Синтаксоны дриадовых тундр горной системы Западного Саяна

Зибзеев Евгений Григорьевич; Недовесова Татьяна Анатольевна

Turczaninowia 17 (3): 38-59 (2014) DOI: 10.14258/turczaninowia.17.3.6 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php

I ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

I ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 581.526.53(292.515) Синтаксоны дриадовых тундр горной системы Западного Саяна Syntaxa of Dryas tundra of West Sayan mountains

Е.Г. Зибзеев, Т.А. Недовесова E.G. Zibzeev, T.A. Nedovesova

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия Central Siberian Botanical Garden, 101 Zolotodolinskaia St., Novosibirsk, 630090, Russia. E-mail:[email protected]

Ключевые слова: Западный Саян, кустарничковые тундры, эколого-флористическая классификация, ценофлора, ординация.

Key words: West Sayan, low bush tundra, Braun-Blanquet method, coenoflora, ordination.

Аннотация. В статье представлены результаты эколого-флористической классификации дриадовых тундр Западного Саяна. Выделено 4 новых ассоциации: Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco (союз Empetro-Betulion rotundifoliae Zhit-lukhina et Oniscenko 1987 Eggler ex Schubert 1960, порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993, класс Loiseleurio-Vaccini-etea), Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco, Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco, Carici ledebouriae-Dry-adetum oxyodontae ass. nov. hoc loco, относящиеся к двум классам (союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Oniscenko ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993, порядок Kobresietalia myosuroides Mirkin et al. (1983) 1986, класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974). Исследованные сообщества формируются в высотном диапазоне от 1640 до 1850 м над ур. м. Они имеют ярко выраженную топологическую и экспозиционную приуроченность. Основу их ценофлоры составляют гекистотермы и психрофиты. Из поясно-зональных групп лидирующее положение занимают альпийские и арктоальпийские виды, из ареалогиче-ских - голарктические и североазиатские.

Summary. Classification and coenotic characterization of Dryas oxyodonta Jus. dominated tundra in West Sayan have been performed. Ecological, geographic, and phytocoenotic characteristics of four associations: Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco (Class Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960), Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco, Festuco sphagnicolae-Dryadetum

oxyodontae ass. nov. hoc loco, Carici ledebouriae-Dry-adetum oxyodontae ass. nov. hoc loco (Class Carici rup-estris-Kobresietea bellardii Ohba 1974) have been represented. Studied communities are formed in the altitude range from 1640 to 1850 m above sea level. They have a strong topological and expositional confinement. The basis of their coenoflora is gekistoterms and psychrophytes. In terms of altitudinal zonation, alpine and arctic-alpine species; arealogically, Holarctic and North Asian element dominate.

Введение

Кустарничковые тундры являются неотъемлемым элементом высокогорных сообществ Западного Саяна и в целом Алтае-Саянской горной области. Основными ценозообразующими видами являются Arctous erythrocarpa, Dryas oxyodonta, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea.

Первые флороценотические данные о кустар-ничковых тундрах Алтае-Саянской горной области мы встречаем у В.В. Ревердатто (Reverdatto, 1921) и П.Н. Крылова (Krylov, 1931). Дриадовые тундры ими рассматривались в составе «щебни-сто-лишайниковой» формации совместно с лишайниковыми и травянистыми тундрами, приуроченными к выровненным вершинам гор. Позднее, в 1939 году, С.И. Глуздаковым (Gluzdakov, 1939) опубликовано краткое сообщение «О растительности альпийской области хребта Голого Западного Саяна», в котором автор представляет

Поступило в редакцию 28.01.2014 Принято к публикации 11.07.2014

Submitted 28.01.2014 Accepted 11.07.2014

схему высотной организации растительного покрова исследуемого региона, им определено место дриадовых тундр в структуре высотной поясности, а также выделена ассоциация Dryas oc-topetala-Cladonia rangiferina-Cladonia sylvatica, объединяющая лишайниково-дриадовые тундры Западного Саяна.

Первые работы, посвященные ценотическому разнообразию и эколого-ценотическим особенностям высокогорной растительности Западного Саяна (Киттоуа, 1946; Reverdatto, 1946), принадлежат геоботанической школе Томского государственного университета. В.В. Ревердатто (Reverdatto, 1946) кустарничковые тундры с доминированием Dryas oxyodonta выделяет в отдельную ассоциацию «сухая дриасовая тундра» группы ассоциаций «альпийская тундра»; в это же время А.В. Куминова (Kuminova, 1946) предлагает рассматривать данные сообщества в составе ассоциации «щебнистая тундра» формации «высокогорная альпийская тундра». В дальнейшем, более подробно, эти взгляды на классификацию кустарничковых тундр А.В. Куминова развивает при анализе высокогорной растительности Алтая (Kuminova, 1960), где описанные ранее сообщества она предлагает рассматривать в составе ассоциации «лишайниково-дриадовые тундры» формации «травянистые» тундры.

При изучении ценотического разнообразия высокогорных сообществ Кузнецкого Алатау В.П. Седельников (Sedel'nikov, 1979: 79) отмечал, что при выделении таксономических единиц «важен выбор признаков, характеризующих таксономические единицы различного ранга и методы выделения однородных групп по данным признакам». Использование совокупности наиболее значимых фитоценотических и экологических признаков как отдельных видов, так и групп видов, слагающих сообщества, позволили представить классификацию растительности, наиболее точно отражающую существующие явления. Описанные им 4 ассоциации с доминированием Dryas oxyodonta отнесены в отдельную формацию «дриадовые тундры» в составе группы формаций «кустарничковые тундры».

При разработке системы классификации высокогорной растительности СССР, куда вошли и высокогорные районы юга Сибири, К.В. Станюкович (Stanyukovich, 1960) относит кустарничковые тундры к типу верещатниковой растительности. Позднее Л.И. Малышев (Malyshev, 1965) дриадовые сообщества предлагает рассматривать в ранге отдельного типа раститель-

ности - шпалернокустарничковые тундры. Эти идеи нашли свое отражение у В.П. Седельникова (Sedel'nikov, 1988) при разработке эколого-исто-рической классификации высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области, в которой кустарничковые сообщества рассматриваются в составе флороценотипа «высокогорные зимне-зеленые шпалернокустарничковые тундры». Подобные классификационные подходы были нами реализованы при изучении высокогорной растительности отдельных горных районов Алтая и Саян (21Ь2ееу, 2004, 2008; 21Ь2ееу, Chernikova, 2005).

С конца 80-х годов при изучении высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области все чаще используются методы эколо-го-флористической классификации (СЬу1гу е! а1., 1993, 1995; Кого1уик, 2001; Мккт е! а1., 1983а, Ь; Те1уаЫко^ Mamakhatova, 2011; 2Ы^икЫпа, 1989; 2Ы^икЫш, Onishhenko, 1987; 21Ь2ееу, 2012a, Ь). Впервые с использованием данных методических подходов были описаны две ассоциации: Dryadetum oxyodontae е! Ош§сепко 1987, объединяющая лишайниково-дриадовые тундры Хемчикского хреба и Oxytropidetum а1ри пае 2Ш. е! ОшЗсепко, представленная разнотрав-но-дриадовыми сообществами Осевого хребта (союз Dryadion oxyodontae 2Ш. е! Ош§сепко 1987, порядок Cladonio-Schulzetalia сгткае Zit1. е! Ош§сепко 1987, класс Betuletea rotundifolia М1гкт е! a1. 1986) Западного Саяна ^Ы^икЫш, 1989; Zhit1ukhina, Onishhenko, 1987). В дальнейшем была пересмотрена система высших единиц дриадовых тундр, в результате чего союз Dryadi-оп oxyodontae Zit1. е! Ош§сепко 1987 был отнесен к порядку Kobresietalia myosuroides Мккт е! a1. (1983) 1986 класса Сапа rupestris-Kobresietea bellardii ОИЬа 1974 (СЬуЦу а! 81., 1993). Кроме вышеотмеченных сообществ, на территории Западного и Центрального Алтая описана ассоциация Сапа tristis-Dryadetum oxyodontae (21Ь2ееу 2012) 21Ь2ееу 2012 - 8уп. Сапа sempervirens-Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012 (союз Вгу-adion oxyodontae Zit1. е! Ош§сепко 1987), на Юго-Восточном Алтае - ассоциация Мтиагйо veгnae-Papaveretum pseudocanescentis Те^^ nikov е! Mamakhatova 2011 (союз Kobresion туо-suroidis Мккт е! 1983 ет. Hi1big 2000).

Западный Саян является важным центром флористического и ценотического разнообразия Алтае-Саянской горной области. Анализ имеющихся литературных данных показал, что в большинстве своем исследования носили узко-

локальный характер, не позволяющий дать целостного представления о ценотическом разнообразии растительности горно-тундрового пояса.

Цель исследования: выявить разнообразие дриадовых тундр Западного Саяна с использованием метода Браун-Бланке, дать эколого-фло-ристичекую характеристику выделенным син-таксонам, провести ареалогический, поясно-зо-нальный и экологический анализ выделенных ценофлор.

Физико-географическая характеристика района исследования

Западный Саян - горная страна, протянувшаяся более чем на 600 км с запада-юго-запада на восток северо-восток от истоков р. Абакан до верховьев р. Казыр Восточного Саяна. Протяженность Западного Саяна с северо-востока на юго-запад составляет 240 км (Voskresenskij, 1962; Zjat'kova, 1969). Ориентация большинства горных хребтов совпадает с общим простиранием горной страны (рис. 1). В геологическом отношении Западный Саян представляет собой древнепалеозойское складчатое сооружение, сложенное мощным комплексом палеозойских и докембрийских отложений. По своей структуре он является сводово-блоковым поднятием, испытывающим дифференцированное движение в различных блоках (Zyat'kova, 1969).

Особенности географического положения, ориентация хребтов, а также геоморфологическое строение Западного Саяна обеспечивают на его территории существование двух климатических районов: избыточно-влажного и недостаточно влажного (Polikarpov et а1., 1986), между которыми существует обширная переходная зона. В избыточно влажных высокогорьях Западного Саяна (хр. Ойский, Араданский, Кулу-мыс и др.) выпадает более 1200 мм осадков в год (Spravochnik .., 1969), в семиаридных (хр. Саянский, Джебашский, Джойский и др.) данные показатели составляют 600-800 мм. Большая часть выпадающих осадков приходится на май -сентябрь.

Несмотря на климатические особенности, в разных частях Западного Саяна физиономический облик сообществ горно-тундрового пояса остается практически постоянным, изменяются лишь высотные границы распространения сообществ, а также при продвижении с севера на юг происходит постепенное обогащение сообществ видами центрально-азиатского распространения.

В ряду высотной поясности горно-тундровый пояс характеризуется суровыми климатическими условиями. В зимнее время формируется маломощный снеговой покров, что приводит к появлению на почве мерзлотных трещин. Глубо-

Рис. 1. Орографическая схема Западного Саяна

Примечание. Овалом отмечены участки работ; 1 - хр. Сайлыг-Хем-Тайга.

кого же промерзания почвы не происходит, это связано с дефицитом почвенной влаги и формированием сухой мерзлоты (Pochvy'..., 1973). В летний период часто выпадают осадки в виде снега или града. Днем в ясную погоду поверхностный слой почвы прогревается до +30-40 °С, ночью температура часто опускается ниже 0 °С, таким образом, суточное колебание может достигать 41 °С (Sedel'nikov, 1988). Низкие температуры и недостаток влаги приводят к замедлению работы почвообразующих организмов, в результате чего в верхнем слое почвы накапливается большое количество полуразложившихся растительных остатков, таким образом, в ряде сообществ гумусовый горизонт несет элементы оторфованности.

Простратная жизненная форма, а также высокая вегетативная подвижность Dryas oxyodonta, Arctous erythrocarpa, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea позволили им образовывать сообщества в крайне экстремальных для высших растений условиях. Появление простратных кустарничков является морфологической адаптацией растений к криоксеро-фильным условиям среды, а именно, реакцией к воздействию постоянных ветров.

Материал и методы

Исследования высокогорной растительности Западного Саяна проводились в экспедиционные сезоны с 2004 по 2012 гг. В основу работы положено 95 геоботанических описаний кустарнич-ковых тундр, выполненных на площадях 100 м2 по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях.

Данные по проективному покрытию видов представлены 8-балльной шкалой: г - единично встреченные, + до 1 %, 1 - 1-5 %, 2 - 6-12 %, 3 - 13-25 %, 4 - 26-50 %, 5 - 51-75 %, 6 - 76-100 %. Постоянство видов в описаниях оценивалась по 5-балльной шкале: I - 1-20 %, II - 21-40 %, III -41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %.

Классификация растительных сообществ выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Сортировка геоботанических описаний проведена на основе использования метода автоматической классификации Twinspan (Hill, 1979) в пакете обработки фитосоциологических описаний JUICE 7.0 (Tichy, 2002). При выделении ассоциаций особое внимание уделялось не только характерным видам, но и физиономическому облику сообществ, ценотической роли и

жизненным формам видов, слагающих данные сообщества. Номенклатура синтаксономических единиц приведена в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Названия растений приведены в соответствии со сводками: «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Cherepa-nov, 1995) и «Определитель лишайников России» (Opredelitel'..., 1996, 1998).

Экологические группы выделялись согласно традиционным принципам (Krasnoborov, 1976; Kuminova, 1960; Malyshev, 1965; Shennikov, 1950), основанным на учете отношения растений к следующим факторам среды: к гидротермическому режиму (гемипсихрофиты, психрофиты, мезофиты, мезоксерофиты, ксерофиты, гигрофиты), зональному режиму тепла (эугекисто-термы, гекистотермы), составу подстилающих пород (непетрофиты, облигатные петрофиты, факультативные петрофиты).

Хорологические группы выделены на основе принципов, изложенных в работах И.М. Крас-ноборова (Krasnoborov, 1976), Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (Malyshev, Peshkova, 1984). В зависимости от современного географического распространения все виды ценофлоры разбиты на шесть групп: 1 - голарктическая, 2 - евразийская, 3 - азиатско-американская, 4 - североазиатская, 5 - южносибирско-монгольская (группа видов гор юга Сибири, Северной Монголии, востока Казахстана, иногда проникающие в горы Средней Азии), 6 - эндемики Алтае-Саянской горной области.

Поясно-зональные группы выделялись по признаку произрастания видов в определенной зоне или высотном поясе (Malyshev, Peshkova, 1984; Sedel'nikov, 1988) с учетом их ценотиче-ской роли. Нами выделено 5 поясно-зональных групп видов, участвующих в сложении кустар-ничковых сообществ горно-тундрового пояса Западного Саяна: альпийская, арктоальпийская, монтанная, гипоаркто-монтанная, бореально-монтанная.

Для выявления эколого-географических закономерностей формирования кустарничковых сообществ был использован метод главных компонент Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M. Hill (1979) в прикладном пакете для обработки геоботанических описаний DECORANA. Интерпретация осей ор-динации проводилась на основе эмпирической оценки экологических и географических свойств видов.

Результаты и обсуждение

В результате проведенной классификации все сообщества были отнесены к 2 классам, 2 порядкам, 2 союзам и 4 ассоциациям.

Продромус

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960

Порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

Союз Empetro-Betulion rotundifoliae Zhit-lukhina et Oniscenko 1987

Асс. Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974

Порядок Kobresietalia myosuroides Mirkin et al. (1983) 1986

Союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Oniscenko ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

Асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Асс. Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyo-dontae ass. nov. hoc loco

Асс. Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodon-tae ass. nov. hoc loco

Класс Loiseleurio-Vaccinietea объединяет альпийские и арктоальпийские кустарниковые и эрикоидно-кустарничковые сообщества Евразии и Северной Америки. Описанная нами ассоциация Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae входит в состав южносибирско-северомон-гольского союза Empetro-Betulion rotundifoliae (Zhitlukhina, Onishhenko, 1987) порядка Betuletalia rotundifoliae (Chytry et al., 1993).

Асс. Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-26).

Диагностические виды: Arctous erythrocarpa, Bistorta major, Campanula dasyantha, Dryas oxy-odonta, Gentiana grandiflora, Pinus sibirica (стла-никовой формы), Vaccinium uliginosum.

Номенклатурный тип (holotypus) - описание № 182Е10 (см. табл. 1, стлб. 12).

Ассоциация представлена кустарничково-дриадовыми тундрами, из кустарников, кроме Dryas oxyodonta, с высоким постоянством, а иногда и проективным покрытием присутствуют Arctous erythrocarpa, Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Высока роль кустарников, характерными являются Betula rotundifolia, Rhododendron aureum и

Salix glauca. Постоянным видом этих сообществ также является Pinus sibirica. В экстремальных условиях горно-тундрового пояса кедр приобретает «стланиковую» жизненную форму. Все вышеперечисленные виды входят в диагностическую группу класса Loiseleurio-Vaccinietea.

Описанные нами сообщества встречаются в нижней и средней частях горно-тундрового пояса от 1640 до 1810 м над ур. м. Они формируются по террасам, иногда довольно крутым каменистым подветренным склонам в условиях достаточного увлажнения. В зимнее время данные местообитания характеризуются довольно мощным снеговым покровом (35-60 см), предохраняющим землю от промерзания.

Общее проективное покрытие сообществ ассоциации Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae - 45-100 %, часто большие площади занимают выходы коренных пород и россыпи обломочного материала. Средняя видовая насыщенность сообществ - 31 вид на 100 м2. Вертикальная структура двух-трехъярусная.

Кустарники занимают от 3 до 35 % от общей площади ценоза, их высота зависит от уровня снегового покрова, варьирует от 15 до 60 см. С высоким постоянством и проективным покрытием встречаются Betula rotundifolia, Pinus sibirica, Rhododendron aureum, Vaccinium uliginosum, также единично отмечены Salix rectijulis, S. saxatilis, S. turczaninowii.

Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Нижний подъярус высотой 10-25 см образован Dryas oxyodonta, Arctous erythrocarpa, Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus. На долю дриады приходится от 10 до 45 %, остальные кустарнички имеют высокое постоянство, но, как правило, незначительное проективное покрытие. Верхний подъярус травяно-кустарничкового яруса (20-35 см высотой) разрежен, его среднее проективное покрытие составляет 15 % (Bistorta major, Festuca sphagnicola, Schulzia crinita, Carex ledebou-riana, Gentiana algida, Luzula sibirica).

Мохово-лишайниковый ярус (3-10 см высотой) занимает от 4 до 50 % от описываемой площади ценоза. Он образован Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscu-la, C. macroceras, C. rangiferina, C. uncialis, Fla-vocetraria cucullata. Доля мхов в сообществе также непостоянна, их проективное покрытие изменяется от 3 до 40 %. С высоким постоянством в сообществах отмечены Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium и Poly-trichum juniperinum.

Таблица 1

Ассоциация Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Абсолютная высота, м 17S4 1693 1739 171S 1707 1714 1713 1660 1663 1646 1657 1658 1653 1685 1680 1649 1S00 1684 1S03 1703 1705 1668 1677 1630 1685 1715 Встречаемость

Экспозиция, гр. m о so 3 "Л о so 3 о so 3 о so 3 о о 2 о о 2 о о 2 о so 3 о OS о 2 о 2 5 (N 2 5 m о 2 о 2 о о 2 5 OS 5 m 3 о 2 о 2 о SO 3 о о 2 о о 2

Крутизна склона, гр. 20 1 1 1 1 2 20 45 45 25 1 1 1 6 30 0 6 5 4 15 0 25 2S 27 3 25

Каменистость, % 5 50 35 45 55 55 20 5 0 25 3 25 10 10 55 30 25 40 30 5 30 50 40 20 40 20

ОПП, % 95 50 65 55 45 45 S0 95 95 75 97 75 90 90 45 70 75 60 70 95 70 50 60 S0 60 S0

1111 кустарников, % 24 4 6 4 3 6 S 3 10 3 S 12 10 5 10 13 11 5 6 6 7 7 6 6 7 9

1111 кустарничков, % 65 45 45 50 40 40 65 55 70 70 S0 40 60 S0 40 65 60 55 60 S0 55 40 55 70 55 70

1111 травостоя, % 20 40 25 10 10 5 15 30 30 5 15 35 20 10 5 10 10 10 10 15 10 10 10 10 20 15

ПП мхов, % 30 5 5 15 5 10 30 5 2 4 10 40 10 2 3 4 2 2 3 10 15 10 3 5 2 3

1111 лишайников, % 45 15 25 25 15 15 5 5 2 4 10 10 10 S 3 4 2 30 5 10 15 4 3 5 30 5

Число видов 40 3S 40 3S 34 35 33 36 34 31 33 3S 34 29 32 31 36 34 3S 31 35 34 35 35 34 34

Номер описания: полевой 2 m 00 m 6 3 7 m 0 00 m 9 m 0 so 2 8 so 2 9 so 2 4 9 2 00 00 7 so 3 4 00 0 00 6 "Л 2 6 so 2 7 >л 2 7 S 3 00 7 00 3 7 SO 2 SO 2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1S 19 20 21 22 23 24 25 26

Д.в. асс. Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Dryas oxyodonta -hl 2 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 2 3 4 3 4 4 4 4 5 4 3 3 4 4 4 V

Arctous erythrocarpa -hl 1 + + + + 2 1 1 + + 1 1 1 + 1 1 2 1 1 1 + 1 + 1 V

Bistorta major -hl + + + + + + 1 1 1 + + + + 1 1 1 + + + + + 1 1 V

Campanula dasyantha -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 1 V

Gentiana grandiflora -hl + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + + 1 + 1 + 1 V

Pinus sibirica -s1 + r + 1 2 1 r + r + r r r 1 + r r r + + + 1 V

Vaccinium uliginosum -hl 3 2 + + + + 2 2 1 2 2 2 2 + 1 1 1 1 1 + 1 1 2 1 + 1 V

Д.в. союза Empetro-Betulion rotundifoliae

Betula rotundifolia -s1 + + + r r 2 2 2 2 2 + + 2 1 1 1 1 1 + + 2 1 V

Cetraria laevigata -ml + + + + + 1 + + + + + 1 1 1 2 + + + 1 1 + V

Cladonia rangiferina -ml 2 2 2 2 2 1 2 2 1 + 1 + 1 2 + 1 2 1 1 + 2 V

Festuca sphagnicola -hl 1 1 1 2 2 + 1 1 1 + + 1 + 1 1 + 1 + + 1 1 1 1 V

Flavocetraria cucullata -ml + + 1 1 + 1 + 1 + 1 + + + + 1 1 + 1 + 1 1 V

Schulzia crinita -hl + + + + + 1 1 1 + + + + + 1 1 1 + + + + + 1 1 V

Cetraria islandica -ml 1 + + + + + 1 1 1 1 2 + 1 2 1 + + 1 1 1 IV

Д.в. порядка Betuletalia rotundifoliae и класса Loiseleurio-Vaccinietea

Alectoria ochroleuca -ml + + + + + + 1 + + + + + + + 1 1 1 + 1 + 1 + 1 + V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Cladonia uncialis -ml 1 + + + + + 1 1 1 + + + 1 + + 1 1 1 + + + V

Empetrum nigrum -hl 2 1 1 1 1 + 1 2 1 + 1 1 + 1 + 1 1 1 + 2 1 1 1 1 V

Rhododendron aureum -s1 2 + + 1 1 1 + + 1 + + + 1 1 1 + 1 1 + + 1 V

Thamnolia vermicularis -ml + + + + + 1 + + + + + + + 1 + 1 + + + + + 1 + V

Cladonia stellaris -ml 2 2 2 2 1 1 1 + 1 + + 1 1 1 2 + 1 2 IV

Hierochloë alpina -hl + + + 1 1 + + + + 1 + 1 1 1 + + + + 1 1 IV

Vaccinium vitis-idaea -hl + + + + + 1 1 + + + + 1 1 + + + 1 IV

Salix glauca -s1 + + + + 1 1 r + 2 2 2 2 + 1 III

Stereocaulon paschale -ml + + + r I

Flavocetraria nivalis -ml + I

Vaccinium myrtillus -hl 1 I

Прочие виды

Carex ledebouriana -hl + + + + + + 1 1 + 1 1 + 1 1 + 1 + 1 1 + 1 + 1 1 V

Gentiana algida -hl + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + 1 + + + + + V

Lloydia serotina -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + IV

Окончание таблицы 1

Абсолютная высота, м 1784 1693 1739 1718 1707 1714 1713 1660 1663 1646 1657 1658 1653 1685 1680 1649 1800 1684 1803 1703 1705 1668 1677 1630 1685 1715 Встречаемость

Luzula sibirica -hl + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + 1 + + + + + V

Minuartia arctica -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V

Patrinia sibirica -hl + 1 + + + + 1 1 1 + 1 1 1 + + + + + + + IV

Bistorta vivipara -hl + + + + + + + + + 1 + + + III

Pedicularis oederi -hl + + + + + + + II

Tephroseris heterophylla -hl + + + + + + + 1 + II

Bergenia crassifolia -hl 1 + + I

Carex tristis -hl + 2 2 + I

Claytonia joanneana -hl + + + I

Gentiana uniflora -hl + + + I

Pedicularis amoena -hl + + I

Poa sibirica -hl 1 1 I

Silene chamarensis -hl + + + I

Viola altaica -hl + + + I

Лишайники

Cladonia arbuscula Cladonia macroceras Cladonia amaurocraea Cladonia coccifera Cladonia deformis Alectoria nigricans Cladonia chlorophaea Cladonia cornuta Cladonia macilenta Cladonia pyxidata Cladonia sulphurina Hypogymnia physodes Peltigera aphthosa

Мхи

Pleurozium schreberi -ml 3 + + 2 2 2 + + + 2 3 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 V

Hylocomium splendens -ml 1 + + 2 + + 2 + + + 2 + + + + . + + 2 + + + + V

Dicranum scoparium -ml 1 + + + + + 1 + + . + + + + + + + IV

Polytrichum juniperinum -ml + 1 + + + + + + + .+ + + + + III

Polytrichum piliferum -ml + + + + .+ + + II

Polytrichum commune -ml + + + + + + + + II

Aulacomnium palustre -ml + + I

Rhytidium rugosum -ml + + + + I

Примечание: Anemonastrum narcissiflorum -hl 8: +, I; Callianthemum sajanense -hl 8: +, I; Carex ensifolia -hl 25: 1, I; Helictotrichon hookeri -hl 12: +, I; Huperzia selago -hl 1: +, I; Linnaea borealis -hl 1: +, I; Luzula confusa -hl 23: +, I; Minuartia biflora -hl 4: +, I; Potentilla nivea -hl 2: 1, I; Trientalis europaea -hl 11: +, I; Salix rectijulis -s1 2: +, I; Salix saxatilis -s1 11: +, I; Salix turczaninowii -s1 2: +, I; Cladonia furcata -ml 23: +, I; Cladonia gracilis -ml 24: +, I; Ochrolechia upsaliensis -ml 15: +, I.

Автор описаний Зибзеев Е.Г. Локалитеты: № 372, 24 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'23" с. ш., 93°1645" в. д.; № 381, 24 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'41" с. ш., 93°17'04" в. д.; № 376, 24 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'33" с. ш., 93°16'50" в. д.; № 377, 24 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'35" с. ш., 93°16'54" в. д.; № 380, 24 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'38" с. ш., 93°16'58" в. д.; № 379, 24 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'37" с. ш., 93°16'56" в. д.; № 260, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14' в. д.; № 268, 14 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14'

-ml 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 21 1 1 1 1 V

-ml + + + + + + + + 1 1 1 1 + 1 1 + IV

-ml 1 + + + + + + 1 1 1 + .+ + + 1 III

-ml + 1 1 + + 1 II

-ml + + + 1 1 + II

-ml + + + + I

-ml + + +. I

-ml + + + 1 1 I

-ml 1 +. I

-ml 1 + I

-ml + + + + I

-ml + + I

-ml + + + + 1 I

в. д.; № 269, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14' в. д.; № 144, 27 VII 2010, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'44" с. ш., 93°15'26" в. д.; № 179, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'08" с. ш., 93°15'03" в. д.; № 182, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'05" с. ш., 93°15'19" в. д.; № 181, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'04" с. ш., 93°15'17" в. д.; № 367, 23 VII 2012, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'35" с. ш., 93°16'54" в. д.; № 184, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'03" с. ш., 93°15'21" в. д.; № 180, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52' с. ш., 93°15' в. д.; № 256, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14' в. д.; № 266, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14' в. д.; № 257, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93.14' в. д.; № 177, 31 VII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'08" с. ш., 93°14'50" в. д.; № 178, 31 VII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'09" с. ш., 93°14'52" в. д.; № 183, 01 VIII 2010, Западный Саян, Ойский хр., 52°52'03" с. ш., 93°15'20" в. д.; № 187, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52' с. ш., 93°15' в. д.; № 143, 27 VII 2010, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'46" с.ш, 93°15'26" в. д.; № 267, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14' в. д.; № 261, 13 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47' с. ш., 93°14' в. д.

Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii объединяет циркумполярные горные, а также арктические кустарничковые тундры и крио-фитные луга на малоснежных, дренированных местообитаниях. Представленные ниже ассоциации отнесены к союзу Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Oniscenko ex Chytry, Pesout et An-enkhonov 1993 (Chytry et al., 1993) порядка Ko-bresietalia myosuroides Mirkin et al. (1983) 1986 (Mirkin et al., 1983b).

Асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-26).

Диагностические виды: Bupleurum triradia-tum, Diphasiastrum alpinum, Draba fladnizensis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Gentiana grandiflora, Potentilla nivea, Schulzia crinita, Tephros-eris turczaninovii.

Номенклатурный тип (holotypus) - описание № 436Е05 (см. табл. 2, стлб. 6).

Ассоциация объединяет лишайниково-дри-адовые тундры. Описываемые сообщества широко распространены на всем протяжении Западного Саяна. В системе эколого-ценотиче-ской классификации подобные сообщества отнесены к лишайниково-дриадовой ассоциации (Sedel'nikov, 1988).

Высотный диапазон распространения описываемых сообществ 1680-1800 м над ур. м. Они формируются на относительно пологих склонах крутизной от 0 до 6° северной и западной ориентации. Каменистые россыпи занимают от 1 до 35 % от описываемой площади ценоза. Увлажнение умеренное, мощность снегового покрова в зимнее время составляет 15-30 см.

Общее проективное покрытие варьирует от 70 до 100 %. Средняя видовая насыщенность составляет 34 вида на 100 м2. Вертикальная структура - двухъярусная.

Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус 15-25 см

высотой и проективным покрытием от 10 до 30 % образован Anemonastrum narcissiflorum, Bistorta vivipara, Carex ledebouriana, Crepis chrysantha, Festuca sphagnicola, Gentiana algida, Patrinia sibirica, Pedicularis oederi, Potentilla nivea, Sau-ssurea schanginiana и др. Второй подъярус (высота - 5-10 см, проективное покрытие 30-45 %) представлен доминантом сообщества - Dryas oxyodonta, кроме дриады, часто встречается Salix turczaninowii.

Мохово-лишайниковый ярус (5-10 см высотой) занимает от 25 до 50 % площади ценоза, из них на долю лишайников приходится 20-45 %, на долю мхов - 2-5 %. В лишайниковой синузии доминирует Flavocetraria cucullata, часто значительное проективное покрытие имеет F. nivalis, также с высоким постоянством отмечены Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. macro-ceras, C. rangiferina, C. stellaris. Мхи не образуют сомкнутого подъяруса, с высоким постоянством встречается Abietinella abietina, Polytrichum juni-perinum, Rhytidium rugosum.

Асс. Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-24).

Диагностические виды: Carex tristis, Lloydia serotina, Oxytropis alpina, Sajanella monstrosa, Silene chamarensis, Vaccinium vitis-idaea.

Номенклатурный тип (holotypus) - описание № 529Е05 (см. табл. 2, стлб. 9).

Ассоциация Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae объединяет овсяницево-дриадовые и овсяницево-лишайниково-дриадовые тундры. Эти сообщества широко представлены на всей территории Западного Саяна. Описанная нами ассоциация близка к невалидизированной ассоциации Oxytropidetum alpinae, описанной ранее Т.И. Житлухиной и Л.И. Онищенко (Zhitlukhina, Onishhenko, 1987) на Осевом хребте. В данной работе на более обширном материале мы пере-

Таблица 2

Aссоциации Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oяxyodontae ass. nov. hoc loco

Абсолютная высота, м 1685 1701 1698 1670 1703 1690 1692 1689 1672 1684 1685 1671 1683 1690 1688 1683 1699 1702 1701 1703 1710 1680 1703 1705 1689 1670 Встречаемость |

Экспозиция, гр. о (N 3 Os 2 3 OS 2 о 2 о 2 3 OS 2 3 OS 2 о 2 8 2 3 о 2 3 о 2 5 <N 2 3 о 2 <N OS 2 о 2 о 2 m <N о 2 ^ "Л о SO 3 о 2 3 OS 2 3 OS 2 8 2 8 2

Крутизна склона, гр. 2 0 3 3 1 5 3 2 5 5 3 5 5 4 3 3 3 3 0 0 5 4 4 6 5 5

Каменистость, % 5 10 20 5 15 2 5 15 5 10 5 20 5 15 2 5 2 0 10 15 1 4 20 15 25 30

ОПП, % 95 90 80 95 85 98 95 85 95 90 95 80 95 85 98 95 98 100 90 85 99 96 80 85 75 70

1111 кустарничков, % 40 30 35 30 30 35 40 35 40 35 40 35 30 40 45 45 45 45 40 30 35 43 35 40 35 30

ПП травостоя, % 20 15 25 15 25 30 15 20 15 25 20 20 25 20 15 15 10 15 10 20 15 10 15 20 10 20 —

ПП мхов, % 5 5 3 3 5 5 3 5 5 3 5 3 2 3 3 3 2 3 3 2 2 4 3 2 5 5

1111 лишайников, % 45 40 20 45 45 30 35 30 40 30 35 35 45 35 40 35 40 35 40 35 40 40 30 25 30 20

Число видов 43 37 33 36 29 37 29 30 39 38 39 36 37 40 39 37 35 39 36 39 41 37 34 35 35 39

Номер описания: полевой m 4 5 о 4 m 4 5 (N 4 (N (N 4 SO m 00 <N 4 <N 4 Os <N 4 m 4 5 m 4 о m 4 3 m 4 <N 4 SO <N 4 <N m 4 <N 3 <N 4 о 4 00 о 4 SO о 4 Os o 4 o <N 4 5

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Д.в. асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Flavocetraria cucullata д.в. кл. -ml 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + 2 V

Schulzia crinita -hl 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 + V

Potentilla nivea -hl + + 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 1 + + + + + 1 + + + 1 + + V

Bupleurum triradiatum -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 IV

Diphasiastrum alpinum -hl 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV

Flavocetraria nivalis -ml 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 + 2 2 2 III

Gentiana grandiflora -hl + 1 + 1 + + 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 IV

Tephroseris turczaninovii -hl + + 1 + + 1 1 1 + r 1 + 1 + + 1 r IV

Draba fladnizensis -hl 1 1 1 + + + + + 1 1 1 1 + III

Д.в. союза Dryadion oxyodontae

Dryas oxyodonta д.в. кл. -hl 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V

Patrinia sibirica д.в. пор. -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + V

Carex ledebouriana -hl 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Minuartia arctica -hl + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 + 1 IV

Pedicularis amoena д.в. кл -hl + + + + 1 + + + + + + 1 + + + + + 1 1 + 1 IV

Luzula sibirica -hl + + 1 1 1 + 1 1 1 + 1 1 1 1 III

Dracocephalum grandiflorum -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 IV

Д.в. порядка Kobresietalia myosuroides, класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii

Bistorta vivipara -hl 1 1 + 1 + + 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 V

Gentiana algida -hl + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 IV

Pedicularis oederi -hl + + + + + r + + + + + + + + + + 1 IV

Saussurea schanginiana -hl r 1 + 1 r + r + + 1 1 1 + + 1 IV

Thamnolia vermicularis -ml 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 IV

Minuartia verna -hl + + + + 1 + + + 1 1 + + 1 + III

Aster alpinus -hl + 1 + + + 1 + 1 + + + III

Lloydia serotina д.в. пор. -hl + 1 1 + 1 II

Прочие виды

Festuca sphagnicola -hl 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 V

Crepis chrysantha -hl + + + + + 1 + + + + + + 1 1 1 1 1 + + + 1 1 V

Anemonastrum narcissiflorum -hl 1 1 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 + IV

Продолжение таблицы 2

Абсолютная высота, м 1685 1701 1698 1670 1703 1690 1692 1689 1672 1684 1685 1671 1683 1690 1688 1683 1699 1702 1701 1703 1710 1680 1703 1705 1689 1670 Встречаемость

Pachypleurum alpinum -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + III

Salix turczaninowii -s1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 III

Valeriana capitata -hl + r + r + + + r 1 1 1 1 r r III

Callianthemum sajanense -hl + + + + + + + + II

Campanula dasyantha -hl 1 + 1 + + + + 1 II

Carex tristis -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II

Empetrum nigrum -hl 1 1 1 1 1 1 + + 1 II

Helictotrichon hookeri -hl 1 1 1 + 1 II

Hierochloe alpina -hl 1 1 1 1 1 1 2 + 1 + II

Potentilla gelida -hl 1 1 1 + II

Saxifraga flagellaris -hl + + 1 + + 1 + + + + II

Tephroseris heterophylla -hl + + 1 + + 1 + II

Thalictrum alpinum -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II

Anthoxanthum alpinum -hl 1 1

Bergenia crassifolia -hl + 1 1

Bistorta major -hl 1 + 1 1

Braya rosea -hl + + + +

Carex ensifolia -hl 1 1

Claytonia joanneana -hl + + +

Equisetum scirpoides -hl + 1 1 + +

Helictotrichon pubescens -hl 1 1 1 1

Myosotis asiatica -hl + 1 +

Oxytropis alpina -hl + + 1 + + +

Papaver canescens -hl + + +

Sajanella monstrosa -hl r 1 1 r +

Scorzonera radiata -hl r 1 1 +

Sibbaldia procumbens -hl 1 1 1 1 1

Stellaria peduncularis -hl 1 1

Swertia obtusa -hl 1 + + 1 +

Trisetum spicatum -hl 2 1

Vaccinium vitis-idaea -hl 1 1

Silene chamarensis -hl 1 + + +

Лишайники

Alectoria ochroleuca -ml 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 V

Cetraria islandica -ml 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 V

Cladonia rangiferina -ml 1 2 1 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 V

Cladonia stellaris -ml 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 V

Cetraria laevigata -ml 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 IV

Cladonia amaurocraea -ml 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 IV

Cladonia arbuscula -ml 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 IV

Cladonia macroceras -ml 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 r IV

Alectoria nigricans -ml 2 2 I

Cladonia deformis -ml 2 1 1 I

Cladonia uncialis -ml 1 1 1 I

Stereocaulon alpinum -ml 1 I

MXH

Rhytidium rugosum -ml 1 1 + 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 + 1 1 + + 1 1 1 1 V

Polytrichum juniperinum -ml + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V

Abietinella abietina -ml + + + + + + + + + + + + + + + III

Окончание таблицы 2

Абсолютная высота, м «4 00 SO о 1698 1670 m О 1690 1692 1689 1672 1684 00 SO SO m 00 SO 1690 1688 m 00 SO 1699 1702 о m О 1710 1680 m О U4 о 1689 1670 Встречаемость |

Polytrichum piliferum Hylocomium splendens -ml -ml + + + + + + + + + + + + + II I

Примечание: Aquilegia glandulosa -hl 6: +, I; Gentiana uniflora -hl 21: 1, I; Lagotis integrifolia -hl 16: +, I; Para-quilegia microphylla -hl 9: 1, I; Parnassiapalustris -hl 12: 1, I; Pedicularis compacta -hl 2: 1, I; Rhodiola rosea -hl 1: +, 9: r, I; Saxifraga aestivalis -hl 3: +, I; Sphaerophorusglobosus -hl 15: 1, I; Cladonia coccifera -ml 1: 1, I; Cladonia macilenta -ml 21: 2, I. Все описания выполнены автором в полевые сезоны с 2004 по 2012 гг.

Автор описаний Зибзеев Е.Г. Локалитеты: № 431, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр. , 51°43'32" с. ш., 89°53 42" в. д.; № 405, 2005.07.14., Западный Саян, Саянский хр., 51°42'03" с. ш., 89°52'56" в. д.; № 437, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'38" с. ш., 89°53'50" в. д.; № 425, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'18" с. ш., 89°53'58" в. д.; № 422, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'52" с. ш., 89°54'05" в. д.; № 436, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'48" с. ш., 89°53'41" в. д.; № 428,

17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'14" с. ш., 89°54'31" в. д.; № 424, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°44'31" с. ш., 89°53'13" в. д.; № 429, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°44'34" с. ш., 89°53'19" в. д.; № 434, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°44'37" с. ш., 89°53'17" в. д.; № 435,

18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°44'45" с. ш., 89°53'12" в. д.; № 430, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°44'51" с. ш., 89°53'16" в. д.; № 433, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'04" с. ш., 89°53'20" в. д.; № 427, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'17" с. ш., 89°54'30" в. д.; № 426, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'19" с. ш., 89°54'29" в. д.; № 432, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'00" с. ш., 89°53'15" в. д.; № 412, 15 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'23" с. ш., 89°52'25" в. д.; № 423, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'23" с. ш., 89°54'32" в. д.; № 404, 14 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°42'01" с. ш., 89°52'47" в. д.; № 408, 14 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°42'01" с. ш., 89°52'50" в. д.; № 406, 14 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'53" с. ш., 89°52'44" в. д.; № 419, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'29" с. ш., 89°53'41" в. д.; № 407, 14 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'47" с. ш., 89°52'41" в. д.; № 420, 17 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°43'29" с. ш., 89°53'41" в. д.; № 417, 15 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'19" с. ш., 89°52'10" в. д.; № 415, 15 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'15" с. ш., 89°52'25" в. д.; № 413, 15 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'17" с. ш., 89°51'56" в. д.

смотрели объем синтаксона, а также состав группы диагностических видов.

В отличие от вышеописанной ассоциации местообитания овсяницево-дриадовых сообществ отличаются большим увлажнением, меньшей каменистостью субстрата и лучшей выраженностью почвенного горизонта. Представленные сообщества предпочитают склоны западной экспозиции. В их сложении большее участие принимают травянистые виды, тогда как в сообществах ассоциации Flavocetrario сиси1Ыае-Бгу-adetum oxyodontae - лишайники.

Проективное покрытие овсяницево-дриадо-вых тундр составляет 80-100 %; до 20 % площади ценоза могут занимать участки мерзлотного вспучивания почвы, а также щебнистые россыпи. Средняя видовая насыщенность - 32 вида на 100 м2. Вертикальная структура - двухъярусная.

Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Верхний подъярус высотой

15-25 см и проективным покрытием 10-35 % в основном образован Festuca sphagnicola, а также Bistorta vivipara, Carex ledebouriana, C. tristis, Gentiana algida, Hierochloë alpina. Второй подъ-ярус (5-15 см) образован Dryas oxyodonta. Проективное покрытие дриады составляет 30-50 %. Из кустарничков, кроме Dryas oxyodonta, в сложении ценозов принимают участие Empetrum nigrum, Salix turczaninowii, Sibbaldia procumbens, Vaccinium vitis-idaea. Из видов травянистого комплекса в составе подъяруса зарегистрированы Oxytropis alpina, Minuartia arctica, Lloydia serotina, Potentilla gelida, но, как правило, при высокой частоте встречаемости эти виды имеют незначительное проективное покрытие.

Мохово-лишайниковый ярус занимает от 6 до 15 % (реже до 40 %) описываемой площади ценоза. В составе лишайниковой синузии преобладают представители родов Cetraria и Cladonia, это: Cetraria islandica, C. laevigata,

Cladonia arbuscula, С. rangiferina, С. stellaris, С. amaurocraea, C. macroceras и др. Мхи не играют значительной роли в сложении ценозов, их проективное покрытие редко достигает 2 %. Как и в вышеописанной ассоциации, основу мо-

хового покрова составляют Abietinella abietina, Polytrichum juniperinum, Rhytidium rugosum. На обнаженной, часто щебнистой почве встречаются Desmatodon Ши^^, Racomitrium canescens, Saelania glaucescens.

Ассоциация Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Таблица 3

Абсолютная высота, м 1764 1765 1767 1770 1687 1688 1771 1755 1753 1746 1699 1700 1700 1688 1687 1772 1700 1670 1770 1698 1689 1688 1687 1699

Экспозиция, гр. о m m 5 m 00 in о OO о OO CK in о m OO in OO in OO in OO in OO in OO in OO in m m 5 m 5 m OO in о OO OO in

Крутизна склона, гр. 1 0 0 1 1 1 1 5 1 3 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1

Каменистость, % 20 4 5 2 0 0 5 1 2 15 10 10 5 5 1 0 0 15 5 15 15 15 2 20 P о о S ^ Я

ОПП, % 80 96 95 98 100 100 95 99 98 85 90 90 95 95 99 100 100 85 95 85 85 85 98 80

ПП кустарничков, % 45 45 40 50 65 40 35 40 45 30 40 30 40 35 35 50 40 40 35 30 35 35 40 35

ПП травостоя, % 30 35 30 20 40 45 40 45 35 40 40 40 45 45 45 45 55 45 45 40 50 45 40 35

ПП мхов, % 3 3 2 1 + 2 1 1 2 1 1 + 1 1 1 0 1 + + + + + + 1 о m

ПП лишайников, % 5 10 15 30 10 15 20 15 15 15 15 20 10 15 20 15 15 6 20 15 10 12 15 15

Число видов CK <N m m m CK <N ЧО m CK m о m m <N m OO m о CK m CK m о m ЧО m <N CK m <N m о ЧО m ЧО m m m

Номер описания: полевой m in <N m in о m in m in SD OO m m OO m OO m m о ^r o\ <N in о о ^r ^r m so os m m <N OO m OO m m OO c^ m m c^ m in c^ m CK m OO m OO OO m in OO m <N m

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Д.в. асс. Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Lloydia serotina -hl 1 . + 1 . + + + + 1 + + + + + + + 1 1 1 1 V

Carex tristis -hl . 1 1 2 2 11 11 11 2 1 2 2 2 2 .1 1 2 2 IV

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Oxytropis alpina -hl . 1 1.+ +1 +1 .+ + 1 + + 1 +1 1+ 1 1 + IV

Sajanella monstrosa -hl 1.+ r . r1 1 r . r 1 1 ++ .+ + + IV

Silene chamarensis -hl 1 . 1 + + ++ +1 .1 + +++ 1 .+ 1+ + + IV

Vaccinium vitis-idaea -hl 1 1 1 . . + 1 + . 1 . 1 1 1 + 1 1 1 1 . 1 1 1 IV

Д.в. союза Dryadion oxyodontae

Carex ledebouriana -hl 1 2 1 1 1 2 1 2 1 1 + 1 2 1 r 2 1 1 1 2 2 2 2 1 V

Dryas oxyodonta -hl 3 3 3 4 4 3 3 3 3 3 33 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V

Pedicularis amoena -hl + 1 1 1 1 + + + + ++ + + + + + 1 1 + + + + V

Luzula sibirica -hl 1 1 + 1 1 1 + +1 1 1 1 1 1 + 1 1 IV

Minuartia arctica -hl 1 1 + 1 + 11 + + + 1 1 1 IV

Patrinia sibirica -hl 1 + 1 1 + 1 1 + .1 1 1 + + + + 1 1 + 1 IV

Dracocephalum -hl 1 + 1 + + 1 r 1 1 1 1 1 III

grandiflorum

Gentiana grandiflora -hl 1 1 I

Д.в. порядка Kobresietalia myosuroides, класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii

Bistorta vivipara -hl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 2 1 . + 1 1 1 V

Gentiana algida -hl 1 1 + 1 + 1 1 1 + 1 r+ 1 1 + 1r 1 1 + V

Hierochloe alpina -hl 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 + 2 21 2 2 2 2 2+ 2 2 1 V

Alectoria ochroleuca -ml 1 1 2 1 1 1 1 1 2 12 2 2 1 2 22 1 2 2 IV

Pedicularis oederi -hl + + + + + .+ + + .+ + r III

Potentilla nivea -hl 1 1 1 + + 1 .+ III

Saussurea schanginiana -hl + 1 1 + 1 + ++ + + 1 1+ r + III

Thamnolia vermicularis -ml 1 1 1 1 1 1 .1 1 1 1 1+ + 1 + III

Aster alpinus -hl 1 + + + 1+ + 1 .+ + II

Flavocetraria cucullata -ml 1 1 1 + 1 II

Flavocetraria nivalis -ml I

Anemonastrum -hl 1 + 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 V

+ +

narcissiflorum

Crepis chrysantha -hl 1 1 1+ 1 1 1 1 1 1 1 1 ++ 1 1 1 r 1 V

Festuca sphagnicola -hl 2 2 2 23 3 3 3 2 2 2 3 3 33 3 3 3 3 3 2 3 2 2 V

Pachypleurum alpinum -hl 1 1 1+ + 1 + + + 1 + .+ 1 1 + + 1 + 1 IV

Valeriana capitata -hl + + 1 .+ + r + 1 + + 1 R + 1 + IV

Minuartia verna -hl 1 1 1 1. + + 1 1 1 1 + III

Stellaria peduncularis -hl 1 + 1 ++ + + + + III

Thalictrum alpinum -hl + +. + + + 1 + 1 ++ 1 + + + III

Empetrum nigrum -hl 1 1 1. 1 1 1 r II

Окончание таблицы 3

Абсолютная высота, м 1764 1765 1767 1770 1687 1688 1771 1755 1753 1746 1699 1700 1700 1688 1687 1772 1700 1670 1770 1698 1689 1688 1687 1699

Potentilla gélida -hl Salix turczaninowii -s1 Sibbaldia procumbens -hl Bistorta major -hl Bupleurum triradiatum -hl Callianthemum sajanense -hl Campanula dasyantha -hl Carex ensifolia -hl Claytonia joanneana -hl Diphasiastrum alpinum -hl Draba fladnizensis -hl Helictotrichon hookeri -hl 1.11 . + . + 1.1. . 1.1 . . . 1 . ... . . . . 1.1. . . . 1 . ... . . . 1 . ... . . . . r r . r + + .. + . .2.1.. + .. . . 1 . . 1 1......1 . . . .11 +.......1 . . . . 1 . . . . + 1..... . . . +......1 . . 1 . . . .1.1. . . 1..... . 1 . . . + . . . + . 1 . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 ... 1 1...... II II II I I I I I I I I I

Лишайники

Cetraria islandica -ml Cladonia arbuscula -ml Cladonia rangiferina -ml Cladonia stellaris -ml Cetraria laevigata -ml Cladonia amaurocraea -ml Cladonia macroceras -ml Cetraria ericetorum -ml Cladonia coccifera -ml Cladonia deformis -ml Cladonia macilenta -ml Cladonia pyxidata -ml Cladonia uncialis -ml . .12 2 + 2 + 1 1 2 2 2 2 2 2 .12.2212 2 2 2 3 2 2 1 2 1111 . 111 . 2 . . 1 12 1 . .12 1 111 .....1 . 1 1....... . . . 2 . ... . .11. ... 1 1 2 1 1 1 + 111 + 1 + . 1 + + + 122 2222221 2122122. 212122221211112 2222222 2 1222222 1.1111. 111.1111 212112221222122 1. .1112 . 12121. . .......2....... ......1 . . 1..... . 1 1 .... 1....... V V V V IV IV IV I I I I I I

Мхи

Rhytidium rugosum -ml Abietinella abietina -ml Polytrichum piliferum -ml Racomitrium canescens -ml Desmatodon latifolius -ml Polytrichum juniperinum -ml Hylocomium splendens -ml Saelania glaucescens -ml + + + . + + + + . + + + . + . + . + . . + . + + . + +..... + . . + . ... + . . + . . + + + + . . ... ......+ . + + + + . + + + . . + + . + + + . + . + . + + + . . + .... + + . . . + + . . + + . . + + . + + + + + + . . . + . + + + . + + + + . . . . . + + . + + + + . . + .. +.....+ . + . .........+ + .... . + + . + .. .. + + .... IV III III III III II II II

Примечание: Bergenia crassifolia -hl 9: 1, I; Campanula rotundifolia -hl 4: 1, I; Cardamine bellidifolia -hl 5: 1, I; Draba turczaninowii -hl 8: 1, I; Luzula confuse -hl 2: 1, I; Papaver croceum -hl 2: 1, I; Saussurea latifolia -hl 25: r, I; Saxífragaflagellaris -hl 32: +, I; Trisetum altaicum -hl 11: 1, I; Alectoria nigricans -ml 29: 2, I; Cladonia arbuscula s. mitis -ml 3: 1, I; Sphaerophorus globosus -ml 20: 1, I. Все описания выполнены автором в полевые сезоны с 2004-2012 гг.

Автор описаний Зибзеев Е.Г. Локалитеты: № 531, 06 VIII 2010, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'18" с. ш., 93°16'41" в. д.; № 532, 06 VIII 2010, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'19" с. ш., 93°16'42" в. д.; № 530, 06 VIII 2010, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'19 " с. ш., 93°16'44" в. д.; № 537, 26 VI 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°44'28" с. ш., 90°02'53" в. д.; № 386, 10 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 52°47'12" с. ш., 93°14'18" в. д.; № 383, 10 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 52°47'12" с. ш., 93°14'18" в. д.; № 387, 10 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 52°47'12" с. ш., 93°14'18" в. д.; № 403, 14 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'38" с. ш., 89°52'35" в. д.; № 529, 06 VIII 2010, Западный Саян, Саянский хр., 52°51'22" с. ш., 93°16'45" в. д.; № 400, 14 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'29" с. ш., 89°52'26" в. д.; № 394, 20 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'24" с. ш., 93°13'24" в. д.; № 396, 21 VII 2004, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°50'36" с. ш., 93°12'58" в. д.; № 399, 20 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'25" с. ш., 93°13'35" в. д.; № 382, 20 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'20" с. ш., 93°13'50" в. д.; № 384, 10 VII 2005, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'12" с. ш., 93°14'18" в. д.; № 397, 21 VII 2004, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°50'35" с. ш., 93°12'53" в. д.; № 393, 21 VII 2004, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°50'32" с. ш., 93°12'46" в. д.; № 395, 21 VII 2004, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°50'32" с. ш., 93°12'32" в. д.; № 391, 20 VII 2004, Западный Саян, Ойский хр., 52°47'11" с. ш., 93°13'57" в. д.; № 389, 22 VII 2004, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'08" с. ш., 93°19'43" в. д.; № 388, 22 VII 2004, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'05" с. ш., 93°19'50" в. д.; № 385, 22 VII 2004, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°51'03" с. ш., 93°19'57" в. д.; № 392, 22 VII 2004, Западный Саян, хр. Ергаки, 52°50'48" с. ш., 93°20'45" в. д.

Асс. Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodon-tae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-18).

Диагностические виды: Androsace lehmanni-ana, Myosotis asiatica, Helictotrichon hookeri, Te-phroseris heterophylla.

Номенклатурный тип (holotypus) - описание № 452Е05 (см. табл. 4, стлб. 6).

Ассоциация Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae объединяет монодоминантные дри-адовые тундры высокогорий Западного Саяна и в целом Алтае-Саянской горной области. В отличие от вышеописанных сообществ монодоминантные дриадовые тундры формируются по пологим или выровненным вершинам хребтов в условиях постоянных иссушающих ветров, а также недостатка почвенной влаги. В зимнее время формируется маломощный снеговой покров, не предохраняющий землю от промерзания. Низкие температуры в сочетании с недостатком почвенной влаги приводят к формированию сухой мерзлоты. Подобные условия препятствуют формированию почвенного горизонта, тем самым замедляя разрастание дриады и сопутствующих ей видов. В отечественной литературе данные сообщества часто описывались как каменистые дриадовые тундры (Sedel'nikov, 1979, 1988), представляющие собой начальный этап зарастания щебнистых субстратов.

Общее проективное покрытие сообществ ассоциации Carici ledebouriae-Dryadetum oxy-odontae составляет от 45 до 60 %, в наиболее благоприятных условиях проективное покрытие может достигать 70-90 %. Средняя видовая насыщенность - 26 видов на 100 м2. Вертикальная структура - одно-двухъярусная. Травяно-кустар-ничковый ярус не дифференцирован на подъяру-сы. Основу яруса составляет Dryas oxyodonta, на долю которой приходится от 35 до 70 % от общего проективного покрытия, иногда обильны Carex ledebouriana и Festuca sphagnicola. Остальные виды при высокой встречаемости имеют незначительное проективное покрытие, это: Androsace lehmanniana, Bistorta vivipara, Crepis chrysantha, Dracocephalum grandiflorum, Festuca sphagnicola, Helictotrichon hookeri, Hi-erochloë alpina, Luzula sibirica, Minuartia arctica, M. verna, Myosotis asiatica, Potentilla gelida, Te-phroseris heterophylla, Valeriana capitata. Мохо-во-лишайниковый ярус занимает от 3 до 20 % площади ценоза, представлен лишайниковой синузией с преобладанием Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula и Cladonia stellaris. Мхи занимают менее 1 %, это в основном Desmatodon latifolius, Hedwigia ciliata, Ra-comitrium canescens, Saelania glaucescens.

Таблица 4

Сообщества ассоциации Caricis ledebouriae-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc loco

Абсолютная высота, м 1110 1110 1111 1110 1111 176S 1695 16S9 16S5 16S2 16S5 1110 1693 1693 1760 1693 1692 112S Встречаемость

Абсолютная высота, м 1110 1110 1111 1110 1111 176S 1695 Ш9 Ш5 Ш2 Ш5 1110 1693 1693 1760 1693 1692 112S

Экспозиция, гр. о ЧО m о ЧО m о ЧО m о ЧО m OO m m in m m Os <N о <N о <N о <N о <N о ЧО m о <N о <N о ЧО m о <N о <N о 00

Крутизна склона, гр. 0 1 0 0 2 0 1 0 2 1 1 0 1 1 0 1 1 0

Каменистость, % 3S 40 40 4S 30 S0 4S S2 3S 40 4S SS 40 SS 4S 40 30 10

ОПП, % 65 60 60 SS 10 S0 SS 4S 65 60 SS 4S 60 4S SS 60 10 90

ПП кустарничков, % 4S 30 40 40 4S 3S 3S 30 40 3S 3S 3S 40 30 3S 40 3S 40

1111 травостоя, % 10 S3 20 1S 2S 1S 1S 1S 10 1S 1S 12 1S 1S 1S 1S 20 3S

ПП мхов, % + + + + + + + + + + + + + + + + + +

ПП лишайников, % 20 10 3 3 3 S 10 10 20 20 1S 3 10 3 10 10 1S 1S

Число видов 32 29 26 26 30 26 31 2S 2S 26 29 31 33 21 21 21 2S 36

Номер описания: полевой 1П 1П m in in о in ЧО in <N in 00 in m 00 m Os Os m in <N о ^t

табличный 1 2 3 4 S 6 1 S 9 10 11 12 13 14 1S 16 11 1S

Д.в. Асс. Caricis ^вЬоипав^гу adetum oxyodontae ass. nov. ioc loco

Androsace lehmanniana -hl Myosotis asiatica -hl

+ l + l l + + + + + l + 1111 + 1 + 1 + 1 . 1

+ l l lll

V

Продолжение таблицы 4

Абсолютная высота, м

Helictotrichon hookeri -hl

Tephroseris heterophylla -hl

1111111112. .11 111 + + ... + 1.1 + 1

IV IV

Д.в. союза Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Oniscenko ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

-hl -hl

-hl

-hl -hl -hl -hl

22 ЗЗ

2222222222222З ЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗ

l

l. . +

ll

11111112 1

+ 1 . + 1 + 1111 . . . . + .... l

l

.l..

. + 1 +

+ 1 + 1

+ + + +

llll

l

V

IV

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Carex ledebouriana Dryas oxyodonta Dracocephalum

grandiflorum Luzula sibirica Minuartia arctica Pedicularis amoena

Patrinia sibirica _. ......_ ________ ______ _

Д.в. порядка Kobresietalia myosuroides Mirkin et al. (1983) 1986 класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohha 1974_

IV IV III II

Bistorta vivipara -hl

Thamnolia vermicularis -ml

Gentiana algida -hl

Pedicularis oederi -hl

Saussurea schanginiana -hl

Flavocetraria cucullata -ml

Potentilla nivea -hl

Flavocetraria nivalis -ml

ll ll

l

lll 222 . 1 + l

l

lllll

l

l.

+ +

l. ll l.

ll .l

11 + 1 .12 2 l.

l

V IV III III III II II I

Прочие виды

Festuca sphagnicola -hl

Crepis chrysantha -hl

Hierochloe alpina -hl

Minuartia verna -hl

Valeriana capitata -hl

Potentilla gelida -hl

Salix turczaninowii -s1

Thalictrum alpinum -hl

Callianthemum sajanense -hl

Campanula dasyantha -hl

Pachypleurum alpinum -hl

Sibbaldia procumbens -hl

Silene chamarensis -hl

Stellaria peduncularis -hl

Swertia obtusa -hl

Alectoria nigricans -ml Anemonastrum

-hl

narcissiflorum

Aster alpinus -hl

Carex ensifolia -hl

Carex tristis -hl

Claytonia joanneana -hl

Diphasiastrum alpinum -hl

Helictotrichon pubescens -hl

Oxytropis alpina -hl

Tephroseris turczaninovii -hl

Trisetum spicatum_-hl

22 .l

1 + ll l

22 l.

l l l

1 + . . llll .11.

1 1 2 2 2 1 2 lll + 1

l

ll

l

.l ll

l 2 2 2 l 2

+ l + l l

l l l l l l l

+ + + + + l

+ + + +

l l l l

l l 2 l 2

ll

l.

l. + .

.l ll .l .l

ll

l

ll

V IV IV IV IV III III III II II II II II II II I

I

l

Окончание таблицы 4

Абсолютная высота, м

Лишайники

Cetraria islandica -ml 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 . 2 2 2 2 2 V

Cladonia stellaris -ml 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 11 1 1 2 2 V

Alectoria ochroleuca -ml + 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 2 2 IV

Cladonia arbuscula -ml 1 1 1 1 2 1 2 1 2 2 IV

Cetraria laevigata -ml 1 + + + 1 + 1 II

Cladonia amaurocraea -ml 1 1 1 1 .1 1 1 II

Cladonia rangiferina -ml 1 1 1 2 1 II

Cladonia macroceras -ml 2 1 1 1 I

Cladonia uncialis -ml + 1 I

Мхи

Racomitrium canescens -ml

Hedwigia ciliata -ml

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Desmatodon latifolius -ml

Dicranum spadiceum -ml

Polytrichum juniperinum -ml

Polytrichum piliferum -ml

Saelania glaucescens -ml

Rhytidium rugosum -ml

Abietinella abietina -ml

IV

III

II

I

Примечание: Anemonoides altaica -hl: 2: 1, I; Betula rotundifolia -s1: 2 I; Dianthus superbus -hl: 1: I; Drabafladni-zensis -hl: 1 I; Sajanella monstrosa -hl: 1 I; Saxifraga flagellaris -hl: 1 I; Scorzonera radiata -hl: 1 I; Spiraea alpina -s1: 1 I; Cetraria ericetorum -ml: 2 I; Cladonia coccifera -ml: 1 I; Cladonia deformis -ml: + I; Cladoniapyxidata -ml: + I. Все описания выполнены автором в полевые сезоны с 2004-2012 гг.

Автор описаний Зибзеев Е. Г. Локалитеты: № 455, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'26" с. ш., 90°00'18" в. д.; № 453, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'23" с. ш., 90°00'08" в. д.; № 454, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'25" с. ш., 89°59'52" в. д.; № 450, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'28" с. ш., 89°59'55" в. д.; № 456, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'25" с. ш., 89°59'52" в. д.; № 452, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'32" с. ш., 98°59'46" в. д.; № 448, 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'29" с. ш., 90°01'05" в. д.; № 451, 01 VIII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'05 " с. ш., 93°15'12" в. д.; № 444, 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'30" с. ш., 90°00'56" в. д.; № 443, 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'33" с. ш., 90°00'50" в. д.; № 438, 18 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'00" с. ш., 89°53'15" в. д.; № 449, 31 VII 2010, Западный Саян, хр. Кулумыс, 52°52'09 " с. ш., 93°14'51 " в. д.; № 441, 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'33" с. ш., 90°00'40" в. д.; № 439, 21 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'32" с. ш., 89°59'46" в. д.; 445 , 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'36" с. ш., 89°59'57" в. д.; № 442, 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'32" с. ш., 90°00'20" в. д.; № 440, 19 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°45'29" с. ш., 90°00'09" в. д.; № 411, 15 VII 2005, Западный Саян, Саянский хр., 51°41'16" с. ш., 89°51'56" в. д.

Для выявления роли ведущих экологических факторов, оказывающих влияние на формирование кустарничковых сообществ, а также анализа эколого-флористической целостности выделенных единиц растительности была проведена DCA ординация. В результате этой процедуры все геоботанические описания сгруппировались на двух главных осях в четыре группы, соответствующие ассоциациям, выделенным нами

при классификации дриадовых тундр Западного Саяна. При анализе результатов ординации использовались данные по экологическому спектру видов, приведенные в таблице 5. Экологическая интерпретация главных осей ординации проводилась на основании эмпирической оценки экологических свойств видов по отношению к условиям увлажнения, теплообеспеченности и характеру подстилающих пород.

Примечание. Экологические группы: ГП - гемипсихрофиты, П - психрофиты, М - мезофиты, МК - мезоксе-рофиты, К - ксерофиты, Г - гигрофиты, ЭГт - эугекистотермы, ГТ - гекистотермы, нП - непетрофиты, По -облигатные петрфиты, Пф - факультативные петрофиты. Ассоциации: V.u.-D.o. - Vaccinio uliginosi-Dryade-tum oxyodontae, F.c.-D.o. - Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae, F.s.-D.o. - Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae, C.l.-D.o. - Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae.

Таблица 5

Состав экологических групп ценофлор дриадовых тундр Западного Саяна, %

Группа Асс. V.u.-D.o. Асс. F.c.-D.o. Асс. F.s.-D.o. Асс. C.l.-D.o.

По отношению к водному режиму почв

ГП 15 9 13 10

П 70 78 76 80

М 15 9 6 6

МК - 2 2 2

К - 2 1 2

Г - - 2 -

По отношению к зональному режиму тепла

ЭГт 18 11 11 8

ГТ 82 89 89 92

По отношению к составу подстилающих пород

нП 61 64 61 67

По 3 5 6 6

Пф 36 31 32 27

По оси 1 (рис. 2) в соответствии с гидротермическим режимом наблюдается последовательная смена четырех групп кустарничковых сообществ. Крайнее правое положение (значение оси 0,57-1,38) занимают сообщества ассоциации Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae с доминированием Dryas oxyodonta и эрикоидных кустарничков. Данные сообщества формируются на нижнем пределе распространения тундровой растительности в высотном диапазоне 16401720 м над ур. м.

Из данных таблицы 5 видно, что основу всех сравниваемых ценофлор этой ассоциации составляют психрофиты и гекистотермы. По сравнению с сообществами других ассоциаций в структуре ценофлоры ассоциации Vaccinio ulig-inosi-Dryadetum oxyodontae увеличивается доля гемипсихрофитов и мезофитов, также высока роль эугекистотермных видов. Из этого можно сделать заключение, что кустарничково-дриадо-вые тундры ассоциации Vaccinio uliginosi-Dry-adetum oxyodontae характеризуются наибольшим увлажнением и теплообеспеченностью.

Вторая группа (значение оси 0,35-0,58), наиболее близкая по гидротермическим условиям к ассоциации Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxy-odontae, представлена лишайниково-дриадовы-ми тундрами ассоциации Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae. Они формируются по

пологим, отчасти вогнутым участкам склонов, как правило, северной и западной экспозиции, получающей наибольшее количество осадков.

Психрофиты и гемипсихрофиты в совокупности составляют 87 % (78 и 9 %, соответственно) от общего состава ценофлоры, также увеличена доля мезофитов до 9 %. Результат анализа ценоф-лоры исследуемых сообществ по приуроченности видов к определенному термическому режиму выявил сходство сообществ ассоциаций Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae и Fes-tuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae. В последних гекистотермные виды составляют 89 %, эугекистотермные - 11 %. Это связано с формированием данных сообществ в пределах одного диапазона высот от 1680 до 1775 м над ур. м. В отличие от лишайниково-дриадовых тундр овся-ницево-дриадовые приурочены к склонам южной и юго-восточной экспозиции, получающих меньшее количество осадков, о чем свидетельствует снижение доли мезофитов (6 %) и увеличение доли гемипсихрофитов (13 %). Доля псих-рофитов в ценофлоре составляет 76 %.

Крайнее левое положение на оси 1 (значение 0,00-0,29) занимают дриадовые тундры ассоциации Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae, формирующиеся по выровненным вершинам гор, пологим наветренным склонам, где находятся под влиянием постоянных ветров. Как

i-1-1-1-1-1-г

0,00 0,13 0,19 0,27 0,29 0,30 0,33 0,38 0,40 0,44 0,50 0,56 1,20 1,21 1,29 1,35 1,41

Ось 1

- 1 +-2 *-3 О-4 Рис. 2. DCA ординация геоботанических описаний дриадовых тундр Западного Саяна

Ассоциации: 1 - Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae; 2 - Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae; 3 - Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae; 4 - Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae.

отмечает В.П. Седельников (Sedel'nikov, 1988), этот фактор для дриадовых тундр является существенным, определяющим состав и в целом физиономический облик сообществ. Отсутствие снегового покрова в комплексе с иссушающим воздействием ветра приводит к промерзанию почвы, часто встречаются пятна мерзлотного вспучивания. Комплекс описываемых условий приводит к возникновению постоянного недостатка влаги, что, в свою очередь, нашло отражение в экологической структуре ценофлоры. Ее основу составляют психрофиты и гемипсихрофиты, на их долю приходится до 90 % (80 и 10 % соответственно), доля гекистотермных видов увеличивается до 92 %.

На оси 2 (рис. 2) кустарничковые тундры объединились в три группы в соответствии с увеличением петрофитности. В интервале от 0,00 до 0,60 представлены овсяницево-дриадо-вые тундры ассоциации Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae. Для этих сообществ характерно высокое участие доли облигатных и факультативных петрофитов. В области значения оси 0,60-0,80 они сменяются сообще-

ствами ассоциации Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae, здесь наблюдается снижение доли облигатных петрофитов и увеличение доли факультативных петрофитов, доля непетрофитов в сравниваемых сообществах одинакова. Высокая роль факультативных петрофитов связана с характером местообитаний данных сообществ. Если дриадовые, овсяницево-дриадовые и ли-шайниково-дриадовые тундры формируются на щебнистых почвах, то кустарничково-дриадовые приурочены к выходам коренных пород, а также к участкам, содержащим большое количество зарастающего крупнообломочного материала, что способствует появлению в составе сообществ таких видов, как Bergenia crassifolia, Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum. Выходы коренных пород и россыпи крупнообломочного материала способствуют формированию снегового покрова повышенной мощности, а также препятствуют сдуванию мелкозема.

В верхней части оси (значения 0,70-2,58) объединились сообщества двух ассоциаций -Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae и Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae, пред-

ставленные лишайниково-дриадовыми и дри-адовыми тундрами. Характерными особенностями сообществ первой ассоциации являются: высокое значение общего проективного покрытия (70-100 %), видового богатства (39 видов на 100 м2) и значительная ценотическая роль напочвенных лишайников (проективное покрытие от 20 до 45 %); сообщества второй ассоциации характеризуются низким общим проективным покрытием (45-70 %), выраженной пятнистой горизонтальной структурой, обедненным видовым составом (средняя видовая насыщенность 30 видов на 100 м2). В целом для этих сообществ характерна значительная роль непетрофитов - 64 и 67 %. На наш взгляд, в лишайниково-дриадовых тундрах это связано с наибольшей конкурентной способностью напочвенных лишайников. В монодоминантных дриадовых тундрах высокие показатели непетрофитов связаны с отсутствием возможности у растений образовывать группировки в окнах между пятнами Dryas oxyodonta, находясь под постоянным воздействием ветра. Данные условия приводят к снижению доли факультативных петрофитов до 31 и 27 % при сохранении состава облигатных петрофитов на уровне 5-6 %.

Проведенный ареалогический и поясно-зо-нальный анализ выявил тесные связи между сообществами ассоциаций Flavocetrario сиси1-latae-Dryadetum oxyodontae, Festuco sphagnico-lae-Dryadetum oxyodontae и Сат1с1 ledebouriae-Dryadetum oxyodontae (табл. 6). Их основу со-

ставляют альпийские и арктоальпийские виды голарктической и евразийской ареалогических групп. Кустарничковые тундры ассоциации Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae характеризуются более низким участием в составе це-нофлоры альпийских и арктоальпийских видов и увеличением роли бореально-монтанных.

В вышеотмеченных сообществах доля этой группы в составе ценофлоры в среднем не превышает 10 %. В ареалогическом спектре данной ценофлоры лидирующее положение занимают виды североазиатского и голарктического распространения, в два раза увеличивается доля видов азиатско-американской ареалогической группы.

Интересными оказались показатели соотношения эндемичных видов. В ряду сообществ ассоциации Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae, Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae и Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae эндемики Алтае-Саянской горной области составляют 3, 5 и 6 %, соответственно. В сообществах ассоциации Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae их доля существенно возрастает (табл. 6). Высокая доля эндемичных видов в данных сообществах связана с их тяготением к недостаточно влажным районам Западного Саяна, где общий эндемизм по сравнению с избыточно влажными районами намного выше.

Дриадовые тундры с доминированием Dryas oxyodonta являются характерным элементом горно-тундрового пояса Западного Саяна. На

Таблица 6

Поясно-зональная и ареалогическая структура ценофлор дриадовых тундр Западного Саяна, %

Группа Асс. V.u.-D.o. Асс. F.c.-D.o. Асс. F.s.-D.o. Асс. C.l.-D.o.

Поясно-зональная

АА 27 38 39 45

А 39 44 44 41

БМ 27 13 10 6

М 3 5 8 8

Ареалогическая

1 27 33 34 29

2 9 15 15 20

3 12 7 6 6

4 36 25 27 29

5 12 13 13 10

6 3 16 5 6

Примечание. Поясно-зональные группы видов: АА - арктоальпийская, А - альпийская, БМ - бореально-мон-танная, М - монтанная; ареалогические группы видов: 1 - голарктическая, 2 - евразийская, 3 - азиатско-американская, 4 - североазиатская, 5 - южносибирско-монгольская, 6 - эндемики Алтае-Саянской горной области.

исследованной территории нами описано 4 новых ассоциации: Vaccinio uliginosi-Dryadetum oxyodontae (союз Dryadion oxyodontae, порядок Kobresietalia myosuroides, класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii), Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae, Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae, Carici ledebouriae-Dry-adetum oxyodontae (союз Dryadion oxyodontae, порядок Kobresietalia myosuroides, класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii). Данные сообщества формируются в высотном диапазоне от 1640 до 1850 м над ур. м, где занимают склоны различной экспозиции и крутизны. Исходя из экологического анализа, основу ценофлоры исследуемых сообществ составляют гекистотермы и психрофиты. Из поясно-зональных элементов лидирующее положение занимают альпийские и арктоальпийские виды, из ареалогических - голарктические и североазиатские.

Проведенные исследования выявили топологическую и экспозиционную приуроченность выделенных нами сообществ. Кустарничково-дриадовые тундры ассоциации Vaccinio uligino-si-Dryadetum oxyodontae, как правило, формируются в нижней части горно-тундрового пояса, где занимают каменистые (часто с выходами коренных пород) склоны различной экспозиции и крутизны. Отличительной особенностью этих сообществ является высокая ценотическая роль бореально-монтанных видов. В отличие от кустарничково-дриадовых тундр, лишайнико-

во-дриадовые и овсяницево-дриадовые тундры класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii имеют четко выраженную экспозиционную приуроченность. Овсяницево-дриадовые сообщества ассоциации Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodontae предпочитают склоны восточной и юго-восточной ориентации; лишайниково-дри-адовые сообщества ассоциации Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae - западной, что нашло отражение во флористическом спектре данных сообществ. В частности, высокую ценотическую роль в структуре сообществ ассоциации Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae имеют лишайники родов Cladonia, Cetraria и Flavacetraria, в сообществах ассоциации Festuco sphagnicolae-Dryadetum oxyodon-tae - травянистые растения.

Сообщества ассоциации Carici ledebouriae-Dryadetum oxyodontae приурочены к вершинам хребтов, характеризующихся наиболее экстремальными условиями местообитаний. Характерными для них особенностями являются: низкое проективное покрытие (в среднем 60 %), пятнистая горизонтальная и одноярусная вертикальная структуры, а также обеднение видового состава. Во всех сообществах абсолютным доминантом выступает Dryas oxyodonta.

Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 13-04-00399 и 13-04-10007).

ЛИТЕРАТУРА

Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. - St. Petersburg, 1995. - 992 p. [in Russian]. (Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - 992 с.).

Chytry M., Anenkhonov O.A., Danihelka J. Plant communities of the Bol'soj Civyrkuj river valley, Barguzinskij range, East Siberia // Phytocoenologia, 1995. - № 25(3). - P. 399-434.

Chytry M., Pesout P., Anenkhonov O.A. Syntaxonomy of vegetation of Svjtoj Nos Peninsula, lake Baikal // Folia Geobot. Phytotax., 1993. - Vol. 28. - P. 337-383.

Gluzdakov S.I. O rastitel'nosti al'pijskoj oblasti hr. Gologo Zapadnogo Sayana // Sovetskaya botanika, 1939. - № 3. - P. 28-34 [in Russian]. (Глуздаков С.И. О растительности альпийской области хр. Голого Западного Саяна // Советская ботаника, 1939. - № 3. - С. 28-34).

HillM.O. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. - Huntington: Institute of Terrestrial Ecology, 1979.

Korolyuk A.Yu. Rastitel'nost' / Flora i rastitel'nost' Katunskogo zapovednika (Gorny'j Altaj). - Novosibirsk, 2001. - P. 12-142 [in Russian]. (Королюк А.Ю. Растительность / Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). - Новосибирск, 2001. - С. 12-142).

Krasnoborov I.M. Vysokogornaya flora Zapadnogo Sayana. - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka», Sib. otd-nie, 1976. -380 p. [in Russian]. (КрасноборовИ.М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб. отд-ние, 1976. - 380 с.).

Krylov P.N. Fitostatisticheskij ocherk al'pijskoj oblasti Altaya // Izv. Tom. otd. Vsesoyuz. botan. ob-va. - Tomsk, 1931. - T. 3, № 12. - P. 28-33 [in Russian]. (КрыловП.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Всесоюзн. ботан. об-ва. - Томск, 1931. - Т. 3, № 12. - С. 28-33).

KuminovaA.V. Al'pijskaya oblast' central'nogo Sayana (khrebty' Mirskoj, Aradanovskij) // Izv. ZSF AN SSSR. Ser. biol. - Novosibirsk, 1946. - № 1, Iss. 2. - P. 3-32 [in Russian]. (Куминова А.В. Альпийская область цен-

трального Саяна (хребты Мирской, Арадановский) // Изв. ЗСФ АН СССР. Сер. биол. - Новосибирск, 1946. -№ 1, Вып. 2. - С. 3-32).

KuminovaA.V. The vegetation of Altai. - Novosibirsk: Publishers of the SB AS USSR, 1960. - 450 p. [in Russian]. (Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960. - 450 с.).

Malyshev L.I. Flora alpina montium Sajanensium orientalium. - Moscow & Leningrad: Nauka, 1965. - 368 p. [in Russian]. (МалышевЛ.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.-Л.: Изд-во «Наука», 1965. - 368 с.).

Malyshev L.I., Peshkova G.A. Osobennosti i genezis flory' Sibiri (Predbajkal'e i Zabajkal'e). - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka», Sib. otd-nie, 1984. - 264 p. [in Russian]. (МалышевЛ.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб. отд-ние, 1984. - 264 с.).

Mirkin B.M., Manibazar N., Muxametshina V.S., Alimbekova L.M., Onishhenko L.I. Vtoroe priblizhenie klassifikacii rastitel'nosti rechn'x pojm MNR. I. Obshhaja xarakteristika i obzor klassov Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 39. i Pass. 63 i Betuletea rotundifoliae kl. nova. - M.: VINITI, 1983a. - № 2048-83 - Dep. [in Russian]. (Миркин Б.М., Манибазар Н., Мухаметшина В.С., АлимбековаЛ.М., Онищенко Л.И. Второе приближение классификации растительности речных пойм МНР. I. Общая характеристика и обзор классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 39. и Pass. 63 и Betuletea rotundifoliae kl. nova. - М.: ВИНИТИ, 1983a. - № 2048-83 - Деп.).

Mirkin B.M., Manibazar N., Muxametshina V.S., Alimbekova L.M., Onishhenko L.I. Vtoroe priblizhenie klassifikacii rastitel'nosti rechny'x pojm MNR. II. Obshhaja harakteristika i obzor klassa Kobresietea myosuroidis cl. nova. Sojuzy Kobresietea myosuroides all. nova i Caraganion jubatae all. nova. - M.: VINITI, 1983b. - № 2049-83 Dep. [in Russian]. (Миркин Б.М., Манибазар Н., Мухаметшина В.С., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Второе приближение классификации растительности речных пойм МНР. II. Общая характеристика и обзор класса Kobresietea myosuroidis cl. nova. Союзы Kobresietea myosuroides all. nova и Caraganion jubatae all. nova. - М.: ВИНИТИ, 1983б. - № 2049-83 Деп.).

Opredelitel' lishajnikov Rossii. - St. Petersburg, 1996. - Vol. 6. - 304 p. [in Russian]. (Определитель лишайников России. - СПб., 1996. - Вып. 6. - 304 с.).

Opredelitel' lishajnikov Rossii. - St. Petersburg, 1998. - Vol. 7. - 166 p. [in Russian]. (Определитель лишайников России. - СПб., 1998. - Вып. 7. - 166 с.).

Polikarpov N.P., Chebakova N.M., Nazimova D.I. Klimat i gorny'e lesa Yuzhnoj Sibiri. - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka», Sib. otd-nie, 1986. - 226 p. [in Russian]. (Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. - Новосибирск: Изд-во «Наука» Сиб. отд-ние, 1986. - 226 с.).

Pochvy' Gorno-Altajskoj avtonomnoj oblasti. - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka» Sib. otd-nie, 1973. - 351 p. [in Russian]. (Почвы Горно-Алтайской автономной области. - Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб. отд-ние, 1973. -351 с.).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Reverdatto V.V. Osnovny'e formacii vy'sokogorno-tundrovoj zony' Severo-Vostochnogo Altaya // Izv. Tomskogo otd-nija Russkogo bot. ob-va. - Tomsk, 1921. - № 1-2. - P. 25-29 [in Russian]. (РевердаттоВ.В. Основные формации высокогорно-тундровой зоны Северо-Восточного Алтая // Изв. Томского отд-ния Русского бот. об-ва. -Томск, 1921. - № 1-2. - С. 25-29).

Reverdatto V.V. Ocherk rastitel'nosti Zapadnogo Sayana // Izv. ZSF AN SSSR. Ser. biol. - Novosibirsk, 1946. - № 1. - P. 2-26 [in Russian]. (РевердаттоВ.В. Очерк растительности Западного Саяна // Изв. ЗСФ АН СССР. Сер. биол. - Новосибирск, 1946. - № 1. - С. 2-26).

Sedel'nikov V.P. Flora i rastitel'nost' vy'sokogorij Kuzneczkogo Alatau. - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka», Sib. otd-nie, 1979. - 168 p. [in Russian]. (СедельниковВ.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. -Новосибирск: Изд-во «Наука» Сиб. отд-ние, 1979. - 168 с.).

Sedel'nikov V.P. Vysokogornaja rastitel'nost' Altae-Sayanskoj gornoj oblasti. - Novosibirsk: Izd-vo «Nauka», Sib. otd-nie, 1988. - 223 p. [in Russian]. (Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. - Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб. отд-ние, 1988. - 223 с.).

Shennikov A.P. E'kologiya rastenij. - M.: Izd-vo «Sovetskaja nauka», 1950. - 374 p. [in Russian]. (ШенниковА.П. Экология растений. - М.: Изд-во «Советская наука», 1950. - 374 с.).

Spravochnik po klimatu SSSR. - L., 1969. - Vy'p. 21, Ch. 4. - 284 p. [in Russian]. (Справочник по климату СССР. - Л., 1969. - Вып. 21, Ч. 4. - 284 с.).

Stanyukovich K.V. Rastitel'nost' vy'sokogorij SSSR. - Stalinabad, 1960. - 169 p. [in Russian]. (Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. - Сталинабад, 1960. - 169 с.).

TelyatnikovM.Yu., Mamakhatova V.A. Syntaxonomy of high mountins steppes and tundra of the South-East Altai (Semiarid climatic sector) // Turczaninowia, 2011. - № 14(4). - P. 94-112 [in Russian]. (ТелятниковМ.Ю., Мама-хатова В.А. Синтаксономия степей и тундр Юго-Восточного Алтая (умеренно-аридный биоклиматический сектор) // Turczaninowia, 2011. - № 14(4). - С. 94-112).

Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Scince, 2002. - Vol. 13. - P. 453.

VoskresenskijS.S. Geomorphology of Siberia. - M.: Izd-vo Moskovskogo u-ta, 1962. - 352 p. [in Russian]. (Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. - М.: Изд-во Московского у-та, 1962. - 352 с.).

Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // Journal of Vegetation Science, 2000. - Vol. 11, № 5. - P. 739-768.

Westhoff V., MaarelE. van der. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci., 1973. - Vol. 5. - P. 617-726.

Zhitlukhina T.I. Sintaksonomiya vy'sokogornoj rastitel'nosti v central'noj chasti Zapadnogo Sayana // Botanika, 1989. - № 6. - P. 74-80 [in Russian]. (Житлухина Т.И. Синтаксономия высокогорной растительности в центральной части Западного Саяна // Ботаника, 1989. - № 6. - С. 74-80).

Zhitlukhina T.I., Onishhenko L.I. Sintaksonomiya rastitel'nosti Sayano-Shushenskogo zapovednika. III. Klassy Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 i Aconito-geranietea. M.: VINITI, 1987. - № 3359-V87. - 40 p. [in Russian]. (Житлухина Т.И., Онищенко Л.И. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. III. Классы Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 и Aconito-geranietea. М.: ВИНИТИ, 1987. - № 3359-В87. -40 с.).

Zibzeev E.G. High-mountainous vegetation of the southeastern part of Tigiretsky Ridge // Vegetation of Russia, 2004. - № 6. - P. 15-26 [in Russian]. (ЗибзеевЕ.Г. Высокогорная растительность юго-восточной части Тигирец-кого хребта // Растительность России, 2004. - № 6. - С. 15-26).

Zibzeev E.G. High-mountain vegetation of the southern macro-slope of Akademica Obrucheva Ridge // Vegetation of Russia, 2008. - № 12. - P. 3-20 [in Russian]. (Зибзеев Е.Г. Высокогорная растительность южного макросклона хребта Академика Обручева (Восточно-Тувинское нагорье). // Растительность России, 2008. - № 12. - С. 3-20).

Zibzeev E.G. Classification of the vegetation of alpine belts of the Ivanovskiy and Prokhodnoy ridge (Western Altai) // Bulletin Of The NSU. Series: biology, clinical medicine, 2012а. - T. 10, Vol. 2. - P. 31-40 [in Russian]. (Зиб-зеев Е.Г. Классификация растительности горно-тундрового пояса Ивановского и Проходного хребтов (Рудный Алтай) // Вестник НГУ Серия: Биология, клиническая медицина, 2012а. - Т. 10, Вып. 2. - С. 31-40).

Zibzeev E.G. Landscape communities high-mountain belt of southern macroslope Terektinskiy Ridge (Central Altai): classification, ecologo-phytocoenotic description // Turczaninowia, 2012b. - № 15(4). - P. 83-108 [in Russian]. (Зибзеев Е.Г. Ландшафтообразующе сообщества южного макросклона Теректинского хребта (Центральный Алтай): классификация, эколого-фитоценотическая характеристика // Turczaninowia, 2012б. - № 15(4). -С. 83-108).

Zibzeev E.G., Chernikova T.S. Ecological and phytocoenological characteristics of high mountain communities of Oisky ridge eastern part // Vegetation of Russia, 2005. - № 9. - P. 15-26 [in Russian]. (Зибзеев Е.Г., Черникова Т.С. Эколого-фитоценотическая характеристика высокогорных сообществ восточной части Ойского хребта (Западный Саян) // Растительность России, 2005. - № 9. - С. 15-26).

Zyat'kovaL.K. Zapadny'j Sayan // Altae-Sayanskaja gornaya oblast'. - M.: Izd-vo «Nauka», 1969. - P. 308-332 [in Russian]. (ЗятьковаЛ.К. Западный Саян // Алтае-Саянская горная область. - М.: Изд-во «Наука», 1969. -С. 308-332).

Синтаксоны дриадовых тундр горной системы Западного Саяна Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Зибзеев Евгений Григорьевич, Недовесова Татьяна Анатольевна

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Зибзеев Евгений Григорьевич, Недовесова Татьяна Анатольевна

Syntaxa of Dryas tundra of West Sayan mountains

Текст научной работы на тему «Синтаксоны дриадовых тундр горной системы Западного Саяна»