Высокогорная растительность нагорья Сангилен: кобрезиевники, кустарничковые и кустарниковые тундры Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 21 (1): 081-112 (2018) DOI: 10.14258/turczaninowia.21.1.9 http://turczaninowia.asu.ru

ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 581.524.444(235.222)

Высокогорная растительность нагорья Сангилен: кобрезиевники, кустарничковые и кустарниковые тундры

Е. Г. Зибзеев, Н. В. Игай, Е. А. Басаргин

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодояшская, 101, г. Новосибирск, 630090, Россия.

E mail: egzibzeev@gmail.com

Ключевые слова: высокогорная растительность, классификация, кобрезиевники, кустарниковые тундры, кустарничковые тундры, метод Браун-Бланке, нагорье Сангилен.

Аннотация. Проведены классификация и синтаксономический анализ кобрезиевников, кустарничко-вых и кустарниковых тундр юго-западной части нагорья Сангилен. Сообщества с доминированием Kobresia myosuroides вошли в состав ассоциации Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae ass. nova hoc loco (союз Kobresion myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986, порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986), с доминированием Dryas oxyodonta - в ассоциации Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae ass. nova hoc loco (союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko 1987, порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986). Кустарниковые тундры класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 представлены двумя порядками. В составе порядка Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993 описан новый союз Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nova hoc loco и одна ассоциация Carici tristis-Betu-letum rotundifoliae ass. nova hoc loco. Союз Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nova hoc loco объединяет травяно-кустарниковые тундры семиаридных высокогорий Алтае-Саянской горной области и Северной Монголии. В составе порядка Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. ex Daniels 1994 выделен союз Saxifrago opposi-tifoliae-Rhododendrion adamsii all. nova hoc loco, объединяющий кустарниковые тундры с доминированием кальцефильных кустарников и кустарничков (Rhododendron adamsii, Caragana jubata, Salix berberifolia, S. reticulata и др.). В составе этого союза описано две новых ассоциации Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii ass. nova hoc loco и Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae ass. nova hoc loco. Дана детальная эколого-ценотическая характеристика выделенных синтаксонов, а также проведен экологический, ареалоги-ческий и поясно-зональный анализ ценофлор.

High-mountain vegetation of the Sangilen Plateau: Cobresia grasslands,

shrub and dwarf shrub tundra

Keywords. Braun-Blanquet method, classification, Cobresia grasslands, dwarf shrub tundra, high-mountain vegetation, Sangilen Highlands, shrub tundra.

Summary. Classification and syntaxonomic analysis of Cobresia high mountain communities, shrub and bush tundra South-Western part of the Sangilen Plateau were performed. Communities with dominance of Kobresia myosuroides were included in the association Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae ass. nova hoc loco (alliance Kobresion myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986, order Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986), with dominance of Dryas oxyodonta - in the association Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae

E. G. Zibzeev, N. V. Igay, E. A. Basargin

Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia

Поступило в редакцию 02.02.2017 Принято к публикации 25.11.2017

Submitted 02.02.2017 Accepted 25.11.2017

ass. nova hoc loco (alliance Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko 1987, order Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986). The shrub tundra of the class Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 was represented by two orders (Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993 and Rhododendro-Vaccini-etalia Br.-Bl. ex Daniels 1994). Association Carici tristis-Betuletum rotundifoliae ass. nova hoc loco and a new alliance Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nova hoc loco were described in the Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993 order. Alliance Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nova hoc loco includes grass-shrub tundra of the semiarid and arid part of the Altai-Sayan mountain system and Northern Mongolia. The alliance Saxifrago oppositifoliae-Rhododendrion adamsii all. nova hoc loco was included in the Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. ex Daniels 1994 order. These are shrub tundra with domination of calciphilous shrubs and bushes (Rhododendron adamsii, Caragana jubata, Salix berberifolia, S. reticulata h gp.). Two new associations (Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii ass. nova hoc loco and Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae ass. nova hoc loco) of this alliance were described. Chorological, ecological and phytosociological analysis of the in coenofloras is made. It showed the close dependence between geographical, topological and altitudinal groups of plants.

Введение

Положение нагорья Сангилен на границе двух крупных ботанико-географических рубежей - Алтае-Саянской и Тувинско-Монгольской провинций (КашеПп, 2010), а также разнообразие эдафических условий и подстилающих пород привели к формированию на данной территории уникального комплекса растительных сообществ.

Первые общие сведения о пространственной организации растительного покрова нагорья Сангилен приводятся в работах К. А. Соболевской (Sobolevskaya, 1950) и Р. В. Камелина (КашеПп, 1979), посвященных ботанико-гео-графическому районированию территории Республики Тыва. Более детальные данные о це-нотическом разнообразии и структуре высотной поясности нагорья Сангилен представлены в работах сотрудников ЦСБС СО РАН (Sedelnikova, Sedelnikov, 1982; Sedelnikov, 1984, 1985, 1988; Sedelnikova, 1985). Классификация растительности в этих работах осуществлялась с использованием методов доминантной классификации. С конца 1980-х гг. при изучении высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области все чаще используют методы эколого-флористи-ческой классификации. За этот период исследованы соседние районы высокогорий Монголии, Восточного и Западного Саяна, Юго-Восточного Алтая (ЫШп ег а1., 1983; СИугу ег а1., 1993; БашЬе1ка, СЬугу, 1995; 2ШиЫпа, Ош8ЬсЬепко, 1987; Бгшакоу ег а1., 2000; Н^, 1990, 2000; 2^ееу, 2012, 2013; Те1уа1шко^ 2013; Бгшакоу, 2^ееу, 2012 ег а1.; Те1уаЫко^ 2014).

В настоящее время нагорье Сангилен остается наименее изученным районом Алтае-Са-янской горной области. На фоне возрастающего интенсивного промышленного (золотодобыча) и сельскохозяйственного (традиционное отгон-

ное животноводство) освоения этой территории встает необходимость изучения современного состояния растительного покрова, его ценотиче-ского разнообразия и пространственной организации.

Цель настоящего исследования - выявить ценотическое разнообразие и экологические закономерности формирования кустарниковых, кустарничковых и травянистых тундр юго-западной части нагорья Сангилен.

Природные условия

Нагорье Сангилен - крупное морфоструктур-ное образование юго-восточной части Тывы, состоящее из нескольких антиклинальных и синклинальных структур (рис.). В его геологическом строении принимают участие кристаллические сланцы и мраморизированные известняки протерозоя, и доломиты кембрия. Они прорваны интрузиями гранита, разбиты сбросами, смяты в крутые, иногда изолированные складки и сильно метаморфизированы (Voskresenskiy, 1962). Протяженность нагорья с запада на восток составляет 230 км. На большей его части господствует гольцовый рельеф с платообразными вершинами, возвышающимися до 2500-3200 м1, иногда сменяющимися резкими расчлененными гребнями (Zyatkova, 1969; Chernov..., 1988).

Сангилен служит водоразделом рек бассейна Малого Енисея и Тес-Хема. Наиболее крупные реки - Нарын и Эрзин - в своем верхнем течении протекают по хорошо выраженным троговым долинам, начинающимся ледниковыми цирками и карами. Большинство рек маловодны, многие из них оканчиваются в сухих дельтах, распадаясь перед этим на многочисленные рукава, другие впадают в небольшие озера или оканчиваются в

1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем

моря.

замкнутых солончаковых впадинах (Voskresens-Ыу, 1962).

Климат района резко континентальный, характеризуется продолжительной холодной зимой и очень коротким холодным летом. Среднегодовая температура составляет -5... -7 °С, средняя температура июля +13,7 °С, января -30,5 °С. В течение года выпадает 300-400 мм осадков, основной их объем приходится на середину июля-середину августа. Незначительное количество снега, резкие колебания суточных температур, а также постоянные ветры вызывают интенсивное морозное выветривание.

Почвенный покров нагорья отражает всю сложность расчлененности рельефа и многообразие подстилающих пород. Высокогорный пояс занимает в общей сложности 1/3 площади нагорья. В его нижней части преобладают степные и горно-луговые «типичные» почвы. Первые свойственны степям, вторые формируются под альпийскими лугами и кобрезиевниками. На высотах 2300-2500 м встречаются горно-тундровые дерновые почвы, развивающиеся под раз-

личными вариантами кобрезиево-дриадовых, лишайниково-дриадовых и ерниковых тундр. Горно-тундровые светлые слабогумусирован-ные почвы формируются под лишайниковыми и лишайниково-кустарничковыми тундрами в высотном диапазоне 2500-3000 м (Nosin, 1963). Немаловажную роль в формировании почвенного покрова исследованной территории играют горно-тундровые примитивные почвы, свойственные резко выступающим и сильно наклоненным элементам макро- и мезорельефа. Как правило, примитивные почвы не несут сплошного растительного покрова, а представляют собой минеральные образования, с фрагментарными участками накопления органического вещества. В подобных местообитаниях формируются си-нузии мхов и лишайников, а также группировки альпийских подушечников с незначительным участием злаков, осок и кустарничков.

Согласно ботанико-географическому районированию, исследованная территория нагорья относится к Алтае-Саянской провинции боре-ального подцарства (КашеПп, 2010) или Санги-

Рис. Карта-схема района исследований.

ленскому лиственничному горно-тундровому округу Восточно-Саянской горно-таежной геоботанической провинции (Maskaev et al., 1985). По южным отрогам нагорья проходит граница между Алтае-Саянской и Тувинско-Монголь-ской ботанико-географическими провинциями (Kamelin, 2010).

В целом, исходя из комплекса климатических и ботанико-географических особенностей, исследуемая территория относится к семиарид-ному сектору Алтае-Саянской горной области. Характерной особенностью его является четко выраженный пояс лесной растительности, представленный разными вариантами сообществ с доминированием Larix sibirica - это кустарни-ково-лиственничные, травяно-кустарниково-ли-ственничные и мохово-кустарниково-листвен-ничные леса.

Верхняя граница леса в зависимости от экспозиции проходит на высотах 1900-2000 м. Выше этих отметок формируется полоса лишайнико-во-ерниковых лиственничных редколесий, достигающая 150-200 м ширины. В высотном диапазоне 2100-2300 м господствующее положение занимают кустарниковые тундры, образованные Betula rotundifolia, Salix glauca, Caragana jubata и Rhododendron adamsii. На высоте 2300-2400 м они замещаются высокогорными кобрезиевника-ми (Kobresia myosuroides, K. simpliciuscula), ов-сяницевыми (Festuca sphagnicola), дриадовыми (Dryas oxyodonta) и лишайниковыми (Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, Flavocetraria cucullata, F. nivalis и др.) тундрами. В центральной части нагорья на высоте 2900 м и выше, среди мохово-лишайниковых и овсяницевых тундр, по каменистым россыпям формируются сообщества крио-фитных подушечников, образованных Potentilla biflora, Rhodiola quadrifida, Saxifraga bronchialis, S. oppositifolia, Sibbaldia tetrandra.

В структуре пояса высокогорной растительности нагорья Сангилен выделяется четыре подпояса: 1. Лишайниково-ерниковых лиственничных редколесий; 2. Кустарниковых горных тундр; 3. Кобрезиевников, травянистых и ку-старничковых тундр; 4. Мохово-лишайниковых, лишайниковых тундр и криофитных подушечни-ков.

Материал и методы

В основу работы положены 94 геоботанических описания высокогорных сообществ, выполненных авторами в верховьях рек Нарын и

Балыктыг-Хем в июле 2014 г. Описания выполнялись на пробных площадках размером 100 м2 по стандартной методике. Для хранения и обработки материалов применяли пакет программ Turboveg for Windows 2.105.

Классификация растительных сообществ выполнена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Сортировка геоботанических описаний проведена на основе использования программы TWINSPAN (Hill, 1979) в пакете обработки фитосоциологических описаний JUICE 7.0 (Tichy, 2002). В работе мы придерживаемся понятия дифференцирующего вида, данного в работах немецких геоботаников (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010). Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры (Weber et al., 2000).

Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: + - до 1 %, 1 - 1-5 %, 2 - 6-12 %, 3 -13-25 %, 4 - 26-50 %, 5 - 51-75 %, 6 - 76-100 %. Постоянство видов в описаниях оценивалось по 5-балльной шкале: I -1-20 %, II - 21-40 %, III - 41-60 %, IV - 61-80 %, V - 81-100 %.

Видовой состав приводится в соответствии со сводками С. К. Черепанова (Cherepanov, 1995), M. S. Ignatov, O. M. Afonina (1992) и M. Andreev et al. (1996).

Результаты и обсуждение

В результате классификации высокогорной растительности юго-западной части нагорья Сангилен, а также проведенного синтаксономи-ческого анализа выявлены пять новых ассоциаций и две субассоциации, относящиеся к двум классам, двум порядкам и трем союзам. Предложены два новых союза кустарниковых тундр Carici tristis-Betulion rotundifoliae и Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii, включенные в разные порядки класса Loiseleurio-Vaccinietea.

Продромус синтаксонов

Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974

Порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986

Союз Kobresion myosuroidis Mirkin et al. (1983)1986

Асс. Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae ass. nova hoc loco

Асс. Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae ass. nova hoc loco

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 Порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

Союз Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nova hoc loco

Асс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae ass. nova hoc loco

Субасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae typicum subass. nova hoc loco

Субасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae caraganetosum jubatae subass. nova hoc loco

Союз Saxifrago oppositifoliae-Rhododendrion adamsii all. nova hoc loco

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhododendre-tum adamsii ass. nova hoc loco

Асс. Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae ass. nova hoc loco

Характеристика синтаксонов

Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii

объединяет кустарничковые (Dryas oxyodonta) тундры, кобрезиевники (Kobresia myosuroides, Kobresia simpliciuscula), злаково-осоковые (Festuca sphagnicola, Carex tristis, Carex ledebouria-na, Carex rupestris) альпийские луга, тундры и пустоши.

Диагностический блок видов класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii на территории Ал-тае-Саянской горной области представлен аркто-альпийскими и гипоаркто-монтанными видами голарктического распространения: Astragalus al-pinus, Carex rupestris, Comastoma tenellum, Dryas octopetala, D. punctata, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Kobresia myosuroides, Lloydia serotina, Pedicularis oederi, Poa arctica, Potentilla nivea, Saxifraga oppositifolia, Thamnolia vermicularis. Немногочисленна группа видов, ареал которых лежит в пределах Евразии - это североазиатские (Carex ledebouriana), евразийские, некоторые из них, проникающие в Северную Америку (Aster alpinus, Luzula multiflora, Oxytropis lapponica) и южносибирско-монгольские (Dryas oxyodonta) виды.

Местообитания сообществ класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii характеризуются маломощным снежным покровом, незначительным проявлением или вообще отсутствием со-лифлюкционных явлений, значительным колебанием температуры приземного слоя воздуха в течение суток (до 40 °C), а также периодическим выпадением снега во время вегетационного периода. Подобные экстремальные условия существования привели к формированию у растений

ряда морфологических адаптаций, в частности, появлению подушковидных (Saxifraga oppositifolia), простратных (Dryas oxyodonta), розеточ-ных и полурозеточных (Crepis chrysantha) жизненных форм (Nahucrishvili, Gamcemlidze, 1984).

Кобрезиевники и дриадовые тундры нагорья Сангилен представлены в союзе Kobresion myo-suroidis порядка Kobresietalia myosuroidis. Основная часть ареала порядка Kobresietalia myo-suroidis охватывает высокогорья Центральной Азии. На территории Алтае-Саянской горной области проходит их северная граница. Она охватывает аридные и семиаридные высокогорья Юго-Восточного Алтая, Монгольский Алтай, южное горное обрамление Республики Тыва (нагорье Сангилен, хребты Западный и Восточный Танну-Ола, Монгун-Тайга).

Диагностические виды: Bistorta vivipara, Carex rupestris, C. tristis, Kobresia myosuroides, K. simpliciuscula, K. smirnowii, Minuartia verna, Patrinia sibirica, Potentilla nivea, Ptilagrostis mon-gholica.

Кобрезиевники или криоксеромезофильные травяные ковры мы рассматриваем как отдельный высокогорный тип растительности Нагорной Азии, объединяющий сообщества ксеро-морфных травянистых поликарпиков, с высоким постоянством, а часто и доминированием дернообразующих видов рода Kobresia и Carex, без участия или с малой долей злаков (Kamelin, 2005). Кобрезиевники нагорья Сангилен мы отнесли к ассоциации Kobresio myosuroidis-Pen-taphylloidetum fruticosae.

Асс. Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 1-9; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1: Республика Тыва, Эрзинский р-н, нагорье Сангилен, склон восточно-юго-восточной экспозиции крутизной 40°, 2220 м - 50°11'27" с. ш. 96°16'48" в. д., 12.07.2014, автор - Е. Г. Зибзеев; табл. 1, синтак-сон 1).

Диагностические виды: Allium strictum, Draba cana, Gentiana pseudoaquatica, Helictotri-chon hookeri, Kobresia myosuroides, Leontopodium ochroleucum, Ochrolechia upsaliensis, Pentaphyl-loides fruticosa, Pulsatilla ambigua.

Ассоциация объединяет сообщества с доминированием Kobresia myosuroides аридных и семиаридных высокогорий востока и юга Тывы. Часто высокое проективное покрытие имеют Bistorta vivipara, Carex tristis, Festuca sphagnicola, Kobresia simpliciuscula и Ptilagrostis monghol-ica, образуя полидоминантные кобрезиевники.

Таблица 1

Синоптическая таблица высокогорных сообществ нагорья Сангилен

Синтаксон

e

o de ii soi

S i

•s £ i* ^

u s сс en

< ^

•A

r

« Й

ra

^ «

o on

& I

c o

8 S

I «

< Ъ

uletu

etul

A S S S

I 'S

ci ty

1 • ¡

u á?

u « ас n

ю a U 2

iae ae

■ 3 ^S

^ ¡

£ I

с eta

-K ? ^ «fe U

I

i r

Car

-e a lii

3a £

p a

^ I

rago dretu

rd •fe s

У oa

ü ® a -s < O-

A

a n a i n gi

ne

ta a b u

a

y

s«

8 »«

3

s

a

Sg

o lk

сс ar

< <ü

Число описаний

25

7

20

1Q

23

Номер синтаксона

1

2

S

Д.в. асс. Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae

Kobresia myosuroides C.r.-C.b. V3-4 V II II

Leontopodium ochroleucum V+ I I Vr-1

Pentaphylloides fruticosa V+-2 I II V+-1

Gentiana pseudoaquatica IV+ II IVr-+

Helictotrichon hookeri V+-2

Draba cana IV+ I II

Ochrolechia upsaliensis IVr-+ I

Allium strictum IV+ II

Pulsatilla ambiigua IV+

Д.в. асс. Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae

III I

II II II II

Dryas oxyodonta V1-5 III IV V V

Sajanella monstrosa II IV+ V II I I

Gentiana grandiflora S.o-R.a. I IV r-+ V IV III IV

Salix turczaninowii II IV+-2 II II II I

Dracocephalum grandiflorum I IV+-2 II III-2

Silene chamarensis II IV+ II I I

Alectoria ochroleuca L-V I V+-2 I II II

Oxytropis alpina II V r-+ I V+-2 I

Pertusaria panyrga Vr-1

Ochrolechia frigida L-V I IVr-+

Ochrolechia inaequatula IIIr-+

Papaver croceum III r-+ I

Д.в. асс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae typicum

Cladonia uncialis L-V I Vr-+ IV+-1 I I

Betula rotundifolia L-V I V3-5 V4-5 III V

Spiraea alpina II V+-1 Vr-1

Gentiana algida KM II IV V+ III+ IV IV

Potentilla gelida III IV IV+-1 II+-1 II

Cladonia coccifera I IV+ IVr-+ I I

Peltigera aphthosa IV+ IVr-+ II

Aconogonon alpinum C.t.-B.r. II IV+ IV+-2

Campanula turczaninovii IV III IV+ III+ II

Д.в. субаасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae caraganetosum jubatae

Caragana jubata I Vr-2 V2-3

Callianthemum sajanense II II I Vr-1 I III

Juniperus pseudosabina I IV+-2 III

Primula farinosa II I I III+ I

9

4

5

б

I

I

I

Таблица 1 (продолжение)

Синтаксон

5а

1 «

* §

2 g g ^

If . ® ^

2 f

t £ £ ^

u s < ^

I

1 «

•ч

у

8 «

о

3

i Ü

•J2 S

is S

-Ü

¡3 о

s л

u sj?

u «

a s

ю а

и 2

I 8 g

"J? 13 -Ü

£ 2 I ^ si

ü JSS

u jy S

5 ? U eq S

i «

sg

Îs §

I 11 & |

§ ^ о ®

A

a

s «

$

s sa

« «

Л

* 1s

^ S

i ü

1 1

03 &

ü 2

< <ü

Д.в. асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii

Rhododendron adamsii S.o.-R.a. I V3 V

Saxifraga oppositifolia S.o.-R.a. I I V+-2 IV

Larix sibirica I II II V1"2 III

Lloydia serotina C.r.-C.b. IV IV+ I

Д.в. асс. Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae

Pedicularis tristis III I I I V+-2

Arctous erythrocarpa S.o.-R.a. I I V+-2

Salix berberifolia S.o.-R.a. I I II V+-2

Tephroseris heterophylla I I I IVr-+

Lagotis integrifolia I IV+

Vaccinium uliginosum L-V I IV

Empetrum nigrum L-V I IV

Д.в. союза Kobresion myosuroidis и порядка Kobresietalia myosuroidis

Carex rupestris V IV II II III

Patrinia sibirica IV II III II

Minuartia verna II III II I

Pedicularis oederi III I I I II

Saussurea alpina II I

Д.в. союза Carici tristis-Betulion rotundifoliae

Hedysarum consanguineum IV V V V IV

Pachypleurum alpinum S.o.-R.a. II V V V III V

Vulpicidia tilesii III IV V IV V IV

Kobresia simpliciuscula III II V IV II IV

Ptilagrostis mongholica K.m. V II IV V I IV

Carex tristis K.m. IV V III V IV V

Trollius asiaticus II III IV I III

Cetraria laevigata II I III III III IV

Saussurea controversa IV I II IV I III

Salix reticulata II IV IV III IV

Swertia marginata III III III II

Д.в. союз Saxifrago oppositifoliae-Rhododendrion adamsii

Androsace lehmanniana III V III V V V

Saussurea schanginiana IV IV II II IV IV

Dactylina madreporiformis I IV IV

Cetraria ericetorum I I IV III

Д. в. порядка Betuletalia rotundifoliae

Cetraria islandica V V V V V V

Festuca sphagnicola V IV V V II IV

Flavocetraria cucullata IV V V IV V IV

Cladonia rangiferina I V IV IV IV

Таблица 1 (продолжение)

Синтаксон Асс. Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae Асс. Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae Субасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae typicum Субасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae caraganetosum jubatae Асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii Асс. Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae

Schulzia crinita . I . . . I

Д.в. класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii

Aster alpinus V V V V V IV

Bistorta vivipara K.m. V V V V V V

Potentilla nivea K.m. V IV II V III IV

Flavocetraria nivalis L-V II IV I I IV V

Luzula sibirica II II III

Minuartia arctica I I II I I

Carex ledebouriana III I I

Д.в. класса Loiseleurio-Vaccinietea

Cladonia stellaris IV I V IV II IV

Thamnolia vermicularis C.r.-K.b. III V IV III V IV

Vaccinium vitis-idaea II IV III I

Salix glauca III III II I II

Stereocaulon paschale I II I

Прочие виды

Gentiana macrophylla III I I I I II

Hedysarum sangilense III I I I II

Pedicularis anthemifolia III I I

Gastrolychnis tristis II II I I I

Eritrichium villosum II I II III I I

Gentiana uniflora II I II I I

Tephroseris turczaninovii II I I I

Gentiana aquatica II I I I I

Rumex alpestris II I I I

Galium verum II I

Erigeron eriocalyx II I

Aconitum barbatum II I

Anthoxanthum alpinum II I

Betula fruticosa II I

Geranium pseudosibiricum II I

Crepis chrysantha I II I II

Pyrola minor I I I I II

Pedicularis verticillata I I I I

Saussurea baicalensis I I II

Kobresia sibirica I I

Helictotrichon mongolicum I I

Ligularia altaica I I I

Polemonium pulchellum I I

Bistorta major I II

Carex aterrima I II II II

pQ Cç

О 3

S О

m CS

a

¡5

о а а ig"

3'

с

О ^

It

§ I

а а

es

О ^ ^

S ^ ?

ъ а 2 S'

П D

а

s S'

о >!

а <

>! Ч С CS

О ъ а

a S а

о 2

5' S'

5 S

^ о

g S

a Grq

О R

Й S

-S t*¡

а

^ о

Ii

§ S

а' а

& S

О »

й. а

й- ^ о о

Ш "S

а а

л ъ

^ S a b

3. §

H ï

П) ^

It

I s-

a sr a S 3. ~

r^

es с

? 2

tq ^

5" '5*

§ I

S

?

о

'й %

b > Q ь s Cp

a

S. s

m

S -

s ñ

а о

S S

В о

Sc a

я

s

m a a a 2

a' <5 a.

s: a

S'

s: 5

o

a ^ a

Ъ Ci

s: ^

a1 a s:

V)

s:

S

a Чз a

S' a ^

Q a y >! a

& S §

§• S

3 3

о ~

3 S

a S-

^ й

bn

k

a orq

S a

я ?

я- ъ

a s:

S- S

^ à

ï" <~s

a g

Oq Q ^ ^

S a Э о

.Ь Й a, a

~

£ » ^ 'S I

a a.

s-

=:. a S Й- 8

-s

S» С S

5 s. S Q G. S" a

£ £ о

a

о a m >! a

è- Q О rS .S" £

I !

ï s

^ a

2 s I I

to

s:

S S-a

-

я

r. о

я с?

s g

S'

о

Ю

о 00

Ю

Ю о

< < < < <

H H < < < И 0 < < <

Асс. Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae

Acc. Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae

Субасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae typicum

<< < <

В < << < < < <

Субасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae caraganetosum jubatae

Acc. Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii

Acc. Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae

H

es.

Ol

s e.

M

о §

«

S

a>

oo VO

Примечание. Кроме того отмечены: Achillea asiatica 1 (II), Alchemilla xanthochlora 1 (II), Allium schoenoprasum 6 (I), Androsace incana 1 (I), Artemisia depauperata 4 (I), Botrychium lunaria 6 (I), Bupleurum multinerve 6 (I), Caloplaca jungermanniae 1 (I), Caltha palustris 4 (I), Cardamine bellidifolia 5 (I), Carex sabynensis 3 (I), Cladonia crispate 4 (I), C. glauca 5 (I), Clausia aprica 6 (I), Cotoneaster melanocarpus 4 (I), Dactylorhiza merovensis 4 (I), Deschampsia cespitosa 4 (I), Dianthus superbus 6 (I), Draba turczaninowii 1 (I), Equisetum arvense 3 (I), E. scirpoides 2 (I), Eriophorum polystachyon 4 (I), Euphorbia alpine 6 (I), Festuca altaica 5 (II), F. tristis 2 (I), Gentianella azurea 2 (I), Gymnadenia conopsea 2 (I), Lecanora epibryon 2 (II), Lycopodium clavatum 6 (I), Myosotis imitate 6 (I), M. suaveolens 6 (I), Oxytropis pauciflora 4 (I), O. saposhnikovii 6 (I), Parnassia palustris 6 (I), Pedicularis amoena 2 (I), Л incarnata 5 (II), Peucedanum vaginatum 6 (I), Primula pallasii 6 (I), Psora decipiens 3 (II), Salix sajanensis 5 (I), Saxifraga flagellaris 5 (I), Stellaria peduncularis 4 (I), Thymus altaicus 1 (II), Toninia coeruleonigricans 3 (II), Valeriana altaica 5 (I), Veronica incana 6 (I), Viola altaica 5 (III). Условные сокращения: C.r.-C.b. - виды класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, L-V - виды класса Loiseleurio-Vaccinietea, KM -виды порядка Kobresietalia myosuroidis, Km - виды союза Kobresion myosuroidis, S.o.-R.a. - виды союза Saxifrago oppositifoliae-Rhododendrion adamsii, C.t.-B.r. - виды союза Carici tristis-Betulion rotundifoliae.

Описанные сообщества формируются в высотном диапазоне 2210-2390 м, тяготеют к склонам южной экспозиции разной крутизны. Почвы горно-тундровые дерновые, слабощебнистые. По своему физиономическому облику представленная ассоциация близка к ранее описанной на территории Монголии ассоциации Festuco ovinae-Kobresietum myosuroidis (Mirkin et al., 1983). Отличается незначительным участием в сложении сообществ горно-степных видов и значительной долей высокогорных и арктовысокогорных.

Общее проективное покрытие составляет 90-100 %, в случае выхода коренных пород или крупнообломочного материала оно может снижаться до 50 %. Средняя видовая насыщенность -39 видов на 100 м2. Вертикальная структура двух- или трехъярусная. Травяной ярус 15-25 см высотой на 20-50 % образован Kobresia myosur-oides, с высоким постоянством, а часто и обилием встречаются Aster alpinus, Bistorta vivipara, Campanula turczaninovii, Carex rupestris, Festuca sphagnicola, Leontopodium ochroleucum, Patrinia sibirica, Potentilla nivea, Pulsatilla ambigua, Sau-ssurea controversa, S. schanginiana и др. Периодически в качестве содоминантов выступают Ptila-grostis mongholica и Carex tristis, с Helictotrichon hookeri и Hedysarum sangilense они образуют отдельный подъярус высотой 30-40 см и проективным покрытием от 10 до 20 %.

Особенностью ассоциации Kobresio myosur-oidis-Pentaphylloidetum fruticosae является высокое постоянство Pentaphylloides fruticosa. Иногда он образует отдельный ярус высотой 15-25 см и проективным покрытием 8-12 % (табл. 2).

Мохово-лишайниковый ярус занимает от 2 до 20 % площади ценоза. Проективное покрытие лишайников варьирует от 2 до 20 %, постоянными видами синузии кустистых лишайников

являются Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula, C. stellaris, Flavocetraria cucul-lata, Thamnolia vermicularis, Vulpicidia tilesii. На растительных остатках высших растений встречаются накипные лишайники Caloplaca sinapi-sperma, C. tetraspora и Ochrolechia upsaliensis. Проективное покрытие мхов редко превышает 1 %, высокое постоянство имеют Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum и Rhytidium rugosum.

Кустарничковые тундры нагорья Сангилен с доминированием Dryas oxyodonta представлены ассоциацией Dracocephalo grandiflori-Dry-adetum oxyodontae.

Асс. Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 10-34; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 20: Республика Тыва, Эрзинский р-н, нагорье Сангилен, склон северной экспозиции крутизной 1°, 2390 м - 50°10'35" с. ш. 96°14'24" в. д., 15.07.2014, автор - Е. Г. Зибзеев; табл. 1, синтаксон 2).

Диагностические виды: Alectoria ochro-leuca, Dracocephalum grandiflorum, Dryas oxyodonta, Gentiana grandiflora, Ochrolechia frigida, O. inaequatula, Oxytropis alpina, Papaver croceum, Pertusaria panyrga, Sajanella monstrosa, Salix turczaninowii, Silene chamarensis.

Ассоциация объединяет дриадовые тундры нагорья Сангилен, формирующиеся по вершинам хребтов, склонам различной экспозиции и крутизны, в высотном диапазоне 2400-2550 м. Кроме монодоминантных сообществ, образованных Dryas oxyodonta, встречаются сообщества с содоминированием Kobresia myosuroides и Festuca sphagnicola.

Общее проективное покрытие описываемых сообществ составляет 60-100 %. Выходы крупнообломочного материала, россыпи щебня, а

также участки мерзлотного вспучивания занимают до 40 % описываемой площади ценоза. Почвы горно-тундровые дерновые.

Вертикальная структура двухъярусная. Тра-вяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус 15-25 см высотой образован Bistorta vivípara, Carex rupestris, C. tristis, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana algida, Kobresia myosuroides, Pachypleurum alpi-num, Papaver croceum, Potentilla gelida, Sajanella monstrosa, Silene chamarensis и др. Второй подъярус представлен Dryas oxyodonta, также с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием встречаются Gentiana grandiflora, Minuartia arctica, M. verna, Oxytropis alpina, O. sajanensis, Salix reticulata, S. turczaninowii, Thalictrum alpinum и др.

Кустарниковый ярус не выражен, единично встречаются Betula rotundifolia, Rhododendron adamsii и Salix glauca высотой 15-20 см. Среди каменистых россыпей, выходов коренных пород единично встречается Larix sibirica карликовой формы высотой 20-35 см. Лиственница имеет распластанную форму кроны. Ее максимальный зарегистрированный возраст составляет 25-27 лет.

Лишайниковый ярус занимает от 5 до 40 % от общего проективного покрытия. Доминируют кустистые лишайники Alectoria ochro-leuca, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Flavocetraria cucullata, также высокое постоянство имеют Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis и Vulpicidia tilesii. На остатках высших растений развивается синузия накипных лишайников Ochrolechia inaequatula, O. frigida, Pertusaria panyrga.

Кустарниковые тундры являются наиболее распространенным типом растительности нагорья Сангилен. Преобладают сообщества, образованные Betula rotundifolia, также широкое распространение (особенно на южном макросклоне) имеют сообщества, образованные Caragana jubata и Rhododendron adamsii.

Caragana jubata (Pall.) Poir. (карагана гривастая) - азиатский монтанный кальцефильный вид, ареал которого связан с горными системами Средней Азии, запада Монголии, Китая, Тибета, Гималаев. На территории России вид охватывает горные районы Восточной Сибири и Дальнего Востока; по нагорью Сангилен и отдельным хребтам Юго-Восточного Алтая (хребты Курай-ский, Чихачева) проходит северо-западная граница его ареала (Kurbatskiy, 1994).

На исследованной территории карагана гривастая встречается в диапазоне высот от 1900 м до 2550 метров. В лиственничных лесах из Larix sibirica она участвует в формировании кустарникового яруса. По долинам рек в окружении криофитных степей вид образует сообщества с содоминированием Pentaphylloides fruticosa, подобные сообщества широко представлены в соседних районах Северной Монголии (Mirkin et al., 1983). В горно-тундровом поясе Caragana jubata образует уникальные растительные сообщества с содоминированием Rhododendron adamsii и Betula rotundifolia.

Rhododendron adamsii Rehder (рододендрон Адамса) - североазиатский высокогорный кальцефильный вид. На территории России западная граница ареала рододендрона Адамса проходит по Енисею, на юге - по Западному и Восточному Танну-Ола, нагорью Сангилен, далее охватывает хребты Восточный Саян, Хамар-Дабан, Баргу-зинский, на север проникает до Алданского нагорья. На Дальнем Востоке ареал Rhododendron adamsii простирается до побережья Охотского моря (северная часть о. Сахалин). Вне России вид широко распространен в горных системах Монголии, его южная граница проходит по Тибету (Aleksandrova, 1975; Malyshev, 1997). На исследованной территории Rhododendron adamsii приурочен к высокогорному поясу, где образует сообщества по карбонатным каменистым склонам различной экспозиции и крутизны.

В результате проведенного синтаксономи-ческого анализа исследованные кустарниковые тундры (ерники) с доминированием Betula rotundifolia мы предлагаем отнести к союзу Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nov. hoc. loco, а тундры с Rhododendron adamsii и Caragana juba-ta - к союзу Saxifrago oppositifoliae-Rhododen-drion adamsii all. nov. hoc. loco порядка Betuleta-lia rotundifoliae класса Loiseleurio-Vaccinietea.

Класс Loiseleurio-Vaccinietea объединяет альпийские и арктоальпийские кустарничковые и кустарниковые сообщества Евразии и Северной Америки. Кустарниковые тундры Алтае-Са-янской горной области и Северной Монголии объединены в порядок Betuletalia rotundifoliae. Порядок представлен одним союзом Empetro-Betulion rotundifoliae Zhitluchina et Onishchenko ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993 (Син. Betulion rotundifoliae Mirkin et al. 1985), объединяющим высокогорные кустарниковые тундры гор южной Сибири и северной Монголии (Ermakov, 2012). Это мохово-лишайниково-кустарничко-

вые ерники, характеризующиеся малым видовым составом, развитым лишайнико-моховым (90-100 %) и кустарничковым (30-65 %) ярусами, а также незначительным участием в составе сообществ травянистых видов (Mirkin et al., 1985; Chytry et all., 1993). Основной их ареал лежит в пределах гумидных и семигумидных высокогорий Алтае-Саянской горной области.

В южной части Алтае-Саянской горной области, находящейся в зоне дождевой тени, наибольшее распространение имеют травяно-ку-старниковые тундры. Это богатые по видовому составу сообщества, их видовая насыщенность составляет от 32 до 57 видов на 100 м2. Географическая обособленность, физиономический облик, специфика видового состава исследованных нами кустарниковых тундр дает основание для выделения самостоятельного союза Carici tristis-Betulion rotundifoliae.

Союз Carici tristis-Betulion rotundifoliae all. nov. hoc. loco.

Номенклатурный тип (holotypus) союза - асс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae typicum.

Диагностические виды: Aconogonon al-pinum, Betula rotundifolia, Carex tristis, Cetraria laevigata, Gentiana algida, Hedysarum consan-guineum, Kobresia simpliciuscula, Pachypleurum alpinum, Ptilagrostis mongholica, Saussurea con-troversa, Swertia marginata, Vulpicidia tilesii.

Союз объединяет травяно-кустарниковые тундры семиаридных высокогорий Алтае-Са-янской горной области и Северной Монголии. Эти сообщества представлены в высотном диапазоне 2200-2500 м, где формируют подпояс кустарниковых тундр в горно-тудровом поясе. Сообщества произрастают как на примитивных, так и хорошо развитых перегнойных горно-тундровых почвах. В формировании кустарникового яруса, кроме Betula rotundifolia, принимают участие Caragana jubata, Juniperus pseudosabina, J. sibirica, Pentaphylloides fruticosa, Salix glauca, Spiraea alpina. Одной из особенностей представленных сообществ является большое количество простратных и гемипростратных кустарничков. Кроме Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum и V. vitis-idaea, широко представленных во всех сообществах класса Loiseleurio-Vaccinietea, высокое постоянство, а часто и обилие имеют Arctous erythrocarpa, Dryas oxyodonta, Salix berberifolia, S. reticulata, S. turczaninowii. Основу ценофлоры сообществ составляют виды голарктического, евразийского и североазиатского распространения. В отличие от союза Empetro-Betulion

rotundifoliae, в представленных нами сообществах союза Carici tristis-Betulion rotundifoliae высокое постоянство имеют виды, чей ареал охватывает высокогорные районы гор юга Сибири, Северной Монголии, востока Казахстана, иногда проникающие в горы Средней Азии (южно-сибирские): Callianthemum sajanense, Campanula turczaninovii, Claytonia joanneana, Gentiana grandiflora, Leontopodium ochroleucum, Oxytropis alpina, Sajanella monstrosa, Salix turczaninowii, Saussurea controversa, Silene chamarensis, Swertia marginata и др. В формировании травостоя с высоким постоянством, а часто и обилием принимают участие Aconogonon alpinum, Aster al-pinus, Bistorta vivipara, Carex rupestris, C. tristis, Gentiana algida, Hedysarum consanguineum, Kobresia myosuroides, Pachypleurum alpinum, Potentilla nivea, Ptilagrostis mongholica, Saussurea schanginiana и др.

Асс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae ass. nov. hoc. loco (табл. 3, оп. 1-27; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 6: Республика Тыва, Эр-зинский р-н, нагорье Сангилен, западный склон крутизной 1°, 1391 м - 50°10'53" с. ш. 96°14'57" в. д., 15.07.2014, автор - Е. A. Басаргин; табл. 1, синтаксоны 3, 4).

Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Betula rotundifolia (dom.), Campanula turczaninovii, Cladonia coccifera, Cladonia uncialis, Gentiana algida, Peltigera aphthosa, Potentilla gelida, Sajanella monstrosa, Spiraea alpina.

Ассоциация объединяет мохово-лишайнико-во-ерниковые и мохово-лишайниково-карага-ново-ерниковые тундры нагорья Сангилен. Это ландшафтообразующие сообщества, широко представленные в нижней и средней части высокогорного пояса в высотном диапазоне 22002450 м, на склонах различной экспозиции и крутизны. Почвы горно-тундровые перегнойные. Выходы коренных пород и россыпи обломочного материала занимают 5-30 %.

Общее проективное покрытие - 70-100 %. Средняя видовая насыщенность составляет 46 видов на 100 м2. Вертикальная структура трехъярусная. Кустарниковый ярус 40-55 см высотой и проективным покрытием 60-95 % образован Betula rotundifolia, также с высоким постоянством встречается Spiraea alpina.

Травяно-кустарничковый ярус представлен одним-двумя подъярусами. Верхний подъярус (20-35 см высотой) разрежен, образован Acono-gonon alpinum, Carex tristis, Hedysarum consan-guineum, Gentiana algida, Ptilagrostis mongho-

lica, Sajanella monstrosa, Trollius asiaticus и др. Нижний подъярус (10-15 см высотой) образован Bistorta vivipara, Callianthemum sajanense, Campanula turczaninovii, Dracocephalum gran-diflorum, Dryas oxyodonta, Kobresia simplicius-cula, Pachypleurum alpinum, Potentilla gelida, Thalictrum alpinum.

Во всех описанных сообществах выражен мо-хово-лишайниковый ярус, занимающий от 5 до 40 % описываемой площади ценоза. Проективное покрытие лишайников варьирует от 4 до 35 %, с высоким постоянством встречаются Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula, C. coc-cifera, C. rangiferina, C. stellaris, C. uncialis, Fla-vocetraria cucullata, Peltigera aphthosa, Thamno-lia vermicularis, Vulpicidia tilesii. Проективное покрытие мхов 2-10 %, доминируют Hylocomium splendens, Polytrichum piliferum и P. juniperinum.

В пределах ассоциации нами выделено две субассоциации (C.t.-B.r. typicum и C.t.-B.r. caraganoetosum jubatae), различающиеся по характеру и степени увлажнения, высотной и экспозиционной приуроченности.

Субсс. C.t.-B.r. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-7, номенклатурный тип (holoty-pus) - оп. 6; табл. 1, синтаксон 3).

Типичная субассоциация объединяет мохово-лишайниково-ерниковые тундры с доминированием в кустарниковом ярусе Betula rotundifolia. Как правило, эти сообщества занимают относительно пологие склоны (1-7° крутизны), с хорошо выраженным почвенным покровом, в высотном диапазоне 2250-2450 м.

Общее проективное покрытие - 80-100 %. Средняя видовая насыщенность - 40 видов на 100 м2. Вертикальная структура трехъярусная. Кустарниковый ярус высотой 40-50 см образован Betula rotundifolia, она занимает 45-75 % от общего проективного покрытия. Кроме березки круглолистной с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием (1-3 %), встречается Spiraea alpina. По небольшим понижениям рельефа, временным водотокам в условиях повышенного увлажнения встречается Salix glauca.

Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Верхний подъярус (25-40 см высотой) образован Aconogonon alpinum, Car-ex tristis, Festuca sphagnicola, Gentiana algida, Hedysarum consanguineum, Kobresia simplicius-cula, Ptilagrostis mongholica, Sajanella monstrosa, Trollius asiaticus. Нижний подъярус (высотой 7-15 см) образован Aster alpinus, Bistorta vivip-

ara, Campanula turczaninovii, Dryas oxyodonta, Gentiana grandiflora, Potentilla gelida, Salix reticulata, S. turczaninowii, Thalictrum alpinum, Vac-cinium vitis-idaea.

Мохово-лишайниковый ярус занимает от 10 до 55 % площади ценоза, из них на моховой покров приходится от 2 до 10 %, на лишайниковый -10-50 %. Среди лишайников с высоким постоянством отмечены: Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia coccifera, C. rangiferina, C. stellaris, C. uncialis, Flavocetraria cucullata, Vulpicidia tilesii. В моховой синузии доминируют Hylocomium splendens, Polytrichum piliferum и P. juniperinum.

Субасс. C.t.-B.r. caraganoetosum jubatae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 8-27, номенклатурный тип (holotypus) - оп. 11: Республика Тыва, Эрзинский р-н, нагорье Сангилен, юго-западный склон крутизной 15°, 2360 м - 50°10'52" с. ш. 96°14'56" в. д., 14.07.2014, автор - Е. Г. Зибзеев; табл. 1, синтаксон 4).

Диагностические виды: Callianthemum sajanense, Caragana jubata, Dracocephalum gran-diflorum, Gentiana pseudoaquatica, Juniperus pseudosabina, Leontopodium ochroleucum, Pen-taphylloides fruticosa.

Субассоциация C.t.-B.r. caraganoetosum jubatae объединяет ерниковые тундры, формирующиеся по хорошо прогреваемым склонам (крутизной (4)6-25°) южной ориентации, на северных склонах (крутизной 1-10°) эти сообщества встречаются реже. Высотный диапазон -2000-2420 м.

Общее проективное покрытие - 60-100 %. Средняя видовая насыщенность - 58 видов на 100 м2. Вертикальная структура аналогична типичной субассоциации. В кустарниковом ярусе (40-60 см высотой) доминирует Betula rotundifolia; в отличие от типичной субассоциации, в сообществах субассоциации C.t.—B.r. caraganoetosum jubatae высокое постоянство, а часто и проективное покрытие имеют Caragana jubata, Pentaphylloides fruticosa, Juniperus pseudosabina.

Травяно-кустарничковый ярус разрежен, представлен двумя подъярусами. В верхнем подъярусе (25-35 см высотой) кроме видов, характерных для типичной субассоциации, с высоким постоянством встречаются: Callianthemum sajanense, Dracocephalum grandiflorum, Leontopodium ochroleucum, Potentilla nivea, Saussurea controversa, Swertia marginata, в нижнем (7-15 см высотой): Eritrichium villosum, Gentianapseu-doaquatica, Patrinia sibirica, Primula farinosa.

Ассоциации Bistorto viviparae-Kobresietum myosuroidis и Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae

Таблица 2

vo

Ассоциация

Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae (a)

Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae (b)

Абсолютная высота, м 2220 2235 2210 2230 2255 2390 2290 2330 2255 2440 2440 2465 2525 2400 2435 2465 2495 2490 2410 2390 2460 2485 2503 2500 2490 2410 2405 2445 2465 2490 2435 2475 2510 2490

Экспозиция склона вюв июв юв ЮВ ЮВ ЮВ 2 2 и ссз ЮВ еп 2 еп еп 2 еп 2 еп 2 еп и еп м и еп и и еп ссв ююв 2 ССЗ ССЗ ЮВ еп и еп еп и еп и ЮВ еп и А — j

Крутизна склона, град. 40 40 25 35 35 1 38 23 2 14 1 i 1 2 3 i 12 4 1 1 17 15 8 19 5 15 15 1 15 20 1 18 15 7 о § Щ

Проективное покрытие, % Л В" и

общее 98 95 100 50 100 90 88 99 100 100 100 100 60 91 96 97 90 93 55 80 95 96 100 95 85 93 80 100 80 85 96 87 90 98 2. —

кустарники 4 10 12 10 5 4 6 8 2 2 4 5 4 15 2 5 4 6 4 14 5 8 5 2 8 5 5 7 8 5 5 8 5 8 W СО

кустарнички 10 3 15 5 8 4 35 25 25 25 60 50 45 76 60 30 70 65 30 45 40 48 65 58 65

травы 90 90 45 45 90 85 80 90 95 70 65 65 45 55 55 45 60 45 35 35 30 25 20 25 30 20 15 45 15 40 35 15 35 40

мхи 1 1 1 1 1 1 3 1 1 2 5 2 1 1 2 3 2 5 2 3 2 2 1 1 1 2 5 2 2 1 2 2 2 2

лишайники 3 5 20 5 5 10 2 2 2 25 35 18 10 25 23 25 7 30 5 20 25 30 5 10 15 7 40 25 30 5 4 12 6 10

Число видов 43 38 46 39 35 42 38 36 42 46 47 44 35 47 45 41 44 38 42 46 47 44 47 45 40 36 46 50 44 45 37 42 49 47

Номер описания:

в базе Turboveg 9* 10 44 45 46 62 77 78 91 31 64 67 69 94 96 1 2 5 26 29* 33 34 37 38 39 41 63 66 68 72 98 99 101 102

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 а b

Д. в. acc. Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae

Kobresia mvosuroides 4 3 3 3 3 4 4 3 4

Pentaphylloides fruticosa 2 2 2 2 2 + 2 1 +

Leontopodium ochroleucum + + + + + + + +

Helictotrichon hookeri + 1 1 2 + 1 1 +

Gentiana pseudoaquatica + + + + + +

Draba сапа + + + + + +

Ochrolechia upsaliensis + r + r r + +

Allium strictum + + + + + + +

Pulsatilla ambigua + + + + + + +

3 3 3 3

3 3 +

+ r

1 2

2 2 2 2

2 +

+ + + +

1 1 2

Д. в. acc. Dracocephalo grandiflori-Dryadetum oxyodontae

Drvas oxvodonta Aleatoria ochroleuca

1 2 2 + + +

2 +

3 3 3 3 + + + +

4 3 2 .

43443333444 . + . 1 2 + + 2 1 + 1

V V

V I

V I

V

IV II

IV I

IV I

IV

IV

V

I V

Ассоциация

Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae (a)

Pertusaria pcmyrga ..........+ +

Sajanella monstrosa .....+ . + .+ + +

Salix turczaninowii . . + r . + . . . . +

Silene chamaren sis . . . + .+ +.+ + +

Dracocephalum grandiflorum ..1......1 + +

Ochrolechia frígida ........++.r

Oxvtropis alpina ....Г. + ..1 + 2

Gentiana grandiflora ........+ + +

Ochrolechia inaequatula Papaver croceum

Д. в. союза Kobresion myosuroidis и порядка Kobresietalia myosuroidis

Bistorta vivípara 2 1 2 + 1 1 2 2 2 1 2 2 + 2

Carex rupestris 1 1 + 1 1 + 1 + + 1 + + 1

Potentilla nivea 2 1 1 1 + + + + r + +

Ptilagrostis mongholica 2 2 + + 2 2 2 1 1 +

Carex tristis + 1 + + 2 2 2 2 + + 2

Patrinia sibirica + 1 r + + 1 2

Potentilla gelida + + 1 + + + + + 1

Kobresia simpliciuscula + + 2 2 +

Gentiana algida + + + + +

Minuartia verna + + + + + + r

Pedicularis oederi + 1

Д. в. класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii

Aster alpimis Flavocetraria cucullata Thamnolia vermicularis Flavocetraria nivalis Luzula sibirica Minuartia arctica Llovdia serótina Carex ledebouriana Saxífraga oppositifolia Прочие виды

+ + + . +

+

1

+

+ + +

+

2 +

+ +

+

2 +

+

ОгаеоеерИ а1о хгап(ИА<>г'1-1)гуа(1с1ит охуойоШае (Ь)

+ + I г г г + г + г I + + + + + I I V

+ + + + + + + + + + + + II IV

+ + + I 2 I + + + + I + I I + I II IV

+ + + + + + + + + + + + + + + II IV

2 + + + + + + + + + + + + I I + I IV

+ + г + + + г г + + + + I IV

+ + 2 + г г I г I г г + + + 2 + 2 + + + I V

+ + + + + + + + + + I + + + + + I IV

г + + г + + г + + г + г III

+ + г + + + + + + III

2 2 2 2 I 2 2 I I I I 2 2 + 2 2 2 2 2 V V

I + + + + + + + + I + + I + + + V IV

+ + г + + + + + + + + г + I V IV

+ I 2 + V II

I I + 2 2 I 2 2 I 2 2 + I 2 2 I 2 2 IV V

I I + I + + IV II

I I I + + + + + + + + 2 + I I III IV

I I I + + I 2 2 III II

+ + + + + + + + + + + + + + + II IV

+ + + + + + + II III

+ I + + + + + + г + г III

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + V V

2 2 I 2 I 2 2 2 + I 2 I 2 2 2 I 2 2 2 2 IV V

+ I 2 + + + + + + + + I + + + I I + I III V

+ + + + + + г + + г I + + + I II IV

I + + + + + + II II

+ + + + I I

+ + + + + + + + + + + + + + + + IV

+ + + + + + + г + + 2 III

+ I I

Ассоциация Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae (a)

Festuca sphagnicola 2 2 + 1 2 2 1 2 4 2 3 + 2 2

Saussurea schanginiana + + 1 + + 1 1 + + + +

Thalictrum alpinum 1 + + + + 1 1 1 2 1

Campanula turczaninovii + + + + + + 1 2 1

Saussurea controversa + + + + + + + +

Androsace lehmanniana + + + 1 + + 1 + 1

Gentiana macrophvlla + + + + +

Hedvsarum sangilense + 2 1 1

Pedicularis anthemifolia + + + +

P. tristis + + + + +

Pachvpleurum alpinum + 2 + + + + +

Callianthemum sajanense + + +

Gastrolvchnis tristis + + + + +

Eritrichium villosum + + +

Gentiana aquatica + +

Gentiana uniflora + +

Primula farinosa + + +

Tephroseris turczaninovii + +

Achillea asiatica + +

Aconitum barbatum + + +

Aconogonon alpinum + + +

Alchemilla xanthochlora + 1

Anthoxanthum alpinum + +

Betula fruticosa r 1

Erigeron eriocalvx + + +

Galium verum + + +

Geranium pseudosibiricum + 2

Rumex alpestris + + +

Spiraea alpina + +

Thymus altaicus + +

Crepis chrvsantha + + +

Kobresia sibirica 1

Larix sibirica r

Огасосерк а1о £гаш1'фог1-1)гуа11<Лит охуойоШае (Ь)

21.12 + 2222.22 + + +.+ + + + + + +. .+ +

+ 122 . 2 + + + +1 1 + 2

+ + +

+ +

+ +

+ 2 . . 2

. + + +

2 . + 2 1

+ . + +

+ +

. + . + + + + + + + + + + +1 1 .............+ .

2. ...2.3 +.......

. + +.....+.......

...............+

1 + 1 1 + . + + + + + + + + 2 1 1+ + +

+ . . + . . .++. . . .+ +

+ +

г +

+ +

г + +

V

IV

IV

IV

IV

III

III

III

III

III

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

II

I

I

I

IV IV

IV III I

V I I I

I

V

II II I I I I I

Ассоциация

Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae (a)

Pedicularis verticillata Pertusaria coriacea Pyrola minor Salix berberifolia Saussurea baicalensis Tephroseris heterophylla Salix glauca Swertia margin ata Alectoria nigricans Larix sibirica Salix reticulata Trollius asiaticus Vaccinium vitis-idaea Anemonastrum narcissiflorum Astragalus multicaulis Betula rotundifolia Carex aterrima Clavtonia joanneana Coeloglossum viride Dactylina madreporiformis Festuca tristis Gastrolvchnis apétala Pedicularis amoena P. compacta Poa alpina

Rhododendron adamsii Scorzonera radiata Swertia obtusa

Мхи и лишайники Cetraria islándico Polytrichum juniperinum Hylocomium splendens Polytrichum piliferum

+ + 2

+ + +

+ + +

+ +

+ +

+ + 1 r 1

+ + + + +

+ + + + +

+ + + . +

+ +

+ + 2 + +

+ +

2 1

1

+

Огасосерк а1о £гаш1'фог1-1)гуа11<Лит охуойоШае (Ь)

+ + 1 . + I I

гг.. I I

+ + I I

. + . I Т I т

+ . + + + 1 I 1 I

1 + г . . . + + + + + III

. + + + . + + + + . + + + + III

. + 1 + . + + II

г г г + г г 1 II

1 1 + . 1 . . + + 2 1 II

+ . 2 + + . . . . + + + II

1 1 . + + 2 + 2 2 II

+ . + + . + I

. + . + I

1 + + I

+ + I

+ + I

. + + I

г + + + I

2 + . . . . I

+ I

+ . I

+ + I

. + I

+ 1 I

. + + I

. + + I

2 2 2 2 . 2 2 2 + 12 2 2 2 2 1 3 2 2 2 V V

. + + 1 + + + 1 + + + + + + + + + + + 1 V V

+ + + 1 1 + + + + . + 1 + + + + + + V V

+ + + + + + + + . + + 1 + + IV IV

Таблица 2 (окончание)

vo 00

Ассоциация Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae (a) Dracoceplialo grandiflori-Dryadetum oxyodontae (b)

Cladonia arbuscula 1 r . + + r + 2 1 + + + 1 1 1 2 + . + 1 IV III

P. sexangulare + + . + + + . + 2 + + + + . + + 2 + + . 1 + + + IV III

С. stellaris + + + + r + + . + + + + IV I

Vulpicidia tilesii + . + + + + 1 r + + + r . + + + + + + + + 1 + + + + III IV

Cetraria laevigata . 2 1 2 1 + II I

Caloplaca sinapisperma r + r + r II I

C. tetraspora + r r r 1 r r r II I

Cladonia amaurocraea + . + r + . + + II

C. macroceras + r + + + + + + + II

Pachyospora verrucosa + . + r r r + + + II

Lecanora epibrvon r r r + r + + II

Cladonia coccifera + + + I

C. rangiferina + + + + 2 I

C. uncialis + 1 I

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Androsace inccma 4: +; Bistorta major 8: +; Caloplaca jungermanniae 9: r; Caragana jubata 5: +; Cetraria ericetorum 1: +; Cladonia deformis 12: +; Draba turczaninowii 4: +; Equisetum scirpoides 25: +; Gentianella azurea 25: +; Gymnadenia conopsea 33: +; Helictotrichon mongolicum 4: +; Juniperus pseudosabina 19: +; Ligularia altaica 3: +; Pertusaria glomerata 29: +; Polemonium pulcheUum 9: 2; Rhododendron adamsii 22: +; Saxifraga hircuius 15: +; Schulzia crinita 23: +.

Локализация описаний. Республика Тува, Эрзинский р-н, хребет Саигилеи: 1-50°11'27" с. ш. 96о16'48"в.д.;2-50°11'27"с.ш. 96°16'49"в. д.; 3-50°11'26"с. ш. 96°16'46" в. д.; 4 - 50°11'27" с. ш. 96°16'48" в. д.; 5 - 50°11'28" с. ш. 96°16'49" в. д.; 6 - 50°10'36" с. ш. 96°14'23" в. д.; 7- 50°11'30" с. ш. 96°16'50" в. д.; 8 - 50°11'32 с. ш. 96°16'50" в. д.; 9 - 50°11'14" с. ш. 96°15'21" в. д.; 10 - 50°09'40" с. ш. 96°13'32" в. д.; 11 - 50°09'42" с. ш. 96°13'31" в. д.; 12 - 50°09'23" с. ш. 96°12'03" в. д.; 13 - 50°09'15" с. ш. 96°11'59" в. д.; 14 - 50°10'37" с. ш. 96°14'18" в. д.; 15 - 50°09'42" с. ш. 96°13'30" в. д.; 16 - 50°09'13" с. ш. 96°12'01" в. д.; 17 - 50°09'11" с. ш. 96°12'02" в. д.; 18 - 50°09'09" с. ш. 96°11'34" в. д.; 19 - 50°10'57" с. ш. 96°14'51" в. д.; 20 - 50°10'35" с. ш. 96°14'24" в. д.; 21 - 50°09'25" с. ш. 96°12'54" в. д.; 22 - 50°09'20" с. ш. 96°12'00" в. д.; 23 - 50°09'16" с. ш. 96°11'51" в. д.; 24 - 50°09'15" с. ш. 96°11'44" в. д.; 25 - 50°09'19" с. ш. 96°11'43" в. д.; 26 - 50°09'03" с. ш. 96°11'00" в. д.; 27 -50°10'33" с. ш. 96°14'26" в. д.; 28 - 50°09'25" с. ш. 96°12'52" в. д.; 29 - 50°09'18" с. ш. 96°12'00" в. д.; 30 - 50°09'19" с. ш. 96°11'42" в. д.; 31 - 50°09'26" с. ш. 96°12'52" в. д.; 32 - 50°09'21" с. ш. 96°12'01" в. д.; 33 - 50°09'13" с. ш. 96°12'00" в. д.; 34 - 50°09'17" с. ш. 96°11'43" в. д.

Авторы описаний: 1, 2,10,19-26 - Е. Г. Зибзеев; 3-6,11-13,27-30 - Н. В. Игай; 16-18 - Т. А. Недовесова; 7-9,14-15,31-34 - Е. А. Басаргин.

Таблица 3

Ассоциация СапЫ 1гЫЬ—НеШ/еШт гоШшН/оИае (субассоциации: 1ур1сит, caraganetosum /иЬМае)

Ассоциация Carici tristis-Betuletum rotundifoliae

Субассоциация typicum (a) caraganetosum jubatae (b)

Абсолютная высота, м 2400 2435 2450 2440 2260 2390 2400 2000 2340 2350 2360 2375 2400 2265 2200 2220 2340 2340 2365 2370 2400 2265 2205 2210 2335 2345 2375

Экспозиция склона en U en en en 2 en 2 en 2 ЮВ M U ЮЮЗ en 2 en 2 en 2 en 2 M U U и ЮЮЗ ЮЮЗ ЮЮЗ ЮЮЗ ЮЮЗ и 2 ЮВ еп 2 еп 2 еп 2 л — j

Крутизна склона, град. 23 1 1 4 i i 1 7 5 li 15 24 20 3 10 3 4 6 14 20 20 1 18 27 5 18 12 §

Проективное покрытие, % В"

общее 95 100 100 100 99 83 95 90 90 95 95 95 98 100 100 90 70 60 90 90 100 95 97 98 93 98 95 2. —

кустарники 60 95 67 95 80 90 78 65 70 70 70 75 72 85 70 60 70 70 60 75 80 75 85 95 60 60 95 СО

кустарнички 3 - 4 4 - 23 10 20 5 4 5 2 10 3 2 7 20 15 2 4 2 2 - - - 3 -

травы 25 10 35 30 35 50 45 30 60 55 55 40 35 30 30 45 50 55 55 55 35 35 55 25 25 55 55

мхи 3 2 5 10 2 3 2 5 5 3 5 3 5 3 10 5 5 2 10 10 10 2 2 15 5 3 2

лишайники 25 10 35 15 10 4 5 20 7 3 10 5 15 25 25 30 20 10 30 20 20 5 10 25 10 10 5

Число видов 39 35 41 39 43 38 44 46 51 45 49 47 55 49 47 49 46 41 48 48 43 47 46 44 54 50 47

Номер описания:

в базе Turboveg 30 97 32 65 92 93 95 12 21 22 23 24 25 28 47 48 55 56 57 58 59 61 74 75 86 87 88

табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 а b

Д.в. асс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae и субасс. typicum

Bet и la rotundifolia C.t-B.r. 4 5 4 5 4 5 4 4 3 4 4 4 4 5 4 3 4 4 4 4 4 4 5 5 3 3 4 V V

Spiraea alpina + 1 + + 1 1 + r r + + 1 r r + + + + 1 + + + + + V V

Cladonia uncialis r + + + + + 1 + + + + + + 1 + 1 1 + + + V IV

Gentiana algida C.t-B.r. + + + + + + + + + + + + + + 1 + + V III

Aconogonon alpinum + + + + + + + 1 1 + + + + + 2 + 1 + + IV IV

Cladonia coccifera + + + + + + + + + r + + + + + + + + + + r IV IV

Peltigera aphthosa r r r r + + r + r r + r r r r r r r + r r IV IV

Campanula turczaninovii + + + + + + + + + + + 2 + + + + IV III

Potentilla gélida + + + 1 1 + + + + + IV II

Д.в. субаасс. Carici tristis-Betuletum rotundifoliae caraganetosum jubatae

Pentaphylloides fruticosa + 1 1 + 1 + + + + + 1 + + + 1 + + 1 1 I V

Callianthemum sajanense + + + + + + 1 + + + + r + 1 + + + + + + II V

Leontopodium ochroleucum + + + + + + + + + 1 + + + + 1 + + + + r I V

Ассоциация

Caragana jubata 2

Gentiana pseudoaquatica

Juniperus pseudosabina 2

Dracocephalum grandiflorum + 1 +

Д.в. союза Carici tristis-Betulion rotundifoliae

Hedvsarum consanguineum 1 1 + + 2 2 2 2

Pachvpleurum alpinum + + + + + + + +

Vulpicidia tilesii + r + + + + +

Kobresia simpliciuscula + + + + + + +

Ptilagrostis mongholica 1 1 + 1 + +

Salix reticulata + + 2 1 2 1

Carex tristis 1 2 1 2 2

Trollius asiaticus r 1 + +

Cetraria laevigata + 1 + + +

Saussurea controversa + + +

Swertia marginata

Д.в. порядка Betuletalia rotundifoliae

Cetraria islándico 2 3 2 1 + 3 2 1

Festuca sphagnicola 2 2 2 + 2 2 2 1

Cladonia rangiferina 1 2 1 + + + 1

Flavocetraria cucullata 2 2 2 + 2 2 2

Д.в. класса Loiseleurio-Vaccinietea

Cladonia stellaris 2 + 2 2 2 2 2

Thamnolia vermicularis + + + + 1 1

Vaccinium vitis-idaea 1 2 + 2 2

Salix glauca 2 2 1

Flavocetraria nivalis +

Stereocaulon paschale +

Arctous ervthrocarpa +

Прочие виды

Aster alpinus + + + + 1 + +

Bistorta vivípara 1 1 1 + 2 2 2 +

Gentiana grandiflora + 1 + + + + +

Sajanella monstrosa + + + + + + +

Сапа 1г1.\11.\-Нс1и1е1ит гоЫтИ/оНае

2 2 2 1 1 2 2 1 2 2 2 г 2 г + 2 2 2 2 V

+ + + + + +.+ + + +. + + г + + IV

+ + + 11. . .+ + +. 2 . . . 1 1 2 IV

+ + + 2 1 + +. . . + 2 . . . . 2 + II III

+ 2 2 + 2 + 1 2 + + 2 2

+ + + + + + + + 2 2 2 2 2 2

+ + г + + + + г + г

+ + + + + + + + + 2 + +

+ 1 2 2 2 + 2 2 2 2 2 2

+ 2 1 1 1 2 + 1 2 1 2

2 2 2 2 2 2 + 2 1 1 2 2 +

+ + 1 + + + + г + 1

1 2 + 1 2 2 1 1 1

+ + + + 2 + +

+ + + 2 + + +

1 1 2 2 2 2 3 2 . 2 1 2 2 2

2 2 2 2 2 2 . . 2 2 2 2 + 2 3

1 + 1 + + 1 1 + 1 1 + г

1 1 1 2 2 . 1 1 2 2 +

+ 2 + + + + . + + . + + + 1 + + .

+ +

г г

+ + + + + + + 2 1 1 1

. 2 2 2 1 2 + 1 1 1

+ + + + + + + + + . + + +

+

2 +

+

+ 2 1

+ +

1

+

+ +

2 2

+ 1

1 2 + V V

1 + + V V

г + + V IV

+ 2 V IV

1 1 + IV V

+ + IV IV

+ 2 1 III V

+ III IV

+ III III

+ + + II IV

+ III

2 2 3 V V

2 1 2 V V

+ + V IV

+ + 1 V IV

+ 1 1 V IV

+ IV III

IV

III II

+ I I

+ г II

I

1 + + V V

+ 2 2 V V

+ + + V IV

V II

Ю

Е о

о §

-1

о

я

В

н §

о и

сг Я О о н

сг «

Р

3

43 №

оо 8 о\

со о о

» и

ОМ

р '

Я I

3 *

N

Ассоциация

Thalictrum alpinum 1 + + 1 1 +

Androsace lehmanniana r 1 + +

Drvas oxvodonta 1 + 1 2 +

Luzula sibirica + + + +

Viola altaica + + +

Potentilla nivea 2 + +

Eritrichium villosum + +

Kobresia myosuroides 2 2

Salix turczaninowii + + 1

Saussurea schanginiana + +

Minuartia arctica + +

Silene chamarensis + +

Pedicularis incarnata + +

Festuca altaica 1 +

Primula farinosa 1

Galium boreale +

Poa sibirica +

Antennaria dioica 1

Gastrolvchnis tristis +

Gentiana aquatica +

G. macrophvlla +

Hedvsarum sangilense +

Pedicularis oederi + +

Pyrola minor 1

Pyrola rotundifolia 2

Rumex alpestris + +

Patrinia sibirica +

Allium strict um +

Bistorta major

Carex aterrima +

C. rupestris

Draba cana

Gentiana uniflora

Larix sibirica

Сапа 1г1.\11.\-Нс1и1е1ит гоЫтИ/оНае

+ 1 1 + + + 2 2 2 2 2 2 2 1 + 2 2 2 IV V

+ + + + + 1 + + + + 1 + + 1 + 1 III V

2 2 2 2 1 + 2 2 2 + 2 + + 2 1 III IV

III

III

+ + + 2 1 + + + 1 1 + 2 + + + 2 2 1 II V

+ + + + + + + + + II III

2 2 2 1 2 2 + + II II

+ + + + 2 + II II

+ + 1 + + II II

+ + + II I

+ + + II I

II

II

+ + + + + + + + + I III

1 + + + + + I II

+ + + + + I II

+ + I I

г + I I

+ I I

+ + I I

+ 2 I I

I I

+ 1 2 1 I I

+ + + I I

+ + I I

+ + + + + + + + + III

+ + + 2 + II

1 + + 2 2 + + II

+ 1 1 1 + II

+ + + + + + + II

+ + + + + + II

+ + + + + II

+ 2 г г г 2 + II

Ассоциация

Minuartia verna Saussurea alpina Saussurea baicalensis S. pan'iflora Anthoxanthum alpinum Astragalus multicaulis Crepis chrysantha Erigeron eriocalvx Galium verum Mvosotis suaveolens Papaver croceum Polygala comosa Scorzonera radiata Tephroseris heterophylla Juniperus sibirica Allium schoenoprasum Betula fruticosa Euphorbia alpina

Мхи и лишайники Polvtrichum piliferum Hylocomium splendens Polvtrichum juniperinum Cladonia arbuscula C. amaurocraea C. macroceras Polvtrichum sexangulare Stereocaulon tomentosum Dicranum scoparium Cladonia gracilis C. deformis Polvtrichum commune Clausia aprica

+ +

1 + 1 +

+ + 2 +

1 1 2

1 2

+ r

+ +

2

2 +

+

Сапа Гг1*Г1*-НеГи1еГшп гоЫп(И/оИае

+ . + . + . ......+ +

г . + + + .

+ + + . . + . +

1 + . . +

+

+

+ +

+ . + . +

+ +

2 +

1 +

. 1 2 +

1 2 . + . . +

+ + + +

+

+ + +

+ + +

+ . + + . . + + + +

+ +

1 + 1 .

1 . . + + . . . +

. . 1 . . 2

+ +

+ + + + + + + + + + + + + . + +

1211 + 1 + 222. . . + .1 + 12+. .+ + +.++. .+

1++1. + + + + + +... 11 .....+ . . + . +

+ . . . . + +

2 . + . 1 1 1 +

V

V IV III III III II II II I I

V IV IV IV I

I

II I I

III

I

II I

Ю

Е о

о §

-1

о

я

В

н §

о и

сг Я О о н

сг «

Р

3

СГ

00 8 о\

и> о о

» а

ОМ

р '

Я I

N

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Aconitum barbatum 23: +; Alectoria ochroleuca 14: 1; Botrychium lunaria 23: +; Bupleurum multinerve 13: +; Cardamine bellidifolia 7: 1; Carex ledebouriana 3: +; Cetraria ericetorum 25: +; Cladonia glauca 2: +; Claytonia joanneana 4: +; Dianthus superbus 12: +; Dichodon cerastoides 4: +; Gastrolychnis apetala 1: +; Geraniumpseudosibiricum 24: +; Lagotis integrifolia 16: +; Ligularia altaica 16: +; Lycopodium clavatum 16: +; Myosotis imitata 11: +; Oxytropis alpina 5: +; O. saposhnikovii 14: +; Parnassia palustris 25: +; Pedicularis tristis 23: +; P verticillata 16: +; Peucedanum vaginatum 23: 1; Poa alpina 10: +; Polemonium pulchellum 12: +; Primula pallasii 24: +; Salix sajanensis 3: 1; Saxifraga flagellaris 5: 1; S. hirculus 5: +; S. oppositifolia 17: +; Stereocaulon alpinum 26: r; Swertia obtusa 18: +; Thalictrum minus 13: +; Thesium repens 23: +; Valeriana altaica 5: +; V. capitata 11: +; Veronica incana 20: +. Условные сокращения: C.t.-B.r. - виды союза Carici tristis-Betulion rotundifoliae.

Локализация описаний. Республика Тува, Эрзинский р-н, хребет Сангилен: 1 - 50°11'21" с. ш. 96°16'35" в. д.; 2 - 50°10'51" с. ш. 96°14'57" в. д.; 3 - 50°10'53" с. ш. 96°14'57" в. д.; 4 - 50°10'54" с. ш. 96°14'56" в. д.; 5 -50°10'55" с. ш. 96°14'54" в. д.; 6 - 50°10'56" с. ш. 96°14'51" в. д.; 7 - 50°11'12" с. ш. 96°15'22" в. д.; 8 - 50°11'22" с. ш. 96°16'37" в. д.; 9 - 50°11'21" с. ш. 96°16'37" в. д.; 10 - 50°10'51" с. ш. 96°14'57" в. д.; 11 - 50°10'52" с. ш. 96°14'56" в. д.; 12 - 50°10'53" с. ш. 96°14'55" в. д.; 13 - 50°10'54" с. ш. 96°14'54" в. д.; 14 - 50°10'56" с. ш. 96°14'50" в. д.; 15 - 50°11'11" с. ш. 96°15'23" в. д.; 16 - 50°11'26" с. ш. 96°16'43" в. д.; 17 - 50°11'26" с. ш. 96°16'42" в. д.; 18 - 50°10'51" с. ш. 96°14'55" в. д.; 19 - 50°10'52" с. ш. 96°14'54" в. д.; 20 - 50°10'54" с. ш. 96°14'53" в. д.; 21 - 50°10'34" с. ш. 96°14'27" в. д.; 22 - 50°09'43" с. ш. 96°13'31" в. д.; 23 - 50°09'38" с. ш. 96°13'33" в. д.; 24 - 50°09'41" с. ш. 96°13'21" в. д.; 25 - 50°11'12" с. ш. 96°15'24" в. д.; 26 - 50°10'37" с. ш. 96°14'13" в. д.; 27 - 50°10'36" с. ш. 96°14'17" в. д.

Автор описаний: 1, 3, 8-14 - Е. Г. Зибзеев; 4, 15-22 - Н. В. Игай; 2, 5-7, 23-27 - Е. А. Басаргин.

Состав и структура мохово-лишайникового яруса аналогичны типичной ассоциации.

Союз Saxifrage oppositifoliae-Rhododendrion adamsii all. nova hoc loco

Номенклатурный тип (holotypus) союза - асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adam-sii.

Союз объединяет кустарниковые и кустар-ничковые тундры, развивающиеся на карбонатных почвах. Диагностическую группу союза образуют облигатные и факультативные кальце-филы: Androsace lehmanniana, Arctous erythro-carpa, Dactylina madreporiformis, Pachypleurum alpinum, Rhododendron adamsii, Salix berberifolia, S. reticulata, Saussurea schanginiana, Saxifraga oppositifolia.

На исследованной территории в качестве доминантов кустарникового яруса выступают Rhododendron adamsii, Caragana jubata и Salix berberifolia. Кроме гор юга Тывы (Восточный Танну-Ола, нагорье Сангилен), потенциально распространение сообществ союза Saxifrago oppositifoliae-Rhododendrion adamsii возможно в горных районах Северной Монголии, Восточно-Тувинском нагорье, хр. Академика Обручева, Восточном Саяне (Telyatnikov, 2014), а также высокогорных районах Байкальской горной страны.

Описанные сообщества формируются на горно-тундровых почвах автоморфного ряда, предпочитают местообитания с умеренным или периодически повышенным увлажнением. В целом, родореты представляют собой уникаль-

ный тип растительности холодноумеренных и умеренных горных флор Евразии, вероятно, берущий свое начало в неогене (Kamelin, 2005).

В составе союза нами описано две ассоциации Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii и Saussureo schanginianae-Caragane-tum jubatae.

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii ass. nov. hoc. loco (табл. 4, оп. 1-10; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 9: Республика Тыва, Эрзинский р-н, нагорье Сангилен, северо-западный склон крутизной 28°, 2480 м -50°09'20" с. ш. 96°11'57" в. д., 16.07.2014, автор -Е. Г. Зибзеев; табл. 1, синтаксон 5).

Диагностические виды: Larix sibirica, Lloydia serotina, Oxytropis alpina, Rhododendron adamsii, Saxifraga oppositifolia.

Ассоциация объединяет кустарниковые тундры с доминированием Rhododendron adamsii. Это кальцефильные сообщества, на исследуемой территории они формируются, как правило, по крутым склонам крутизной 15-25° в высотном диапазоне 2400-2550 м. При высокой встречаемости сообщества не занимают больших площадей. Почвы примитивные, каменистые, горнотундровые. Выходы материнских пород и россыпи обломочного материала занимают до 35 % от площади ценоза.

Общее проективное покрытие составляет 65-95 %. Средняя видовая насыщенность - 36 видов на 100 м2. Вертикальная структура трехъярусная. Кустарниковый ярус высотой 30-40 см и проективным покрытием 30-50 % образован

Rhododendron adamsii, также встречаются Betula rotundifolia, Salix glauca и Vaccinium uliginosum, их проективное покрытие редко превышает 5 %. Особенностью тундр образованных Rhododendron adamsii является высокое постоянство в составе кустарникового яруса Larix sibirica. Лиственница занимает от 0,25 до 7 % от общего проективного покрытия, представляет собой небольшие, кривоствольные деревца высотой 30-55 см.

Травяно-кустарничковый ярус занимает до 40 %, представлен двумя подъярусами. Основу верхнего подъяруса (25-35 см высотой) составляют Aster alpinus, Carex tristis, Gentiana algida, Hedysarum consanguineum, Kobresia myosuroides, K. simpliciuscula, Pachypleurum alpinum, Potentilla nivea, Saxifraga oppositifolia, Swertia marginata. Во втором подъярусе (10-15 см высотой и проективным покрытием от 6 до 20 %) преобладает Dryas oxyodonta, кроме дриады, из кустарничков периодически встречаются Arctous erythrocarpa, Salix berberifolia, S. tur-czaninowii, Vaccinium vitis-idaea. Из травянистых видов высокое постоянство, но низкое проективное покрытие имеют Androsace lehmanniana, Bis-torta vivipara, Gentiana grandiflora, Lloydia serotina, Oxytropis sajanensis, Saussurea schanginiana, Thalictrum alpinum.

Во всех сообществах выражен мохово-ли-шайниковый ярус, занимающий от 5 до 30 % от общего проективного покрытия. Основу яруса составляют кустистые лишайники Cetraria erice-torum, C. islandica, Cladonia arbuscula, Flavoce-traria cucullata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis, Vulpicidia tilesii. Проективное покрытие мхов составляет от 1 до 5 %, с высоким постоянством присутствуют Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Polytrichum commune, P. piliferum, P. juniperinum.

Асс. Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae ass. nov. hoc. loco (табл. 4, оп. 11-33; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 22: Республика Тыва, Эрзинский р-н, нагорье Сангилен, северный склон крутизной 28°, 2290 м -50°11'15" с. ш. 96°16'34" в. д., 13.07.2014, автор -Е. Г. Зибзеев; табл. 1, синтаксон 6).

Диагностические виды: Arctous erythrocarpa, Caragana jubata, Lagotis integrifolia, Pe-dicularis tristis, Salix berberifolia, Tephroseris het-erophylla.

Ассоциация объединяет кустарниковые тундры с содоминированием Betula rotundifolia,

Caragana jubata и Rhododendron adamsii. В отличие от выше описанных тундр, ассоциации Saxifrage oppositifoliae-Rhododendretum adamsii - это широко распространенные сообщества нижней трети (2220-2400 м) высокогорного пояса нагорья Сангилен. Как правило, они приурочены к склонам северной экспозиции крутизной 7-40°, на южных склонах встречаются по пологим участкам от 1 до 5°. Почвы горно-тундровые перегнойные. Россыпи крупнообломочного материала и выходы материнских пород занимают от 5 до 50 % описываемой площади ценоза.

Общее проективное покрытие составляет 50-95 %. Средняя видовая насыщенность - 45 видов на 100 м2. Вертикальная структура трехъярусная. Кустарниковый ярус (50-70 см высотой) образован Betula rotundifolia и Caragana jubata, с низким проективным покрытием и встречаемостью участвует Juniperus pseudosabina, Pentaphylloides fruticosa и Salix glauca. В некоторых описанных сообществах отдельный подъ-ярус высотой 25-40 см и проективным покрытием 10-20 % образуют Rhododendron adamsii и Vaccinium uliginosum.

Травяно-кустарничковый ярус занимает 2565 % от общего проективного покрытия, представлен двумя подъярусами. Верхний подъярус высотой 30-40 см образован Carex aterrima, C. tristis, Hedysarum consanguineum, H. sangilen-se, Lagotis integrifolia, Pedicularis tristis, Ptila-grostis mongholica, Saxifraga oppositifolia, Swertia marginata, Trollius asiaticus и др. Во втором подъярусе 15-25 см высотой и проективным покрытием 10-40 % преобладают кустарнички Arctous erythrocarpa, Dryas oxyodonta, Empetrum nigrum, Salix berberifolia, из травянистых видов высокое постоянство имеют Androsace lehmanniana, Aster alpinus, Campanula turczaninovii, Festuca sphag-nicola, Kobresia myosuroides, K. simpliciuscula, Lloydia serotina, Pachypleurum alpinum, Potentilla nivea, Saussurea schanginiana.

Мохово-лишайниковый ярус занимает от 5 до 60 % от описываемой площади ценоза, из них на моховой покров приходится от 3 до 30 %, на лишайники - от 4 до 60 %. В лишайниковой сину-зии доминируют Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula и Flavocetraria cucullata, также с высоким постоянством встречаются Cla-donia rangiferina, Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, Vulpicidia tilesii. В моховой синузии преобладают Hylocomium splendens, Polytrichum piliferum, P. juniperinum.

Таблица 4

Ассоциации Saxífrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii и Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae

Ассоциация

Saxífrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii (a)

Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae (b)

Абсолютная высота, м 2500 2440 2500 2450 2500 2450 2520 2500 2480 2440 2285 2295 2340 2250 2265 2310 2230 2260 2240 2300 2265 2290 т ж fN 2340 о fN Т fN 2240 2280 2230 2305 г-о fN fN о fN fN fN 2240 2245

Экспозиция склона С СЗ ссз СЗ св СЗ ССЗ СЗ СЗ СЗ С С С С С ссв ССВ С С С С С ю С ю С С ССВ С ю ю С С

Крутизна склона, град. 1 18 18 18 25 16 20 20 28 18 35 30 40 15 20 7 22 30 14 12 7 28 5 12 1 23 10 15 9 15 13 13 7

Проективное покрытие, % общее ZJ

75 80 65 90 75 90 80 70 75 95 80 70 80 70 80 50 75 70 65 95 90 60 95 90 95 80 75 95 70 85 90 95 100 О § Щ

кустарники 40 50 30 35 45 40 45 50 45 55 40 60 60 70 80 40 35 55 65 50 55 45 65 70 40 70 55 65 60 35 35 70 90 Л В"

кустарнички 30 30 25 20 30 30 20 35 15 15 15 30 25 10 10 15 20 15 5 40 5 20 35 30 25 25 30 15 25 45 30 15 15 S. н

травы 35 40 30 25 35 30 30 35 20 30 45 40 55 60 60 15 40 20 25 20 45 25 45 35 60 30 15 35 25 30 35 30 65 о М

мхи 1 1 1 5 2 1 3 2 3 1 15 20 10 30 20 3 10 5 10 3 20 5 7 15 10 5 8 10 6 1 15 12 30

лишайники 30 10 15 25 7 25 10 28 10 5 20 40 40 40 20 4 15 15 20 5 20 7 13 60 40 35 35 15 38 30 25 60 10

Число видов 43 36 34 32 31 36 34 38 35 45 35 51 41 47 38 43 42 37 47 43 44 45 57 51 46 49 39 51 50 39 50 47 43

Номер описания:

в базе Turboveg 70 73 100 6 4 103 3 71 35 40 52 53 54 50 51 19 14 16 15 20 17 18 89 85 90 82 83 13 84 79 80 81 49

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 а 1)

Д.в. acc. Saxífrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii

Rhododendron adamsii S.o.-Ra. 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

Saxífraga oppositifolia S.o.-Ra. + 2 1 1 + 2 1 + 2 +

Larix sibirica r + 2 2 + + + + 2

Oxvtropis alpina 2 2 2 2 1 2 + 2 2 +

Llovdia serótina r r + + + + + r

2 1 2 2 2 2

2 2

23 + 3 + 23 2 3 + 222

Д.в. acc. Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae

Caragana jubata Salix berberifolia S.o.-Ra.

Arctous ervthrocarpa S.o.-Ra.

Pedicidaris tristis Empetrum nigrum L.-V.

. + + + + .

r + + 2 2 2 +

1 1

+ + + 2 + r + .....1

. + + + + +

3 +

2 +

2 +

2 +

3 +

+ +

+ + 1 1 1 + 1

+ + + + + + . +

+ + + 1 + + + +

3 +

+ 2

2 1

+ +

+ 1

2 +

+ +

+ 2

3

2 +

+

3 2

2 +

3 +

+ +

V V

V IV

V III

V I

IV I

V

II V

I V

I V

I IV

>>> >>>>>

5а

S «

s

5a

S ^

s.

3 A

a §

s

I

a

y

К §

»« s

IS

s

3

ев

i :

£ s « ^

г ^ TS

& s

? s

vit

:

Я

+ + +

+ + + +

S

ее S Я о

о %

в

^

о

SC

Is

S s 'sc

+ +

• +

+ +

+ +

+ •

+ •

+ +

+ •

• +

• +

+ in

+ +

• +

• +

+ •

+ •

+ •

• +

• +

+ +

+ +

£

Г « ад

■S

а

s г

I

г

!

а Щ

#

■•К

г • !

!

Ь5

л а

2 ^

S3 .8

■S fe

■J2 SS £

ада. с

ь^Ы Со

> >

- + +

- + +

- + +

+ + + +

+ + + + +

- + +

+ + +

<N + + + +

<N - + + -

- + + + +

<N + + + +

+ +

- + + +

+ + + + +

<N + + +

- + + + +

+ + + +

+ + + +

+

+ + - +

- + + <N +

+ + <N +

+ <N +

- + + + +

+ + + +

+ +

+ + +

<N - + +

+ +

+ + + +

<N + -

<N + +

, + I + + + +

g g а

i

S § s S

is

su а

IS s

s1 «

tis £ 3

> > > > II > II II

> > И и - - -

<N <N + +

+ + <N + + +

+ + <N + <N - + +

- <N <N - +

+ - <N + <N + +

<N + <N - + -

+ <N + <N +

+ + <N + + + +

- - <N + + + +

- - m + + <N +

- + <N + <N + +

+ <N + + + + +

- + <N + - +

+ - + + +

<N <N <N - - + +

<N <N - + + +

<N <N - + + - +

+ + <N - + +

+ <N - +

+ <N <N + +

<N - +

<N - + + + +

+ - +

а а sc s

■¡3 -¡2

sc sc g ¡

Л Л

SJ SU to ~~

sy

SJ

а

I

s

t s S

г ^

IS

г Щ

Ü

Ï ü"

s.

¿3

л

CO 12 о

о «

«

<N + <N

<N + + +

+ +

+ <N + •

<N +

+ <N

^ (N + +

+ <N

<N +

+ +

& Ъ

S .¡a S

'§13^

ад^-Ъ

§■§ H

-¡2 -¡3

13 13

.ад .se

£ а

а

Is -У

^ 13 s

:§ ^

t i ■fe Ъ

а

« Sí

^ ад

t s

i

> > >

> > III

-

m m m <N

<N <N m

<N <N +

<N <N <N

+ m m -

+ +

<N m -

m <N + <N

m m m <N

<N <N + <N

<N +

<N <N -

<N + + +

<N <N m <N

<N <N m

<N <N <N <N

+ - <N +

<N <N <N

<N m +

<N - <N

<N + <N

<N <N

<N - <N

<N <N +

<N <N + -

<N <N -

<N <N +

<N

<N +

<N

- <N +

<N <N +

uí^c^éí со

I Ü

3 «

U sc

ft -S

g 3

«: ■ g

,¡3 J3

1s

SJ

s

.¡3

ü ^ a чЗ se s

il s ^ «

> II II

> И - -

+ $-1 +

+ + - +

+ + +

+ +

+ + <N -

+ + <N - -

+ + m

+ + + -

- + + + +

+ + +

- + + + +

+ - +

+ + + + +

+ + + +

+ + <N

+ +

+ +

+ + - +

+ + <N

$-1 + -

- + - + +

- + + +

<N +

•S

£ I

г.

к

Л

y

а .¡2

г

Г- ^

G

U .g

£

«

«

+ + 1н • • •

+ + 1н • • •

+ + • 1н + •

-н + + • • •

+ • + • + •

-H + 1Н + + +

+ • • • • +

^Ч + . ^ . .

+ + +•••

+ + + • + •

J3 s

SJ

о 3

а

о s S

а g

а .g

'¡ЭД-S § Ä

а

SJ S sa

IS

о

sc sc ^-S -S S« а

„О

ад §

SJ ■ * ^

_ , , ^"s -S

Ассоциация

Saxífrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii (а)

Vaccinium vitis -idaea

Прочие виды Drvas oxyodonta Bistorta vivípara Aster alpimis Gentiana algida Dactylina madreporiformis Thalictrum alpinum Potentilla nivea Kobresia myosuroides Carex rupestris C. aterrima Salix turczaninowii Pyrola rotundifolia Callianthemum sajanense Gentiana macrophylla Gentiana pseudoaquatica Leontopodium ochroieucum Pedicidaris oederi Coeloglossum viride Eritrichium villosum Gentiana uniflora Sajanella monstrosa Tephroseris turczaninovii Juniperus pseudosabina Campanilla turczaninovii Crepis chrvsantha Hedvsarum sangilense Patrinia sibirica Pentaphylloides fruticosa Potentilla gélida Pyrola minor Al Ii um strictum

3

2 +

+

r

+

1

1

3

2 +

+ + +

2 +

+ + +

2

2 +

+ +

1

3

2 +

3

2 +

+ +

1

3

2 +

+ 1

+ +

3

2 +

2 +

+ + +

2 +

+ + + + +

1

+ + +

2

2 +

2 +

3

2 +

+ 1

+ +

+ + + + +

Saussureo schangimanae-Caraganetum ¡иЬШае (Ь)

2 2 2 2 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 3 3 2 2

+ 1 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 1 2 1 2 1 2

+ + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + +

+ + + г + + + + + + + + +

+ + + + + + 2 1 1 1 + + 1 1 1 2

+ + + 1 + + + + + 1 + + +

+ 1 + + + + 1

+ + + + +

+ + +

. +

. +

. + + . +

2 1 + . 1

. + . + + + +

+ . + .

. + .

+ + . + +

+ + . +

+ +

+ + +

+ +

+ . + + + + +

2 +

+ + +

+ + +

+ +

+ . + +

+ +

1 + 12

Ассоциация Saxífrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii (a)

Caltha palustris

Gastrolychnis tristis +

Helictotrichon

mongolicum

Oxvtropis pauciflora + +

Pedicularis compacta + +

Р. verticillata

Prímula farinosa +

Rumex alpestris +

Saussurea alpina

S. par\'iflora

Silene chamarensis +

Swertia obtusa 1 +

Valeriana capitata +

Мхи и лишайники

Hylocomium splendens + + + 2 + + + + + + + + + 2 2

Polytrichum piliferum + + + 1 + + + r + + + + + +

P. juniperinum + + 1 + + + + + 1 + 2 2

Cladonia arbuscula + . r + + + . + 2 2 2 +

Cetraria ericetorum + + + + + + + . 1 +

Polytrichum commune + . + + + + + + + +

Dicranum scoparium + r + + + +

Pertusaria glomerata r r . + + r r

Toninia coeruleonigricans r r

Psora decipiens + r +

Polytrichum sexangulare + 1 + 2 1

Cladonia coccifera + + +

P eltiger a aphthosa r

Cladonia amaurocraea

C. deformis

C. gracilis

C. macroceras +

Stereocaulon alpinum r

Saussureo schangimanae-Caraganetum ¡иЬШае (Ь)

2 1 1 2 + 2 2 1

+ + 1 1 + 2 + 2

1 2 1 + 2 + 1 2

+ 1 + 2 1 2 2 1 +

+ + + 2 + + 1 +

1 1

+ 1

1 1

1

+

+

+ +

+ +

1

1

+

+ +

2 2

1

1

+

1

+

1 +

+ г

1 1

2 2

1

+

г

+

+

г г +

+

V

V IV

III

IV III III III II II I I

V

V

V

V III II II

III

ю

Е о

о §

-1

о 43

я

В

43

Н §

о и

сг Я О о н

сг1

я 00 Р 8

Я с\

О и> 43 си бг1 си

» (Я

ОМ

р '

Я I

N

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Alectoria nigricans 1: +; Anemonastrum narcissiflorum 23: +; Artemisia depauperata 23: +; Carexledebouriana 7: 1; C. sabynensis2: +; Cladoniacrispata 32: +; Claytonia joanneana 3: +; Cotoneaster melanocarpus 14: +; Dactylorhiza merovensis 29: r; Deschampsia cespitosa 19: +; Dichodon cerastoides 15: +; Draba cana 24: +; Equisetum arvense 8: +; Eriophorum polystachyon 18: +; Gentiana aquatica 23: +; Juniperus sibirica 21: 1; Ligularia altaica 12: +; Minuartia arctica 3: +; M. verna 8: +; Oxytropis alpina 13: +; Pedicularis anthemifolia 24: +; Poa alpina 20: +; Schulzia crinita 17: +; Scorzonera radiata 25: +; Stellaria peduncularis 16: +; S. paschale 26: +; Thalictrum minus 5: +; Thesium repens 29: +. Условные сокращения: L-V - виды класса Loiseleurio-Vaccinietea, S.o.-R.a. - виды союза Saxífrago oppositifoliae-Rhododendrion adamsii.

Локализация описаний. Республика Тува, Эрзинский район, хр. Сангилен: 1 - 50°09'18" с. ш. 96°11'52" в. д.; 2 - 50°09'03" с. ш. 96°11'06" в. д.; 3 - 50°09'18" с. ш. 96°11'52" в. д.; 4 - 50°09'02" с. ш. 96°10'59" в. д.; 5 -50°09'11" с. ш. 96°11'38" в. д.; 6 - 50°09'04" с. ш. 96°11'09" в. д.; 7 - 50°09'10" с. ш. 96°11'43" в. д.; 8 - 50°09'19" с. ш. 96°11'50" в. д.; 9 - 50°09'20" с. ш. 96°11'57" в. д.; 10 - 50°09'03" с. ш. 96°11'06" в. д.; 11 - 50°11'16" с. ш. 96°16'36" в. д.; 12 - 50°11'15" с. ш. 96°16'35" в. д.; 13 - 50°11'12" в. д. 96°16'35" с. ш.; 14 - 50°11'18" с. ш. 96°16'36" в. д.; 15 - 50°11'17" с. ш. 96°16'36" в. д.; 16 - 50°11'13" с. ш. 96°16'34" в. д.; 17 - 50°11'20"в.ш. 96°16'35" в. д.; 18 - 50°11'18" в. д. 96°16'34" с. ш.; 19 - 50°11'19" в. д. 96°16'35" с. ш.; 20 - 50°11'14" с. ш. 96°16'31" в. д.; 21 - 50°11'17" с. ш. 96°16'34" в. д.; 22 - 50°11'15" с. ш. 96°16'34" в. д.; 23 - 50°10'54" с. ш. 96°14'52" в. д.; 24 - 50°11'11" с. ш. 96°16'38" в. д.; 25 - 50°10'57" с. ш. 96°14'48" в. д.; 28 - 50°11'20" с. ш. 96°16'35" в. д.; 29 - 50°11'14" с. ш. 96°16'38" в. д.; 30 - 50°11'21" с. ш. 96°16'38" в. д.; 31 - 50°11'20" с. ш. 96°16'38" в. д.; 32 - 50°11'19" с. ш. 96°16'38" в. д.; 33 - 50°11'20" с. ш. 96°16'36" в. д.

Авторы описаний: 9-10, 16-22, 28 - Е. Г. Зибзеев; 1-2, 8, 11-15, 33 - Н. В. Игай; 4-5, 7 - Т. А. Недовесова; 3, 6, 23-27, 29-32 - Е. А. Басаргин.

Заключение

Особенности ценотического разнообразия и пространственной организации растительного покрова нагорья Сангилен определяются условиями семиаридного климата, особенностями геологического и геоморфологического строения, эдафическими факторами, в частности, высокой мозаичностью почв, связанной с выходами мраморизированных известняков и гранитов.

В результате проведенной классификации высокогорной растительности нагорья Сангилен описано пять новых ассоциаций. Кустарниковые тундры отнесены к классу Loiseleurio-Vac-cinietea. Они являются ландшафтообразующим типом растительности, в нижней части высокогорного пояса формируют отдельный подпо-яс, занимающий до 2/3 площади высокогорий. Класс Loiseleurio-Vaccinietea представлен сообществами порядка Betuletalia rotundifoliae, относящимся к двум новым союзам: Carici tris-tis-Betulion rotundifoliae и Saxifrago oppositifo-liae-Rhododendrion adamsii. Союз Carici tristis-Betulion rotundifoliae объединяет травяно-ку-старниковые (ерниковые) тундры семиаридных высокогорий Алтае-Саянской горной области и Северной Монголии. На данном этапе исследования в составе союза описана ассоциация Cari-ci tristis-Betuletum rotundifoliae, представленная двумя субассоциациями: typicum и caraganeto-sum jubatae. Союз Saxifrago oppositifoliae-Rho-dodendrion adamsii объединяет кустарниковые

кальцефильные тундры с доминированием Rhododendron adamsii, Caragana jubata, Salix berberi-folia, S. reticulata. На исследованной территории в составе союза описано две ассоциации: Saxifrago oppositifoliae-Rhododendretum adamsii и Saussureo schanginianae-Caraganetum jubatae.

Система высших единиц класса Carici rupe-stris-Kobresietea bellardii остается актуальной и открытой для дискуссии. В результате проведенного флористического и синтаксономического анализа растительности мы относим исследованные сообщества с доминированием Kobresia myosuroides к ассоциации Kobresio myosuroidis-Pentaphylloidetum fruticosae союза Kobresion myosuroidis порядка Kobresietalia myosuroidis, кустарничковые тундры с доминированием Dry-as oxyodonta - к ассоциации Dracocephalo gran-diflori-Dryadetum oxyodontae.

Исходя из структуры высотной поясности, а также ценотической представленности, район исследования относится к семиаридному сектору Алтае-Саянской горной области. Лесной пояс образован лиственничными лесами, в структуре высокогорного пояса выделяются следующие подпояса растительности: лишайниково-ернико-вых лиственничных редколесий; кустарниковых горных тундр; кобрезиевников, травянистых и кустарничковых тундр; мохово-лишайниковых, лишайниковых тундр и криофитных подушеч-ников.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № 0312-2017-0004 по проекту «Ценотическое разнообразие растительного

покрова Западной Сибири и ее горного обрамления: экологические и географические закономерности формирования» при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№ 17-04-00076).

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

Aleksandrova M. S. 1975. Rododendrony prirodnoj flory SSSR [Rhododendrons of natural flora of the USSR]. Nauka, Moscow, 112 pp. [In Russian]. (АлександроваМ. С. Рододендроны природной флоры СССР. М.: Наука, 1975. 112 с.).

Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic.

Bryologist 99: 137-169.

Cherepanov S. K. 1995. Plantae vasculares Rossicae et civitatum collimitanearum. "Mir I Semya", St. Petersburg, 992 pp. [In Russian]. (Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и Семья», 1995. 992 с.).

Chernov G. A. 1988. Tuvinskaya ASSR (Tuva). In: Relef Altaye-Sayanskoy gornoy oblasti [The relief of the Altai-Sayan mountain system]. Nauka, Novosibirsk, 146-189; 206 pp. [In Russian]. (ЧерновГ. А. Тувинская АССР (Тува) // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. С. 146-189; 206).

Chytry M., Pesout P., Anenkhonov O. A. 1993. Syntaxonomy of vegetation of Svjtoj Nos Peninsula, Lake Baikal. Folia Geobotanica 28: 337-383.

Danihelka J., Chytry M. .1995. Some plant communities of the Bolsaja Cheremsana valley, Barguzinskij Range. Siberian Naturalist 1: 165-202.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs. Annali di botanica, nuova serie. 19: 49-66.

Ermakov N. B. 2012. Prodromus vysshih edinic rastitelnosti Rossii [Prodromus higher units of the vegetation of Russia]. In: Sovremennoe sostoyanie osnovnyh koncepcii nauki o rastitelnosti [The modern condition of the basic concepts of the vegetation science]. "Gilem", Ufa, 377-483 pp. [In Russian]. (Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепции науки о растительности. Уфа: «Гилем», 2012. С. 377-483).

Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia. Phytocoenologia 30(2): 145-192.

Ermakov N., Zibzeev E. 2012. Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa). Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. 24: 195-206.

Hilbig W. 2000. Kommentierte Übersicht über die Pflanzenggesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei. Feddes Repertorium 111(1-2): 75-120.

Hilbig W. 1990. Pflanzengesellschaften der Mongolei. Wiss. Z. Univ. Halle 1990/39. (P. 44. Hall), 146 pp.

Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 рp.

Ignatov M. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR 1. Arctoa 1(1-2): 1-86 pp.

Kamelin R. V. 1979. Kukhistanskiy okrug gornoy Sredney Azii [Kukhistansky district of the mountain Central Asia]. Nauka, Leningrad, 115 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л.: Наука, 1979. 115 с.).

Kamelin R. V. 2005. Brief characteristics of natural conditions and vegetation of Altai mountains country. In: Flora Alaica. Azbuka, Barnaul, 1: 22-97.

Kamelin R V. 2010. Mongolia on the map of the phytogeoraphical division of palaeoarctics. Turczaninowia 13, 3: 5-11 [In Russian]. (Камелин Р. В. Монголия на карте ботанико-географического районирования Палеарктики // Turczaninowia, 2010. Т. 13, вып. 3. С. 5-11).

Kurbatskiy V. I. 1994. Caragana Lam. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 9. Nauka, Novosibirsk, 13-20; 280 pp. [In Russian]. (Курбатский В. И. Caragana Lam. - Карагана // Флора Сибири. Т. 9. Новосибирск: Наука, 1994. С. 13-20; 280).

Malyshev L. I. 1997. Rhododendron L. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 11. Nauka, Novosibirsk, 16-19; 296 pp. [In Russian]. (Малышев Л. И. Rhododendron L. - Рододендрон // Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск: Наука, 1997. С. 16-19; 296).

Maskaev Yu. M., Namzalov B. B., Sedelnikov V. P. 1985. Geobotanical demarcation. In: Rastitelnyy pokrov i yes-testvennyye kormovyye ugodya Tuvinskoy ASSR [The vegetation cover and natural grasslands of Tuva ASSR]. Nauka, Novosibirsk, 210-247 pp. [In Russian]. (Маскаев Ю. М., Намзалов Б. Б., Седельников В. П. Геоботаническое

районирование // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. С. 210-247).

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe Phytocoenologia 40(2-3): 117-154.

Mirkin B. M., Manibazar N., Muhametshina V. S., Alimbekova L. M., Onishchenko L. I. 1983. Vtoroye prib-lizheniye klassifikacii rastitelnosti rechnykh poym MNR. II. Obshchaya kharakteristika i obzor klassa Kobresietea myosuroidis kl. nova. Soyuza Kobresion myosuroidis all. nova i Caraganion jubatae all. Nova [The second approach the classification of vegetation of floodplains of MPR. II. General characteristics and review of class Kobresietea myosuroidis kl. nova. Alliances Kobresion myosuroidis all. nova and Caraganion jubatae all. nova]. Moscow, 55 pp. Dep. VINITI. № 2049-83 [In Russian]. (Миркин Б. М., Манибазар Н., Мухаметшина В. С., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. Второе приближение классификации растительности речных пойм МНР. II. Общая характеристика и обзор класса Kobresietea myosuroidis kl. nova. Союзы Kobresion myosuroidis all. nova и Caraganion jubatae all. nova. М., 1983. 55 с. Деп. в ВИНИТИ. № 2049-83).

Nahucrishvili G. Sh., Gamcemlidze Z. G. 1984. Zhizn rasteniy v ehkstremalnyh usloviyah vysokogoriy [Plant life in the extreme conditions of high mountains]. Leningrad, 124 pp. [In Russian]. (Нахуцришвили Г. Ш., Гамцемлид-зе З. Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий. Л., 1984. 124 с.).

Nosin V. A. 1963. Pochvy Tuvy [Soils of Tuva]. Academy of Sciences of USSR Publishers, Moscow, 342 pp. [In Russian]. (Носин В. А. Почвы Тувы. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. 342 с.).

Sedelnikov V. P. 1984. Alpine vegetation of the Sangilen Plateau (Tuva ASSR). Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 69(3): 325-333 [In Russian]. (СедельниковВ. П. Высокогорная растительность нагорья Сангилен (Тувинская АССР) // Бот. журн., 1984. Т. 69, № 3. С. 325-333).

Sedelnikov V. P. 1985. Alpine vegetation. In: Rastitelnyy pokrov i yestestvennyye kormovyye ugodya Tuvinskoy ASSR [The vegetation cover and natural grasslands of Tuva ASSR]. Nauka, Novosibirsk, 48-68 pp. [In Russian]. (Седельников В. П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. С. 48-68).

Sedelnikov V. P. 1988. Vysokogornaya rastitelnost Altaye-Sayanskoy gornoy oblasti [Alpine vegetation of the Altai-Sayan mountain system]. Novosibirsk, 223 pp. [In Russian]. (Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 223 с.).

Sedelnikova N. V. 1985. Likhenoflora nagorya Sangilen [Lichenflora of the Sangilen Plateau]. Nauka, Novosibirsk, 180 pp. [In Russian]. (Седельникова Н. В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985. 180 с.).

Sedelnikova N. V., Sedelnikov V. P. 1982. Geobotanical characteristic of dwarf tundra uplands Sangilen. In: Ras-titelnyye soobshchestva Tuvy [Plant communities of Tuva]. Nauka, Novosibirsk, 183-194 pp. [In Russian]. (Седельникова Н. В., Седельников В. П. 1982. Геоботаническая характеристика ерниковых тундр нагорья Сангилен // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, 1982. С. 183-194).

Sobolevskaya K. A. 1950. Rastitelnost Tuvy [The vegetation of Tuva]. AS SSSR Publishers, Novosibirsk, 139 pp. [In Russian]. (Соболевская К. А. Растительность Тувы. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1950. 139 с.).

Telyatnikov M. Yu. 2013. Syntaxonomy of tundra, cryophytic steppe, nival and alpine meadows in the highlands of the Southeast Altai. Turczaninowia 16, 3: 116-151 [In Russian]. (ТелятниковМ. Ю. Синтаксономия тундр, крио-фитных степей, нивальных и альпийских лугов высокогорий Юго-Восточного Алтая // Turczaninowia, 2013. Т. 16, вып. 3. С. 116-151). DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.16.3.19

Telyatnikov M. Yu. 2014. Syntaxonomy of Dryas tundra and Kobresia cryophytic meadows of the East Sayan. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii [Plant Life of Asian Russia] 1, 13: 48-63 [In Russian]. (Телятников М. Ю. Син-таксономия дриадовых тундр и кобрезиевых криофитных лугов Восточного Саяна // Растительный мир Азиатской России. 2014. № 1, вып. 13. С. 48-63).

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci. 13: 451-453.

Voskresenskiy S. S. 1962. Geomorfologiya Sibiri [Geomorphology of Siberia]. Moscow St. University Publishers, Moscow, 352 pp. [In Russian]. (Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Московского ун-та, 1962. 352 с.).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International ^de of phytosociological nomenclature. J. Veg. Sci. 11(5): 739-768.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach. Handbook of vegetation sciences 5: 617726.

Zibzeev E. G. 2012. Classification of the vegetation of alpine belts of the Ivanovskiy and Prokhodnoy ridge (Western Altai). Bulletin of the NSU. Series: biology, clinical medicine 10, 2: 31-40 [In Russian]. (Зибзеев Е. Г. Классификация растительности горно-тундрового пояса Ивановского и Проходного хребтов (Рудный Алтай) // Вестн. НГУ Биология, клиническая медицина, 2012. Т. 10, вып. 2. С. 31-40).

Zibzeev E. G. 2013. Community class Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 of the Sailig-Hem-Taiga (Western Sayan). Bulletin of the NSU. Series: biology, clinical medicine 11, 1: 92-98 [In Russian]. (Зибзеев Е. Г. Сообщества

класса Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 хребта Сайлыг-Хем-Тайга (Западный Саян) // Вестн. НГУ Биология, клиническая медицина, 2013. Т. 11, вып. 1. С. 92-98).

Zitluhina T. I., Onishchenko L. I. 1987. Sintaksonomiya rastitelnosti Sayano-Shushenskogo zapovednika. Ш. Klassy Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 i Aconito-Geranietea cl. nova. [Syntaxonomy of vegetation of the Sayano-Shushenskoye Reserve. Ш. Classes Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 and Aconito-Geranietea cl. nova]. Moscow, 41 pp. Dep. VINITI. № 3359-V87 [In Russian]. (Житлухина Т. И., ОнищенкоЛ. И. Синтаксо-номия растительности Саяно-Шушенского заповедника. III. Классы Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 и Aconito-Geranietea cl. nova. М., 1987. 41 с. Деп. в ВИНИТИ. № 3359-В87).