CC BY
24Mi
УДК 595.72
© Амурский зоологический журнал. I (1), 2009. 57-71.
© Amurian zoological journal. I (1), 2009. 57-71.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ ДРЕВОТОЧЦА ПАХУЧЕГО - COSSUS COSSUS (LINNAEUS, 1758) (LEPIDOPTERA, COSSIDAE)
Р. В. Яковлев
[Yakovlev R.V. Systematic review of Goat Moth - Cossus cossus (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Cossidae).] Алтайский государственный университет (Южно-Сибирский ботанический сад), пр. Ленина 61, Барнаул, 656049, Россия. Email: [email protected]
Altai State University (South Siberian Botanical Garden), pr. Lenina 61, Barnaul, 656049, Russia. E-mail: [email protected]
Резюме. A systematic review of Cossus cossus (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Cossidae) is presented. Two new subspecies: Cossus cossus kopetdaghi, ssp. n. and Cossus cossus dersu, ssp. n. are described and new status is ascribed for two taxa: Cossus orientalis Gaede, 1929, stat. n. and Cossus аfghanistana Daniel, 1953, stat. n.
Summary. Представлена систематическая ревизия древоточца пахучего - Cossus cossus. Описаны два новых подвида: Cossus cossus kopetdaghi, ssp. n. и Cossus cossus dersu, ssp. n.; для двух таксонов предложен новый статус: Cossus orientalis Gaede, 1929, stat. n. и Cossus аfghanistana Daniel, 1953, stat. n.
Светлой памяти крупнейшего современного специалиста по Cossidae Пима Шорля [J.W. (Pim) Schoorl] посвящается
Древоточец пахучий, Cossus cossus (Linnaeus, 1758) - широко распространенный транспалеарктиче-ский вид, является типовым видом типового рода Cossus Fabricius, 1794 семейства древоточцев (Cossidae). Cossus cossus является значимым вредителем лиственных деревьев, повреждая виды не менее 30 родов растений. Достаточно подробно исследована биология древоточца пахучего, однако систематическая ревизия этого известного вида до сих пор не была проведена. Цель данного исследования - детальное изучение систематики и географической изменчивости Cossus cossus.
Phlaena-Noctua cossus был описан Карлом Линнеем по материалам из Швеции, типовой экземпляр хранится в коллекции Линнеевского общества в Лондоне (LSL). И. Фабрициусом [Fabricius, 1794] был описан род Cossus с Phlaena-Noctua cossus в качестве типового вида.
На сегодняшний день известно более 20 описанных таксонов видовой группы, которые атрибутируются как Cossus cossus, причем статус большинства из них не ревизован и нигде не рассмотрен. Анализ систематического положения таксонов, описанных как формы или подвиды Cossus cossus, - актуальная задача в связи с тем, что внутрипопуляционная изменчивость у данного вида весьма высока и подчас перекрывает межпопуляционную (географическую). Подобное исследование можно выполнить лишь на крупном материале, поэтому нами было исследовано не менее 2000 экземпляров Cossus cossus из множества локалитетов от СЗ Африки до В Китая. Были изучены типовые экземпляры большинства подвидов, описанных за последний век.
Список аббревиатур: AHU - collection of Armin Hauenstein (Untermüncheim, Germany); DEIM -Deutsche Entomological Institute (Müncheberg, Germany); LNK - Landessammlungen für Naturkunde (Karlsruhe, Germany); LSL - Linnean Society (London, G.B.); MBNH - Museum of Natural History, Budapest
(Hungary); MGT - Simon Janashia Museum of Georgia (Tbilisi, Georgia); MHUB - Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität (Berlin, Germany); MNHR - Museum Natural History (Riga, Latvian); MNHS - Museum Natural History (Stockholm, Sweden); MNHW -Naturhistorisches Museum (Wien, Austria); MSW - collection of Manfred Ströhle (Weiden, Germany); NWAU -Northwestern Agricultural University (Jangling, China); RYB - collection of Roman Yakovlev (Barnaul, Russia); SZMN - Siberian Zoological Museum (Novosibirsk, Russia); ZFMK - A. Koenig's Zoologisches Museum (Bonn, Germany); ZISP - Zoological Institute of Science Academy of Russian Federation (Sankt-Petersburg, Russia); ZMKU - Zoological Museum at Kiev State University (Kiev, Ukraine); ZMMU - Zoological Museum of Moscow University (Moscow, Russia); ZSSM - Zoologische Staatssammlung der Bayerischen Staaten (Munich, Germany).
Cossus cossus (Linnaeus, 1758)
Phlaena-Noctua cossus Linnaeus, 1758, Systema Naturae: 504.
Типовая местность: Sweden
Типовой материал: (синтип) в LSL, изучен.
Распространение: Европа, Кавказ, Ближний Восток, Иран, Сибирь (на север до центральной Якутии), ЮВ Россия, Монголия, страны Центральной Азии, Корея, С. и центральный Китай, Япония, Алжир, Марокко, Мавритания [Кривохатский, 1985; Геворкян, 1986; Костюк, Головушкин, 1994; Яковлев, 2004, 2005a, 2007а; Eversmann, 1844; Fixsen, 1849; Erschoff, Fild, 1870; Alpheraki, 1877; Staudinger, 1892; Bach-metjev, 1902; Speiser, 1903; Spuler, 1910; Gross, 1925; Dannehl, 1929; Buresch, Tuleschkow, 1932; Dürck, Reisser, 1934; Zerny, 1933; Ellison, Wiltshire, 1939; Inoue, 1954; Hruby, 1964; Daniel, Friese, 1966; Barou, 1967; El-Hariri, 1968; Gomez Bustillo, Fernandes-Rubio, 1976; Rungs, 1979; Inoue et al., 1982; de Freina, 1983, 1989, 1994; 1996; de Freina, Witt, 1990;
Карта 1. Распространение таксонов Cossus cossus (Linnaeus, 1756), s.l.
ф и сплошная заливка - Cossus cossus cossus (Linnaeus, 1756) ф Cossus cossus albescens Kitt, 1925 Cossus cossus uralicus Seitz, 1912 Cossus cossus araraticus Teich, 1896 □ Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912 Q Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977 < Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957 Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957 Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990 О Cossus cossus hopetdaghi, ssp. n. | Cossus cossus desertus Daniel, 1969 A, Cossus cossus dauricus Yakovlev, 2007
J Cossus cossus dersu, ssp. n. Y Cossus cossus lucifer Grum-Grshimailo, 1891 (о) Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912 О Cossus orientalis Gaede, 1929 A Cossus afghanistana Daniel, 1953 F Cossus cossus ssp. (С. Африка) N Cossus cossus ssp. (Израиль) S Cossus cossus ssp. (Индия)
? распространение неуточненных таксонов Cossus cossus (L.), s.l,
Рис. 1. Гениталии SS и $: 1 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), S, Germany; 2 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), S, Greece; 3 - Cossus cossus albescens Kitt, 1925, S, Süd-Spanien; 4 - Cossus cossus uralicus Seitz, 1912, S, European part of Kazakhstan; 5 - Cossus cossus araraticus Teich, 1896, S, Armenia; 6 - Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912, S, Turkey, Bingol prov.; 7 - Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977, S, Turkey, Sivas, Gürün; 8 - Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957, S, Turkey, Hakkari; 9 - Cossus cossus kos-sai Wiltshire, 1957, S, NW Jordanien; 10 - Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, S, Kirgizia; 11 - Cossus cossus kopetdaghi, ssp. n., голотип, S, Turkmenistan, Kopet-Dagh Mts.; 12 - Cossus cossus desertus Daniel, 1969, паратип, S, Mongolia, Chovd aimak; 13 - Cossus cossus dauricus Yakovlev, 2007, паратип, S, Russ. Transbaicalien; 14 - Cossus cossus dersu, ssp. n., паратип, S, USSR, Ussurijsk, Dorf Kamenushka; 15 - Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912, S, China, Chaanxi, Tabai-Shan; 16 - Cossus orientalis Gaede, 1929, S, Russia, Primorsky kraj; 17 -Cossus afghanistana Daniel, 1953, S, Afghanistan, Pan-jir Valley; 18 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), $, Germany.
Hua et al., 1990; Speidel, 1994; Bertaccini et al., 1997; Löbel et al., 2001; Yakovlev, 2004; Didmanidze, Yakovlev, 2006].
Cossus cossus cossus (Linnaeus, 1758) (цвет. таб. X: 1-10, карта 1, рис. 1-2, 18) Синонимия:
= unguiculatus Fabricius, 1793 Bombyx unguiculatus Fabricius, 1793, Ent. Syst. 3 [2]: 4 Типовая местность: Италия. Типовой материал не сохранился.
= ligniperda Fabricius, 1794 Cossus ligniperda Fabricius, 1794, Ent. Syst. 3 [2]: 3 Типовая местность: [Швеция]. Типовой материал не сохранился.
= balcanicus Lederer, 1863
Cossus balcanicus Lederer, 1863, Wiener Ent. Monatschr. 7: 22.
Типовая местность: Bei Sliwno [Сливен, центральная Болгария]. Типовой материал (голотип по монотипии) в MHUB, изучен. = stygianus Stichel, 1908
Cossus cossus stygianus Stichel, 1908, Berl. Ent. Z., 53: 123.
Типовая местность: Storbach, Lulea-Elf [окр. р. Лу-леа-Эльф, С. Швеция]. Типовой материал: (синтипы, ein ?..., um weitere бб) хранился в коллекции H. Rangnow старшего, в настоящее время местонахождение материала из Лапландии не известно. = subnigra O. Schultz, 1911.
Cossus cossus ab. (et var.?) subnigra O. Schultz, 1911, Soc. Ent., 25: 84.
Типовая местность: [Германия]. Типовой материал (голотип по монотипии) в ?DEIM, не исследован. = aceris Greip, 1918
Cossus cossus f. aceris Greip, 1918, Int. ent. Z., 12: 84 Типовая местность: Hercyniae montes, (Harzgebirge in der Nähe von Wernigerode) [Германия, Захсен на Хальте]. Типовой материал: (7 синтипов), предположительно в MHUB, не исследован. = nigra Dietze, 1919
Cossus cossus f. nigra Dietze, 1919, Ent. Ztschr. 33: 4 Типовая местность: Locarno am Lago maggiore [граница Швейцарии и Италии]. Типовой материал: (2 синтипа), предположительно в MHUB, не исследован.
Распространение: номинативный подвид распространен в Ю. Ирландии, Великобритании, континентальной Европе (повсеместно, кроме Испании и, вероятно, Португалии), Среднем и Ю. Урале (Свердловская, Пермская, Челябинская области), ? С. Казахстане, СВ Казахстане (Восточно-Казахстанская обл.), Сибири (до Читинской области на восток и дол. р. Витим на севере), С. Монголии (Баян-Улегейский, Селенгинский аймаки). Наиболее подробно распространение номинативного подвида отражено в работах Й. де Фрейна и Т. Витта [de Freina, Witt, 1990] и автора [Яковлев, 2007а].
Материал: б, синтип Cossus cossus (LSL); б, голотип Cossus balcanicus (MHUB); б, Italy, Pesaro, 25.06.62, Erlandsson leg. (MNHS); 6?, Italy, Parmense, 820 m, 18.07.58., H. Allander (MNHS); б, Sardinia,
Umg. Tempio P., 28.05.1973, leg. Laubmeier, Sommerer, Witt (MWM); 18 66, Istrien [Хорватия], Rovinj, Küstelgebiet, 0-50 m, 7.1970, leg. Daniel (MWM); 6, 2 99, Syrmien [Сербия], Fruska Gora, 600 m, 28.06.35, Daniel (MWM); 2 6, Macedonia centr., Shar-planina, Vratnica, 900 m, 21-22.7.56, leg. F. Daniel (MWM); 3 66, Macedonia, Prilep, 30.7.72 (MWM); 3 6б, Macedonia, Paraneszion, 2.5.1985 (MWM); 6, Grechenland, Phalakron Oros, Chionotrypa, 1200 m, 11.07.1984, leg. Herm. Hacker (MWM); 6, Grechenland, Pindos Gebirge, Gardiki, 20.07.1994, leg. G. Behounek (MWM); 9, 13.06.1903, [Польша], Заверце, Петровская губ. (ZMMU); 6, Харьковская обл, окр. Мерефы (ZMMU); 9, Ukraina, Mukatchevo (AHU); 6, Rotschnoe, 18 km S Zaporozh'e, 15.07.1984 (AHU); 2 66, Crimea, Sokolinoe (MWM); 1 6, Karadagh (MWM); 6, Московская обл., ст. Баковка, 14.07.1935 (ZMMU); 10 66, Russia, Bryansk, 7. 82. (MWM); 6, Russia, Voronezh Mts., Khoper (MWM); 9, Курганская обл., Кетовский район, с. Темляково, 18.7.1988, Василенко С. В. (SZMN); 1 гусеница перед окукливанием (фото), Омская обл., Муромцевский р-н, окр. с. Ар-тын, долина р. Артынка, 08.1983. (О. Костерин); 6, окр. Новосибирска, Кудряшовский бор, 25.06.1962 (SZMN); 2 66, Новосибирская обл, Карасук, Троицкое, 13.06.1982, А. Баркалов (SZMN); 9, Новосибирская обл., с. Огурцово, на свет, 21.06.1986, Устюжанин П.Я. (RYB); 9, Алтайский край, Целинный р-н, 40 км СВ пос. Бийск, с. Воеводское, 24.06.2003, Бау-лин Н. Ю. (RYB); 9, Алтай, долина р. Катунь, близ Катанды, 17.07.1983, В. В. Дубатолов (SZMN); 6, 25 km SE Aktash, 50.14N, 87.58E (MWM); 6, Алтай, Ула-ган, 18.07.1999, А. Носков (RYB); 6, Алтай, Тигирек (колл. Ю.Е. Перунова, Барнаул); 6, Kazakhstan, 20 km N Zyrjanovsk, 49.53N, 84,23E (MWM); 6, Бурятия, Улан-Удэнский район, с. Каленово, 22.07.1985, Устюжанин П.Я. (RYB); 6, Бурятия, Онохой, 19.06.1974, Михайлов (RYB); 6, Бурятия, р. Темник, Селенгинский район, 22.09.1969, Амшеев (RYB); 6, Бурятия, Курумканский р-н, Джергинский з-к, окр. корд. Джирга, 11.07.1996, Т. Власова (RYB); 2 6, Бурятия, Курумканский р-н, пос. Майский, 28-29.06.1998, С. Рудых (RYB); более 400 экземпляров из З. Европы, Балкан, европейской части России, Урала, З. Сибири (MWM, SZMN, ZISP, ZMMU и др.).
Систематические замечания. Ф. Даниэлем [Daniel, 1956] принимался в качестве самостоятельного подвида скандинавский таксон stygianus Stichel, 1908, позже рассматривался в качестве синонима номинативного подвида [de Freina, Witt, 1990]. Наше исследование подтверждает мнение последних авторов, что вполне резонно с учетом того, что типовым местонахождением номинативного подвида является Швеция.
Таксон balcanicus Lederer, 1863 в классической ревизии Ф. Даниэля [Daniel, 1956] рассматривался в качестве bona species, а позже де Фрейной и Виттом [de Freina, Witt, 1990] было сказано: "Zu der mysteriösen Cossus balcanicus Lederer.. .Der Habitus des Taxon C. balcanicus Led. liegt eindeutig intermediär zwischen C. cossus (L.) und L. terebrus (D. & S.), so daß
es kaum mehr darüben Zweifel geben dürfte, daß es sich bei balcanicus nicht um eine eigene Art, sondern entwender um einen Hybriden cossus X terebrus oder um ein Synonym zu einer der beiden Arten handelt". После исследования типа не остается сомнений, что перед нашими глазами крупный с сильно затемненными задними крыльями самец Cossus cossus (L.). Является ли balcanicus хорошим подвидом? Серия экземпляров из Болгарии, Греции, стран бывшей Югославии наглядно демонстрирует высокий полиморфизм внешних признаков. Некоторые экземпляры (не более 15%) действительно более крупных размеров, чем центрально-европейские, однако прочие ничем не отличаются от последних. Следует отметить и известную клинальную изменчивость - процент особей с сильно затемненным задним крылом выше в более южных частях ареала (Греция, Македония), чем, например, в Сербии или Венгрии. Таким образом, мы рассматриваем "mysteriösen" balcanicus в качестве младшего субъективного синонима номинативного подвида.
Cossus cossus albescens Kitt, 1925 (цвет. таб. X: 1114; карта 1, рис. 3)
Cossus cossus L. ab. nova albescens Kitt, 1925, Z. öst. Ent. Ver., 10: 29.
Типовая местность: Albarracin, Spanien [Арагон, Испания].
Типовой материал (голотип по монотипии) предположительно в MNHW или BMNH (коллекция Otto Bubacek), не исследован.
Распространение: Испания, ?Португалия.
Материал: 6, Span. Pyr, Torla, 1200 m, 16.7.61, Burmann (MWM); 4 66, Spain, Granada Prov., Sierra Nevada, Ruta del Veleta, 20.07.88, 2800 m, Pavlas leg. (MWM); 6, Barcelona, 15.6.1923, leg. Dr. W. Marten (MWM); 6, Hispania, Alfacar, 1200 m, 5.07.1975 (MWM); 3 66, Aragon, Sierra Alta, 26.6.33 (MWM); 27 66 из различных районов Испании (MWM).
Систематические замечания. Статус таксона al-bescens Kitt, 1925 неоднократно специально обсуждался [Gaede, 1933; Daniel, 1956; Buddenbrock, 1960; de Freina, 1989]. Первым придает статус подвида таксону albescens М. Гэде [1933]. Его мнение разделяют последующие два автора, а Й. де Фрейна синоними-зирует albescens с номинативным подвидом. При исследовании серийного материала из различных регионов Испании было установлено, что экземпляры несколько светлее и мельче (особенно в Ю. Испании: провинции Гранада, Альмерия и др.), чем бабочки из прочих регионов Европы, внешняя граница прикорневого осветления на переднем крыле размыта (у большинства экземпляров номинативного подвида она гораздо четче), переднее крыло несколько уже, тегу-мен плавно переходит в ункус (тогда как у номинативного подвида тегумен очень массивный, шире основания ункуса). Восточная граница ареала, вероятно, проходит по Пиренеям. Так, небольшая серия C. cossus из Северо-Восточных Пиренеев на юге Франции (окр. г. Перпиньян [Perpignan]), полученная мной от Р. Мазеля [R. Mazel] (Перпиньян, Франция), представляет номинативный подвид, а материал из Героны и Арагона (СЗ Испания) атрибутируется как albescens.
Cossus cossus uralicus Seitz, 1912 (цвет. таб. X: 1517; карта 1, рис. 4)
Cossus cossus uralicus Seitz, 1912, Die Grossschmett. Erde 2: 419, Taf. 53c.
Типовая местность: Uralsk.
Типовой материал (лектотип, 9 [Яковлев, 2005б]) в LNK.
Распространение: Россия (Оренбургская, Волгоградская, Саратовская, Астраханская области, Республика Калмыкия), Северо-Западный Казахстан.
Материал: 9, лектотип (LNK); 3 66, Russia, Saratov, Volsk, 6.88 (MWM); 5 66, European part of Kazakhstan, Lake Elton, 24.06.99, leg. Miatleuski (MWM); 2 66, European part of Kazakhstan, Dzhanibek env., 3.06.1999, leg. Miatleuski (MWM); 2 66, European part of Kazakhstan, Aral Sor lake, 23.06.1999, leg. Miatleuski (MWM); 10 66, 3 99, Russia, Volgograd Reg., near Volgograd, 06.2006, leg. Kuznetsov (RYB); 1 6, Russia, Orenburg reg., Kuvandyk, 06.2004, leg. Zurilina (RYB); более 35 экземпляров из российской части ареала (ZISP, ZMMU, RYB и др.).
Систематические замечания. Этот хорошо дифференцированный подвид впервые был собран М. Бартелем во время его экспедиции по Южному Уралу и обозначен им как volgensis Bartel, однако описан не был, но описан был А. Зейтцем с другим эпитетом, как uralicus. Позднее Б. Гриип [Griep, 1918] в своих "Etwas über Cossiden" пишет: "Sie steht also, wenn auch in Minorität, local durchaus neben uralicus, eine Tatsache, die ohne weiteres die Art berechtigung von uralicus beweisen müßte. Auch die Raupe von uralicus, die nach Bartel vollkommen monophag ist.in Weiden [Salix]...in Mengen das Holz des erkrankten Baumes zu bewohnen, in keener Weise zu Tage treten ließ". Позднее рассматривался Ф. Даниэлем [Daniel, 1956] как подвид Cossus cossus. Исследуя серийный материал из различных районов Поволжья и Атыраусской области Казахстана, мы приходим к выводу, что uralicus -хорошо дифференцированный подвид древоточца пахучего, отличающийся мелкими размерами, коричневой размытой окраской крыльев, особенностями строения гениталий самцов: укороченными выростами транстиллы, более выраженным выростом на костальном крае вальвы, тонким эдеагусом.
Cossus cossus ssp. (цвет. таб. X: 18-19; карта 1)
Распространение: С. Африка (известны единичные экземпляры из Марокко (Izilian) [Rungs, 1979; Dürck, Reisser, 1934], Алжира). Сейчас очень сложно говорить о подвидовой принадлежности африканских популяций из-за недостатка фактического материала, однако при получении новых данных, вероятно, для С. Африки следует описать новый подвид.
Материал: 6, Morocco, High Atlas, 2100 m, 27.07.88, leg. G. Behounek (MWM); 6, Morocco, Rif, Xaven, 1700 m, 10.07.1954, leg. Dr. W. Marten (MWM); 6, Algeria, Mittelmeerküste, 10 km E. Ziama Mansouria, 1-10 m, 30.04.-1.05.86, leg. de Freina (MWM).
Cossus cossus araraticus Teich, 1896 (цвет. таб. X: 20-23; карта 1, рис. 5)
Cossus araraticus Teich, 1896, Stett. ent. Ztschr. 57: 28.
Типовая местность: Igdyn [СВ Турция, провинция Игдир], Mugansteppe [Ю. Армения, Муган].
Типовой материал (2 синтипа) в MNHR не изучен.
Распространение: Армения, Азербайджан, Грузия, СВ Турция, СЗ Иран [Christoph, 1873, 1876; Romanoff, 1885; Milyanovsky, 1964; Didmanidze, Yakov-lev, 2007].
Материал: 3 SS, Georgia, Borjomi, 1874; 12.13.06.1899, 24.06.1899 (MGT); 2 SS, Georgia, Likani, [distr. Borjomi], 7.07.1914, 6.07.1919 (MGT); 2 SS, Tiflis, 27.05.1907, 16.06.1904 (MGT); 2 SS, Georgia, Mtskhebta prope Tiflis, 07.1915 (MGT); 3 SS, Georgia, Kodjori, 6.07.1908, 6-18.08.1914 (MGT); S, Georgia, Manglisi, 22.07.1920 (MGT); S, Georgia, Gori [distr. Tbilisi], 13.07.1905 (MGT); S, Georgia, Akhtala [distr. Gurjaani], 17.06.1916 (MGT); S?, Georgia, Adzhara, Chkhutuneti vill., garden, 7.06.1969, 250 m, Didmanidze E. leg. (MGT); S?, Georgia, Adzhara, Tsvermagala vill., 27.07.1969, Didmanidze E. leg. (MGT); S?, Georgia, Adzhara, Kintrishskii reserve, 18.05.1979, Didmanidze E. leg. (MGT); ?, Georgia, Adzhara, Kintrishi river, 15.06.1979, Didmanidze E. leg. (MGT); S?, Georgia, Samergelo, Tsalendzhikha village, 19.06.1968, Didmanidze E. leg. (MGT); ?, Georgia, Samergelo, Lukumbare river, 26.06.1961, Didmanidze E. leg. (MGT); S, Georgia, Samergelo, Zugdidi, 27.05.1968, Didmanidze E. leg. (MGT); 2 SS, Georgia, Samergelo, Chkhorotsku, 7.06.1968, Didmanidze E. leg. (MGT); S, Georgia, Samergelo, Gegechkori, 29.06.1962, Didmanidze E. leg. (MGT); 6 SS, Georgia, Samergelo, Salhino vill., 26.06.1962, Didmanidze E. leg. (MGT); 5 SS, Georgia, Kaheti, Lagodehi, 5.05.1958, Didmanidze E. leg. (MGT); S, Georgia, Kvemo Kartli, Dmanisi, 20.07.1966, Didmanidze E. leg. (MGT); S, Georgia, Kvemo Kartli, Sarkineti vill., 25.07.1966, Didmanidze E. leg. (MGT); S, Georgia, Meshet-Dzhavaheti, Akhaltsikhe, Minadze vill., 24.07.1964, Didmanidze E. leg. (MGT); S, Georgia, Batumi, 21.07.976, Zagulyaev (ZISP); S, Georgia, Gonio, Batumi, 28.07.976., Zagulyaev (ZISP); S, Georgia, Zumuri, Gumistinski reserve, Abkhaziya, 7.07.981., Zagulyaev (ZISP); S, Georgia, Manglisi, 4.07.971, Zagulyaev (ZISP); S, Georgia, Borjom (ZISP); S, Poti, 2.09.[1]909 (ZISP); S, Georgia, near Tkvibuli, Kutaisskaya guberniya, 15.05.[18]85, Kislyakov (ZISP); S, Georgia, Lagodekhi, 27.06.91. (ZISP); 2 SS, Abkhasia, Sukhumi(ZMMU); S, Georgia, river Borzhomi, Tsagveri village (ZMMU); 2 SS, Азербайджан, Нахичевань, Бузгов (ZMMU); 2 SS, Азербайджан, Нахичевань, с. Киляки Ордубад-ского р-на (ZMMU); 2 SS, Azerbaidzhan, Talysh, 20.05.93 (MWM); S, Армения, г. Арагац, Нор-Амберт (ZMMU); S, Armenia, Aragatz, 2000 m, 06.90 (MWM); S, Armenia, Garny (MWM); 3 SS, Turkey, Kars, Sarykamis, 2300 m, 16.07.78, de Freina (MWM); 4 SS, Turkey, Kars, valley of Arasd river, 23 km N of horasan, 19.06.2004, B. Benedek & Csovari (MWM); S, Turkey, Erzurum, Ovacik, 2100 m, 9.08.78, de Freina (MWM); 2 SS, Turkey, Erzurum, Kop Dagi, Gecidi, 5.07.86, W. Pavlas (MWM); 4 SS, Turkey, Erezurum, Palandoken Daglari, 20 km SW Cat, 1900 m, 2.07.1983, de Freina leg. (MWM); 5 M, Elburs Mts., Tacht i Suleiman, Sardab Tal, Vandarban, 2200 m, 10.07.1937, leg. Pfeiffer
(MWM); 3 M, Elburs, 15 km S Chalus, 15.05.1975, leg. W. Thomas (MWM); 1 M, Elburs, umg. Tehran, Karaj, 1600 m, 9.05.1977, leg. De Freina (MWM); 7 M, Elburs, Dizin, 2600 m, 7.76, J.C. Weiss (MWM); 1 M, Elburs, Kendevan, 2800 m, 8.8.78, W. Thomas (MWM); 5 M2F, Mazandaran Prov., 35 km S Amol, 500 m, 3.5.98, leg. Fabian, Szekely (MWM); 1 M, East Azerbajdzan, Ardabil distr., 1500 m, 8.06.1999, leg. Gasko (MWM); более 50 экземпляров из различных районов Краснодарского края России, Армении, СВ Турции, СЗ Ирана (RYB, MWM и др.).
Систематические замечания. Таксон araraticus Teich, 1896 приводился Ф. Даниэлем [Daniel, 1956] в качестве bona species. Однако, изучив первоописание, ясно следует, что речь идет о Cossus cossus. К сожалению, несмотря на неоднократные запросы в Музей г. Риги (Латвия), типовой материал (или его фотографии) для изучения мне не был предоставлен. Однако довольно подробное текстовое описание позволяет нам рассматривать таксон araraticus в качестве эпитета для кавказского подвида Cossus cossus. Западная граница подвида, вероятно, ограничена горами Пон-тус в З. Турции. Гениталии не отличаются от таковых номинативного подвида.
Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912 (цвет. таб. X: 24-25, XI: 1; карта 1, рис. 6)
Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912, Die Grossschmett. Erde 2: 451.
Типовая местность: Hadjin [горы Таурус, провинция Адана, Центральная Турция].
Типовой материал (голотип по монотипии) в BMNH, исследован.
Синонимия:
= giganteus Schwingenschuss, 1938
Cossus giganteus Schwingenschuss, 1938, Ent. Rdsch. 55: 176.
Типовая местность: Sultan Dagh [Султан-Даг, провинция Афион, Центральная Турция]. Типовой материал (голотип по монотипии) в MNHW, не исследован.
Распространение: Центральная Турция.
Материал: ?, голотип Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912 (BMNH); 3 SS, Turkey, Malatya prov., 15 km ESE Malatya, Kubbe Gecidi, 1400 m, 12.06.2002, de Freina (MWM); 5 SS, Turkey, Elazig, 5 km NW Maden Umg, Dutpinar, 1350 m, 10.06.2002. leg. de Freina (MWM); 20 SS, Turkey, Bingöl-Mus, Buglan pass, 1800 m, 4.07.1983, de Freina (MWM); 39 SS, Bingöl, Kuruca gecidi, 1700 m, 19 km NW Bingöl, 23.07.84, leg. H. Hacker (MWM); 3 SS, Turkey, Amasya prov., vic. Amasya, 700 m, 8.06.80, de Freina (MWM); S, Turkey, Tokat-Sivas, Camlibel Pass, 1.07.78, de Freina (MWM); S, Turkey, Ankara, Umg. Kizilcahamam, 5 km S Güvem, 850 m, 13.07.86, de Freina (MWM); около 50 экземпляров из центральной Турции (MWM, MSW).
Систематические замечания. Подвид armeniaca Rothschild, 1912 ошибочно приводился для Кавказа [Didmanidze, Yakovlev, 2007], хотя на самом деле таксон был описан для хорошо отличающихся внешне
популяций из Центральной Турции. Значимых отличий в строении гениталий нет.
Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977 (цвет. таб. XI: 2-3; карта 1, рис. 7)
Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977, Ztschr. Ar-beitsgem. Österr. Entomol. 29: 30.
Типовая местность: Asia min., Gürun [Турция, пров. Сивас]
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в MWM, исследован.
Распространение: Турция, пров. Сивас [de Freina, 1994].
Материал: около 100 экземпляров обоих полов из типовой местности (MWM, MSW).
Систематические замечания. Подвид очень хорошо отличается от прочих подвидов Cossus cossus выраженной светлой окраской как тела, так и крыльев. Представляет собой ярко выраженную локальную географическую расу, обусловленную, вероятно, климатическими условиями и длительной изоляцией. Гениталии не имеют отличий. По личному сообщению Й. де Фрейны, многие Lepidoptera, как Diurna, так и Macroheterocera, собранные в окр. Гюрюна, имеют осветленный рисунок.
Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957 (цвет. таб. XI: 4-6; карта 1, рис. 8)
Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957, Lep. of Iraq: 144.
Типовая местность: Iraq, Haj Omran [С. Ирак, 85 км СВ г. Ирбил].
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в BMNH, изучен.
Распространение: Турция (пров. Хаккари), СВ Ирак (горные районы Иракского Курдистана), южный и центральный Иран [Daniel, 1932, 1961; de Freina, 1994].
Материал: 6 SS, голотип и паратипы Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957 (BMNH); 8 SS, Turkey, Hakkari, 15 km SW Yüksekova, 1.07.1983, 1900 m, leg. W. Thomas (MWM); 2 SS, 2 ??, Iran, Fars, Strasse Chiraz-Kazeroun, fort Sine-Sefid, 2200 m, 14.05.937, Brandt (MNHS); 2 SS, Iran, Zanjan, Kuh e Sendan, 25 km NE Zanjan, 15.07.97, leg. Eckweiler & Ten Hagen (MWM); 4 SS, Iran, Esfahan prov., 35 km SSE Daran, 2000 m, 8.06.2001, de Freina leg. (MWM); 3 SS, Iran, Cahar Mahali, 35 km SE Aligudarz, Seitental SW Murak, Darreh Hoz, 2000 m, 5.06.2001, de Freina (MWM); 17 SS, Iran, Zangan prov., Zangan distr., 1900 m, 112.06.1999, leg. Gasko (MWM); S, Iran, Khorassan -Mashhad, 10.06.1977, leg. Sojak (MWM); 25 экземпляров из центрального и южного Ирана, ЮВ Турции (MWM).
Систематические замечания. Подвид представляет собой специфическую мелкую светлую желтовато-коричневую форму, которая широко отмечается в горных районах Иракского Курдистана, Ирана, ЮВ Турции (провинция Хаккари). Причем именно в Хак-кари проходит зона интерградации с подвидом armeniaca Rothschild, 1912, а в горах Эльбурса (С. Иран) с подвидом araraticus Teich, 1896. Гениталии самца отличаются выраженным заворотом абдоминального края вальв, очень мелкой юкстой.
Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957 (цвет. таб. XI:
7-9; карта 1, рис. 9)
Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957, Lep. of Iraq:
145
Типовая местность: Iraq, Shaqlawa [С. Ирак, 100 км В г. Мозул].
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в BMNH, изучен.
Распространение: Ирак, Иордания, Ливан, Сирия [Zerny, 1933; Ellison, Wiltshire, 1939].
Материал: 7 бб , голотип и паратипы Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957 (BMNH, MWM); 5 бб, 1?, Lebanon, Bsharre, 1300 m, 1-30.06.31. E. Pfeiffer leg. &
8-9.31, leg. Livadiotti (MWM); 3 бб, NW Jordanien, Nahar el Yarmuk, Hammad Gader, 3.07.99, de Freina, Müller (MWM); 3 бб, 2 ??б NW Jordanien, 20 km W Irbid, Wadi et Tayba, 18.06.99, leg. G. Müller (MWM); б, Jordan, Amman, 20.09.88 (MWM); б, Jordan, Yamuk river, 08.90 (MWM).
Систематические замечания. Подвид kossai описан из пункта Shaqlawa, расположенного на равнине у подножия Горного Курдистана. Несмотря на близость типовых местностей omrana Wiltshire, 1957 и kossai Wiltshire, 1957 - это два хорошо дифференцированных подвида. Первый, как уже было сказано, населяет горные районы Ирака, Ирана, ЮВ Турции, а второй обширные низкогорные и равнинные области от Ирака на запад до Ливана и Иордании. Подвид kossai Wiltshire, 1957 хорошо отличен гораздо более крупными размерами (особенно это заметно на материале из Иордании). Генитальные структуры kossai слабо отличимы от номинативной формы cossus, кроме несколько укороченных ветвей транстилл.
Cossus cossus ssp. (цвет. таб. XI: 10; карта 1)
Распространение: Израиль.
Материал:
б, Israel, Mt. Hermon, 2100 m, Upper Cable, 15.07.2000, leg. Li & Müller (MWM)
Систематические замечания. Единственный доступный мне экземпляр из Израиля очень своеобразен - внешний паттерн очень схож с таковым у Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977. Уточнение подвидо-вой принадлежности популяции из Израиля возможно после получения дополнительного серийного материала.
Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990 (таб. XI: 11-14; карта 1, рис. 10)
Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990: 24-25, 120, pl. I: fig. 5-6.
Типовая местность: Manas, Xinjiang [Манас, 90 км СЗЗ Урумчи, Синьцзян-Уйгурский автономный район, Китай]
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в NWAU, не изучен.
Распространение: Ю. Казахстан, Киргизия, Узбекистан, Таджикистан, СЗ Китай, С. Афганистан. Горные системы Тянь-Шань, Дарваз, Гиссар, Памир, Джунгарский Алатау, Гиндукуш, ? Памир.
Материал: 2 SS, Ю. Казахстан, хр. Каратау, Бай-джан-Сай (ZMMU); S?, Казахстан, Алма-Ата (ZMMU); S, Казахстан, Заилийский Алатау, ур. Тал-гар (ZMMU); S, Казахстан, Karatau, near Kentau, 600 m (MWM); 2 SS, Казахстан, Bakanas, 2.06.1992. (MWM); 3 SS, Kazakhstan, Prov. Alma-Aty, Kok Pek, 1600 m, 78.45E, 43.28N, 2.8.95 (MWM); S, Kazakhstan, Prov. Alma-Ata, 4 km S Kurmety, 2000 m, 78.30E, 43.01N (MWM); S?, Kazakhstan, Taldy-Kurgan reg., Kok-Su Valley, 5 km E Koksu, 1200 m, 78.57E, 43.40 N, 28.6.96 (MWM); 3 SS, Kazakhstan, Taldy Kurgan Mts., Ili Valley, Borochudzhir, 7.6.96 (MWM); 2 SS, Kazakhstan, Syr-Darja Valley, Baigakum, 23.5.94 (MWM); 2 SS, Kyrgyzstan, Gonishan, 2100 m, 15.7.94 (MWM); S, Kyrgyzstan, Naryn Valley, Ak-Tal, 1610 m (MWM); 2 SS, Ю. Узбекистан, с. Джар-Курган (ZMMU); ?, Uzbekistan, Kugitang-tau, Shakhtasay, Vandob vill., 1450 m, 38°44'N, 88°44'E, A. Hofman (AHU); 3 SS, Uzbekistan, 40 km SE Tashkent, 31.5.94 (MWM); 2 SS, Uzbekistan, Ferganskii Mts., Yangiabad, 450 m, 14.05.96 (MWM); 2 SS, ЮЗ Таджикистан, р. Кызыл-Су, Советский (ZMMU); 2 SS, N. Tadzhikistan, Zeravshan Mts., Marguzor see, 26.06.1994, 2800 m, Michailov leg. (AHU); 3 SS, Tadzhikistan, 40 km S Pedzhikent, Farob, 1700 m, 16.6.94 (MWM); S, Tadzhikistan, S. Tadzhikistan, Dueti, 17.6.82 (MWM); 2 SS, Tadzhikistan, Tur-kestanskii Mts., Shakhristan pass, 2500 m (MWM); S, Tadzhikistan, 20 km NW Tursunzade, 1200 m (MWM); S, Tadzhikistan, Karategin, Sangikar (MWM); S, Afghanistan, Hindukush, bei Rukha, 2400 m, 21.05.77, de Freina (MWM); и более 100 экземпляров из Средней Азии (RYB, ZMMU, ZISP, MWM и др.).
Систематические замечания. Подвид из Средней Азии ранее атрибутировался как nigrescens Rothschild, 1912, но этот таксон, как было показано после изучения голотипа [Яковлев, 2006], является младшим субъективным синонимом Cryptoholcocerus mongolicus (Erschoff, 1882). Таким образом, единственным пригодным эпитетом для популяций из Ср. Азии является tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, описанный из Восточного Туркестана. Подвид хорошо отличается от всех известных подвидов древоточца пахучего серой с размытым рисунком окраской, средними размерами, довольно слабо развитыми выростами на костальном крае вальвы.
Cossus cossus kopetdaghi Yakovlev, ssp. n. (цвет. таб. XI: 15-16; карта 1, рис. 11)
Материал: голотип, S, Turkmenistan, Kopet-Dagh Mts., Valley Point-Kala and Ipay-Kala rivers, 59.54E, 37.13N, 800-1500 m, 30.06.-4.07.1992, leg. Fabian, Herczig, Podlussany and Varga (MWM); паратипы: 2 S, Turkmenistan, Kopet-Dagh Mts., 10 km S Aidere, 27.06.1992, leg. Fabian, Herczig, Podlussany and Varga (MWM); S, 8.6.66. Askhabad (MWM); S, Kopetdag, Firyuza, 9.05.91, leg. Danilevsky (MWM); S, Kopetdagh Mts., 4 km S Nochur, 26.06.1992, leg. Fabian, Herczig, Podlussany and Varga (MWM).
Описание. Длина переднего крыла 27 мм. Переднее крыло узкое, вытянутое, серо-коричневого цвета с осветлением в дискальной области и яркими черными поперечными полосами в постдискальной области. По
костальному краю мелкие черные штрихи, специфический струйчатый рисунок более выражен к внешнему краю. Заднее крыло темно-серое с очень слабым штриховым рисунком. Гениталии самца. Ункус относительно короткий, с заостренным апексом, тегумен небольшой, несколько шире основания ункуса. Ветви гнатоса довольно толстые, длинные, гнатос небольшой, покрыт мелкими шипиками. Вальвы относительно узкие с очень выраженным костальным гребнем. Выросты транстиллы толстые, заостренные, изогнуты крюковидно. Юкста компактная с небольшими латеральными отросками. Саккус довольно массивный, трапециевидной формы. Эдеагус почти прямой, довольно толстый. Отверстие везики имеет дорсоапи-кальное положение и занимает около половины длины эдеагуса. Везика без корнутусов.
Диагноз. Новый подвид отличается вытянутым, узким передним крылом, яркими темными линиями в постдискальной области крыла, относительно узкими вальвами, компактным тегуменом.
Cossus cossus ssp. (цвет. таб. XI: 17; карта 1)
Распространение: СЗ Индия.
Материал: S, India, Ladak, Kharbu, 3000 m, 30.07.1981, leg. W. Thomas (AHU)
Систематические замечания. Единственный доступный мне экземпляр из Индии очень своеобразен: очень крупный, с заостренным апексом переднего крыла, с выраженным светлым рисунком на переднем крыле. Гениталии идентичны таковым номинативного подвида.
Cossus cossus desertus Daniel, 1969 (цвет. таб. XI: 18; карта 1, рис. 12)
Cossus cossus deserta Daniel, 1969, Reichenbachia, 11 (25): 275-276.
Типовая местность: Chovd aimak, 10 km SSW von somon Bulgan [ЮЗ Монголия, Ховд аймак, 10 км ЮЮЗ сомона Булган].
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в MBNH. Исследованы паратипы.
Синонимия:
= altensis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990
Cossus cossus altensis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990: 25-26, 120-121, pl. 1: 7-8.
Типовая местность: Beitun, Altai, Xinjiang [Бейтун, Синьцзян-Уйгурский автономный район, Китай]. Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в NWAU, не изучен.
Распространение: ЮЗ Монголия, СЗ Китай (Монгольский Алтай и Джунгарская Гоби).
Материал: 10 SS, паратипы, Mongolia, Hovd aimak (MWM); S, W Mongolia, Hovd Aimak, Dzhungarian Gobi, 15 km SW of Bulgan, H - 1650 m, 7.07.2003, Yakovlev R.V. (RYB) и 12 SS из Ховд аймака Монголии (RYB).
Систематические замечания. Подвид населяет юго-западный макросклон Монгольского Алтая. Хорошо отличается мелкими размерами, очень светлой окраской с коричневатыми пятнами в постдискальной зоне переднего и заднего крыльев. Гениталии самца отличимы отсутствием разницы в размерах основания
гнатоса и вершиной тегумена, довольно короткими выростами транстиллы.
Cossus cossus dauricus Yakovlev, 2007 (цвет. таб. XI: 19; карта 1, рис. 13)
Cossus cossus dauricus Yakovlev, 2007, Eversman-nia, 9: 17-18, pl. 2: 12.
Типовая местность: Russ. Transbaicalien, Tschita geb., Nizhnij Tsasutchej [Россия, Ю. Забайкалье, ЮВ часть Читинской области]
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в MWM.
Распространение: юго-восточная часть Читинской области, ? ЮВ Монголия.
Материал: S, голотип, Russ. Transbaicalien, Tschita geb., Nizhnij Tsasutchej, 30.06.1990., leg. Z. F. Kljutchko (MWM); S, паратип, там же, 8.06.1991, leg. I. Kostjuk (MWM); 3 SS, паратипы, S. Transbaicalien, Zugol village, 17.06.2003, leg. Korsun, ex coll. S. Gor-deev (RYB); 2 SS, Читинская обл., 5 км выше устья р. Будюмкан, 7.07.2002, В. В. Дубатолов (SZMN).
Систематические замечания. Новый подвид, населяющий степи (прерии) Ононской Даурии, хорошо отличается мелкими размерами, серой окраской крыльев с очень слабо выраженным рисунком и особенностями строения гениталий самцов: тупыми апексами вальв, очень коротким ункусом с широким основанием, относительно толстым эдеагусом.
При детальном изучении имеющихся в моем распоряжении представителей рода Cossus F. с ЮВ России и С. Кореи установлено, что там встречаются две хорошо отличимые друг от друга формы: мелкая и крупная с выраженным светлым паттерном в постди-скальной области переднего крыла. Были изучены гениталии самцов и установлено присутствие в регионе двух видов, один из которых (крупная форма) был описан М. Гэде как Cossus cossus orientalis Gaede, 1929. Исследование генитального аппарата таксона orientalis выявило значительные его отличия от Cossus cossus, потому далее я придаю таксону orientalis видовой статус. Ранее я [Яковлев, 2007а] ошибочно синонимизировал orientalis с chinensis Rothschild, 1912. Как выяснилось, оба таксона не конспецифич-ны, и chinensis Rothschild, 1912 представляет собой хороший подвид Cossus cossus, встречающийся в центральных районах Китая. Мелкую же форму, встречающуюся на Дальнем Востоке России, невозможно атрибутировать ни с одним из известных сейчас подвидов Cossus cossus, потому я описываю ее в качестве нового для науки подвида.
Cossus cossus dersu Yakovlev, ssp. n. (цвет. таб. XI: 20-22; карта 1, рис. 14)
Материал: голотип, S, Russia, S. Ussuri, Khasan distr., Barsovyi reserve, 1-3.06.2003 (MWM), паратипы: S, USSR, Ussurijsk, Dorf Kamenushka, 17.04.84 (MWM); Ç, South Primorje, Sikhote-Alin Mts, Par-tisanask [Partizansk - прим. автора], 10-16.06.1990 (MWM); 2 SS, Fare East, Primorja, Pogranichnyi, 60 km SW Khanka lake, 10-20.07.1992 (MWM); S, USSR, S. Primorie, Romanovka, 11.06.74, leg. I. Ruben (MWM), 2
SS, S. part of Primorsky Krai, Barabash-Levada, 25.0610.07.2004, leg. A. Aniskovitch (RYB); S, Primorye, Khasan distr., Zanadvorovka, 17.05.2001 (RYB).
Описание. Длина переднего крыла 24 мм. Переднее крыло типичной для вида формы, довольно широкое с округлым апексом, серого цвета. В дискальной и постдискальной областях с напылением светлых чешуек. По костальному краю крыла тонкие темные поперечные штрихи. Специфический струйчатый рисунок, состоящий из многочисленных более или менее широких черных полосок, сконцентрирован в по-стдискальной и субмаргинальной областях крыла. В постдискальной области заметны мутные коричневатые пятна. Заднее крыло серое с довольно хорошо заметным струйчатым рисунком. Гениталии типичной для вида формы, лишь выросты транстилл слабо искривлены.
Систематические замечания. Новый подвид отличается мелкими размерами, довольно хорошо выраженными коричневатыми пятнами на переднем крыле и хорошо развитым струйчатым рисунком на заднем крыле. Наиболее близок к chinensis Rothschild, 1912.
Вероятно? к этому же подвиду относится и S, N. Sachalin, Gorki, 40 km N Tymovskoe, 21-23.07.75 (MWM), однако я не включаю его в типовую серию.
Cossus cossus lucifer Grum-Grshimailo, 1891 (цвет. таб. XI: 23; карта 1)
Cossus lucifer Grum-Grshimailo, 1891, Horae Soc. Ent. Ross. 25: 463.
Типовая местность: in montibus Sinin-Schau (по оригинальному описанию [Grum-Grshimailo, 1891]), Amdo, Myn Dan'sha (на этикетке голотипа) [Sinin-Shan (Laji Shan) is the mountain range between the Xining He and the Huan He (Yellow River), valley of Myn-da-sha river] по Д. Грейчхуберу и С. Чуркину [Grieshuber, Churkin, 2003] [Синин-Шань, Цинхай, Китай].
Типовой материал (голотип по монотипии) в ZISP, изучен.
Распространение: Китай (Цинхай). Вероятнее всего ареал подвида занимает горные области Цинхая, Ганьсу и, возможно, Северной Сычуани.
Материал: S, голотип (ZISP)
Систематические замечания. Статус подвида не вполне ясен, т.к. новых поступлений из Цинхая или Ганьсу в моем распоряжении нет. Однако следует отметить мелкие размеры и коричневатый оттенок крыльев типового образца. Гениталии близки к номинативному подвиду.
Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912 (цвет. таб. XI: 24-26; карта 1, рис. 15)
Cossus chinensis Rothschild, 1912, in Seitz 2: 451.
Типовая местность: Tsingtau [Цингдао, Шандонг, Китай]
Типовой материал (голотип по монотипии) в BMNH, изучен.
Материал: S, голотип (BMNH); большая серия из China, Shaanxi, Daba Shan (MWM).
Распространение: Китай. Точно установить ареал сейчас не представляется возможным в связи с тем, что таксоны chinensis Rothschild, 1912 и orientalis Gaede, 1929 обычно смешивались. Известны точно документированные находки в Шандонге и Шэньси.
Систематические замечания. Бабочки средних размеров, с округлыми апексами передних крыльев, осветленной прикраевой зоной переднего крыла. Гениталии самца мало отличаются от номинативного подвида, кроме несколько укороченных выростов транстилл.
Cossus orientalis Gaede, 1929, stat. n. (цвет. таб. XI: 27-30; карта 1, рис. 16)
Cossus cossus orientalis Gaede, 1929, Deutsch. Ent. Zeitschr.: 303-304, fig. 1.
Типовая местность: Seishin, Nordkorea [Ch'ongjin, N. Korea].
Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в MHUB, изучен.
Синонимия:
= changbaishanensis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, syn. n.
Cossus cossus changbaishanensis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990: 24, 120, pl. I: fig. 3-4.
Типовая местность: Hiijiang, Jilin, Changbai Mountains [Хижанг, Жилин пров., Китай]. Типовой материал (голотип по оригинальному обозначению) в NWAU, не изучен.
Распространение: достоверно известен из Приморского края России и Кореи. Наверняка есть и в СВ Китае.
Материал: 6, голотип (MHUB); 6, Seoul (MWM); 3 66, N. Korea, NW Myohyang Mts, 26.06.1985, leg. J. Kozielek (MWM); 6 66, Nord Korea, Myohang-san, Myahang-son Valley, 24-30.06.1985, leg. Edward Palik (MWM); 3 66, Nord Korea, Haeju, Su-Jong-San, 1819.06.1985, leg. E. Palik (MWM); 6, Korea, Prov. N. Pyongan, Mt. Myohyang-san, hotel Myohyang-san, 17.07.1982, leg. Dr. R. Forro and Dr. L. Ronkay (MWM); 6, Süd Korea, 5.6.61., leg. S. W. Pak (ZFMK); 6, Kongosan, 500 m, Korea, 29.07.40, Höne (ZFMK); 6, Russia, Primorsky kraj, Kamenushka, 1-7.08.1991, Gorbunov & Sytchov (MWM); 6, Russia, Fare East, Region Chasan, Ryazanovka, 11-27.7.1995 (MWM); около 20 экземпляров из Приморского края (RYB, ZISP, MWM и др.).
Систематические замечания. Вид хорошо отличается от Cossus cossus рядом признаков: крупными размерами, вытянутым передним крылом, выраженным мучнисто-белым паттерном в потдискальной области преднего крыла, строением гениталий самца - треугольным ункусом, одинаковой шириной основания гнатоса и вершиной тегумена, наличием двух (!) гребней на костальном крае вальвы (на середине длины и ближе к вершине).
Cossus аfghanistana Daniel, 1953, stat. n. (цвет. таб. XI: 31-32; карта 1, рис. 17)
Cossus cossus afghanistana Daniel, 1953, Mitt. Müunch. Ent. Ges. 43: 256, Taf. 7, fig. 1.
Типовая местность: Afghanistan, Wardik [Центральный Афганистан, хр. Пагман]
Типовой материал: (голотип по оригинальному обозначению) в ZSSM, изучен.
Распространение: Центральный Афганистан, хр. Пагман.
Материал: около 50 бб c хр. Пагман в Центральном Афганистане, включая типовую серию (ZSSM, MWM).
Систематические замечания. Таксон аfghanistana Daniel, 1953 был описан в ранге подвида. Мной были исследованы гениталии нескольких самцов с хр. Пагман. Было установлено, что они резко отличаются от Cossus cossus (L.) отсутствием выраженного гребня на костальном крае вальвы, короткими выростами транстиллы, тонким эдеагусом. Внешние отличия не столь значительны. Это темно-коричневые пятна в постдискальной области переднего крыла, сливающиеся между собой и образующие широкую поперечную перевязь.
На сегодняшний день система рода Cossus Fabricius, 1794 представляется следующим образом:
Genus Cossus Fabricius, 1794
Типовой вид: Phalaena cossus Linnaeus, 1758
= Teredo Hübner, [1806] = Lyonetus Rafinesque, 1815
= Teredo Hübner, 1818 = Caseus Castelnau, 1840 = Trypanus Rambur, 1866 = Cassus Dyar, 1905 = Cussus Milyanovsky, 1964 Cossus cossus (Linnaeus, 1756) Cossus cossus cossus (Linnaeus, 1756) = unguiculatus Fabricius, 1793 = ligniperda Fabricius, 1794 = balcanicus Lederer, 1863 = stygianus Stichel, 1908 = subnigra O. Schultz, 1911. = aceris Greip, 1918 = nigra Dietze, 1919 Cossus cossus albescens Kitt, 1925 Cossus cossus uralicus Seitz, 1912 Cossus cossus araraticus Teich, 1896 Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912 = giganteus Schwingenschuss, 1938 Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977 Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957 Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957 Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990
Cossus cossus kopetdaghi, ssp. n. Cossus cossus desertus Daniel, 1969 = altensis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990 Cossus cossus dauricus Yakovlev, 2007 Cossus cossus dersu, ssp. n. Cossus cossus lucifer Grum-Grshimailo, 1891 Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912 Cossus shmakovi Yakovlev, 2004 (цвет. таб. XI: 33) Cossus orientalis Gaede, 1929, stat. n. = changbaishanensis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, syn. n.
Cossus siniaevi Yakovlev, 2004 (цвет. таб. XI: 34)
Cossus bohatschi Püngeler, 1898 (цвет. таб. XI: 35)
Cossus afghanistana Daniel, 1953, stat. n.
Cossus tibetanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990 (S
был изображен в недавней работе автора [Яковлев, 2007б])
Cossus hoenei Yakovlev, 2006 (цвет. таб. XI: 36)
Сведения об охране. Занесен в Красную книгу Смоленской области. Вероятно, абсолютно напрасно.
Общие замечания. При изучении географической изменчивости удалось установить, что в пустынных и полупустынных районах встречаются заметно осветленные особи; выражены также генитальные отличия у разных подвидов. При наличии весьма слабых межвидовых хиатусов в семействе Cossidae некоторые таксоны, вероятно, будут трактоваться в дальнейшем как bona species, однако сейчас я трактую в качестве видов лишь два таксона: из Восточной Азии и Центрального Афганистана, опираясь на фактические сведения о симпатричном обитании их с Cossus cossus. Важным было бы исследование ДНК у различных популяций для уточнения их статуса.
Остаются неясными ареалы восточных подвидов и Cossus orientalis, уточнение которых возможно лишь при изучении большого объема материала из Китая. Неизвестна и принадлежность японских популяций. Возможно, там так же, как и в ЮВ России, симпат-рично обитают два вида.
Интересным и перспективным представляется изучение Cossus на территории севера и центральной части Казахстана, где проходят зоны интерградации подвидов uralicus, cossus и thianshanus, между ареалами которых нет четких географических преград. Вероятнее всего, это полупустыня Бетпак-Дала.
Таким образом, C. cossus (L.) - очень перспективный объект для дальнейшего изучения.
Краткие сведения о кормовых растениях
Cossus cossus (L.) является широким полифагом, употребляя представителей следующих родов растений: Cydonia, Malus, Prunus, Pyrus, Cerasus, Arme-niaca, Olea, Fraxinus, Morus, Hippophae, Eleagnus, Populus, Salix, Betula, Alnus, Tilia, Sorbus, Fagus, Jug-lans, Quercus, Acer, Ulmus, Vitis, Sambucus, Diospyros, Platanus, Betula, Aesculus, Caragana, Eriobotrya, Citrus [Бараканова, 1986; Пискунов и др., 2000; Gomez Busti-llo, Fernándes-Rubio, 1976; Rungs, 1979; Schoorl, 1990; Bertaccini et al., 1997; Buser et al., 2000].
Благодарности. Выполнение данного исследования было бы невозможно без помощи многочисленных энтомологов (как специалистов, так и коллекционеров Lepidoptera), щедро предоставивших материалы коллекций для обработки. В первую очередь хотелось бы поблагодарить Томаса Витта [Mr. Thomas J. Witt] (Мюнхен) за финансовую поддержку (Thomas Witt Stiftung 2005-2008) и возможность работы с его крупнейшим в мире собранием Cossidae и уникальной библиотекой. Постоянную помощь мне оказывал В.В. Золотухин (Ульяновск). Техническая поддержка осуществлялась А. Гурковичем (Ульяновск). Автор также выражает сердечную благодарность: В. В. Ани-
кину (Саратов), А. Г. Анисковичу (Брянск), У. Бух-сбауму [Dr. Ulf Buchsbaum] (Мюнхен), А. Бидзиле [Dr. Olexij Bidzilya] (Киев), С. В. Чуркину (Реутов), М. Данилевскому (Москва), Э. А. Дидманидзе [Prof. Dr. Eter Didmanidze] (Тбилиси), В.В. Дубатолову (Новосибирск), С. Гааль [Dr. Sabrina Gaal] (Вена), Р. Ге-дике [Dr. Reinhart Gaedike] (Мюнхеберг), Б. Густафс-сону [Dr. Bert Gustafsson] (Стокгольм), А. Хауен-штейну [Mr. Armin Hauenstein] (Унтермюнкхайм), А. Хаусманну [Dr. Axel Hausmann] (Мюнхен), З. Иле [Mr. Siegfried Ihle] (Штуттгарт), Р. де Йонгу [Dr. Rienk de Jong] (Лейден), О. Э. Костерину (Новосибирск), И. Ю. Костюку [Mr. Igor' Kostyuk] (Киев), В. Хогенесу [Dr. Willem Hogenes] (Амстердам), О. Легезину [Mr. Oleg Legezin] (Ташкент), А. Л. Львовскому (Санкт-Петербург), Г. Мартину [Mr. Geoff Martin] (Лондон), В. Маю [Dr. Wolfram Mey] (Берлин), Ж. Мине [Dr. Joel Minet] (Париж), Р. Мазелю [Mr. Robert Mazel] (Перпигнан), Э. Ньюкеркину [Dr. Erik Nieukerken] (Лейден), И. Г. Плющу [Dr. Igor Pljustch] (Киев), А.
Салдаитису [Mr. Aidas Saldaitis] (Литва), [Пиму Шор лю [Dr. J. W. Schoorl] (Амстердам), С. Ю. Синёву (Санкт-Петербург), В. Шпайделю [Dr. Wolfgang Spaidel] (Мюнхен), М. Штрёлле [Mr. Manfried Ströhle] (Вайден), А. Н. Стрельцову (Благовещенск), Д. Штю-нингу [Dr. Dieter Stüning] (Бонн), А. В. Свиридову (Москва), С. Уленберг [Dr. Sandrina Ulenberg] (Амстердам), В.О. Зурилиной (Челябинск). Автор благодарен попечительским советам BMNH [The BMNH Council of Trustees] и LSL (The Linnean Society Council of Trustees) за любезно предоставленную возможность опубликовать в открытой печати фотографии типовых образцов, хранящихся в Британском Музее (Лондон) и Линнеевском обществе.
ЛИТЕРАТУРА
Бараканова Н.И. Список чешуекрылых, найденных на бобовых в восточной Киргизии // Энтомол. обозр. Т. LXV (3). 1986. С. 503-505.
Геворкян М. Р. Фауна разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Heterocera) ущелий р. Раздан и ее притока Мармарик (Армянская ССР) // Энтомологическое обозрение Т. LXV (4). 1986. С. 684.
Костюк И.Ю., Головушкин М.И. К изучению раз-ноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) Восточного Забайкалья. // Тр. зап-ка Даурский. Т. 2. Киев, 1994. С. 53.
Кривохатский В.А. Насекомые Репетека. Кадастр видов. Ашхабад, 1985. 33 с.
Пискунов В. И. и др. Древоточцы или коссиды (Lepidoptera, Cossidae Walker, 1855) Северной Беларуси // Вестшк Вщебск. дзярж. ун-та. №4 (18). 2000. С. 101-107.
Яковлев Р.В. Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Сибири // Евразиатский энтомол. ж. Т. 3 (2). 2004. С.155-163.
Яковлев Р. В. Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Корейского полуострова // Евразиатский энтомол. ж. Т. 4 (4). 2005а. С. 341-344.
Яковлев Р. В. Древоточцы (Insecta: Lepidoptera, Cossidae) Южного Урала (Россия) // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Сер. 10 (6). 2005б. С. 46-53.
Яковлев Р. В. Ревизия древоточцев рода Holcocerus Staudinger, 1884 (s. l.) // Эверсманния. Отд. вып. 1. 2006. 104 с.
Яковлев Р.В. Древоточцы (Lepidoptera: Cossidae) России // Эверсманния. Вып. 9. 2007а. C. 11-33.
Яковлев Р.В. Малоизвестные виды палеарктиче-ских и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). I. Cossus tibetanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990 // Эверсман-ния. Вып. 11-12. 2007б. С. 10-11.
Alpheraki S. Lepidoptera Caucasi septentrionalis // Horae Ent. Soc. Ross. T. 10. 1877. P. 3-34.
Bachmetjev P. Cossidae / Die Schmetterlinge Bulgariens // Horae Soc. Entomol. Ross. T. XXXV. 1902. P. 422-423.
Barou J. Contribution a la connaissance de la faune des Lepidopteres de l'Iran // Entomol. Phytopathol. Appliquees. V. 26. 1967. P. 41-58.
Bertaccini E., Fiumi G., Provera P. Cossidae // Bombici e Sfingi d' Italia (Lepidoptera, Heterocera). V. 2. Monterenzio (BO). 1997. P. 147-157.
Buddenbrock W. von. Einige Bemerkungen über den spanischen Cossus cossus L. (Lepidoptera) // Bonn. Zool. Beitr. Bd. 1 (11). 1960. S. 108-113.
Buresch Iw., Tuleschkow Kr. Cossidae // Schmetterlingsfauna Bulgariens. Die horizontale Verbreitung der Schmetterlinge (Lepidptera) in Bulgarien. Teil I-V: Macrolepidoptera. Sofia, 1932. S. 152-157.
Buser H., Huber W., Joos R. Cossidae-Holzbohrer // Schmetterlinge und ihre Lebensräume. Arten. Gefährdung. Schutz. Schweitz und angrenzende Gebiete. Bd. 3. Hepialidae (Wurzelbohrer), Cossidae (Holzbohrer), Sesiidae (Glasflügler), Thyrididae (Fensterschwärmer), Lasiocampidae (Glucken), Lemoniidae (Wiesenspinner), Endromidae (Frühlingspinner), Saturniidae (Pfauenspinner), Bombycidae (Seidenspinner), Notodontidae (Zahnspinner), Thaumetopoeidae (Prozessionsspinner), Dilobidae (Blaukopf-Eulenspinner), Lymantriidae (Trägspinner), Arctiidae (Bärenspinner). Basel, 2000. S. 97-116.
Ellison R.E., Wiltshire E.P. The Lepidoptera of the Lebanon: with notes on their season and distribution // Trans. R. Entom. Soc. London. Vol. 88. 1939. P. 1-56.
Daniel F. Zygaenidae-Cymatophoridae / Osthelder L., Pfeiffer E. Lepidopteren-Fauna von Marasch in türkisch Nordsyrien // Mitt. Münch. Ent. Ges. Bd. 22. 1932. S. 5282.
Daniel F. Monographie der palaearktischen Cossidae. II. Die Genera Cossus Fabr. und Lamellocossus gen. n. (Lep.) // Mitt. Münch. Ent. Ges. Bd. 46. 1956. S. 243-289, Taf. 8-10.
Daniel F. Die Bombyces und Sphinges einer Lepidopteren-Ausbeute aus dem Iran // Stutt. Beiträge Naturkunde. Bd. 53. 1961b. S. 1-5.
Daniel F., Friese G. Ergebnisse der AlbanienExpedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes // Beiträge zur Ent. Bd. 16. (3/4). 1966. S. 483486.
Dannehl F. Beträge zur Lepidopteren-Fauna Südtirols // Entomol. Zeitsch. Bd. 43 (12). 1929. S. 146-149.
Didmanidze E.A., Yakovlev R.V. Cossidae (Lepidoptera) of Georgia // Entomofauna. Bd. 28 (I). 2007. S. 1-16.
Dietze [К]. [Описание Cossus cossus ab. nigra] // Ent. Ztschr. Bd. 33. 1919. S. 4.
Dürck H., Reisser H. Beitrag zur Lepidopterenfauna des Rifgebirges von Spanisch-Marokko // Rev. Esp. Entomol. T. 9. 1934. S. 211-300.
Ellison R.E., Wiltshire E.P. The Lepidoptera of the Lebanon: with notes on their season and distribution // Trans. R. Entom. Soc. London. Vol. 88. 1939. P. 1-56.
El-Hariri G. Cossidae // A list of recorded Syrian Insects and Acari. Aleppo, 1968. P. 36.
Erschoff N., Fild A. Catalogue of Lepidoptera of Russian Empire // Horae Soc. Ent. Ross. T. 4. 1870. P. 130-204.
Eversmann E. Fauna lepidopterologica Volgo-Uralensis exhibiens Lepidopterorum species quas per viginti quinque annos in provinciis Volgam fluvium inter et montes Uralenses sitis observavit et descipsit. Casan, 1844. 633 p.
Fabricius J.C. In: Blom C.M. Genera et Ordines Insectorum Linnaei, quae, in Entomologia Systematica Dni Fabricii, tum quoad totum, tum quoad partem, mutate, reformata, atque nova et adaucta exponuntur. Vol. 3. 1794. P. 3.
Fixsen I.H. Lepidopteren-Verzeichniss der Umgegend von St.-Petersburg. Moskau, 1849. 40 s.
Freina J.J. de. 4. Beitrag zur systematischen Erfassung der Bombyces- und Sphinges- Fauna Kleinasiens. Neue Kenntnisse über Artenspektrum, Systematik und Nomeklatur sowie Beschreibungen neuer Taxa // Mitt. Münch. Ent. Ges. Bd. 72. 1983. S. 57-127.
Freina J.J. de. Beitrag zur Bombyces und Sphinges-Fauna Algeriens und Tunesien. Ergebnisse einer Frühjahrsexkursion mit supplemetärer Auflistung der Rhopaloceren- und Noctuiden-Nachweise (Insecta, Lepidoptera) // Entomofauna. Bd. 10 (6). 1989. S. 73-78.
Freina J.J. de. Beitrag zur systematischen Erfassung der Bombyces- und Sphinges-Fauna Kleinasiens. Weitere Kenntnisse über Artenspektrum, Systematik und Verbreitung von Cossidae, Psychidae, Cochlididae, Syntomidae, Saturniidae, Brahmaeidae, Psychidae, Axiidae, Hepialidae, Dilobidae und Nolidae (Insecta, Lepidoptera) // Atalanta. Bd. 25 (1/2). 1994. P. 317-349.
Freina, J.J. de. Cossidae // Karsholt O., Razowski J. (eds.). The Lepidoptera of Europe. A distribution Checklist. Soro, 1996. P. 129-130.
Friedel G. Eine neue Rasse von Cossus cossus L. aus Ost-Anatolien (Lepidoptera, Cossidae) // Ztschr. Arbeitsgem. Österr. Entomol. Bd. 29. 1977. S. 29-30.
Gomez Bustillo M.R., Fernandes-Rubio F. Cossidos (Cossidae Leach, 1815) / Mariposas de la Peninsula Iberica. Heteroceros (I). Superfamilias: Cossoidea, Zy-genoidea, Bombycoidea, Sphingoidea. Madrid, 1976. P. 113-121.
Griep B. Etwas über Cossiden // Inter. Entom. Zeitschr. Bd. 12 (11). 1918. S. 82-85.
Grieshuber J., Churkin S. Grum-Grshimailo's journey through China with notes on some Colias taxa // Helios. Vol. 4. 2003. P. 224-243
Gross C. Beitrag zur Kenntnis der Lepidopteren-Fauna des mittleren rechtseeitingen Wolga-Gebietes. Verzeichnis der in der Umgebung von Chwalynsk a/Wolga, Gouvernement Saratow, gesammelten Macrolepidopteren // International Ent. Verein. Frankfurt am Main. Bd. 1924/25. 1925. S. 53-95.
Hruby K. Cossidae / In: Prodromus Lepidopter Slovenska. Bratislava, 1964. P. 161-163.
Hua B., Chou I., Fang D., Chen S. The Cossid fauna of China (Lepidoptera, Cossidae). Yangling, 1990. 147 p.
Inoue H. 1954. Cossidae // Check list of the Lepidoptera of Japan. P. 1. Tokyo, 1990. P. 75-76.
Inoue H., Sugi S., Kuroko H., Moriuti S., Kawabe A. Cossidae // Moths of Japan. Vol. 2. Tokyo, 1982. P. 8-9, 157-158, pl. 3, 228.
Löbel H., Stadie D., Drechsel T. Beitrag zur Lepidop-terenfauna Syriens // Esperiana. Bd. 8. 2001. S. 507-514.
Rungs Ch.E.E. Catalogue raisonné des Lépidoptères du Maroc. Inventaire Faunistique et observations écologiques. T. 1. Rabat, 1979. P. 28-32.
Seitz A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Bd. 2: Die Palaearktischen Spinner & Schwärmer. Stuttgart, 1912. 479 s.
Schoorl J. W. A phylogenetic study on Cossidae (Lepidoptera: Ditrysia) based on external adult morphology // Zoologische Verhandelingen. Vol. 263. 1990. 295 p., 1 t.
Schwingenschuss L. A. Sechster Beitrag zur Lepidop-terefauna Inner-Anatoliens // Ent. Rundsch. Bd. 55 (16). 1938. S. 171-177.
Skinner B. Cossidae // The Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland. Vol. 2. Cossidae-Heliodinidae. Colchester, 1985. P. 69-74.
Speidel W. Cossidae // Ebert G., Esche T., Hermann R., Hofmann A., Lussi H., Nikusch I., Speidel W., Steiner A., Thiele J. Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 3: Nachtfalter I. 1994. S. 139-151.
Speiser P. Die Schmetterlingsfauna der Provinzen Ost- und Westpreussen // Beitrage zur Naturkunde Preussen. Bd. 9. 1903. S. 90-91.
Spuler A. Die Schmetterlinge Europas. Bd. 2. Stuttgart, 1910. 523 p.
Staudinger O. Die Macrolepidopteren des Amurgebiets // Rom. Mem. Lep. T. VI. 1892. S. 291-294.
Stichel H. Ein Beitrag zur nordlischen Schmetterlingsfauna und anknüpfende Bemerkungen // Berl. Ent. Zeitschr. Bd. 53. 1908. S. 61-123.
Yakovlev R.V. Carpenter-moths (Lepidopetera, Cos-sidae) of Mongolia // Euroasian Entomol. Journ. 3 (3). 2004. C. 217-224.
Zerny H. Lepidopteren aus dem nördlichen Libanon // Deutsch. Entomol. Ztsch. Iris. Bd. 47. 1933. S. 60-109.
Цветная таблица X. Рис. 1-25. Древоточцы рода Cossus F.:
1 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, синтип, [Sweden] (LSL);
2 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, голотип Cossus balcanicus Lederer, 1863, [Bulgaria] Sliwen (MHUB);
3 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, Südbayern, Lenggries, Sylvenstein, 30.08.78, Flünger leg. (MWM);
4 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), Ç, Italien, reg. Venetien, prov. Verona, vic. San Giorgio, 250 m, 25.06.85, leg. Wiegel (MWM);
5 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, Griechenland, Prov. Trikala, Pindos Gebirge, Umg. Gardiki, 20.07.1994, leg. G. Behounek (MWM);
6 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, UdSSR, Bryansk, 18.7.82 (MWM);
7 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, Krym, Karadagh (MWM);
8 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), Ç, Bulgaria, Arkutino, 21.7.71 (MWM);
9 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, NE Kazakhstan, Semipalatinsk Reg., 20 km N Zyryanovsk, 18.06.2005, leg. Danilevsky (MWM);
10 - Cossus cossus (Linnaeus, 1758), б, Mongolia, Selenge aimak, Okhindii-Khondii, 14 km NW Shaanar, 18.07.2003 (MWM);
11 - Cossus cossus albescens Kitt, 1925, б, Süd-Spanien, Lorca, 8.7.80, leg. H. Hacker (MWM);
12 - Cossus cossus albescens Kitt, 1925, б, Aragon, Sierra Alta, 26.6.33, Predota (MWM);
13 - Cossus cossus albescens Kitt, 1925, б, Spanien, Prov. Huezka, Los Negros, 2 km S Candasnos, 2 May 1991, leg. G. Behounek (MWM);
14 - Cossus cossus albescens Kitt, 1925, б, Spanien, Prov. Granada, Sierra Nevada, Ruta del Veleta, 20.7.88, W. Pav-las (MWM);
15 - Cossus cossus uralicus Seitz, 1912, Ç, лектотип, Uralsk (LNK);
16 - Cossus cossus uralicus Seitz, 1912, б, European part of Kazakhstan, Dzhanibek env., 3.06.1999, leg. Miatleuski (MWM);
17 - Cossus cossus uralicus Seitz, 1912, б, Russia, Saratov, Volsk, 6.88 (MWM);
18 - Cossus cossus ssp., б, Algeria, Mittelmeerküste, 10 km E. Ziama Mansouria, 1-10 m, 30.04.-1.05.86, leg. de Freina (MWM);
19 - Cossus cossus ssp., б, High Atlas, 2100 m, 27.07.88, leg. G. Behounek (MWM);
20 - Cossus cossus araraticus Teich, 1896, б, Georgia, Borzhomi, 17.7.87, Danilevsky (MWM);
21 - Cossus cossus araraticus Teich, 1896, б, Mazandaran Prov., 35 km S Amol, 500 m, 3.5.98, leg. Fabian, Szekely (MWM);
22 - Cossus cossus araraticus Teich, 1896, б, Azerbaidjan, Talysh, 25.5.93 (MWM);
23 - Cossus cossus araraticus Teich, 1896, б, Turkey, Hakkari, vic. Hakkari, 1.7.81, leg. Görgner (MWM);
24 - Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912, Ç, голотип, Hadjin (BMNH);
25 - Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912, б, Turkey, Bitlis prov., 20 km W Tatvan, 31.07.88, Ronkay & Ronkay (MWM).
Цветная таблица XI. Рис. 1-36. Древоточцы рода Cossus F.:
1 - Cossus cossus armeniaca Rothschild, 1912, S, Bingöl-Mus, Buglan pass, 1800 m, 4.07.1983, de Freina (MWM);
2 - Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977, S, голотип, Asia min., Gürun (MWM);
3 - Cossus cossus gueruenensis Friedel, 1977, Ç, аллотип, Asia min., Gürun (MWM);
4 - Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957, S, голотип, Iraq, Haj Omran (BMNH);
5 - Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957, S, Oizin, Elburs, N. Iran, 6.7.76., J.C. Weiss (MWM);
6 - Cossus cossus omrana Wiltshire, 1957, S, Turkey, Hakkari, 15 km SW Yüksekova, 1.07.1983, 1900 m, leg. W. Thomas (MWM);
7 - Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957, S, голотип, Iraq, Shaqlawa (MWM);
8 - Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957, S, NW Jordanien, Nahar el Yarmuk, Hammad Gader, 3.07.99, de Freina, Müller (MWM);
9 - Cossus cossus kossai Wiltshire, 1957, Ç, NW Jordanien, 20 km W Irbid, Wadi et Tayba, 18.06.99, leg. G. Müller (MWM);
10 - Cossus cossus ssp., S, Israel, Mt. Hermon, 2100 m, Upper Cable, 15.07.2000, leg. Li & Müller (MWM);
11 - Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, S, Kazakhstan, Taldy-Kurgan reg., Kok-Su Valley, 5 km E Koksu, 1200 m, 78.57E, 43.40 N, 28.6.96 (MWM);
12 - Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, Ç, Kyrgyzstan, Gonishan, 2100 m, 15.7.94 (MWM);
13 - Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, S, Uzbekistan, Kugitang Mts., 100 km SE Narshi, 23.5.94 (MWM);
14 - Cossus cossus tianshanus Hua, Chou, Fang et Chen, 1990, S, Afghanistan, Hindukush, bei Rukha, 2400 m, 21.05.77, de Freina (MWM);
15 - Cossus cossus kopetdaghi, ssp. n., голотип, S, Turkmenistan, Kopet-Dagh Mts., Valley Point-Kala and Ipay-Kala rivers, 59.54E, 37.13N, leg. Fabian, Herczig, Podlussany and Varga (MWM) (MWM);
16 - Cossus cossus kopetdaghi, ssp. n., паратип, S, Turkmenistan, Kopet-Dagh Mts., 10 km S Aidere, leg. Fabian, Herczig, Podlussany and Varga (MWM);
17 - Cossus cossus ssp., S, India, Ladak, Kharbu, 3000 m, 30.07.1981, leg. W. Thomas (AHU);
18 - Cossus cossus desertus Daniel, 1969, паратип, S, Mongolia, Chovd aimak, 2 km N somon Uench, im tel Uench-Gol, 1450 m, 7.07.1966, exp. Dr. Z. Kaszab (MWM);
19 - Cossus cossus dauricus Yakovlev, 2007, голотип, S, Russ. Transbaicalien, Tschita geb., Nizhnij Tsasutchej, 30.06.1990, Z. Kljuchko (MWM);
20 - Cossus cossus dersu, ssp. n., голотип, S, Russia, S. Ussuri, Khasan distr., Barsovyi reserve, 1-3.06.2003 (MWM);
21 - Cossus cossus dersu, ssp. n., паратип, S, USSR, Ussurijsk, Dorf Kamenushka, 17.04.84 (MWM);
22 - Cossus cossus dersu, ssp. n., паратип, Ç, South Primorje, Sikhote-Alin Mts, Partisanask [Partizansk - прим. автора], 10-16.06.1990 (MWM);
23 - Cossus cossus lucifer Grum-Grshimailo, 1891, голотип, S, Amdo, Myn Dan'sha (ZISP);
24 - Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912, голотип, S, Tsingtau (BMNH);
25 - Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912, S, China, Chaanxi, Tabai-Shan, Tsiling Mts., Houzhenzi, 1500 m, June 2002 (MWM);
26 - Cossus cossus chinensis Rothschild, 1912, Ç, China, Chaanxi, Tabai-Shan, Tsiling Mts., Houzhenzi, 1500 m, June 2000 (MWM);
27 - Cossus orientalis Gaede, 1929, голотип, S, Seishin, Nordkorea (MHUB);
28 - Cossus orientalis Gaede, 1929, S, N. Korea, Su-Jong-San, 18/19.06.1985, leg. Palik (MWM);
29 - Cossus orientalis Gaede, 1929, S, Russia, Primorsky kraj, Kamenushka, 1-7.08.1991, Gorbunov & Sytchov (MWM);
30 - Cossus orientalis Gaede, 1929, S, Russia, Fare East, Region Chasan, Ryazanovka, 11-27.7.1995 (MWM);
31 - Cossus afghanistana Daniel, 1953, голотип, S, Afghanistan, Wardik, 7.7.50, leg. Wolk (ZSSM);
32 - Cossus afghanistana Daniel, 1953, S, Afghanistan, Panjir Valley, Kotul-e-Shava, 2500 m, Apr.-Aug. 2005, loc. coll. (MWM);
33 - Cossus shmakovi Yakovlev, 2004, голотип, S, Ю. Тува, дол. р. Тес-Хем (ZISP);
34 - Cossus siniaevi Yakovlev, 2004, голотип, S, China, Shaanxi prov, Tai Bai Shan Mts., Tsiling Mts., Houzhenzi (MWM);
35 - Cossus bohatschi Püngeler, 1898, S, Kazakhstan, Taldy-Kurgan Reg., Ili Fluss, Borochudzhir, 7.06.1996, leg. Lukhtanov (MWM);
36 - Cossus hoenei Yakovlev, 2006, голотип, S, China, Shaanxi, Daba Shan, 1000 m, Shou man vill., 33°14'N; 108°34'E, 25.05.-14.06.2000, leg. Siniaev & Plutenko (MWM).
