CC BY
80
УДК - 581.526.425
ШИРОКОЛИСТВЕННО-ЕЛОВЫЕ ЛЕСА ЮГО-ЗАПАДНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ
А.Д. Булохов, Ю.А. Семенищенков
Составлена флористическая и физиономическая классификации широколиственно-еловых лесов ЮгоЗападного Нечерноземья России. Установлена новая ассоциация Galio intermedii-Piceetum abietis и две субассоциации в составе нового подсоюза Querco roboris-Piceenion abietis. Выявлены их флористические и экологические различия. Проанализировано их синтаксономическое положение. Синтаксоны
трансформированы в типы леса.
Ключевые слова: флористическая и физиономическая классификации, широколиственно-еловые леса, ассоциация, тип леса, тип лесорастительных условий, Юго-Западное Нечерноземье России, Брянская область.
Флористическая классификация лесной растительности Юго-Западного Нечерноземья России и Брянской области представлена в некоторых работах [2, 3, 9]. Однако классификация широколиственно-еловых (подтаежных) лесов полностью не разработана. Это сложные леса с многоярусной структурой, ценофлора которых сформирована неморальными и бореальными геоэлементами.
Цель статьи - разработать классификацию широколиственно-еловых лесов, распространенных на территории Брянской области, которая является составной частью Юго-Западного Нечерноземья России.
По ботанико-географическому районированию [8] широколиственно-еловые леса приурочены к Прибалтийско-Белорусской подпровинции (Североевропейской таежная провинция), а широколиственные леса с небольшим участием Picea abies - к Среднерусской подпровинции (Восточноевропейская провинция широколиственных лесов с небольшим участием ели).
В первом подъярусе древостоя Восточно-прибалтийско-среднерусских (подтаежных) лесов обычно доминирует Picea abies с примесью Quercus robur, Tilia cordata, иногда Acer platanoides. Второй подъярус, который не всегда четко выражен, формируют Acer platanoides, Tilia cordata, Ulmus glabra. Подлесок таких лесов формируют Corylus avellana, Daphne mezereum, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia. Для травяно-кустарничкового яруса характерно сочетание неморальных видов: Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Galium odoratum, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus, Milium effusum, Paris quadrifolia, Viola mirabilis с субборельными и бореальными: Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Carex digitata, Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, D. scoparium и др.
Материалы и методы. На основе 62 полных геоботанических описаний на площадях в 400 м2 установлена новая ассоциация и 2 субассоциации с использованием метода Ж. Браун-Бланке [12]. Ниже дается их характеристика. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке [12]. Название синтаксонов дано в соответствии с международным Кодексом фитосоциологической номенклатуры [5]. Экологические режимы сообществ по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы определены по экологическим шкалам X. Элленберга [13]. Типы лесорастительных условий даны по Д. В. Воробьеву [6]. Номенклатура сосудистых растений приведена по С. К. Черепанову [11].
Ассоциация Galio intermedii-Piceetum abietis ass. nova hoc loco
Диагностические виды (д. в.): Picea abies (доминант), Quercus robur, Euonymus verrucosa, Daphne mezereum, Carex pilosa, Galium intermedium, Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura (табл.). Ассоциация объединяет евтрофные дубово-еловые леса, распространенные на слабоволнистых хорошо дренированных пологих склонах водно-ледниковых равнин на свежих (5.2), слабокислых (5.8), достаточно обеспеченных минеральным азотом (5.1) дерново-слабоподзолистых супесчаных почвах, сформированных на тонком супесчаном плаще, лежащем на маломощной морене, подстилаемой мелом или маломощной карбонатной опокой.
Состав и структура. Древостой сформирован Picea abies с примесью Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Betula pendula и Populus tremula, иногда в нем имеется редкая примесь Fraxinus excelsior и Pinus sylvestris. Как правило, имеется хорошо развитый подъярус из Acer platanoides или Tilia cordata с примесью Ulmus glabra. Имеется благонадежный подрост ели,
местами обилен подрост клена платановидного и липы; плохо возобновляется дуб.
Подлесок обычно густой (сомкнутость 50-70 %), сформирован Corylus avellana с участием Daphne mezereum, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia. Травяно-кустарничковый ярус хорошо выражен, общее проективное покрытие варьирует от 50 до 75 %. В травостое обильны бореальные виды: Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, в некоторых сообществах - Vaccinium myrtillus. Константны: Orthilia secunda, Luzula pilosa, Trientalis europaea, Gymnocarpium dryopteris (табл.). Из неморальных видов обилен Galeobdolon luteum; в некоторых сообществах - Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura. Малообильны, но высококонстантны: Galium odoratum, Lathyrus vernus, Asarum europaeum, Paris quadrifolia, Melica nutans, Ajuga reptans (табл.). Таким образом, в составе ценофлоры синтаксона доля участия неморальных видов составляет 54 %, а бореальных - 46 %.
Моховой ярус, как правило, не развит, но встречаются сообщества с развитым покровом из мхов: Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Rhodobryum roseum. Видовое богатство составляет 22-45 видов на 400 м2.
Фитоценотическое разнообразие синтаксона представлено 2 субассоциациями.
1. Субассоциация G. i.-P. a. aceretosum platanoidis subass. nova hoc loco. Д. в.: Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Viola mirabilis (табл., on. 11-18). Основное отличие сообществ - формирование второго подъяруса древостоя Acer platanoides, который нередко входит и в состав первого подъяруса. В составе древостоя также принимают участие Fraxinus excelsior и Ulmus glabra.
2. Субассоциация G. i—P. a. typicum своих диагностических видов не имеет (табл. оп. 1-10). В сравнении с субасс. G. i.-P. a. aceretosum platanoidis флористическая насыщенность более высокая - 30-45 видов на 400 м2.
Таблица 1
Ассоциация Galio intermedii-Piceetum abietis
№ описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Сомкнутость крон, % 50 60 50 60 60 60 60 50 50 60 80 70 80 80 90 80 70 60
Сомкнутость подлеска 50 40 50 40 50 40 40 50 50 40 40 40 30 70 70 40 30 50
ОПП травяно-кустар- Kn Kn
ничкового яруса,% 65 50 45 65 65 70 60 75 35 75 75 70 60 75 65 50 70 60
Число видов в описании 43 45 40 43 40 41 30 39 41 33 34 34 22 30 42 29 26 31
Д. в. acc. Galio intermedii- Piceetum abietis
Picea abies I (Q-P) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 V 5 4 4 4 4 4 4 4 V
P. abies II r r 1 II r r r r r IV
P. abies III + + + r + 1 III + + + + 1 + 1 1 V
Quercus robur I (Q-P) r r + 1 + + 1 r IV r r r + r r r V
Q. robur II r r r r II
Q. robur III r r r r II
Galium intermedium (Q-P) r r + + r + r r r V r r r + III
Daphne mezereum (Q-P) r r r + r + r r IV r r r r r r r V
Pulmonaria obscura (Q-P) + r + 1 3 + + 4 IV + + 4 2 1 1 IV
Lathyrus vernus (Q-P) r r r + r III r + r r r IV
Carex pilosa (Q-P) r r r + II 1 r 1 + III
Stellaria holostea (Q-P) r + + II 1 1 + 1 1 IV
fl . B. субасс. G. i -P. a. aceretosum platanoidis
Acer platanoides I . r + r + r + r V
A. platanoides II + r + + + 1 1 + IV 3 2 2 3 3 2 3 2 V
A. platanoides III 1 1 1 1 1 1 III 2 1 1 1 2 1 2 1 V
Fraxinus excelsior I r r r r r IV
F. excelsior II r + r r III
Ulmus glabra II + r r r r IV
Viola mirabilis + r r II + r r + 1 r IV
Д . B. подсоюза Quero roboris-Piceenion abietis (Q -P)
Euonymus verrucosa III + + + r r + + r IV 1 + + + + r r V
Convallaria majalis r r + + 1 r + 1 IV r r + r r IV
Oxalis acetosella 4 4 4 4 4 4 4 3 4 1 V 4 4 1 1 4 4 3 4 V
Maianthemum bifolium 3 3 2 4 3 3 3 3 4 2 V 4 1 1 3 4 1 3 4 V
Orthilia secunda 1 + + r + + 1 1 r V + + + r + III
Trientalis europaea + + + 1 + + r 1 IV + + r + III
Gymnocarpium dryopteris r + r r 1 + r IV + + 1 r r r IV
Д. в. союза Piceion excelsae, порядка Piceetalia excelsae и класса Vaccinio-Piceetea
Pinus sylvestris I | . r r . . r . . + r I III
№ описания 1 2 3 4 б 7 s 9* 10 11 12 13 14 is Іб 17 is
Luzula pilosa + i + + i + + i + V + + r r r r IV
Vaccinium myrtillus r З 2 + + З i 5 i V r r r r r + IV
Dryopteris carthusiana r r r r r III r r r r III
Carex digitata i + + r + + + i i + V + i + r + i r V
Athyrium filix-femina r r r r r r + IV r r r II
Vaccinium vitis-idaea + r r + + III
Pyrola rotundifolia r + r + r III r r II
Platanthera bifolia r r r r r r III r I
Veronica officinalis + + + r II r I
Goodyera repens r r I .
Hypopitys monotropa r r I r .
Pleurozium schreberi i r 2 II
Hylocomium splendens r + r + II .
Rhodobryum roseum r r I .
Dicranum polysetum r r I .
D. scoparium r r I .
Rhytidiadelphus triquetrus r r I .
Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Quero—Fagetea
Tilia cordata I + r + + i III r r r r r III
T. cordata II i + r + r + + + V
T. cordata III + i + + + i IV
Corylus avellana III З 4 4 2 З 4 4 З 4 4 V i i 2 З З 2 З 2 V
Lonicera xylosteum r r r r r r III r r r II
Galeobdolon luteum З i + 2 i + + i З V 4 2 2 З 4 З 2 2 V
Galium odoratum i + + i + r + IV i + 4 i i 4 + V
Melica nutans + r r r i + + r r V r + r r r III
Paris quadrifolia r r r r r r r IV r r r r r r r V
Ajuga reptans r r r r r r r IV r r r + r III
Asarum europaeum i + r i i r + IV i i + i i III
Aegopodium podagraria 2 + r + 2 III З 2 2 + + З i V
Polygonatum multiflorum r r r r r III r r II
Actaea spicata r r r r r III r r r II
Dryopteris filix-mas r r r II r r II
Geum urbanum + + r II r r r II
Milium effusum r r r II r r II
Lathyrus niger r r r r II r r II
Glechoma hederacea + I r r II
Mercurialis perennis + I r + II
Neottia nidus-avis r r I r I
Прочие виды
Betula pendula I r r r r r III i + + r + i i V
Sorbus aucuparia III + i i i + + r + + r V + + r + r r r r V
Rubus idaeus III r r r II
Fragnula alnus III r r r r II r r r r III
Rubus saxatilis + 2 i i З 2 i i i i V + + + + 2 + 2 V
Calamagrostis arundinacea + i + r r + + + + V r r II
Fragaria vesca r + + r r r + + IV r + r r III
Solidago virgaurea r r r r r i r r r V r r r II
Viola riviniana r r + r r III r r II
Geranium sylvaticum r r r r II r r I
Vicia sepium r r I r I
Pyrethrum corymbosum r + I .
Sanicula europaea r r I r I
Deschampsia cespitosa r I r r II
Единично встречаются: Geranium robertianum (l,r), Solidago virgaurea (3,r), Prunella vulgaris (4,r;16,r), Salix caprea (4,r), Viburnum opulus (4,r), Melampyrum nemorosum (4,r;5,r), Festuca altissima (7,r), Chrysosplenium alternifolium (10,2), Equisetum pratense (2,+;11,+), Equisetum sylvaticum (11,+), Veronica chamaedrys (11,r),
Pteridium aquilinum (13,r), Thalictrum aquilegifolium (14,r), Vicia sepium (15,r;16,r); Ranunculus repens (2,r;6,r). Пункты описаний: Брянская область, Дятьковский р-н. Дятьковское лесн-во - оп. 1, 2 - кв. 80, оп. 3, 4, 5 -кв. 96, оп 6 - кв. 65, оп.7 - кв. 24, оп. 8, 9 - кв. 107, оп. 10 - кв. 25, оп. 11, 12 - кв. 38, оп. 13. 14 - кв. 80, 21.06.-25.06.2005; Кленовское лесн-во - оп. 15,-16, кв. 46,; Старьское лесн-во - оп. 17-18, кв. 63, 28.07.2005. Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 9*. Автор А. Д. Булохов.
Связь синтаксонов с единицами лесной типологии. Ассоциация включает в себя следующие типы леса: Querco-Piceetum coryloso-galeobdolo-oxalidosum - дубо-ельник лещиновый;
Querco-Piceetum tiliosum; Querco-Piceetum oxalido-corylosum - дубо-ельник лещиново-кисличный. Все типы широко представлены в полосе широколиственно-еловых лесов северо-запада Брянской области. Дубово-еловые леса занимают местообитания с богатыми средневлажными почвами и по типу лесорастительных условий отнесены к типу лесорастительных условий С2 - свежая судубрава. Полученные материалы могут быть использованы при составлении региональных кадастров типов леса.
Синтаксономическое положение ассоциации и западноевропейские аналоги. На Русской равнине подобные еловые леса известны как «сложные ельники» - группа «compositae» В. Н. Сукачева [1G] или «неморальные ельники» - группа «nemorosa» В. В. Алехина [4]. Следует отметить, что в подзоне южной тайги в составе еловых лесов Quercus robur отсутствует. Он появляется в древостое в подтаежных лесах, формируя полосу дубово-еловых лесов.
Ближайшая скандинавская (норвежская) ассоциация Melico—Piceetum (Cajand.1921) K-Lund. 1962 [14] объединяет бореальные евтрофные ельники на карбонатных породах с неморальными видами в травяном покрове, характерными для класса Querco—Fagetea. Это ельники с ксеротермофитными и гигрофитными признаками. Известны они и на юго-западной границе ареала в Польше и Литве. Характерные виды асс. Melico—Piceetum: Hieracium sylvaticum, Melampyrum sylvaticum, Rhytidiadelphus triquetrus, Rubus saxatilis, Moneses uniflora, Pyrola rotundifolia, Pyrola minor. Дифференциальные виды синтаксона: Melica nutans, Fragaria vesca, Viola riviniana, Calamagrostis arundinacea, Carex digitata. В составе скандинавских сообществ нет Quercus robur, Tilia cordata, Fraxinus excelsior и многих травянистых неморальных видов. В ценофлоре асс. Melico—Piceetum константны: Hepatica nobilis, Padus avium, Ranunculus cassubicus, Stellaria nemorum, Carex pilulifera, Goodyera repens, Dryopteris assimilis, Poa nemoralis, Anemonoides nemorosa. Распространены локально с высоким классом постоянства: Linnaea borealis, Lerchenfeldia flexuosa, Aconitum septentrionale, Alnus incana, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Crepis paludosa, Carex vaginata, Brachythecium oedipodium, Dicranum majus, Mnium spicatum, Plagiomnium affine, Ptilium crista-castrensis. Эти виды являются характерными в субассоциациях или вариантах. В составе сообществ асс. Galio intermedii—Piceetum abietis указанные виды отсутствуют или встречаются очень редко.
Некоторое сходство ценофлоры нашего синтаксона отмечено с прибалтийскими сообществами асс. Melico—Piceetum, описанными Ю. Балявичене [1] и M. Laivins [15]. В их составе изредка, единичными экземплярами и локально появляются Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Tilia cordata. Дифференцирует сообщества Прибалтики от наших группа видов: Padus avium, Ribes alpinus, Anemonoides nemorosa, Hepatica nobilis, Ranunculus cassubicus, Stellaria nemorum, Crepis paludosa. В отличие от скандинавских сообществ в фитоценозах Прибалтики изменяется и состав диагностических видов асс. Melico—Piceetum: Melica nutans, Calamagrostis arundinacea, Goodyera repens, Orthilia secunda, Asarum europaeum, Viola riviniana, Ptilium crista-castrensis. В последнее время в качестве диагностических видов были использованы только Melica nutans, Rubus saxatilis, Rhytidiadelphus triquetrus [15]. В нашем регионе Melica nutans и Rubus saxatilis, а также Calamagrostis arundinacea распространены широко как в хвойных, так и широколиственных лесах, и не дифференцируют широколиственно-еловые от широколиственных.
Вторая близкая асс. Rhodobryo—Piceetum Korotkov 1991 [7] представляет неморальные ельники Валдайской возвышенности. По флористическому составу она близка к Melico—Piceetum, хотя и рассматривается автором в классе Quero—Fagetea. В ее ценофлоре наблюдается вся флористическая композиция скандинавской ассоциации Melico—Piceetum, и имеются почти все диагностические виды, указанные для скандинавских сообществ. Дифференцирует сообщества Rhodobryo—Piceetum от Melico—Piceetum группа неморальных видов: Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Daphne mezereum. Наш синтаксон также обнаруживает значительное сходство с Rhodobryo—Piceetum, особенно по составу травяно-кустарничкового яруса. Дифференцирует Galio intermedii—Piceetum abietis отRhodobyio—Piceetum группа неморальных видов: Quercus robur, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Ulmus glabra, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Carex pilosa, Galium odoratum, Galium intermedium и бореальных - Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus.
Итак, сообщества асс. Melico—Piceetum и Rhodobryo—Piceetum обнаруживают значительное флористическое сходство. Это вполне объяснимо, ибо они находятся в одной и той же ботаникогеографической провинции. Сообщества обеих ассоциаций представляют южно-таежные неморальные ельники без Quercus robur и ряда его спутников.
Асс. Galio intermedii—Piceetum abietis распространена в полосе широколиственно-еловых (подтаежных) лесов. Поэтому в составе древостоя появляется Quercus robur и многочисленные виды неморального геоэлемента, возрастает их численность и обилие во всех ярусах. Хотя ель и
сохраняет доминирующее положение, роль бореальных видов в травяно-кустарничковом ярусе снижается. По нашему мнению, асс. Galio intermedii—Piceetum abietis, несмотря на многочисленность неморальных видов (54 %) не следует рассматривать в составе класса Quero— Fagetea. Классификация создается для практических целей. Учитывая физиономический облик этих лесов, на картах и лесоустроительных планах они будут показаны как еловые, а не дубовые.
На основе сравнительного анализа флористического состава названных ассоциаций принято синтаксономическое решение об установлении нового подсоюза Querco roboris—Piceenion abietis suball. nov. hoc loco. Диагностические виды подсоюза: Picea abies (доминант), Oxalis acetosella (доминант.), Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Quercus robur, Euonymus verrucosa, Galium intermedium, Carex pilosa, Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura (табл.). Номенклатурный тип (holotypus) - асс. Galio intermedii—Piceetum abietis (табл.).
Подсоюз объединяет широколиственно-еловые неморальные (подтаежные) леса, в составе их древостоя доминирует ель с характерными видами бореальных хвойных лесов (класс Vaccinio—Piceetea) в сочетании с характерными видами мезофитных широколиственных лесов (класс Quero—Fagetea) во всех ярусах. Главными лесообразующими видами этих лесах являются Picea abies и Quercus robur. При проведении лесохозяйственных мероприятий в этих лесах следует ориентироваться на эти главные лесообразующие виды.
Широколиственно-еловые и широколиственные леса с елью в Юго-Западном Нечерноземье России А. Д. Булохов и А. И. Соломещ [2] объединили в союз Quero roboris—Tilio cordatae Bulokhov et Solomeshch 2GG3. Сообщества союза приурочены к достаточно богатым дерново-подзолистым почвам и светло-серым лесным почвам нормального увлажнения и формируют климаксовые сообщества.
Дифференцируют Querco—Piceenion от Querco—Tilion: Quercus robur (доминант.), Tilia cordata, Ulmus glabra, Mercurialis perennis, Glechoma hederacea, Festuca altissima, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Polygonatum multiflorum. Отсутствуют, а если и имеются, то в виде небольшой примеси характерные виды класса Vaccinio—Piceetea.
The floristic and physiognomic classifications of broad-leaved-spruce forests of South-Western Nechernozemje of Russia are developed. The new association Galio intermedii—Piceetum abietis and 2 subassociations assigned to the suballiance Querco roboris—Piceenion abietis are established. Their floristic and ecological distinctions are revealed. Their syntaxonomical positions are analysed. All the syntaxon are transformed to the forest types.
The key words: floristic and physiognomic classifications, broad-leaved-spruce forests, association, forest type, forest site type, South-Western Nechernozemje of Russia, Bryansk region.
Список литературы
1. Балявичене, Ю. Синтаксономо-фитогеорафическая структура растительности Литвы / Балявичене Ю. Вильнюс: Мокслас, 1991. 21S с.
2. Булохов, А. Д. Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности: Автореф. дис. ...докт. биол. наук. М. 1992. 32 с.
3. Булохов, А. Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / Булохов А. Д., Соломещ А. И. Брянск: Изд-во БГУ, 2GG3. 359 с.
4. Вальтер, Г. Основы ботанической географии / Вальтер Г., Алехин В. М.-Л., 1936. 716 с.
5. Вебер, X. Э. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-идание / Вебер X. Э., Моравец Я, Терийя Ж.-П. // Растительность России, 2GG5, № 7. С. 3G-3S.
6. Воробьев, Д. В. Типы лесов Европейской части СССР / Воробьев Д. В. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с.
7. Коротков, К. О. Леса Валдая/ Коротков К. О. М.: Наука, 1991. 16G с.
S. Растительность европейской части России. Л.: Наука, 19SG. 429 с.
9. Семенищенков, Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского
междуречья/ Семенищенков Ю. А. Брянск: РИО БГУ, 2GG9. 4GG с.
1G. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / Сукачев В. Н. Л.: Гослестехиздат, 1934. 612 c.
11. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / Черепанов С. К. СПб, 1995. 992 с.
12. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie / J. Braun-Blanquet. Wien, New York, 1964. S65 S.
13. Ellenberg, H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., PauliBen D. // Scripta Geobotanica, 1994. Vol. 18. 2. Auflage. 25S S.
14. Kiellland-Lund, J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens / Kiellland-Lund J. //
Phyocoenologia, 1981. Vol. 9, № 1/2. S. 53-250.
15. Laivins, M. Vidzemes un Augszemes sausienu eglu mezu augu sabiedribu klasifikacija / Laivins M. // Mezzinatne, 2009. N 20 (53). P. 32-59.
Об авторах
Булохов А.Д. - доктор биологических наук, профессор Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected].
Семенищенков Ю.А. - кандидат биологических наук, старший преподаватель Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected].
