CC BY
35
ОХОТОВЕДЕНИЕ
УДК: 599. 6. 73. 639.1
Скорость роста популяции лося (Alces Alces L.) в начале зимы
Глушков Владимир Михайлович, доктор биол. наук, вед. научный сотрудник ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, г. Киров, Россия
E-mail: [email protected]
В практике планирования добычи лося используются оценки численности и данные по величине прироста: число эмбрионов на стельную самку и количество самок с телятами, недостаточно корректные из-за большого разброса оценок яловости самок (lim: 5,2-72,1%), и не известной доли самок в отдельных популяциях Большой диапазон значений доли телят в выборках из 43 регионов: 8,3-35,7% (х = 21,6%, <г= 5,2) вызван различиями условий обитания и ошибками наблюдения. В наших материалах доля лосят в осеннем стаде составляла 16,8-24,3%, а оценка ювенильной смертности к ноябрю - 38,6-47,6%, что ниже опубликованной (55-81%). Идентичность оценок скорости роста, рассчитанных по данным полевых наблюдений и по параметрам «выживаемость» и «смертность», привела к созданию метода расчета величины прироста поголовья к началу зимы Хо по количеству телят (cj) в общей выборке (n), состоящей из обнаруженных в природе животных в октябре-ноябре: 1о = n/(n - Cj). Например, выборка из 973 лосей с числом телят с1 = 163 дает величину экспоненты скорости роста популяции на начало зимы: 10 = 973/(973 -163) = 1,2012 и скорость роста го = In 1,2012 = 0,183. Значение го = 0,183, в виде изолированной скорости роста: h = 1 - e - 0183 = 0,168 (16,8 %), служит мерой предельной величины общей смертности данного вида в зимний период, обеспечивающей нулевую скорость роста популяции. Упрощает получение значений параметра 1 уравнение регрессии величины прироста по дате наблюдений: y = 1,6212 ■ Х ■°'1271; (R2 = 0,8754), повышающее доступность показателя "скорость роста в начале зимы" для практики расчета квот добычи лося.
Ключевые слова: прирост популяции, возрастные группы лося, метод сбора данных, планирование добычи
В России планирование добычи живот- в провинции Юкон в Канаде при аналогичных ных, в т.ч. диких копытных из семейства исследованиях гибель составляла 72% [8]. По-CERVIDAE базируется на данных учета числен- тенциальная (по эмбрионам) продуктивность
ности и видовых показателях продуктивности, таких как плодовитость - число эмбрионов на 1 стельную самку, или, по примеру финских охотоведов, количество самок с телятами по наблюдениям в природе [1]. В ареале лося плодовитость самок относительно стабильна, но большой диапазон оценки яловости самок (lim: 5,272,1%) и не установленная доля самок в отдельных популяциях мешают использовать указанный показатель для определения прироста, что отчасти, негативно сказалось на организации сбора данных по количеству телят. По публикациям [2], в выборках из 43 регионов сеголетки составляли 8,3-35,7% (X = 21,6%, с =5,2). Причинами разброса оценок считаются различия климата, кормовых условий, интенсивности охотничьего воздействия и факторов природной смертности, демографического состояния [3, 4, 5], но влияет и смешивание периодов наблюдения с различной выживаемостью молодняка, усредняющее оценку прироста. Специальные исследования [6] показали, что доля взрослых беременных лосих (73%) примерно в 2 раза больше доли лосих, сопровождаемых лосятами в начале зимы (36%), при этом продуктивность по эмбрионам оценивалась в 32%, а по доле телят в начале зимы в 21,5%. Среди помеченных лосят на Аляске 55% погибло к 1 ноября [7], тогда как
популяций лося в России, составляла 38,2-43%, реальная, на начало зимы 14,7-23,2%, потеря приплода за 6 месяцев 53,1% [9]. Сопоставимость оценок выживаемости молодняка и реального прироста, полученных разными исследователями в стандартизированных условиях, на фоне не свойственных лосю значений прироста, подтверждает необходимость уточнения реальной продуктивности популяций лося.
Цель исследования - определить на примере лося общие принципы упрощенного метода сбора данных с выделением двух возрастных групп, показать достоверность расчета экспоненты скорости роста к началу зимы и функциональность этого параметра в планировании добычи.
Материал и методы. Конечная рождаемость вь , характеризуемая Г. Коли [10] как «скорость роста популяции в отсутствие смертности», для видов с сезонным размножением и устойчивым возрастным распределением определяется по уравнению:
еЪ = X ^ , (1)
где 1 - содержание новорожденных самок в возрастном распределении в момент t = 0 (Коли, 1979 по: Lotka, 1907) [10]; « - возрастное распределение самок возраста х в популяции:
Бх = М0, где Лх - количество самок возраста х в популяции, особь; Ло - количество самок нулевого класса (среди эмбрионов или новорожденных), особь.
Уравнение (1) это отношение последующей численности к предыдущей, получившее название конечная скорость роста (X), чаще на-
V г
зываемая экспонентой скорости роста е , легко преобразуемая в значение экспоненциальной скорости роста г по формуле: г = 1п X.
По терминологии Г. Коли, скорость с символами Хр названа «конечная потенциальная», а с символами гр - «экспоненциальная потенциальная» или просто «потенциальная».
По Г. Коли скорости измеряются в долях единицы, которые могут быть преобразованы в проценты: (X - 1) • 100, т.е. (X = 1,25 - 1) • 100 = 25%. Однако выражение скорости роста в процентах часто приводит к заблуждениям при определении доли животных Ь, в процентах, соответствующей данной скорости роста. Так, 200 лосят в популяции из 1000 особей дают конечную скорость роста X = 1000/(1000 - 200) = 1,25, а экспоненциальную г = 1п 1,25 = 0,223, однако величина к Ф 25%, т.к. к = (200 • 100)/1000 = 20%; или
(1 - е -0'223) = (1 - 0,800) = 0,200 • 100 = 20%. (2)
Материалом для проверки расчета реальной скорости роста (табл. 1) послужили структура популяции вятского лося в 1980 г., построенная по сглаженным рядам полового и возрастного состава добычи и оценки плодовитости самок разного возраста, тх, с разделением эмбрионов по полу [9] (Глушков, 2001: табл. 32, 42), по которым рассчитаны количество новорожденных (нулевой класс) среди самок (столбец С2), самцов (С3) и в целом в популяции (С4), а также возрастное распределение самок Бх (столбец 5), с нулевым классом, рассчитанным как доля эмбрионов женского пола в величине рождаемости ЕБхтх (столбец 7). В расчетах потенциальной скорости роста по уравнению 1 использованы 3 варианта значений количества самок в нулевом классе: а) равном 1 (по Г. Коли); б) 52% приплода от самок всех возрастных классов в популяции; в) 52,0% рождаемости Е Бхтх. Реальная скорость роста (на начало зимы) рассчитана по количеству телят-самок (1 -й класс возраста в столбце С2) и телят без разделения по полу (1 -й класс возраста в столбце С4) (табл. 1), а также по количеству телят в выборках, полученных при визуальных наблюдениях и по следам во время проведения охот (табл. 2).
Таблица 1
Исходные данные для расчета потенциальной и реальной продуктивности
Класс возраста Состав популяции, особь Возрастное распределение самок, Бх Потенциальная плодовитость, тх Рождаемость, БхМх
1 самки С2 самцы С3 всего (п) С4 5 6 7
0 250* 230 480** 0 999*** 0 0
1 76 87 163 0,304 0 0
2 70 68 138 0,280 0,24 0,067
3 51 67 118 0,204 0,89 0,182
4 41 70 111 0,164 1,31 0,215
5 38 53 91 0,152 1,57 0,238
6 40 30 70 0,160 1,61 0,257
7 33 18 51 0,132 1,53 0,202
8 26 23 49 0,104 1,50 0,156
9 23 17 40 0,092 1,53 0,141
10 15 15 30 0,060 1,45 0,087
11 13 14 27 0,052 1,46 0,076
12 13 9 22 0,052 1,55 0,081
13 17 9 26 0,068 1,50 0,102
14 6 6 12 0,024 1,50 0,036
15 7 5 12 0,028 1,50 0,042
16 4 3 7 0,016 1,75 0,028
17 3 3 6 0,012 1,00 0,012
I 726 727 1453 2,9034 - 1, 922
*52% 17
** 17
X С?хтх
2
***52,0% 1-7 „
X ¿хтх
2
Начало сезона охоты служит промежуточным временным этапом оценки реальной, по числу выжившего молодняка, скорости роста г0 и расчета допустимой зимней смертности dz в виде изолированной величины г0:
dz = 1 - e
(3)
Результаты и их обсуждение. Потенциальная продуктивность. Изучение рождаемости, смертности и скорости роста популяций лося с использованием демографических параметров [9] навели на мысль о возможности использования уравнения конечной рождаемости Г.Коли для расчета прироста, минуя длительную затратную и трудоемкую работу по сбору челюстей и половых трактов самок. По данным (табл. 1, С5), расчет дал следующий результат:
X = 2,904/(2,904 - 1) = 1,5255;
1п = 1,5252 = гр = 0,4221. (4)
Расчет с заменой Б0 = 1 на Б0= 52,0% Е Бхтх = 0,999 дал сходную оценку:
X = 2,9034 / (2,9034 - 0,999) = 1,5249;
ln 1,5249 = rp = 0,4219.
(5)
Оба значения тождественны средним оценкам рождаемости, рассчитанным по возрастному распределению в сглаженных рядах выборочных данных [9], что подтвердило корректность обоих способов расчета. Расчет по возрастному составу самок 6, (столбец С2) дал сопоставимый, а по общему ряду 7 из самцов и самок (С4) заниженные результаты: X = 726/476 = 1,5252; гр = 1п 1,5252 = 0,4221; (6)
X = 1453/973 = 1,493; гр = 1п 1,4933 = 0,401. (7)
Использование в расчете 7 возрастного состава популяции с нулевым классом с0 = £сх тх, где сх количество самок возраста х (столбец 2), а тх плодовитость самок возраста х (столбец 6) снизило оценку потенциальной скорости роста на 0,021 (2,08%) из-за различной доли самок и самцов в пополнении [9]. Большая величина ошибок других показателей, участвующих в расчетах, например данных ЗМУ, позволяет считать результат X = 0,401 удовлетворительным.
Таблица 2
Данные выборки по визуальным наблюдения и следам в начале зимы на территории с избирательным отстрелом самцов и телят
Год Общее количество М Взрослые, особь т Телята, особь п Экспонента скорости роста X = M/m Скорость роста в начале зимы го = 1п X
2005 170 138 32 1,232 0,208
2006 191 153 38 1,248 0,221
2007 212 163 49 1,301 0,263
2008 211 177 34 1,192 0,176
2009 189 140 49 1,350 0,300
2010 202 139 63 1,453 0,376
2011 149 105 44 1,419 0,349
2012 169 114 55 1,481 0,392
Итого 1493 1129 364 1,322 0,279
Скорость роста популяции в начале зимы. Сходство результатов расчета потенциальной скорости роста по возрастному распределению и выборке без разделения по возрасту и полу показало возможность расчета реальной скорости роста (к началу зимы) по количеству взрослых и сеголетков в выборке п, полученной методом визуальных наблюдений и по следам в начале сезона охоты. В расчете 8 структура популяции ^С4 = 1453, за вычетом с0 = 480; 1453 - 480 = 973, с числом телят
с = 163 имитирует состав выборки п из телят с1 и взрослых лосей. Тогда величина конечной реальной скорости роста популяции на начало зимы: X0 = 973/(973 - 163) = 1,2012; а экспоненциальной: го = 1п 1,2012 = 0,183. Общий вид формулы для обработки полевых материалов:
X,, = п/п - с , (8)
где X0 - конечная реальная скорость роста популяции; п - выборка - число зарегистрированных в природе лосей визуально и по следам, особь; С] - число лосят в выборке п, особь.
По времени получения выборки оба значения Х0 и го означают скорость роста в начале зимы. Значение го = 0,183, выраженное долей лосят в популяции, к = 1 - е - , = 0,168 • 100 = 16,8%, служит мерой допустимой для сохранения нулевой скорости роста, величины общей зимней смертности, отличающейся от оценок по материалам из разных регионов России (21,6%) и нашей выборки за сентябрь-ноябрь 2005-2012 гг. (табл. 2). По данным таблицы 2, экспоненциальная скорость роста р = 1п 1,322 = 0,279, а ее
Г о
изолированное значение, 0,243, или доля (%) прироста к зиме - 24,3%.
к = 1 - е - 0,279 = 0,243 • 100 = 24,3%. (9) Ювенильная смертность. В природе гибель животных происходит ежедневно, но относительно низкая, по сравнению с зимой, гибель взрослых лосей летом позволяет условно считать, что количество взрослых животных перед отелом и в осеннем стаде приблизительно равно численности по данным ЗМУ. (Подобные допущения приходится иногда использовать, для того чтобы построить логичную цепочку расчета). На этом постулате основано
(10) (11) (12) (13)
построение алгоритмов (10-13) для расчета прироста и гибели к сезону охоты:
10. Потенциальный прирост:
пе = Ызму • (Хр - 1), особь;
11. Реальный прирост: пг = Ызму (Х0 - 1), особь;
12. Ювенильная смертность: qd = Ызму •(Хр - Х0), особь;
13. Ювенильная смертность: qd%= (п/пе) • 100, %.
По состоянию на 1 декабря, за 6,5 месяцев (считая, что пик отела приходится на 15 мая, а основной материал собирается в ноябре) в рассмотренных выборках гибель молодняка не превысила 50% (табл. 3).
В работах с использованием мечения новорожденных лосят величина отхода к 1 ноября достигала 55-81% [7, 8]. Нельзя исключать негативное влияние радиоошейников на выживаемость телят, хотя авторы работ и отрицают такую возможность, ссылаясь на идентичный уровень выживаемости не помеченных лосят у лосих с ошейниками.
Таблица 3
Величина прироста поголовья лося к началу зимы, вычисленная по значениям потенциальной и реальной скорости роста
Числен- Экспонента скорости роста Потенциаль- Реальный Ювенильная
Участок ность потенциальная реальная ный прирост, особь прирост, особь смертность
территории Ызму, особь %
особь Хр Хо пе пг 1qd q
Регион, 1980 г. 15300 1,525 1,275 8032 4207 3825 47,6
*НООХ, 260 1,493 1,27 128 70 58 45,3
**НООХ, 480 1,524 1,322 251 154 97 38,6
*НООХ. Не избирательный отстрел (2002 г.). **НООХ. Избирательный отстрел (2012 г.). - изолированное значение величины расчета по уравнению 12.
Прирост к началу сезона охоты. Численность к началу зимы N0 = Ызму • ег(Хо), или, что равнозначно, Ызму + пг, но собрать данные по количеству телят в популяции раньше 1 декабря не удается, тогда как охота начинается еще в октябре-ноябре. Определить примерную величину прироста на любой месяц в период между отелом и началом зимы можно по уравнению регрессии величины конечной скорости роста Х0 (у):
у = 1,6212 • Х-01271 , (14)
где Х - порядковый номер месяца с момента отела.
Для построения уравнения (14) (рис.) использованы полученные выше расчетные значения потенциальной и реальной скорости роста и данные по выживаемости лосят в летние месяцы, полученные методом слежения за животными, помеченными радиоошейниками [7, 8].
Для примера, рассчитанные значения Х0 на 1 сентября, октября и ноября составили соответственно: 1,359; 1,321, 1,290 (го = 0,306; 0,278; 0,254), а приведенные к значению изолированной смертности по уравнению 3 при начале охоты в сентябре dz = 0,264, в октябре
dz = 0,243, в декабре dz = 0,225. При условной N = 480 голов, по уравнению (9) предельная зимняя смертность: пг = №му 480 •
(0,264; 0,243; 0,225) = 126; 116; 108 особей. По этим данным можно судить о состоянии популяции, возможных размерах сезонной добычи, сокращении квоты по мере отнесения сезона охоты на более поздние сроки.
Рис. Изменение конечной скорости роста к началу зимы
Заключение. Существующие методы получения и использования информации для планирования добычи не обеспечивают потребности охотничьего хозяйства. Возможности для определения величины прироста поголовья ценных охотничьих животных, таких как лось, не используются отчасти из-за большой затратности и длительности сбора данных, отсутствия сопутствующих данных и методов обработки, невозможности получения репрезентативных выборок, недостаточного внимания специалистов к теме планирования добычи и методическому обеспечению сбора и обработки необходимых данных. Параметр «скорость роста популяции лося в начале зимы» не известен для практики, а данные по доле телят в популяции не используются при планировании добычи из-за их некорректности, отсутствия методов обработки и расчетов прироста. Исследование показало простоту и доступность получения силами охотников данных по количеству животных с дифференцировкой на взрослых и телят, обнаруженных визуально и по следам во время охот в октябре-ноябре. Метод прост в исполнении и обеспечивает хорошее качество материалов при условии, что наблюдатель умеет
отличать телят от взрослых визуально и по следам. Полученные уточнения периода сбора данных, метода расчета скорости роста в начале зимы, величины прироста и допустимой зимней смертности в сопоставимых единицах, а также разработка уравнения для расчета ретроспективной оценки скорости роста в предшествующие снежному периоду месяцы создали комплексную технологию планирования добычи и контроля состояния популяций. Сопоставимость расчетных значений с оценками демографическими методами, простота и достаточность для проведения расчетов предложенного математического аппарата, функциональность расчетных показателей в деле оперативного планирования добычи подтверждают практическую значимость метода и целесообразность его внедрения.
Список литературы
1. Nygren T., Pesonen M. The moose population and methods of moose management in Finland, 1975-1989. Finnish game research. Helsinki: 1993. рp. 46-53.
2. Данилкин А.А. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 310 с.
3. Язан Ю. П. Плотности населения и показатели плодовитости лося печорской тайги // Биология и промысел лося. Вып.1. М.: 1964. С. 101-113.
4. Simkin D.W. Reproduction and productivity of moose in northwestern Ontario // J. Wildlife Manage. 1965. Vol. 29. № 4. Pp 740-750.
5. Fryxell J.M., Mercer W.E., Gellately R.B. Population dynamics of Newfoundland moose using cohort analysis // J. Wildlife Manage. 1988. vol. 52. № 1. Pp. 14-20.
6. Pimlott D.H. The ecology and management of moose in North America // Terre et vie. 1961. 108. № 2-3. Pp. 246-265.
7. Ballard W.B., Spraker T.H., Taylor K.P. Causes of neonatal moose calf mortality in south central Alaska // J. Wildlife Manag. 1981. 45. № 2. рp. 335-342.
8. Larsen D.G., Gauthier D.A., Markel R.L. Causes and rate of moose mortality in the southwest Jukon // J.Wildlife Manag. 1989. 53. № 3. Pp. 548-557.
9. Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями. Киров: ВНИИОЗ РАСХН, 2001. 317 с.
10. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 363 с.
The growth rate of a moose (Alces alces L.) population in early winter Glushkov V.M., ЭБс in biology, leading researcher
Russian Research Institute of Game Man.agem.ent and Fur Farming, Kirov, Russia
In practice of moose production planning estimates of the population size and the data on the magnitude of the increase are used (the number of embryos in pregnant females and number of females with calves), which are not accurate enough due to the large range of estimate of barrenness females (lim.: 5.2-72.1%), and unknown proportion of females in some populations. A large range of values of the proportion of calves in samples from 43 regions: 8.3-35.7% due to differences in habitat conditions and errors of observation. In our material the proportion of calves in the autumn herd was 16.8-24.3% and estimate juvenile mortality by November was 38.6-47.6% of that it less than published data (55-81%). The identity of estimates of the growth rate calculated from data of field observations and the parameters of survival and mortality has led to creation of method of calculation of average growth of livestock by the beginning of winter Я using the number of calves (cj) in total sample (n) consisting of detected animals in the nature in October-November: Хо = n / (n - cj). For example, a sample of 973 elk with calves c1 = 163 gives the value of the exponent of the growth rate of the population at the beginning of winter: Xo = 973 / (973 -163) = 1,2012; and the growth rate of r0 = ln 1.2012 = 0.183. The value r0 = 0.183 in the form of the lagged growth rate: h = 1 - e - 0183 = 0.168 (16.8%) serves as a measure of the limit value for total mortality of this species during
the winter period providing zero growth rate of population. Second equation makes it easy to obtain values of pan 1 o-? i о
rameter 1: regression of growth value on the date of the observations: y = 1.6212 • X- ■ ; (R = 0.8754) improving availability of the indicator "growth rate at the beginning of winter" for the practice of calculation of quotas of moose extraction.
Key words: population growth, age groups of moose, method of data collection, production planning
References
1. Nygren T., Pesonen M. The moose population and methods of moose management in Finland, 1975-1989. Finnish game research. Helsinki, 1993. pp. 46-53.
2. Danilkin A.A. Dinamika naseleniya dikikh kopytnykh Rossii: gipotezy, faktory, zakonomernosti. [Population dynamics of wild ungulates in Russia: hypotheses, factors, patterns]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2009. 310 p.
3. Yazan Yu. P. Plotnosti naseleniya i pokaza-teli plodovitosti losya pechorskoy taygi. [Population density and fertility rate of elk in Pechora taiga]. Biologiya i promysel losya. Vyp.1. Moscow, 1964. pp. 101-113.
4. Simkin D.W. Reproduction and productivity of moose in northwestern Ontario. J. Wildlife Manage. 1965. Vol. 29. no. 4. pp. 740-750.
5. Fryxell J.M., Mercer W.E., Gellately R.B. Population dynamics of Newfoundland moose using cohort analysis. J. Wildlife Manage. 1988. Vol. 52. no. 1. pp. 14-20.
6. Pimlott D.H. The ecology and management of moose in North America. Terre et vie. 1961. 108. no. 2-3. pp. 246-265.
7. Ballard W.B., Spraker T.H., Taylor K.P. Causes of neonatal moose calf mortality in south central Alaska. J. Wildlife Manag. 1981. 45. no. 2. pp. 335-342.
8. Larsen D.G., Gauthier D.A., Markel R.L. Causes and rate of moose mortality in the southwest Jukon. J.Wildlife Manag. 1989. 53. no. 3. pp. 548-557.
9. Glushkov V.M. Los'. Ekologiya i upravlenie populyatsiyami. [Moose. Ecology and management of populations]. Kirov: VNIIOZRASKhN, 2001. 317 p.
10. Koli G. Analiz populyatsiy pozvonochnykh. [Analysis of vertebrate populations]. Moscow: Mir, 1979. 363 p
УДК 639.112.3(470.342)
Популяционные особенности поселений бобров средней части бассейна реки Вятка
Дворников Михаил Григорьевич, доктор биол. наук, ведущий научный сотрудник ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, Киров, Россия
E-mail: [email protected]
Изучение особенностей популяционной структуры речных бобров, обитающих в естественных экологических системах, направлено на обоснование обеспечения сохранения биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. Биогеоценологические исследования с использованием системного подхода проводили в 1997-2014 гг. в южной тайге, Кайско-Унжинском лесорастительном районе (ЛР) на территориях с разными режимами охраны и природопользования. В результате транслокации в Кировской области за 60-летний период в природном комплексе создана популяционная группировка бобров, которая неравномерно заселяет заповедник, его охранную зону, охотничьи хозяйства и прочие смежные территории. Использование природной дифференциации территории и её заселенности животными, как основы для сравнительных методов познания, позволило выявить, что микропопуляционная группировка бобров находится в стадии максимального развития. Установлено, что для комплексного природопользования и регулирования поголовья зверей в едином природном комплексе,
