CC BY
40ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. СМИДОВИЧА
Выпуск 2
19-34 г.
М. я. ВОРОНИНА
О ЧИСЛЕННОСТИ И РАЗМЕЩЕНИИ ЛОСЯ В СЕВЕРОЗАПАДНОЙ ЧАСТИ МОРДОВИИ В СВЯЗИ С НЕОБХОДИМОСТЬЮ УПОРЯДОЧЕНИЯ ЕГО ОХРАНЫ
И ПРОМЫСЛА
В результате длительной охраны поголовье лося во многих районах нашей страны достигло промысловой плотности. Заметно возросло число лосей и в Мордовии. В пятидесятых годах их стало настолько много, что возник вопрос о целесообразности ежегодного добывания ограниченного числа животных. В 1955 г. на территории республики была впервые разрешена лицензионная охота :на лосей. Мероприятие это стало ежегодным, и появилась необходимость в обосновании его материалами, характеризующими состояние лосиного поголовья, а именно: данными о динамике численности лосей, их плодовитости, об особенностях размещения по угодьям и пр. Такие материалы для Мордовии отсутствовали. В связи с этим в 1959—1960 гг. в Мордовском заповеднике было поставлено изучение условий, определяющих особенности размещения и изменений численности лося на заповедной территории и за ее пределами, и проведены сборы материалов, характеризующих размножаемость и смертность лосей местной популяции.
Обследование состояния древесных кормов на территории заповедника и в окружающих лесных массивах, а так же сборы данных о численности лося за пределами заповедника были выполнены В. В. Кожевниковым. Характеристика состояния запасов кррмов лося в районе наблюдений изложена им в отдельной статье (см. настоящий сборник). Материалы о численности лосей, собранные В. В. Кожевниковым вне заповедника, были любезно переданы нам и использованы при обзоре изменений численности лося. В этом обзоре мы использовали также результаты зимних учетов лосей на территории заповедника, проведенных в 1952 и 1953 гг. В. В. Кожевниковым, а в последующие годы Ю. Ф. Штаревым.
Краткий очерк природных условий в районе наблюдений
Мордовский, государственный заповедник расположен в северо-западной части Мордовской АССР на границе с Горьков-ской областью. Он лежит на окраине обширного массива хвой-но-широколиственных лесов Окско-Клязьминского полесья, широким выступом выдающегося далеко к югу в зону лесостепи.
Природные условия заповедника характерны для пониженного пространства Окско-Клязьминской низины. Его территория представляет собой слабо волнистую песчаную равнину. ,
В качестве основных элементов ее рельефа Н. П. Ремезов выделяет современную пойму р. Мокши и три надпойменные террасы, указывая при этом, что ступени, разделяющие их, в значительной степени сглажены, образуя как бы одну наклонную плоскость (Ремезов, 1960). Самая высокая четвертая терраса, представляющая собой водораздел рек Мокши, Сатиса и Алатыря, занимает восточную половину заповедника. Наиболее пониженное положение имеют долины рек Мокши и Сатиса на западной окраине заповедника.
Среди вторичных элементов рельефа, свойственных надпой-мешшм террасам, следует указать овраги (на дне которых обычно протекают ручьи), карстовые воронки, блюдцеобразные понижения. Значительному развитию явлений карста Н. П. Ремезов (1960) приписывает возникновение своеобразного ландшафта, напоминающего дюнный, в западном районе заповедника, в междуречьи Черная— ГТушта.
Водная сеть заповедника представлена малыми речками (Пуштой, Большой и Малой Черной, Аргой) и ручьями (Шаве-цом, Ворскляем, Нулуем), впадающими в р. Мокшу. Все они в свою очередь имеют ¡сеть небольших притоков ©ременного порядка. За исключением р. Пушты, речки не имеют хорошо выраженных русел и постоянного тока воды в течение всего года. Летом вода сохраняется только в отдельных их участках. Выходы родников поддерживают.запас воды и на дне некоторых карстовых воронок, в блюдцеобразных понижениях.
Особый водный режим имеет западная заливаемая часть заповедника, где много водоемов различной величины.
Почти вся территория заповедника покрыта лесом. Преобладают однородные по составу сосновые насаждения разной степени увлажнения. В них слабо развит подлесок и однообразен травяной покров. К таким насаждениям ботаник Н. И. Кузнецов (1960) относит боры: беломошники, ландышевые, брусничники, зеленомошгники, черничники, молиниевые и долгомошники.
Довольно значительные площади покрыты суборями — слож* ными, по терминологии Н. И. Кузнецова (1960), насаждениями, в древостое которых, кроме сосны, имеются береза, осина, ель,
липа, дуб. В подлеске суборей, некогда хорошо развитом, а теперь сильно поврежденном копытными, распространены липа, рябина, крушина, лещина, (бересклет, жимолость, волчье лыко, малина. В травостое присутствуют многие виды разнотравья.
Встречаются среди боров и суборей отдельные и нередко значительные по размерам площади лиственных лесов — березняков, осинников. Их появление Н. И. Кузнецов рассматривает как последствие пожаров.
В долинах малых речек и ручьев распространены ольхово-березовые и березовые леса. В поймах рек Мокши и Сатиса преобладают черноольшаники с характерным для них покровом из крупных влаголюбивых трав — таволги, крапивы, недотроги, тростника и др. В древесном ярусе таких насаждений обычно присутствуют береза, вяз, липа. Повышенные участки в пойме занимают дубовые насаждения, включающие большие луговые поляны.
Для составления полного представления о природной обстановке района исследования необходимо остановиться на характеристике и смежных с заповедной территорией участков.
Леса заповедника еще хранят связь с окружающими лесными массивами. На северо-западе они смыкаются с лесами .правобережья Оки, «а северо-востоке — Сурокого бассейна и на юго-запад« — с южньш выступом Мокшанских лесов, окружающих течение крупных левобережных 'Притоков Мокши — Цны и Вада.
Отроги лесов окского правобережья, широко известные под названием Муромских, в окрестностях заповедника имеют вид отдельных островов. Наиболее близко от его северо-западной границы лежат два массива Илевского лесничества1. Один из них — урочище Палка,— примыкающий к нижнему течению р. Сатис, соединяется близ устья с лесами заповедника и левобережья Мокши2.
Леса восточной половины заповедника незаметно сливаются с массивами алатырского бассейна, простирающимися далеко на восток, до р. Суры3.
К югу от заповедника лежат открытые пространства полей с отдельными небольшими лесными островами. Южная граница заповедника окаймлена узкой полоской молодняков березы и сосны с примесью различных кустарниковых пород. Этот молодой лес носит местное, весьма образное название «кустари».
1 Вознесенского лесхоза, расположенного на территории Горьковской области.
2 Лесами Харинского и далее Старо-Ужовского лесничеств Темниковско-го лесхоза, расположенного на территории МАССР.
3 К границе заповедника примыкают леса Кременьковского лесничества Первомайского лесхоза, относящегося к Горьковской области, и урочище Бортная дача, входящее в пределы Краснослободского лесхоза, расположенного на территории МАССР.
3 Труды
35
Лесные массивы, окружающие заповедник, по растительныы условиям мало от него отличаются. В долине р. Мокши и зг пределами заповедника еще сохранились остатки дубрав и одь шаников. Надпойменные террасы и склоны мокшанского-ала тырского водораздела покрывают сосновые боры и листвеиньк леса, их сменившие. Среди них можно выделить те же типы на^ саждений, которые имеются и в заповеднике. '
Однако, несмотря на черты сходства, облик лесов заповедника и смежных с ним лесничеств различен. За пределами заповедника леса сильно разрежены и изменены рубками. Среди них широко распространены, а местами преобладают лиственные насаждения. Лесные площади обычно чередуются с вырубками, покрытыми густой кустарниковой растительностью. Леса состоят преимущественно из молодняков.
Изменения, внесенные в природу деятельностью человека, коснулись не только насаждений. Значительные изменения произойти в составе, обилии и размещении животных, и в первую очередь зверей, птиц. Одни виды, некогда широко распространенные, в силу изменения природных условий и преследования человеком оказались на грани исчезновения. К их числу относятся глухарь, рысь, медведь. Нормальная плотность населения этих видов сохраняется теперь только на территории заповедника. Появились виды новые. Некоторые из них постепенно вошли в состав местной фауны — речной бобр, енотовидная собака. Другие — пятнистый олень и марал — могут существовать только при поддержке человека. Они нуждаются в подкормке и в защите от хищников, и стадо их общей численностью около 160 голов (130 голов пятнистых оленей и 30 гол. маралов) держится только «а территории заповедника. В заповеднике, на вольном выпасе (при круглогодичной подкормке) содержится стадо зубров, достигшее в настоящее время численности, близкой к 30 головам. Нельзя не отметить, что благодаря многочисленности местного вида —лося в заповеднике уже многие годы существует повышенная плотность населения копытных — около 16 голов па ■ 1000 га.
Численность и размещение лося в районе исследования
На протяжении последнего столетия численность лося в окских и сурских лесах изменялась неоднократно. На резкое ее сокращение в середине прошлого века указывает С. А. Бутурлин (1934), называя и причину — усиленное преследование лосей на протяжении XVIII в. и начала XIX в. в связи с добыванием шкур для обмундирования армии. Увеличение численности лося в лесах по Оке, Суре и Цне отмечено С. А. Бутурлиным для семидесятых годов. В присурских борах, по наблюдениям этого автора, в 80-х годах лоси стали |Даже многочисленны. Это можно 'было, по-видимому, отметить и для лесов окского бассейна.
Так, у Н. М. Кулагина (1932) мы находим данные о добыче в 1892 г. 100 лосей в Темниковском уезде (б. Тамбовской губернии). В сводке П. Б. Юргенсона, Л. Г. Каиланова и А. А. Книзе (1935) имеется указание, что до революции в б. уездах Тамбовском, Темниковском, Спасском и др. численность лосей достигала 1000 гол. Количество лося резко уменьшилось в 20-х годах в связи с широким распространением браконьерского промысла, особо усилившегося в годы гражданской войны. В статье Л. Г. Морозовой-Туровой (1938) приводятся сведения, что за зиму 1921/22 г. и а территории заповедника толыко в Пуштин-ской и Темниковской дачах, (западная часть заповедника) было убито до 200 голов. Лось в лесах Мордовии стал редким животным и ¡надолго утратил промысловое значение.
Советское правительство приняло ряд мер, направленных на сохранение лосей. Они были взяты под охрану закона. Охота на них была категорически запрещена, и это положило начало восстановлению их численности.
В Мордовском заповеднике в 1936 году количество лося было невелико —не более 10—15 голов (Морозова-Турова, 1938).
В последующие годы наблюдалось увеличение его численности. В годовых научных отчетах заповедника мы нашли данные о постепенном увеличении числа лосей в период с 1937 г. по 1941 г. (табл. 1).
Таблица 1
Данные о изменении числа лосей в Мордовском заповеднике с 1937 г. по (941 г.
Год Количество лосей
1937 25
1938 30
1939 39
1940 63
1941 69
Приведенные цифры, хотя и не претендуют на точность, так как получены путем приближенного подсчета числа зверей по встречам и следам деятельности, но все же дают ориентировочное представление об изменении численности лосиного пото1-ловья.
Первый достаточно точный учет лося в Мордовском заповеднике провел в 1944 году В. В. Козлов по методике, применявшейся в Ококюм заповеднике (Книзе, 1934, Бородин, 1940),— путем подсчета следов на одновременно пройденных, параллельных маршрутах, пересекающих всю территорию заповедника. Количество учтенных лосей оказалось равным 218 (Козлов,
#
1947). Тем же методом учет лосей был повторен И. Д. Щербаковым в 1950 и 1951 гг. В период с 1952 по 1953 гг. учетами руководил В. В. Кожевников, который изменил направление учетных маршрутов таким образом, что прохождение их давало в результате оклад каждого квартала. Метод учета при этом видоизменился в маршрутно-окладной. В последующие годы учеты лося тем же методом проводились под руководством Ю. Ф. Штарева.
' Таблица 2
Изменение численности лося с 1960 г. по 1960 г.
Год Количество Год Количество
учета ' лосей учета лосей
19М) 254 1956 297
1951 290 1957 285
1952 352 1958 204
1953 321 1959 294
1954 270 1960 293
1955 282
Численность поголовья лося достигла максимума в 1952 г.
В последующие годы наблюдалось сначала некоторое ее снижение (в 1953—54 гг.) и затем стабилизация на уровне, близком к 300.
Такой же характер изменения численности лося наблюдался и в Окском заповеднике, расположенном несколько западнее Мордовского — в западном, Мещерском районе Окско-Клязьминской низины. Интересно отметить, что заметное увеличение численности лося, отмеченное в Окском заповеднике в первые же годы его существования (1937), и шик численности, .наступивший 1В 1945 году, наблюдались на 7—8 лет раньше, чем в Мордовском заповеднике (табл. 3). Более высокая плотность населения лося в Окском заповеднике, о которой можно судить по приводимой ниже таблице, объясняется исключительно благоприятными для лося природными условиями района Мещеры.
По-видимому, разная интенсивность заселения лосем территорий Окского и Мордовского заповедников характеризует особенности размещения лосей в западном и восточном районах Ококо-Клязьминокой низины.
Располагая данными о численности лося на территории Мордовского заповедника, было бы крайне интересно сопоставить их с такими же данными для окружающих его лесных массивов. Однако их нет, и о изменении численности лося за пределами заповедника мы можем судить лишь по косвенным указани-
,. , \ ТайяйдаЗ
Сопоставление данных о плотности население лося в Мордовском и Окском
заповедниках
Год Кол-во лосей на 1000 га Год Кол-во лосей на 1000 га
Мо-рдовч ский Окский Мордовский Окский
1930 нет данных 1 0,8 1952 10,7 11,&
1937 0,05 • 5,0 1953 9,7 ; 12,5 . ь .
1941 0,13 нет данных 19о5 9,1 11,2
1У44 4,3 17,0 1957 9,2 10,7
1945 нет данных 21,5 1959 9,5 13,4
1948 нет данных 17,0 1960 9,8 *
1950 7,7 15,2
ям — сообщениям отдельных лиц о частоте встреч лосей и следов их деятельности в разные годы. Впервые учет численности лося в прилегающих к заповеднику лесных массивах Тем-никовского и бывшего Зубово-Пол я некого районов был органи-* зован в 1960 году. Проведен он с самолета. (Результаты назем-, ного учета лося в быв. Зубово-Полянском районе, проведенного студентами-практикантами Иркутского с.-х. института в феврале 1959 г., выбывают сомнения. Нашими обследованиями и при авиаучете они не подтвердились).
О численности лося вне заповедника в начале пятидесятых годов мы располагаем следующими данными. В 1950 году на м но го числевдность свежих следов лося обратили вшшалше зоолог И. Д. Щербаков и егерь Г. Т. Чикин, проходившие в зимнее время маршруты по бобровым речкам в Тёмниковском и быв. Теньгушевском районах Мордовии (по рр. Ужовке, Лавовке, Явасу, Юзге). О многочисленности лосей в период с 1950 по 1954 год в Огрельниковеком, Качемировском, Барашевском, Старо-Ужовском и Хари иском лесничества* Темниковского лесхоза мы получили сведения от егеря заповедника И. С. Тереш-кина, который жил и работал в те годы на территории названного лесхоза. Заметное уменьшение количества лося и этих местах, по наблюдениям И. С. Терешкина, относилось к 1957 году. Частые встречи лосей н бросающиеся в глаза повреждения молодых насаждений и посадок отметили В. В. Кожевников и егери Г. Т. Чикин и М. Г. Чикин, регулярно выезжавшие в зимний сезон 1954/56 г. на охоту за волками в. лесные районы
1 Приведены данные для Лакашинского лесничества, на базе которого позднее был организован Окскнй заповедник.
северо-западной части Мордовии—Темниковский, бывшие Тень-гушевский, Зубово-Полянекий, Ширингушский и др.
Постоянство, с каким сохраняется высокая численность лося на территории заповедника, наводило на мысль о том, что лося по-прежнему много и в окружающих лесных массивах. Однако й процессе работы нам пришлось убедиться в обратном.
Первое впечатление о крайней малочисленности лося вне заповедника мы1 получили при обследовании бобровых речек <?сеныо 1959 года. На р. Ваде и его притоках Удеве и Марчасё (быв. Зубово-Полянский район) мы побывали после выпадения первого снега (в ноябре). При обходе русел этих рек (на маршруте около 60 км) мы не встретили ни одного следа лося. Это казалось тем более удивительным, что приречные стации представляли собой главным образом кустарниковые болота и лиственные молодняки. Не встретились следы лося и егерю М. Г. Чикину, обходившему русла других притоков р. Вада — рр. Парны и Виндрея.
В январе и феврале 1960 года В. В. Кожевников организовал учет лося в смежных с заповедником лесных массивах путем закладки учетных площадей. Площади для учета были выделены в лесничествах, окружающих заповедник с разных сторон—с юго-запада (Харинское и Старо-Ужовское), с северо-запада (Илевское), с северо-востока (Кременьковское) и с юго-востока (Бортная и Уркатская лесные дачи). Выделенные площади почти все имели размеры от 3 до 4 тыс. га (одна из них, заложенная в Илевском лесничестве, была меньше и равнялась 1,3 тыс. га). Учет лося проводился путем подсчета следов на продольных и поперечных маршрутах, которые учетчики проходили одновременно. Интервал между маршрутами был принят 1 км, Полученные данные позволили определить и линейный показатель учета — число следов на 10 км и высчитать количество лосей на единицу площади (1 ООО га).
Ниже мы приводим результаты учета в сопоставлении с данными о численности лося в заповеднике в 1960 г. (табл. 4).
Результаты учета убедили нас в том, что первое впечатление о крайней неравномерности размещения лося в районе исследования не было ошибочным. '
В зимнее время, судя по данным таблицы, высокая плотность населения лося имеет место только на территории заповедника (9,8 головы на 1000 га).
В лесных массивах на неохраняемой территорий лоей почти чет. Плотность его в угодьях, удаленных от -заповедника на расстояние от 8 до 20 км, оказалась равной в среднем 0,12 готовы на 1000 га (среднее для площадей, заложенных в Харин-;ком, Старо-Ужовском, Илевском лесничествах и Уркатской тесной даче). Поблизости от заповедника лося было несколько Зольще. Средние показатели для лесных массивов, прилегаю-дих к границе заповедника, выразились величиной 1,8 головы
Й
Таблица 4
Результаты учета численности лося на пробных площадях к окружающих Мордовский заповедник лесничествах
Место закладки учетной площади
3
о.
Я!
о я * X X
гг С*
и ° *
X X =
5В «=1
о « %
■ н 5 5?
и 2 о
и О е 5 ч 5
а. с Й
& а
о.
Ч ч»
х л
X V
Результаты учета
и 44
* ?
«О
« ж • <и ч о о о X и
О ч Ч м
оз
Хари некое лесничество
(МАССР) Старо-Ужовское лесничество (МАССР) Бортная лесная дача
(МАССР) Уркатская лесная дача
(МАССР) Илевское лесничество (■Горько вс кая обл.) Кременьковское лесничего СГорьковская 1 обл.) Всего
Мордовский заповедник
4.2 3,6 3,6 3,0
1.3
3,2
18,9 30,0
н
15
0 20 15 1,5
61
54
46
47
22
63
293 620
9 541
0,2
1,5 0,2
0,3 8,7
I
0
5
1
О
7
И 293
0,2
1,4
0,3
2,2
0,7
9,8
Примечание. Бортная лесная дача и Кременьковское лесничество примыкают к границе заповедника.
и а 1000 га (среднее для площадей, заложенных в Кременьков-ском лесничестве и Бортной лесной даче).
Сведения о малочисленности лося в лесах северо-западной части Мордовии были пополнены зоологом И. Д. Щербаковым, который в ноябре 1960 года побывал на территорий Вицдреев-ского лесхоза (быв. Зубово-Полянский район) при проведении учета тетеревиных птиц. На маршрутах, имеющих общее протяжение 100 км, И. Д. Щербаков насчитал всего 5 встреч оди* ночных лосей.
Заметное обеднение лосем лесов северо-западного района Мордовии подтвердили и результаты учета лосей с самолета, организованного республиканской охотничьей инспекцией в начале 1960 года. В охотничьих угодьях Темниковского, бывших Зубово-Полянского, Теньгушевского и Ширингушского районов среднее количество лося на 1000 га угодий оказалось равным 0,8 головы. Результаты авиаучета вряд ли можно считать
сильно заниженными, так как теми же учетчиками и примерно в те же сроки в лесах восточной части Мордовии — на территории Ардатовского, Ичалковского, бывших Кочкуровского, Больше-Березниковского, Д у бен ко вс кого, Б.-Игнатсявского районов были получены совсем иные данные. Здесь средняя плотность населения лося в охотугодьях оказалась равной 4,0 шт. на 1000 га.
Для решения вопроса о возможности и формах хозяйственного использования лося в лесах северо-западной части Мордовии необходимо было найти объяснение его крайней малочисленности в этом районе республики. Разобраться в причинах этого явления мы смогли только при сопоставлении своих наблюдений с материалами учетов и зоологической картотеки, характеризующих особенности размещения и изменения численности лося в заповеднике за прошлые годы. Прежде всего мы обратили внимание на резкие сезонные изменения в размещении и численности лося на территории заповедника. Объяснение этого явления оказалось очень важным для решения поставленных перед настоящим исследованием задач, и потому изложение полученных нами материалов начинаем с освещения особенностей стационарного размещения лося в заповеднике.
Ознакомление с картами зимнего размещения лося в заповеднике за восемь .лет (1953—1960 гг.), вычерченными на основании данных зимних учетов, показало, что лоси довольно равномерно распределяются по его территории в зимнее время. Однако при более детальном знакомстве с характером деятельности лосей во время троплений и при посещении их стоянок можно было убедиться, что значение отдельных растительных группировок как зимних стаций далеко не одинаково.
Оказалось возможным выделить среди них стации первостепенного и второстепенного кормового значения.
Значение оснюинюго кормового района лося на территории заповедника уже многие годы сохраняют обширные площади гарей в западной части заповедника. Пожар, охвативший значительное пространство сухих боров (около 18000 га), случился 23 года назад, в засушливом 1938 году. На месте пожарища были проведены лесовосстановительные работы, и гари начали облесяться. Но одновременно с ростом лесной растительности происходило и интенсивное увеличение численности лосей. В результате деятельности последних значительные участки, занятые посадками сосны, пострадали и до сего времени сохраняют вид обширных прогалин и пустырей, покрытых довольно редкой порослью сосны, березы, осины. Подрастающие деревца продолжают повреждаться лосями и засыхают. На смену им появляются новые. Таким образом, древесный ярус таких прогалин уже многие годы поддерживается в состоянии молоди я ков.
Культуры сосны, получившие меньшие повреждения, в настоящее время представляют собой молодые сосняки, достнг-
шие высоты 10—12 метров. Нижние ветви сосенок на уровне до
2,5—3 метров лоси охотно и часто обкусывают. В результате этого, а так же по мере увеличения возраста, такие насаждения все больше теряют кормовую ценность для лося.
Обилие'веточных кормов, главным образом побегов и ветвей сосны, привлекает лосей в район гарей, где они кормятся и отдыхают. При глубокоснежье район гарей приобретает значение зимних стоянок лосей. Здесь им благоприятствуют не только кормовые условия, но и меньшая снежность, свойственная сосновым насаждениям. Скопление лосей в районе гарей было установлено мартовским учетом копытных в 1960 году, проведенном при высоте снежного покрова 70 см. Явления переходов лосей в хвойные насаждения с увеличением глубины и плотности снежного покрова отмечены и другими исследовате^ лями (Бородин, 1959; Кнорре, 1959).
Не меньшее кормовое значение для лося имеют молодые насаждения — березняки и сосняки, окаймляющие с юга границы заповедника. Распределение древесной растительности здесь мозаично. Повышенные сухие участки занимают сосняки. Более увлажненные покрыты густой порослью лиственных пород, среди которых преобладает береза. В примеси к ней встречаются осина и дуб и обычные для подлеска кустарники — рябина, лещина, крушина. Нередкие небольшие 'понижения и болота имеют древесный ярус из ивы и крушины.
На фоне стены высокоствольного заповедного леса насаждения эти имеют вид кустарниковой поросли. Местное население называет их «кустарями». Ширина полосы «кустарей» в разнйх ее участках различна. Начинаясь от кордона Вальзенского, она на протяжении около 6 км (до кордона Дрожденовского) имеет ширину не более 0,6 км.. Далее к востоку до кордона Красный Родник она становится шире —от 0,7 до 1,0 км. Наиболее широка она (от 1,0 до 1,5 /ш) на следующем своем отрезке — от кордона Красный Родник до кордона Полянского. Восточнее Полянского кордона она вновь сужается и незаметно сливается с зарастающими лесосеками смежного с заповедником лесного массива Бортной дачи. Общее протяжение полосы «кустарей* ресьма значительно—около 20 км. Площадь ее близка к 1500га.
В этих молодых насаждениях лоси находят обилие разнообразного веточного корма—побегов сосны, березы, крушины, ивы» рябины и др. Значение их как кормового угодья весьма велико, Лоси здесь обычно кормятся, но долго не задерживаются, так как их постоянно тревожат присутствие и деятельность людей. Эта узкая полоска леса представляет для жителей близлежащих селений и место охоты и основной источник для добывания топлива.
Надежным укрытием для лосей при появлении людей и собак служит заповедный лес. Поэтому на его окраине следы лосей всегда многочисленны.
Наиболее расширенная часть полосы молодых березняков и сосняков (Жегаловский и Полянский участки) и прилегающие К ней боры заповедника, главным образом сложные по составу и наиболее богатые подлеском,— второй район зимних стоянок лося в период глубокоснежья и основной кормовой район на протяжении всего зимнего периода.
Значение кормового района имеют и небольшие луговые участки с зарослями ивы в пойме р. Мокши (на юго-западной окраине заповедника). Но здесь, кроме лося, держатся обычно пятнистые олени и маралы, и запас побегов ивы быстро истощается. /
Зимой 1959/60 г. в западной части заповедника лоси регулярно посещали участок леса, поваленного ураганом в мае 1959 г. Ветровальный участок имел размеры около 200 га. В первую зиму после катастрофы разработки велись главным образом в восточной половине участка — в поврежденных хвойных насаждениях, а его западная часть, где преобладали лиственные леса, стала местом кормежки копытных — лосей и пятнистых оленей.
Периодические обходы западной половины ветровального участка в феврале 1960 г. позволили подметить регулярное и весьма интенсивное посещение их копытными. На границе участка ежедневно появлялось в среднем 12—15 свежих —входных и выходных следов лося и пятнистых оленей.. ;
При повторении, обходов по трехдневкам выяснилось, что внутри участка на день задерживалось от 10 до 20 пятнистых оленей и от 1 до 9 лосей.
На ветровальной площади лоси кормились главным образом корой и побегами осины. Потребность в этом корме была, по-зидимому, крайне велика, так как в поисках его лоси проникали в самые тесные участки между скрестившимися в беспорядке стволами. Обкусанные лосями концы веток осины имели толщину до 1,0—1,3 см.
В высокоствольных борах заповедника запасы веточных кор-лов невелики и рассредоточены на большом пространстве. При /гнетенном состоянии подроста сосны, березы^ осины, дуба и многих кустарников подлеска (рябины, крушины, бересклета) юросль древесных пород, лоси находят главным образом на ;рогалинах, рединах, по окраинам блюдцеобразных . западин, Ю долинам малых речек.
Весьма наглядную картину размещения лося по заповеднику 1 зависимости от кормности отдельных его участков дает таб-шца 5, составленная по материалам ежегодных .учетов.
Высокая плотность населения лося неизменно поддерживает-я в основных кормовых угодьях, остальная территория — глав-ым образом боры — заселена менее интенсивно (4—7 шт. на 000,га) и более или менее равномерно.
С наступлением весны и началом вегетации растений харак-
Таблица 5
Плотность населения лося в разных участках Мордовского заповедника по данным зимних учетов
* * 1ч s® 2 Количество лося на 1000 га площади
1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г. 1961) г.
Гари Украина боров, примыкающая к широкой части .кустарей* 3,7 4,0 18,7 14,5 19,0 13,0 16,0 21,3 15,4 10,3 17,0 20,0 24,5 13,1
Луговые участки и окраина поймы р. Мйкши 1,3 6,1 19,0 5,4 15,3 20,8 1,1
Остальная часть заповедника 22,0 6,7 7,0 6,0 4,0 5,5 4,0
тер размещения лося в заповеднике меняется. В сухих болотах, в том числе в районе гарей, лоси становятся крайне малочисленными. Свежие следы их деятельности и их самих теперь можно встретить в участках увлажненных — в борах-черничниках, по окраинам лесных болот, по долинам малых речек и руЦьев, поблизости от пойм рек Мокши и.Сатиса.
Кормовой рацион лосей становится разнообразнее. В борах они едят зеленеющие веточки черники, в поймах речек—первые зеленые листья трав—чистяка лютичного (Ficaria ranuncu-loides Roth), лютика ползучего (Ranunculus repens L.), лабазника (Filipéndula ulmaria L.) и пр. После освобождения поймы р, Мокши от воды лоси начинают появляться на ее окраине, в участках, прилегающих к лесу. В тот период, когда вода еще покрывает понижения и пойма малолюдна, лоси спокойно пасутся! в зарослях кустарников, где кормятся побегами ивы и черемухи и выходят на луговые поляны, куда их привлекают листья и цветущие стебли калужницы (Caltha palustris L.).
Весенние выходы лосей в пойму р. Мокши мы проследили в участке ее, пограничном с заповедником,—в Татарском болоте с прилегающими к нему луговыми угодьями. В период с 20 по Зр апреля 1960 г. и в те же числа 1961 г. следы лосей здесь были многочисленны. На коренном берегу лосями поддерживалась хорошо заметная тропа. 24 апреля 1960 г. технический работник научного отдела П. И. Ефимкин на вечерней заре видел на окраине болота более двух десятков лосей. С 20 по 25 апреля 1961 года было зарегистрировано 8 встреч лосей, пасущихся на луговых полянах близ зарослей кустарников.
i3
После окончания весеннего разлива следы лосей становяты! многочисленными и в пойме р. Сатиса. Чаще всего они ветрев чаются в том ее участке, где к заповеднику примыкает лесной, массив Палка.
В летние месяцы (а июне, июле) жировочные ходы лосе$ встречаются главным образом в пойме р. Мокши — в ольшани^ ках, на луговых прогалинах среди зарослей ивы, в дубравах поблизости; от озер и в долинах лесных рек и ручьев. Этиугодь* можно отнести к категории основных летних стаций лося. В ни*; лоси находят воду, веточные корма и обилие травянистых. Здесь они едят лабазцик (Filipéndula ulmaria L.), лютик ползучий) (Ranunculus repens L.), частуху (Alisma plantago-aquatica L.j, белокрыльник (Calla palustris L.), недотрогу (Impatiens noli tan-gere t.), вербейник (Lysimáchta vulgaris L.), okcwthhk (Symphytum officinale L.), чистец болотный (Stachys palustris L.), кизляк (Naurçiburgia thyrsiflora L.), зюз,ник (Lycopus europaeus L.), дербенник (Lythrum salicaria L.), борщевик (Heracleum sibiri-
Таблииа 6
Состав летних кормов лося по данным подсчета поедей на жированных
ходах (шт.)
Наименование растений hi Is s ¿ ra „1 в8 ОсЭ Долины малых речек (Пушты и ее притоков*» Лес по окраине долин малых речек л X а-Э «> Я >> S ïC 1 * J. gig о 3 as x : «У В я s <¿ о £
Деревья и кустарники (шт.)
1 Ива 37 — 7 б _
2 Осииа - — 5 5 —
3 Береза ^ — — 13 20 29
4 Ольха — — 50 * 4 —
5 Вяз — — 3 —
6 Дуб — — — — '20
7 Рябина — — ,32 119 m
а Крушина ломкая — — 138 125 tm
9 Калина 38 — 32 — —
10 Черемуха 60 — — 25 20
11 Клен — — — — 1»
12 Малина — — 277 281 30
13 Куманика — -- 23 _ 167
14 Черкая смородина 3 —• — — —
Продолжение таблицы 6
1 2 3 * I 5 1 б 7
Травянистые растения (листья и верхушки стеблей):
1 Хвощ топяной 12 — __ _ _
2 Частуха 229 — — — —
3 Белокрыльник — 144 — — —
4 Гравилат — — 15 '— —
5 Лабазник 360 348 45 49 59
6 Сабельник 3 — — - —
7 Ряпушок — — — — 8
8 Лютик ползучий 248 175 12 3 —
9 Горечник — 5 — 31 —
10 Дудник — 5 95 2 7
11 Сныть _ — 5 — —
12 Борщевик 21 — 17 — —
13 Кизляк 13 — 1 —
14 Вех ядовитый 2 25 — — —
15 Вербейник 21 14 20 — 1
16 Сочевичник — — — - - 10
17 Окопник 42 — — — —
1« Мята австрийская 1 — — —
19 Зюзник 11 1 — .6 -
20 Чисгец болотный — í — —. —
21- Плакун-трава 21 — — — —
22 Паслен 5 3 — — .—
23 Иван-чаЙ — — 3 — .—
24 Недотрога 24 50 1 3 —
cum вех ядовитый (Cicuta virosa L,). (Вех, несмотря на его
ядовитые свойства, лоси нередко поедают в ольшаниках долины р. Пушты и ее притоков).
Почти все угодья, представляющие собой основные летние стации лося, располагаются на западной окраине,заповедника. Исключением служат долины малых речек и ручьев, протекающих по боровому району.'
В борах, суборях и лиственных лесах остальной территории заповедника лоси крайне малочисленны. Следы их пребывания встречаются здесь в наиболее влажных и кормных участках — на окраинах блюдцеобразных болот, разбросанных среди сосняков, на прогалинах и рединах, где гуще подлесок и хорошо развит травяной покров. Несколько чаще встречаются лоси в £орах, примыкающих к расширенной части полосы «кустарей». В этом ее участке имеются небольшие болота, окруженные ивой, которые лоси регулярно посещают. На бровке пограничной канавы в это время года обычно встречаются следы лосей, выходящих из заповедника и возвращающихся обратно.
О составе летних кормов лося в разных местообитанипл? можно судить по приведенной выше таблице 6, в которой све-* дены результаты подсчета поедей лося на отрезках жировоч^ ных ходов, равных по длине.
Во влажных местообитаниях — ольшаниках в долине р. Мою ши и ее притоков — лоси в большом количестве поедают травы*; По окраинам речных долин и понижений, где несколько суше* и на лесных прогалинах лоси кормятся главным образом побе* гами деревьев и кустарников. В большом количестве они едят! побеги малины и крушины. Ива, которой в заповеднике очень« мало, занимает в питании лосей небольшое место1. 1
Площадь угодий с наибольшей плотностью населения лося/, отнесенных нами к категории основных летних стаций, составляет не более 13% всей площади заповедника, Однако в этих угодьях размещено основное поголовье лосей, населяющих заповедник в летнее время. Совершенно очевидно, что летом заповедник населяет значительно меньшее количество лосей, чем зимой, и, следовательно, имеют место сезонные перемещения их с заповедной территории и обратно. Для того, чтобы зафиксировать это явление, определить его сроки и интенсивность, мы организовали регулярную регистрацию переходов лосей через пограничную линию заповедника. Эта трудоемкая работа проводилась на протяжении двух лет2. Регистрация следов в бесснежный период оказалась возможной на большом протяжении пограничной линии заповедника, В восточной половине заповедника переходы лосей отмечались на бровке пограничной канавы, а там, где последняя отсутствовала,— на дорогах, проходящих поблизости от границы. В западном районе, где нет пограничной канавы, для выявления следов использовались дороги и береговые склоны рек, протекающих по границе заповедника (рр. Мокша и Сатис). Полученные данные, конечно, не могут претендовать на значение абсолютных величин, так как приходится считаться с тем, что какая-то часть следов оставалась невыявленной (осенью в период промерзания почвы, весной во время разлила и при наполнении болот талыми водами). Неизбежны были и отдельные случаи нарушения очередности Прохождения маршрутов.
Однако проведенная работа позволила с достаточной ясностью уловить наиболее характерные черты явления. Удалось установить, что весеннее перемещение лося за пределы заповедника носит массовый характер и происходит в сравнительно короткие сроки.
1 Болота с древесным ярусом из ивы на территории заповедника практически отсутствуют.
2 Регистрацию переходов вели наблюдатели охраны с регулярностью один раз в пятидневку. При прохождении маршрута следы затирались, во избежание повторной их записи.
В восточной половине заповедника выходы лосей наблюдаются в период интенсивного снеготаяния, в то время, когда снег становится рыхлым, оседает и не мешает при передвижении. Весной 1960 года массовые переходы через границу были отмечены с 12 по 25 апреля и в 1961 г., в год малоснежный и более ранний по срокам снеготаяния,—с 5 по 25 апреля. В 1959 году весна была ранней, и, видимо, раньше начались переходы лосей. 3 апреля скопление лосей в полосе «кустарей» близ кордона Красный родник наблюдал лесничий заповедника В. Я- Медведев. На протяжении около 300 метров он видел несколько групп общей численностью 23 шт.
Подсчет следов позволил установить количество лосей, покидающих этот район заповедника. Как в 1960, так и в 1961 гг. в апреле из заповедника ушло около 150 лосей.
Некоторая часть из них, покидая заповедник, движется к югу. Об этом можно судить по случаям появления лосей весной н небольших лесных островах1, в оврагах, зарастающих древес-но-кустарниковой растительностью2, по встречам отдельных животных, переплывающих р. Мокшу3.
Но большая часть выходящих из заповедника лосей движется на восток. Значительное их количество проходит через Бортную дачу — лесной массив, примыкающий с юго-востока к лесам заповедника. На границе этого лесного массива с лесами Горьковской области определились и места весенних переходов, хорошо известные местным охотникам. Переходы лосей на восток через Бортную дачу в середине апреля 1959 и 1960 гг. отмечены егерем республиканской охотничьей инспекции Ф. Г. Чи-киньш. Можно полагать, что лоси из восточной части заповедника перемещаются в большом количестве в леса бассейна р. Алатыря.
В западном районе заповедника, расположенном в между-речьи Мокши и Сатиса, сроки весенних переходов лимитируются разливом. До начала разлива переходы лосей, как показали специальные наблюдения, были редки и отмечались только в ольшаниках, примыкающих к правобережному лесному массиву Палка. В тех же ольшаниках — на дороге, параллельной руслу реки, мы смогли отметить следы лосей после окончания половодья. Причем выходные следы преобладали над входными. В других участках поймы проследить появление следов в это время было трудно. Однако заселение лосем всей правобе-
1 Сообщение Г. И. Козлова о появлении группы лосей в начале мая 1960 г. в Ямашевской роте близ г. Темникова и в небольшой рощице близ д. Енгуразоао.
2 Сообщение И. С. Терешкина о пребывании двух лосей в оврагах близ с. Бабеево в мае 1961 г.
3 Сведения, полученные от Г. И. Козлова, о встрече в конце апреля 1960 г. лося, переплывавшего р. Мокшу близ д. Матвеево. Сообщение Ф. Г. Чикина о лосе, переплывшем р. Мокшу близ с. Пурдошки в конце апреля 1958 г.
режной поймы р. Сатиса против заповедной территории убедило нас в том, что линия переходов лосей имеет значительное протяжение.
Видимо, в те же сроки, в конце весеннего разлива, уходят лоси за р. Мокшу — в леса ее левобережья.
Весной и летом следы присутствия лосей становятся многочисленными за пределами заповедника. Они появляются и в прилегающих к нему участках (в зарослях ивы, окружающих понижения и озера в пойме р. Сатиса, в массиве лиственного леса Палка) и в удаленных. Так, в июне 1960 г. мы их обнаружили в долине р. Ужовки, протекающей по территории двух лесничеств — Харинского и Старо-Ужовского. В эти угодья лосей привлекает вода и обилие кормов, веточных (главным образом ивы) и травянистых.
Сопоставляя все данные о переходах лосей, их появлении весной и летом за пределами заповедника и о резком уменьшении числа визуальных встреч животных летом по сравнению с зимним периодом, мы полагаем, что летняя численность лосей в заповеднике ежегодно сокращается в 4—5 раз.
Сроки обратных переходов лосей мы смогли проследить в центральном и восточном районах заповедника, используя для подсчета следов пограничную канаву и дороги.
* Преобладание входных следов над выходными наблюдалось на протяжении длительного периода — с сентября по декабрь. В 1960 году за этот срок в заповедник перешло около 140 лосей.
Естественно возникает вопрос, что же привлекает лосей в заповедник, где запасы веточных кормов в значительной степени истощены?
Чтобы реальнее представить разницу в кормовых условиях заповедной и незаповедной территорий, следует обратиться к статье В. В. Кожевникова (см. настоящий сборник); В ней автор пишет, что в заповеднике в отличие от окружающих его лесных массивов все древесные породы подроста и подлеска, кроме ели и липы, полностью и в сильной степени повреждены копытными. Разрежены и сильно повреждены молодняки сосны. Процесс естественного возобновления сосны приостановлен, Далее из статьи мы узнаем, что в лесничествах молодняки всех возрастов занимают 66% лесопокрытой площади, в то время как в заповеднике на их долю приходится не более 17%.
Таким образом, результаты обследования с полной очевидностью показывают преимущества кормовых условий территорий лесничеств. Поисками кормов мы не можем объяснить осеннее перемещение лосей в заповедник. Поэтому мы обращаемся к другим его преимуществам — тем, которые создаются в силу особенностей его режима.
С открытием осенней охоты и особенно с выпадением снега обстановка в окружающих заповедник охотничьих угодьях ста-
новится все более беопокойной. Вм.есте с тем территория заповедника, где лосям в это время года легче прокормиться, начинает притягивать 1их спокойствием и тишиной. Начинается 'процесс постепенного стягивания лосей на охраняемую территорию. В зимний период в ее пределах скопляется до 300 лосей. Это число уже многие годы остается более или .менее постоян-мьш. Видимо, существующую плотность заселения угодий можно считать предельной.
С наступлением весны картина меняется. Летние стации лося, как известно* составляют очень небольшую часть его территории (13%). Потребность в воде и зеленых кормах принуждает лосей покидать боры заповедника. Этому благоприятствует относительно более спокойная, чем осенью, обстановка в охотничьих угодьях.
Низкая численность лосей в лесах северо-западной части Мордовии зимой, на первый взгляд, легко объясняется их перекочевкой на территорию заповедника. Однако, вникая глубже в причины этого явления, приходится признать, что объяснение следует искать во влиянии деятельности человека. Подробнее на этом вопросе мы останавливаемся ниже, при рассмотрении факторов, снижающих численность лосей.
Данные, характеризующие современное состояние популяции лося в районе наблюдений
Для того, чтобы составить представление о половом и возрастном составе популяции лося в районе наблюдений, мы использовали данные регистрации встреч лосей, промеры их следов и сведения о возрасте павших и убитых животных.
При обработке зоологической картотеки за последнее пятилетие мы выяснили, что среди 465 взрослых животных, встреченных с августа по декабрь («в период, когда ошибки в определении пола зверей были наименее вероятны), самцов оказалось 177, или 38%, а самок 288, или 62%. Примерно такое же соотношение полов среди взрослых животных было установлено в период проведения работы (1959—60 гг.) по данным регистрации встреч на протяжении всего года. В течение двух лет было встречено 129 самцов (35%) и 235 самок (65%). Эти данные дают основание полагать, что самки в местной популяции преобладают над самцами.
Для характеристики возрастного состава популяции мы также использовали данные регистрации встреч за последние годы, так как до 1959 года указания о возрасте лосей были крайне неполны.
Встреченных с 1/1 1959 г. по 1/УН 1961 г. 1108 лосей мы распределили на три возрастные группы — взрослых животных, лосят по второму году и лосят-сеголеток.
4 Труды
Соотношение этих возрастных групп в отдельные годы оказалось довольно постоянным. Лосята по второму году составляли от 12,3 до 13,9% встреченных животных, а телята— от 20,0 до 26,7% (табл. 7).
Таблица 7
Возрастной состав лосей, встреченных с 1/1 59 г. по 1/У11 1991 г.
1959 г. 1960 г. 1961 г. Всего
Кол-во % Кол-во « Кол-во % Кол-во %
Всего встреч 224 100 526 100 358 100 1108 100
Взрослых 148 66,1 350 66,6 220 61,0 718 64,8
Лосят по 2-му году 31 13,9 69 13,1 44 12,3 144 13,0
Лосят-сеголеток 45 20,0 107 20,3 94 26,7 246 22,2
Основываясь на данных таблицы, можно заключить, что отход молодняка на первом году жизни составляет около 40% всех родившихся телят.
Для рассмотрения вопроса о производительности популяции интересен и другой показатель — число телят, приходящихся на половозрелую самку. На основании данных таблицы 7 и при допущении, что самки в группе взрослых составляют 62% и среди них не менее 13% приходится на долю молодых, неразмно-жающихся самок, можно вычислить и этот показатель. Для 1959 года он оказался равным 0,55, для 1960 г.—0,56 и для первого полугодия 1961 г.— 0,61. Показатель этот нельзя считать высоким. Такая его величина в условиях Печерской тайги наблюдалась в годы с условиями, неблагоприятными для выживания молодняка (Шубин, Язан, 1959).
Для периода отела (май и июнь) среднее число телят, приходящихся на одну взрослую самку, оказалось больше — оно было равно 0,8 (табл. 8).
Таблица 8
Результаты подсчета встреч самок и лосят в течение мая—июня
Годы • Количество встреченных взрослых самок Количество встреченных лосят Среднее число лосят на 1 эзрослую самку
до? 10 9 0,9
1960 27 16 0,0
1961 34 25 1,0
Всего 61 50 0,Ц
Для Печерокой популяции этот показатель значительно вы* ше—он изменялся в пределах 1,20—1,47 (Кнорре, 1959).
Дополнительные данные, свидетельствующие о пониженной производительности популяции, мы получили при подсчете количества двоен у самок, зарегистрированных в мае—июне. На протяжении последних пяти лет среднее количество двоен составляло всего 26% (табл. 9).
Таблица 9
Соотношение количества лосят в приплоде (с 1957 г. по 1961 г.)
Годы 1957 1958 1959 1960 1961 Всего
1 1% 1§ а? * ч О о п *5 О О Ьй и Ж О о Ьй Й У ч ¿X? н *
1 лосенок 2 лосенка 15 5 75 25 11 4 76 24 5 2 73' 27 8 3 73 27 15 5 75 25 54 19 74 26
В Печерском заповеднике двойни встречаются чаще и составляют 43% (Кнорре, 1959).
Да>№ные о пониженном ¡проценте двоен очень показатель-^ ны. Е. П. Кнорре (1959) уменьшение числа двоен считает следствием преобладания в ¡популяции »молодых самок, 'менее плодовитых, чаще (приносящих по одному лосемку.
Поэтому для объяснения причин пониженной производительности местной популяции лося мы обратились к рассмотрению всех имеющихся у нас материалов, характеризующих возрастной состав тех животных, которые объединены в группу взрослых.
Не имея возможности осматривать и измерять животных, мы использовали ряд данных, позволяющих косвенно судить о возрастном составе группы взрослых в популяции.
Пользуясь данными измерения следов лосей (четких отпечатков копыт на ровной поверхности дорог, оголенной поверхности почвы и т. д.), мы заметили, что следы крупных животных, достигших максимального роста и развития, встречались довольно редко. Среди отпечатков копыт взрослых лосей (имеющих длину 12,5 см и выше) следы наибольшей длины — от 14,5 до 16 см составляли всего 23,6%.
Затем мы обратились к результатам подсчета встреч самцов с рогами и данным о количестве отростков на сброшенных рогах.
Из 54 самцов, встреченных в течение 1959—60 гг. на территории заповедника, 21 зверя (39%) можно было отнести к груп-
4* 51
е молодых, так как они имели от 1 до 3-х отростков на <каж-ом роге. По наблюдениям В. П. Кнорре (1959), рога с таким оличеСтвом отростков чаще всего имеют самцы в возрасте' ,5—2,5 лет.
Из 28 рогов, найденных на территории заповедника в течение 1959—60 гг., рога ¡молодых самцою (имеющие 1—3 отрост-а) составляли половину.
Интересно, что результаты, полученные путем наблюдений природе, нашли подтверждение при рассмотрении данных о озрасте лосей, убитых во время зимней охоты в декабре 1960 г.
В лесах бывших Теньгушевского и Зубово-Полянского рай-нов охотниками было убито 26 лосей. Из них 19 (73%) имели озраст от 1,5 до 3,5 лет. Нельзя не отметить, что в восточной асти Мордовии, где было убито 57 лосей (на территории Арда-эвского, Ичалковского, бывших Дубенского, Больше-Березни-овского, Кочкуровского районов), только 35% из них (20 шт.) мели возраст от 1,5 до 3,5 лет.
Доминирование самок в популяции, характерное для района аблюдений, также может быть косвенным указанием на преоб-адание в ней молодых животных. Основанием для такого ут-ерждения служат наблюдения Е. П. Кнорре, установившего, го телят-самок . бывает больше в двух первых отелах лосих, самцов —в последующих (Кнорре, 1959, стр. 63). Таким об-азом, все собранные материалы свидетельствуют о том, что популяции лося северо-западной части Мордовии животные, остигшие полного расцвета сил, составляют меньшинство. а«ое положение может характеризовать результаты повышен-ой эксплуатации стада, ©едущей к снижению его численности. Iрегрессирующее снижение численности лосей в северо-залад-эй части Мордовии подтверждает справедливость этого адслючения.
Факторы, снижающие численность лосей в районе наблюдений
На протяжении двух с половиной лет в заповеднике и окружающих его угодьях был зарегистрирован 31 случай гибели осей.
Распределение погибших по полу и возрасту с указанием риЧин гибели представлено ниже в виде таблицы.
Все случаи гибели лосей в заповеднике и его окрестностях огут быть отнесены за счет болезней, нападения хищников, реследования со стороны человека и влияния неблагоприятных урологических и метеорологических условий в период весен-его половодья. При осмотре найденных трупов нередко бывали атруднения при определении причины смерти, однако не вызы-ало сомнений, что она может быть отнесена за счет влияния
цного или нескольких из указанных выше факторов. >
Таблица Ш
Возрастные группы Взрослые Лоси по 2-му н 3-му году Лосята до года Всего
ж 1 к .
Причины ^ч. табели к 1 а [ « 1 и I а а и а 5 ° О V С X £ • V § я и » а и а а и пол неопр
Заболевание 1 1
Нападение хищников — — — 1 — 1 — — 2
Преследование и браконьерская охота 4 6 __ — 3 _г —. — 13
влияние паводка — — — — — 1 1 — 2
Не установлены 1 5 2 2 — — 1 1 12
Итого. . . 6 12 2 2 3 2 2 1 30
Ниже мы переходим к рассмотрению значения каждого из них в жизни местной популяции,
Случаи гибели лосей в пойме р. Мокши в период весеннего половодья следует рассматривать как явление спорадическое, вызванное особым стечением обстоятельств. Обычно лоси, выходящие в пойму кормиться, успевают покинуть затопляемые места.
Факты гибели двух молодых животных 11-месячного возраста были отмечены в 1961 году, когда весенняя прибыль воды носила необычный характер. Пойма была затоплена внезапно, в ночь с 3 на 4 апреля. Вода в течение нескольких часов поднялась на 145 см. Прибыль воды происходила при низкой температуре воздуха (0,5—2°) и снегопаде. Снега выпало за ночь так много, что взвесь его в воде образовала толстый слой, трудно пробиваемый веслом. Лосята, очутившиеся в воде, несомненно испытывали большие затруднения в сввих попытках плыть по разливу и погибли от переохлаждения.
Среди крупных хищников, обитающих в районе наблюдений (медЬедь, рысь и волк), реальную опасность для лося имеет только волк. Медведь, крайне редкий в окружающих заповедник лесных массивах, существенного вреда поголовью лося не наносит.
В згюовеДнике, где численность медведя значительна (она колеблется по годам в пределах 10—14 шт.), известны два случая успешной охоты этого хищника на лосей. Один из них имел место в начале декабря 1959 г., отличавшегося очень теплой пого-дой с дождями. Медведь, судя по следам, загнал полуторагодовалого лося «а лед озера1, где лось провалился, ^рует его был вытащен медведем на лед и затем на берег. Второй случай наблюдался 14 ноября 1959 года. Медведица, имевшая двух
1 Оз. Кочеулово в притеррасной пойме р. Мокши.
медвежат, охотилась на лося также на берегу озера и схватила его почти у льда. Лосиха (это была взрослая самка) вытащила вцепившуюся в нее медведицу почти на середину большого озера1 и отсюда обратно на берег. Почти у самого берега медведица наконец справилась с лосихой и повалила ее. Нужно заметить, что лето и осень 1959 года были крайне малокормными. Не плодоносили ягодники — черника и брусника, а также рябина и крушина. Слабым был урожай дуба. Медведи были лишены своих обычных »кормов.
Рысь, весьма малочисленная в районе наблюдений, еще в меньшей степени, чем медведь, опасна для лося. Тропления рыси, проведенные зоологом Ю. Ф. Штаревым в 1959—60 гг., показали, что зимой на лосей она не охотится. Предположительно она может нападать весной и летом на лосят-сеголеток. Однако фактических данных, подтверждающих это, мы не имеем.
Волки многие годы наносили существенный урон поголовью лосей в районе наблюдений. Это имело место до середины пятидесятых годов — в период, когда волки были весьма многочисленны. О их численности в заповеднике и его окрестностях в те годы можно судить по результатам облавных охот, проводимых специальной бригадой, организованной для истребления хищников. За период с 1944 по 1950 гг. ежегодная добыча волков составляла в среднем 10 шт. Судя по этим цифрам, можно думать, что заповедник и окружающие его угодья представляли собой охотничий район нескольких групп волков. В 1951— 55 гг. количество волков, добываемых бригадой, снизилось до 3 шт. в год. Снижение численности волка в заповеднике стало особенно заметно в последние годы. Если в 1956—57 гг. в течете года число зарегистрированных волчьих следов в заповед-™ке равнялось 37—38, то в 1959—60 гг. оно уменьшилось до 10—12. На протяжении последних четырех лет, т. е. с 1958 г. по 1960 г., бригадой заповедника было убито всего 7 волков, несмотря на то, что уничтожались все звери, появляющиеся на ;аповедной территории или поблизости от ее границ.
Резкое снижение численности волка и в остальных районах Мордовии хорошо прослеживаете^ по цифрам поступления юлчьих шкур на заготовительные пункты.,
В первые послевоенные ¡годы, с 1946 по 1949, ежегодно аготавливалось около 500 волчьих шкур. С 1950 по 1955 гг. — в реднем по 120 шт. в год и с 1956 по 1960 гг.—по 70 шт. в год.
Случаи нападения волков на лосей в заповеднике на протяжении последних пяти лет были единичны. С 1956 по 1960 гг. юлки загрызли 5 лосей (четырех, имеющих возраст около двух ет, и одного лосенка).
Сопоставление данных о изменении численности волка и ло-я в районе наблюдений позволяет подметить, что уменьшение
1 Оз. Таратинского. в притеррасной пойме р. Мокши.
численности обоих видов на протяжении последних лет происходило одновременно. Увеличение же плотности населения лося, наблюдавшееся до начала пятидесятых годов, протекало при максимальной численности волка и весьма активной его деятельности. Это позволяет сделать вывод, что волк не снижал существенно годового ^прироста поголовья лося. Переходя к обзору случаев гибели лосей от болезней, *мы основное ¡внимание уделяем гельминтозам, так как три бактериологическом исследовании органов павших от неизвестных причин животных наличия инфекции ни jb одном случае обнаружено не было.
Из материалов паразитологического обследования млекопитающих Мордовского заповедника, проведенного в период 5 947—1949 гг. экспедицией Горьковского университета, выяснилось «©благополучие лосшого поголовья по ряду гельминтозов. Гелыминты, их вызывающие, как было установлено экспедицией, широко заражают лосей. Зараженность нематодой Elaphostrongilus panticola Lubimov была отмечена для 81,8% обследованных животных, и все они, кроме того, были заражены трихостронгилидами. В отчете экспедиции отмечается высокая патогенность нематоды Elaphostrongilus panticola, которая локализуется под твердой оболочкой головного мозга и непосредственно в мозговой ткани.
Для популяции лосей Мордовского заповедника оказалась характерной высокая степень заражения гельминтами. Экспедицией было найдено 12 видов паразитических червей. Ниже мы приводим их перечень, так как все • они, за исключением «трематоды, Paramphistomum cervi, не были обнаружены у лосей из других географических районов.
1. Paramphistomum cervi (Schrank, 1790)
2. Paraphasciolopsis fasciolaemorpha Eismont, 1932
3. Dicrocaelium lanceatum, Stiles et Hassall, 1896
4. Moniezia benedeni (Moniez, 1879)
5. Cysticercus tenuicollis
6. Ostertagia ostertagi (Stiles, 1892)
7. Spiculopteragia alcis Schulz, Kadenazii, Evranova et Schaldybin, 1954. .
8. Nematodirella longispiculata Jorke et Maplestone, 1926
9. Oesophagostomum asperum Raillietet Henry, 1913
10. Elaphostrongylus panticola Lubimoy, 1946
11. Trichocephalus ovis (Abildgaard, 1795)
* 1% Setaria labiata-papillosa (Alessandrini, 1838)
Далее в отчете отмечено, что из перечисленных 12 видов 9 парйзйтируют у жвачных домашних животных. Лоси, видимо, очень легко инвазируются при использовании общих с ними пастбищ. Явление это закономерно в условиях густонаселенных районов средней полосы европейской части СССР. Для американского лося (Alces americana) © одном из национальных парков Британской Колумбии также указана высокая степень
заражения видами гельминтов, паразитирующих обычно у крупного рогатого скота: Cysticercus tenuicollis, Cysticercus ovis„ Echinococcus granulosus (Ritcey and Edwards, 1958).
Элафостронгилезом заражены, кроме лося, и другие копыт-: ные —маралы и пятнистые олени. Для развития этой инвазии в заповеднике создались особо благоприятные условия благодаря перенаселению территории копытными. Особо повышенную нагрузку испытывают приречные стации в западной половине, заповедника. Летом они населены лосями, зимой в них держат-" ся пятнистые олени и маралы. Совершенно естественно, что при стойкости личинок Е. panticola к низким температурам (что было установлено паразитологической экспедицией) пастбища в течение зимнего периода -не стерилизуются и с наступлением тепла превращаются в сильный очаг инвазии.
По заключению руководителей экспедиции А. А. Соболева и Л. С. Шалдыбина, частая регистрация в заповеднике павших по неизвестным причинам лосей объясняется наличием невыяв-лвнных случаев заболевания их элафостронгилезом.
Случаи обнаружения трупов лосей вне заповедника нам неизвестны, несмотря на специальный опрос лесников и охотников. По-видимому, указанные гельминтозы специфичны для условий перенаселения стаций копытными, которые создались в заповеднике.
Для окружающих заповедник охотничьих угодий характерно воздействие на лосей другого фактора — деятельности человека. Воздействия не [косвенного, ясаж этого можно ожидать, а прямого, заключающегося в охоте на лосей и преследовании и$ в течение всего года.
Насколько регулярно и часто гибнут лоси в лесных массивах северо-западной части Мордовии по вине человека, свидетельствуют наблюдения в окрестностях заповедника. В течение последних двух с половиной лет в смежных с заповедником угодьях было ранено и загнано 13 лосей. Кроме того, зарегистрировано 7 случаев преследования лосей охотниками и собаками, которые не окончились гибелью животных только потому, что они успели скрыться в заповеднике.
Преследование и добывание лосей приняло особенна Широкие размеры в первые годы после разрешения лицензионной охоты. В эти годы —с 1955 по 1957 —добывание лося в лесах северо-западной части республики, судя по тем многочисленным опросным данным, которые нам удалось собрать, принял» характер неограниченного промысла. Результаты этого не замедлили сказаться. Численность лося уже в 1957 году здесь резко снизилась.
Разрешение лицензионной охоты, изменив привычное представление о лосе, как о запретном виде, создало возможности для незаконного участия в ней широкого круга лиц. В этом сказалась недостаточность контроля за порядком использования
охотничьих угодий в лесистом и малонаселенном районе республики. Там, где этот контроль осуществлять легче — в густонаселенной восточной части Мордовии,— плотность населения лося во много раз выше.
Эта особенность в размещении лося в Мордовии подтверждает высказан-ное профессорам В. Г. Гептнером (1960) положение о более высоких темпах роста численности лося в густонаселенных областях в связи с большими возможностями охраны зверя.
Все изложенное приводит к выводу, что изменения численности и Характер размещения лося в северо-западной части республики зависят от причин чисто антропогенного порядка.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Увеличение численности лося на территории Мордовского заповедника, начавшееся в тридцатых годах, продолжалось до 1952 года. Плотность населения лося в его пределах достигла к этому времени величины 10,7 головы на 1000 га.
Одновременно с нарастанием численности лося на охраняемой территории увеличивалось его поголовье во всем обширное лесном массиве северо-западной части Мордовии. В середине пятидесятых годов в лесах, находящихся в ведении лесхозов,, стали замечаться повреждения, наносимые лосями сосновым молоднякам. По-видимому, плотность населения лося был» здесь не менее 4—5 голов на 1000 га,
В последующие годы численность лося в северо-западной части Мордовии начала снижаться. Уменьшение поголовья стало-особо заметным к 1957 году после открытия лицензионной охоты на него.
Благодаря специфике местных условий этого района республики— его значительной лесистости, слабой населенности и удаленности от республиканского центра — ограничения добычи лося путем введения выдачи лицензий оказались явно недостаточными. Начались Злоупотребления. Они заключались в томг что лицо, получившее лицензию, подчас прибегало к помощи группы местных охотников, нередко злостных браконьеров. Маскируясь выданным разрешением, эта группа безнаказанно-стреляла лосей. Таким образом, лось негласно вошел в состав промышляемых видов.
Совершенно естественным следует считать стремление лосей к перемещению на охраняемую территорию, постепенно принявшее форму сезонных перекочевок. В результате этих перекочевок в заповеднике продолжает поддерживаться зимой высокая численность лося, несмотря на общее ее снижение в пределах всего обширного лесного района северо-запада Мордовии.
О й ©благополучном состоянии популяции лося в этом районе наглядно свидетельствует крайняя неравномерность в ее размещении — слабое заселение обильных кормами мест и перенаселение малокормных охраняемых угодий. О том же свидетельствуют и данные об особенностях возрастного состава популяции и ее пониженной производительности.
Косвенным подтверждением причин снижения численности лося на северо-западе Мордовии служит относительное благополучие популяции лося в восточном районе республики, менее лесистом, имеющем боЛее густую сеть селений и расположенном по соседству с республиканским центром.
Нельзя не считаться также и с тем обстоятельством, что перенаселение угодий заповедника копытными привело к нарушению естественных процессов лесовозобновления на его территории.
Сложившиеся условия нельзя считать нормальными.
Для упорядочения охраны лося в северо-западной части республики, восстановления его численности и создания условий для равномерного заселения угодий мы считаем необходимым осуществление следующих мероприятий:
1. Строгий контроль за использованием охотничьих угодий. В качестве одной из 'мер, натравленных па упорядочение их 'использования, можно предложить создание в пределах Те.мникое окого и быв. Теныгушевакого районов сдвоенных егерских участков и охраны ик совместными усилиями группы егерей. Такая трупп сивая охрана охоту го дий необходима в настоящее время для выявления и ликвидации браконьерства.
Создание охраняемых участков поблизости от заповедника следует рассматривать как одно из первоочередных мероприятий по уменьшению плотности населения копытных на его территории.
2. Полное запрещение лицензионной охоты на лося, так как при низкой плотности его населения она не вызывается необходимостью. Кроме того, ее разрешение затрудняет выявление случаев незаконного добывания лося. Охоту на лося в дальнейшем следует рассматривать как мероприятие по регулированию его численности и осуществлять только коллективом охотников и без использования собак.
3. Регулярное, ежегодное проведение учетов численности ло-. <ся — наземных и с применением самолета.
ЛИТЕРАТУРА
Бородин Л. П. Учет, размещение и кормовая база лося в Окском заповеднике. Труды Окского заповедника, вып. 1, М., 1940.
Бородин Л. П. К вопросу о роли лося в лесном хозяйстве Сообщения института леса, вып. XIII, 1959.
Бородина M. H. Млекопитающие Окского заповедника (эколого-фаунн-стический очерк), Труды Окского заповедника, вып. III, M., 1960.
Бутурлин С. А. Лоси, М., 1934.
Гептнер В. Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропокуль-турный фактор (материалы к проблеме ареала). Вопросы географии, сб. 48, М., 1960.
Кожевников В. В. Двенадцать зимних сезонов борьбы с волками в районе Мордовского заповедника. Сборник «Преобразование фауны позвоночных нашей страны», М., 1953.
Кожевников J3. В. Состояние древесных кормов лося в Мордовском заповеднике и в смежных угодьях (настоящ. сборник).
Козлов В. В. Количественный учет копытных в Мордовском заповеднике. Научно-методические записки Главн. Упр. по заповедникам, в. IX, М., 1947.
Книзе А. А. и Леонтьев В. Л. Основные вопросы охоттаксации, М.— Л., 3934.
Кнорре Е. П. Экология лося. Труды Печеро-Илычского государственного заповедника, в. VII, Сыктывкар, 1959.
Кнорре Е. П. Сезонные особенности в кормовом режиме лосей Печер-ской тайги. Сообщения института леса, в. XIII, М,, 1959.
Кулагин Я. М. Лоси СССР, М„ 1932.
Кузнецов Н. И. Растительность Мордовского государственного заповедника. Труды Мордовского государственного заповедника, в. I, Саранск 1960.
Морозова-Турова Л. Г. Млекопитающие Мордовского заповедника. Сб. «Фауна Мордовского заповедника», М., 1938.
Ремезов И. П. Генезис и лесорастительные свойства почв Мордовского государс/венного заповедника. Труды Мордовского гос. заповедника, вып. I, Саранск, 1960,
Шалдыбин Л. С., Соболев А. А. Гельминтозы основных промысловых зверей Мордовского государственного заповедника. Рукопись, 1950.
Шубин Г. Г. и Язан Ю. П. Опыт организации и ведения лосепроыысло-вого хозяйства. Труды Печеро-Илычского заповедника, в. VII, Сыктывкар, 1959.
Юргенсон П. Б. Лось и его промысел в центральных районах Европейской части СССР. Сб. «Лось и его промысел», М., 1935.
Ritcey R. W. and Edwards R. Y. Parasites and diseases of the Wells Gray moose herd. Journ. of Mammology vol. 39. No. 1, 1958. «
