CC BY
2140
VOL. 2, № 1 ANDDÍMÍ^MEDICNE лекции
СИСТЕМАТИКА, ТАКСОНОМИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ БАКТЕРИЙ
ЛЕВАНОВА Л.А., ЗАХАРОВА Ю.В.
ФГБОУ ВО «Кемеровский государственный медицинский университет» Минздрава России, г. Кемерово, Россия
LECTURE
SYSTEMATIC^ TAXONOMY AND CLASSIFICATION OF BACTERIA
LYUDMILA A. LEVANOVA, YULM V. ZAKHAROVA
Kemerovo State Medical University (22a, Voroshilova Street, Kemerovo, 650056), Russian Federation
Резюме
В лекции представлены достижения последних лет по систематике микроорганизмов. Приведен терминологический словарь, приведены правила и порядок присвоения названий бактериям. Описываются принципы систематики микроорганизмов, отличия прокариотов и эу-
кариотов. Представлена современная классификация бактерий, имеющих медицинское значение, согласно 2-му изданию «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology», дано краткое описание доменов «Archeae» и «Bacteria».
Ключевые слова: систематика, классификация, прокариоты, таксономия, номеклатура.
Abstract
The lecture presents the recent advances in the taxonomy of microorganisms, the terminology, the principles, the rules, and the procedure for naming bacteria. In addition, we describe the differences between pro- and eukaryotes and between Archaea
and Bacteria domains. Finally, we report the classification of bacteria relevant for basic, translational, and clinical medicine according to the 2nd edition of Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.
Keywords: systematics, classification, prokary-otes, taxonomy, nomenclature.
4 English
Актуальность
Расширение спектра возбудителей инфекционных и оппортунистических инфекций человека, многообразие их свойств требуют постоянного совершенствования знаний о микроорганизмах. Компетентность врачей и другого медицинского персонала в вопросах тактики на начальном (долабораторном) и конечном (интерпретация) этапах микробиологической диагностики, а не только работа бактериологов по выделению и идентификации микроорганизмов в целом будут определять качество и успех лечения конкретного пациента. В связи с этим необходима постоянная актуализация знаний по систематике и таксономии микроорганизмов, принципам их классификации и номенклатуры.
Термины и понятия
Систематика (греч. systema - целое, составленное из частей; systematicos - упорядоченный) - биологическая наука, которая занимается всесторонним описанием микроорганизмов, выяснением степени родства между ними и распределением на соподчиненные группы. Цель систематики - создать классификацию.
Классификация (лат. classis - разряд, группа) - это процесс разделения множества организмов на основании общих признаков на определенные таксономические группы.
Таксономия (греч. taxis - расположение по порядку, закон) - это раздел систематики, изучающий принципы и методы распределения
(классификации) организмов в иерархическом порядке.
Таксон - группа микроорганизмов, объединенных по определенным свойствам в рамках той или иной таксономической категории.
Идентификация (лат. identifico - отождествление) - установление принадлежности изучаемого организма к тому или иному таксону.
Феносистематика - изучение внешних проявлений организмов (фенотипов).
В настоящее время известны несколько принципов таксономии бактерий. В 1957 году П. Смитом была предложена численная (нуме-рическая) таксономия.
Численная (числовая, или нумерическая) таксономия - принцип сопоставления по большому числу фенотипических признаков с использованием вычислительной техники.
Числовая таксономия требует наиболее полной характеристики фенотипа, включающей:
морфологические - форма, размер, взаимное расположение, наличие капсулы, жгутиков;
тинкториальные - характеризуют отношение к красителям, в зависимости от особенностей клеточной стенки;
спорообразование - форма и характер расположения спор;
культуральные - особенности роста на питательных средах при определенной РН и температуре;
биохимические - способности утилизировать различные субстраты;
физиологические - это тип дыхания, питания;
антигенные - свойства, которые определяют чужеродность микроба по отношению к человеку.
Благодаря нумерическому принципу была усовершенствована таксономия бактерий родов Bacillus, Mycobacterium, Vibrio. Базы данных, созданные для применения нумерической таксономии, ценны как богатые источники информации фенотипических признаков бактерий, что используется бактериологами для идентификации микроорганизмов.
Геносистематика - принцип изучения ну-клеотидного состава ДНК организма. Позволяет определить не только сходство, но и степень родства исследуемых организмов. Нуклеотид-ный состав ДНК выражается в мол.% G+C, он широко варьирует у прокариот, от 24 (клостри-дии и микоплазмы) до 76 мол. % (актиномице-ты).
Метод молекулярной гибридизации ДНК-ДНК считается сейчас наиболее важным для систематики бактерий. Однако четких и твердо установленных критериев степени гомологии ДНК для таких рангов, как вид и род бактерий, еще нет. Допускают диапазон гомологии ДНК от 60 до 100%, свидетельствующий о принадлежности к одному и тому же виду, а степень гомологии от 40 до 60% - к разным родам одного семейства.
Хемотаксономия - частный раздел систематики, в основе которого лежит сравнительный анализ свойств фенотипа биохимическими методами. Это направление сопряжено с использованием таких методов детального изучения химического состава клетки, как газожидкостная хроматография и масс-спектроме-трия липидов и жирных кислот, электрофоре-тическое разделение белков и изоферментов [7].
Филогенетическая таксономия - принцип учета исторического развития мира и эволюционных преобразований. Филогенетическими маркерами служат рРНК, в первую очередь - ^S-рРНК, а взаимоотношения организмов наглядно изображают графически в виде филогенетических деревьев [1, 2, 3, 4, 5, 6].
Специальный раздел таксономии - номенклатура - имеет дело с правилами присвоения наименований описанным объектам. В систематике бактерий для наименования объекта используют биноминальную номенклатуру К. Линнея (1707-1778), согласно которой биологическому виду присваивают название, состоящее из двух слов: первое определяет принадлежность организма к определенному роду (фамилия автора, морфология), второе - виду (клиника, место обитания, место выявления, морфология колоний). Названия бактериям присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий - МКНБ (International Code of Nomenclature of Bacteria, ICNB): Bacillus cereus, Staphylococcus aureus, Salmonella typhi.
При повторном упоминании видового названия бактерий допускается сокращение названия рода до первой буквы (и не более), после чего ставится точка и далее пишется второе слово: B. сereus, S. aureus, S. typhi [7, 8].
Примеры составления названий бактерий и их значения представлены в таблице 1.
Видовое название бактерий Род Вид
Clostridium tetani Clostridium (веретено) Tetanus (судороги)
Shigella dysenteria Shigella (Шига - автор) Dysenteria (расстройство)
Salmonella typhi Salmonella (Сальмон - автор) Typhus («туман» - бред)
Bacillus anthracis Bacillus (палочка) Anthracis (уголь-антрацит)
Staphylococcus aureus Staphylococcus (Staphylo - труба, coccus -шарики) Aureus - золотой
Binary name Genus Species
Clostridium tetani Clostridium (spindle) Tetanus (convulsions)
Shigella dysenteria Shigella (Shiga is an author) Dysenteria (disorder)
Salmonella typhi Salmonella (Salmon is an author) Typhus (delirium)
Bacillus anthracis Bacillus (rod) Anthracis (anthracite)
Staphylococcus aureus Staphylococcus (Staphylo is for a tube, coccus is for a sphere) Aureus (gold)
Таблица 1. Конструирование бинарных названий бактерий
Table 1. Construction of bacterial binary names
Согласно кодексу МКНБ названия и описание новых бактериальных таксонов должны быть обнародованы в печатном издании «International Journal of Systematic and Evolution Microbiology» (IJSEM) в виде отдельной статьи, или название бактерии должно упоминаться в «Списках утвержденных названий» («Validation List»).
В качестве пособия для идентификации бактерий используется определитель бактерий -«Bergey's Manual of Determinative Bacteriology» (последнее 9-е издание в 1994 г.). Определитель («Bergey's Manual of Determinative Bacteriology») является справочным материалом для работников практических лабораторий и используется для идентификации бактерий по характерным для них фенотипическим признакам (окраска по Граму, форма и размер клетки, химический состав клеточной стенки, подвижность, наличие капсулы, спор, тип дыхания, биохимическая активность и др.), что позволяет сравнительно быстро определить вид выделенной бактериологом из исследуемого материала культуры бактерий. Создание «Bergey's Manual of Determinative Bacteriology» отражает первое направление в систематизации микроорганизмов - их каталогизацию на основе ограниченного числа признаков.
В последующие годы Bergey's Manual Trust публикует сведения по систематике и идентификации бактерий раздельно. Сведения о систематике (классификации) бактерий изложены в «Bergeiy's Manual of Systematic Bacteriology» (последнее 2-е издание, 2001-2015 гг.). Создание «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology» соответствует второму направлению в систематизации микроорганизмов - построению системы их филогенетического родства [8].
Классификация микроорганизмов
Микроорганизмы (микробы) - это невидимые простым глазом представители всех царств жизни: эукариоты, прокариоты (эубактерии и архебактерии) и вирусы. Они занимают низшие ступени эволюции, но играют важную и разнообразную роль в общей экономике природы, в круговороте веществ, в патологии человека, животных и растений.
По принципу клеточной организации все микроорганизмы разделены на:
неклеточные (доклеточные формы) - вирусы, вироиды, прионы;
клеточные формы - бактерии, архебактерии, грибы, простейшие.
Клеточные формы жизни включают 3 домена:
1) домен «Archaea» - предковые прокариоты или предковые бактерии (архебактерии);
2) домен «Bacteria» - прокариоты (истинные бактерии или эубактерии);
3) домен «Eukarya» - эукариоты.
В домен «Eukarya» входят:
царство (Kingdom) грибов (Fungi);
царство (Kingdom) животных (Animalia) с
подцарством простейших (Protozoa);
царство (Kingdom) растений (Plantae).
В настоящее время большинство бактериологов отказалось от использования термина «kingdom» («царство») для обозначения таксона прокариотов. Он применяется в систематике эукариотов (микология, протозоология) и ака-риотов (вирусология). Термины «прокариоты», «эукариоты» и «акариоты» используются для обозначения соответствующих групп микроор-
лекции
ТОМ 2, № 1
Таблица 1. Отличительные признаки прокариотов и эука-риотов
ганизмов по организации генома и также не используются для обозначения таксономических категорий.
Прокариоты (греч. - «доядерные») и эука-риоты (греч. - «владеющий ядром») отличаются ядерным аппаратом. Ядерный аппарат прокариотов называется нуклеоидом, обыч-
но представлен кольцевой молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Ядро эукариотов содержит набор хромосом и отделено от цитоплазмы мембраной. Различия в организации ядерного аппарата коррелируют с другими признаками, представленными в таблице 2.
Характеристика Прокариоты Эукариоты
Цитологические признаки:
наименьший размер клетки - 0,05 мкм + -
наличие оформленного ядра - +
наличие автономных мембранных органелл (митохондрии, хлоропласты) - +
Локализация рибосом:
распределены в цитоплазме + -
прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму - +
Молекулярно-генетические особенности:
число хромосом 1-2 >1
кольцевая хромосома + -
линейная хромосома +
Константы седиментации хромосом:
70S + -
80S - +
Константы седиментации рибосомной РНК:
5S, 16S, 23S + -
5S, 5,8S, 18S, 328S - +
Признаки, основанные на химических анализах:
присутствие пептидогликана + -
Особенности размножения:
бинарное деление + -
митоз - +
возможность мейоза - +
Питание:
диффузия или транспорт через мембрану + +
эндоцитоз - +
Метаболические особенности:
дыхательный и фотосинтезирующий аппарат ассоциирован с цитоплазматической мембраной или мезосомами _ +
хемолитотрофия + -
способность фиксировать молекулярный азот + -
способность к метаногенезу + -
Представители Бактерии Грибы, водоросли, простейшие, растения, животные
В классификации Bergey используются сле- Порядок (Order) (-ales)
дующие группы или уровни (таксоны): Семейство (Famili) (-ceae)
Домен (Domain) Род (Genus) (-us)
Тип (отдел) (Phylum) Вид (Species) Класс (Class)
Feature Prokaryotes Eukaryotes
Cytological features
Minimum cell diameter of 0.05 |m + -
Defined nucleus - +
Semi-autonomous organelles (mitochondria and chloroplasts) - +
Ribosomal localization
Distributed across the cytoplasm + -
Attached to endoplasmic reticulum - +
Genetic features
Number of chromosomes 1-2 > 1
Circular chromosome + -
Linear chromosome +
Ribosomal sedimentation coefficients
70S + -
80S - +
rRNA sedimentation coefficients
5S, 16S, 23S + -
5S, 5,8S, IBS, 32BS - +
Chemical features
Presence of peptidoglycan + -
Cell division
Binary fission + -
Mitosis - +
Meiosis - +
Nutrition
Diffusion or membrane transport + +
Endocytosis - +
Metabolic features
Respiration and photosynthesis associated with cytoplasmic membrane or mesosomes _ +
Chemolithotrophy + -
Nitrogen fixation + -
Methanogenesis + -
Members Bacteria Protozoa, fungi, plants, animals
Table 2. Specific features of prokaryotes and eukaryotes
Основной таксономической категорией в бактериологии, протозоологии и микологии является вид.
Вид - это совокупность особей, имеющих общее происхождение, единый генотип, который в стандартных условиях проявляется одинаковыми биологическими свойствами.
Для внутривидовой дифференциации штаммов одного вида в микробиологии используется ряд признаков, в том числе специфические биохимические свойства, антигенные особенности, спектр чувствительности к
фагам или бактериоцинам, генотип, профиль плазмидной ДНК, электрофоретип, характер вызываемого патологического процесса и т.д.
Подвид, инфравид - популяция бактерий, отличающихся от основного вида по какому-либо признаку или признакам, которые могут быть детализированы как варианты (-вары, но не - типы. Для их обозначения используется только суффикс «-вар» чтобы избежать возможной ошибки - принять «вариант» за «тип», как таксон эукариотов) (таблица 3).
лекции
ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТОМ 2 № л И КЛИНИЧЕСКАЯ МЕДИЦИНА |иич™- 1
Таблица 3. Номенклатурные названия инфравидовых и ин-фраподвидовых категорий.
Название Синонимы Учитываемые признаки
Биовар (Biovar) Биотип, физиологический тип Биохимические или физиологические свойства
Хемоформ (Chemoform) Хемовар (Chemovar) Хемотип Химический состав Образование какого-либо химического вещества
Культивар (Cultivar) Культивируемый штамм с особыми свойствами
Forme specialis Особая форма Паразитический, симбиотический или комменсальный микроорганизм, характеризующийся адаптацией к определенному хозяину или условиям. Обычно приводится полное название хозяина в родительском падеже
Морфовар (Morphovar) Морфотип Морфологические признаки
Патовар (Pathovar) Фаговар (Phagovar) Патотип Фаготип, лизотип Патогенная реакция у одного или более хозяев Отношение к бактериофагу
Фаза (Phase) Применимо к хорошо очерченной стадии естестественно встречающихся альтернативных вариантов
Серовар (Serovar) Серотип Антигенные признаки
Состояние (Status) Варианты колоний, например, шероховатая, гладкая, мукоидная
Геноварианты (Genovar) Генотип Генетически обособленный вариант
Рибовары Риботипы Одинаковый или близкий профиль фрагментов ДНК, которые образуются при воздействии рестриктаз и выявляются методом электрофореза
Table 3. Nomenclature of infraspecific names
Name Synonym Features
Biovar Biotype, physiological type Biochemical or physiological features
Chemoform Chemovar Chemotype Chemical composition Formation of specific chemical compounds
Cultivar Cultural features
Forme specialis Special form Parasitic, symbiotic, or commensal microorganism adapted to the specific host or conditions
Morphovar Morphotype Morphological features
Pathovar Phagovar Pathotype Fagotype, lysotype Pathogenic for one or more hosts Response to bacteriophages
Phase Well-defined natural alternative variants
Serovar Serotype Antigenic features
Status Colonial variants (rough, smooth, mucoid)
Genovar Genotype Genetic features
Ribovar Ribotype Similar or close DNA fragment profile formed by restriction enzymes
В бактериологии используют ряд терминов: чистая культура - совокупность особей одного вида, выращенная на питательной среде;
клон - совокупность особей одного вида, которые являются потомством одной клетки;
штамм - совокупность особей одного вида, выделенные из одного источника, но в разное
время или из разных источников.
При классификации ряда возбудителей инфекционных заболеваний используются экологические критерии: возбудители инфекций только человека - антропонозы, только животных - зоонозы, способные сохраняться и накапливаться во внешней сре-
де и вызывать заболевания - сапронозы и са-прозооонозы [8].
Классификация прокариот
Домен «Аг^аеа»: архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной стенке. Они имеют особые рибосомы и рибосомные РНК. Термин «архебактерии» появился в 1977 г. Это одна из древних форм жизни, на что указывает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекций.
Архебактерии - особая группа микроорганизмов, отличающаяся от эубактерий и эука-риот. Археи - обитатели многих экстремальных биотопов, согласно последним данным, распространены также и в обычных биотопах. Среди архебактерий обнаружено большое разнообразие морфологических форм, окраска грамположительная и грамотрицательная, одиночные и нитчатые формы, размеры варьируют от 0,1 мкм до 15 мкм в диаметре и до 100 мкм в линейных размерах. Некоторые метаболические пути не имеют аналогов среди эубактерий, например, уникальные ферментные системы встречаются у организмов-метаногенов. Архе-бактерии - обитатели соленых и высокотемпературных биотопов. Также большая численность Археев наблюдается в океанских глубинах, у побережья Антарктики они составляют более 34% прокариотической биомассы. Симбионты в желудочно-кишечном тракте животных и обитатели поверхностных вод в тропических и умеренных зонах Мирового океана.
Современное издание «Руководства Берджи» разделяет Археев на 2 царства: Crenarchaeota и Euryarchaeota.
Кренархеоты включают хорошо изученные группы экстремофилов и включает 1 класс Termoprotei (4 отряда и 6 семейств).
Эуриархеоты занимают многие экологические ниши и отличаются разнообразием метаболических путей. Тип разделен на 8 классов: Methanobacteria, Methanococci, Halobacteria, Thermoplasmata, Thermococci, Archaeglobi, Methanopyri, Methanomicrobia (9 отрядов, 16 семейств) [9].
Домен «Bacteria» (эубактерии) представлен:
► бактериями с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные - gracilicutes);
особенности: большинство грамотрицатель-ных бактерий объединены в тип протеобакте-рии, основанный на сходстве по рибосомной РНК («Proteobacteria» - по имени греческого бога Протеуса, принимавшего разнообразные облики). Они появились от общего фотосинтетического предка.
►бактериями с толстой клеточной стенкой, грамположительные - firmicutes;
особенности: грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям ри-босомной РНК, являются отдельной филогенетической группой с двумя большими подотделами - с высоким и низким соотношением G+C (генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.
► бактериями без клеточной стенки - teneri-cutes (класс Mollicutes - микоплазмы);
особенности: отсутствует клеточная стенка, клетки окружены ЦПМ, окрашивание по Гра-му отрицательное, клетки плеоморфные, округлые, размножаются бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний.
В домен «Bacteria» входит 26 типа (филии), среди которых медицинское значение имеют следующие (по Берджи, 2004-2012) [10, 11, 12, 13] (таблица 4).
Класс Порядок Семейство Род
Тип XIV. Proteobacteria
Alphaproteobacteria Rickettsiales Rickettsiaceae Rickettsia Orientia
Anaplasmataceae Anaplasma Ehrlichia
Rhizobiales Bartonellaceae Bartonella
Brucellaceae Brucella
Betaproteobacteria Burkholderiales Burkholderiaceae Burkholderia
Alcaligenaceae Alcaligenes Bordetella
Neisseriales Neisseriaceae Neisseria, Eikenella, Kingella
Таблица 4. Современная систематика некоторых прокариот, имеющих медицинское значение
Thiotrichales Francisellaceae Francisella
Legionellales Legionellaceae Legionella
Coxiellaceae Coxiella Rickettsiella
Pseudomonadales Pseudomonadaceae Pseudomonas
Moraxellaceae Moraxella, Acinetobacter
Vibrionales Vibrionaceae Vibrio
Gammaproteobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Enterobacter, Gallimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia
Pasteurellales Pasteurellaceae Pasteurella Haemophilus
Deltaproteobacteria Desulfovibrionales Desulfovib rionaceae Bilophila
Epsilonproteobacteria Campylobacteiales Campylobacteriaceae Campylobacter
Helicobacteriaceae Helicobacter
Тип XIII. Firmicutes
Mollicutes Mycoplasmatales Mycoplasmataceae Mycoplasma, Ureaplasma
Bacillaceae Bacillus,
Bacillales Listeriaceae Listeria,
Bacilli Staphylococcaceae Staphylococcus
Lactobacillaceae Lactobacillus, Pediococcus
Lactobacillales Enterococcaceae Enterococcus Vagococcus
Streptococcaceae Streptococcus, Lactococcus
Clostridiaceae Clostridium, Sarcina
Peptostreptococcaceae Peptostreptococcus
Clostridia Clostridiales Eubacteriaceae Eubacterium
Peptococcaceae Peptococcus
Acidaminococcaceae Veillonella
Тип XIV. Bacteroides
Bacteroidaceae Bacteroides
Bacteroidia Bacteroidales Porphyromonadaceae Porphyromonas Tannerella
Prevotellaceae Prevotella
Тип XV. Spirochaetes
Spirochaetia Spirochaetal.es Spirochaetaceae Spirochaeta, Borrelia, Treponema
Leptospiraceae Leptospira
Тип XVI. Tenericutes
Mollicutes Mycoplasmatales Mycoplasmataceae Mycoplasma, Ureaplasma
Тип XIX. Fusobacteria
Fusobacteria Fusobacteriales Fusobacteriaceae Fusobacterium
Тип XXIV. Chlamidiae
Chlamidiae Chlamidiales Chlamidiae Chlamidia
Тип XXVI. Actinobacteria
Actinobacteria Actinobacteriales Actinobacteriaceae Actinomyces, Mobiluncus
Bifidobacteriales Bifidobacteriaceae Bifidobacterium, Gardnerella
Actinobacteria Corynebacteriales Corynebacteriaceae Corynebacterium
Mycobacteriaceae Mycobacterium
Nocardiaceae Nocardia
Micrococcales Micrococcaceae Micrococcus, Rothia
Propionibacteriales Propionibacteriaceae Propionibacterium
Class Order Family Genus
Phylum XIV. Proteobacteria
Rickettsiales Rickettsiaceae Rickettsia Orientia
Alphaproteobacteria Anaplasmataceae Anaplasma Ehrlichia
Rhizobiales Bartonellaceae Bartonella
Brucellaceae Brucella
Burkholderiales Burkholderiaceae Burkholderia
Betaproteobacteria Alcaligenaceae Alcaligenes Bordetella
Neisseriales Neisseriaceae Neisseria, Eikenella, Kingella
Thiotrichales Francisellaceae Francisella
Legionellales Legionellaceae Legionella
Coxiellaceae Coxiella Rickettsiella
Pseudomonadales Pseudomonadaceae Pseudomonas
Moraxellaceae Moraxella, Acinetobacter
Vibrionales Vibrionaceae Vibrio
Gammaproteobacteria Enterobacterial Enterobacteriaceae Enterobacter, Gallimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia
Pasteurellales Pasteurellaceae Pasteurella Haemophilus
Deltaproteobacteria Desulfovibrionales Desulfovibrionaceae Bilophila
Epsilonproteobacteria Campylobacteiales Campylobacteriaceae Campylobacter
Helicobacteriaceae Helicobacter
Phylum XIII. Firmicutes
Mollicutes Mycoplasmatales Mycoplasmataceae Mycoplasma, Ureaplasma
Bacillaceae Bacillus,
Bacillales Listeriaceae Listeria,
Bacilli Staphylococcaceae Staphylococcus
Lactobacillaceae Lactobacillus, Pediococcus
Lactobacillales Enterococcaceae Enterococcus Vagococcus
Streptococcaceae Streptococcus, Lactococcus
Clostridiaceae Clostridium, Sarcina
Peptostreptococcaceae Peptostreptococcus
Clostridia Clostridiales Eubacteriaceae Eubacterium
Peptococcaceae Peptococcus
Acidaminococcaceae Veillonella
Table 4. Contemporary systematics of prokaryotes with medical value
Phylum XIV. Bacteroides
BactMroidia BactMroidalMs BactMroidacMaM BactMroidMs
PorphyromonadacMaM Porphyromonas TannMrMlla
PrMvotMllacMaM PrMvotMlla
Phylum XV. Spirochaetes
SpirochaMtia SpirochaMtalMs SpirochaMtacMaM SpirochaMta, BorrMlia, TrMponMma
LMptospiracMaM LMptospira
Phylum XVI. Tenericutes
MollicutMs MycoplasmatalMs MycoplasmatacMaM Mycoplasma, UrMaplasma
Phylum XIX. Fusobacteria
FusobactMria FusobactMrialMs FusobactMriacMaM FusobactMrium
Phylum XXIV. Chlamidiae
ChlamidiaM ChlamidialMs ChlamidiaM Chlamidia
Phylum XXVI. Actinobacteria
Actinobacteria Actinobacteriales Actinobacteriaceae Actinomyces, Mobiluncus
Bifidobacteriales Bifidobacteriaceae Bifidobacterium, Gardnerella
Corynebacteriales Corynebacteriaceae Corynebacterium
Mycobacteriaceae Mycobacterium
Nocardiaceae Nocardia
Micrococcales Micrococcaceae Micrococcus, Rothia
Propionibacteriales Propionibacteriaceae Propionibacterium
Заключение
Таким образом, в систематике бактерий постоянно возникают изменения и дополнения. Так, например, за последнее десятилетие согласно «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology», выделены новые типы (филлумы) - Tenericutes, классы - Fusobacteria, порядки - Bifidobacteri-ales, Corynebacteriales, Propionibacteriales, ре-классифицировано семейство Mycobacteriace-ae, которое стало входить в отдел Corynebacteriales и т.д. В основе изменений систематического положения бактерий лежит несколько причин. Во-первых, происходит совершенствование инструментальной базы и молекулярно-генетиче-
ских методов исследования, что раскрывает новые возможности в изучении и идентификации микроорганизмов. Во-вторых, многие таксоны подвергаются реклассификации. В-третьих, возрастает медицинская значимость непатогенных сапрофитических и условно-патогенных бактерий, которые активно изучаются и пополняют современную классификацию бактерий. В связи с этим требуется постоянное уточнение систематического положения и филогенетического родства бактерий, так как эти признаки определяют тактику и подходы к выделению и идентификации возбудителей и, в конечном итоге, успех лечения пациента.»
Литература / References:
1. Manual of medical microbiology. General and sanitary microbiology. Book 1. Ed. by Labinskaya A.S., Volina E.G. M: BINOM, 2008. 1080 p.) Russian (Руководство по медицинской микробиологии. Общая и санитарная микробиология. Книга 1. Под ред. Ла-бинской А.С., Волиной Е.Г. М: БИНОМ, 2008. 1080 с.
2. Schlüter JP, Czuppon P, Schauer O, Pfaffelhuber P, Mcintosh M, Becker A. Classification of phenotypic subpopulations in isogenic bacterial cultures by triple promoter probing at single cell level. J. Biotechnol. 2015; 198: 3-14.
3. Reddy BL, Saier MHJr. Topological and phylogenetic analyses of bacterial holing families and superfamilies. Biochim. Biophys. Acta. 2013; 1828 (11): 2654-2671.
4. Kubicova V, Provaznik I. Use of whole genome DNA spectrograms in bacterial classification. Comput. Biol. Med. 2016; 69: 298307.
5. Ravin NV, Shestakov SV. The genome of prokaryotes. Vavilov Journal of Genetics and Selection. 2013; 17 (4-2): 972-984. Russian (Равин Н.В., Шестаков С.В. Геном прокариот // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013; Т.17, №4-2. С.972-984).
6. Dworzanski JP, Snyder AP. Classification and identification of bacteria using mass spectrometry-based proteomics. Expert Rev. Proteomics. 2005; 2 (6): 863-878.
7. Pavlinov IJa. Nomenclature in systematics. History, theory, practice. M: T-vo. nauch. izd KMK. 2015. 439 p. Russian (Павлинов И.Я. Номенклатура в систематике. История, теория, практика. М: Т-во. науч. изд. КМК. 2015. 439 с.)
8. Janda JM. Taxonomic update on proposed nomenclature and classification changes for bacteria of medical importance, 2015. Diagn. Microbiol. Infect. Dis. 2016; 86 (2): 123-127.
9. Baymiev AnK, Gumenko RS, Matniyazov RT, Chubukova OV, Baymiev AlK. Modern systematics of nodule bacteria. Biomica. 2013; 5 (3-4): 136-157. Russian (Баймиев Ан.Х., Гуменко Р.С., Матниязов Р.Т., Чубукова О.В., Баймиев Ал.Х. Современная систематика клубеньковых бактерий // Биомика. 2013. Т.5, №3-4, 136-157).
10. Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Carrity GM. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2-nd ed. Vol. 2 parts A, B and C: Springer-Verlag, New York, 2005: 1136 p.
11. Vos P, Garrity G, Jones D, Krieg NR, Ludwig W, Rainey FA et al. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2-nd ed. Vol. 3. New York, Springer-Verlag, 2009. 1450 p.
12. Krieg NR, Ludwig W, Whitman W, Hedlund BP, Paster BJ, Staley JT et al. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2-nd ed. Vol. 4. New York, Springer-Verlag, 2010. 949 p.
13. Whitman W, Goodfellow M, Kämpfer P, Busse HJ, Trujillo M, Ludwig W et al. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed., Vol. 5, parts A and B. New York, Springer-Verlag, 2012. 2083 p.
Сведения об авторах
Корреспонденцию адресовать:
Леванова Людмила Александровна, доктор медицинских наук, Леванова Людмила Александровна
заведующая кафедрой микробиологии, иммунологии и вирусологии, 650056, Кемерово, ул. Ворошилова 22а,
ФГБОУ ВО «Кемеровский государственный медицинский университет» E-mail: micro@kemsma.ru Минздрава России, г. Кемерово, Россия
Вклад в статью: поиск и анализ литературы, написание лекции.
Захарова Юлия Викторовна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры микробиологии, иммунологии и вирусологии, ФГБОУ ВО «Кемеровский государственный медицинский университет» Минздрава России, г. Кемерово, Россия
Вклад в статью: поиск и анализ литературы, написание лекции.
Authors
Prof. Lyudmila A. Levanova, MD, PhD, Professor, Head of the Department of Microbiology, Immunology and Virology, Kemerovo State Medical University, Kemerovo, Russian Federation
Contribution: performed literature search and analysis; wrote the article.
Corresponding author:
Prof. Lyudmila A. Levanova, Voroshilova Street 22a, Kemerovo, 650056, Russian Federation E-mail: micro@kemsma.ru
Dr. Yuliyа V. Zakharova, MD, PhD, Associate Professor, Department of Microbiology, Immunology and Virology, Kemerovo State Medical University, Kemerovo, Russian Federation
Contribution: performed literature search and analysis; wrote the article.
Acknowledgements: There was no funding for this article.
Статья поступила: 28.01.17г. Принята в печать: 09.02.17г.
