CC BY
82
УДК 581.526.425
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВАРИАНТЫ НЕМОРАЛЬНОТРАВНЫХ ЕЛЬНИКОВ НА ЮГЕ ПОДТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ (СМОЛЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
В статье дается характеристика сообществ неморальнотравных еловых лесов, описанных авторами в Смоленской области. На основе флористического анализа установлено два варианта асс. Rhodobryo rosei -Piceetum abietis Korotkov 1986. Обсуждаются дискуссионные вопросы син-таксономии и проблемы флористической и экологической дифференциации сообществ данного типа в Юго-Западном Нечерноземье России.
Ключевые слова: еловые леса, флористическая классификация, Смоленская область, Юго-Западное Нечерноземье России.
Введение
Лесная типология в Смоленской области разрабатывалась со второй четверти ХХ в., однако сведений по флористической классификации лесов области в настоящее время практически нет. Отдельные ассоциации указаны в литературе [l, 2].
На основе l20 геоботанических описаний лесов различных типов, выполненных автором в 20l0-20ll гг., разработана синтаксономия с использованием метода флористической классификации [з]. Ниже дается характеристика установленных вариантов неморальнотравных ельников, широко распространенных на юге подтаежной подзоны в Смоленской области. По ботанико-географическому районированию, этот регион относится к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской таежной провинции. Зональной растительностью исследуемого региона являются широколиственно-еловые леса [4].
Методика работы
Описание сообществ произведено на квадратных площадях в 400 м2 (20 м x 20 м). Обилие видов дано по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке [3]. Создание и преобразование геоботанических таблиц проведено в программе JUICE; NMDS-ординация выполнена с использованием пакета R. Названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову [5], мохообразных - по М.С. Игнатову и др. [б].
Результаты и их обсуждение
Неморальнотравные ельники имеют широкое распространение в зоне южной тайги и подтаежных лесов от Прибалтики и Северо-Запада России до Среднего Поволжья [7, В, 9]. Общими чертами лесов данного типа из разных регионов являются смешанные древостои с участием Picea abies, Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides в разном соотношении и полное доминирование видов неморального широкотравья в травостое. Согласно флористической классификации, их объединяют в асс. Rhodotoyo rosei - Piceetum abietis Korotkov l986 с диагностическими видами (д. в.) Picea abies, Carex digitata, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Ranunculus cassubicus, Plagiomnium affine. Эта ассоциация представляет еловые и широколиственно-еловые леса с хорошо развитым травяным покровом с преобладанием неморальных видов [7, l0, ll]. Иногда к ней относят неморальнотравные вторичные елово-березовоосиновые леса, сохранившиеся небольшими фрагментами на фоне агроландшафтов в Средней России [l2]. При этом леса ассоциации, представленные в центральной и южной частях ее ареала, выделяют в субасс. Rh. г. - P. a. caricetosum pilosae с д. в.: Quercus robur, Corylus avellana, Carex pilosa [7].
В Смоленской области такие леса широко распространены в местообитаниях с дерновоподзолистыми легко-суглинистыми и супесчаными почвами в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения в пределах ландшафтов моренных и водно-ледниковых выровненных полого-холмистых равнин. На основании флористических сравнений леса описываемой ассоциации можно разделить на два варианта. Ниже дается их характеристика.
Ю.А. Семенищенков
Брянский государственный университет им. акад.
И.Г. Петровского,
Россия, 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14 E-mail: [email protected]
Таблица
Характеризующая таблица описаний неморальнотравных ельников
Номер описания, табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 a b
Древесный ярус: высота, м 22 20 22 24 22 22 23 20 20 22 18 20 22 23 22 20 24 22 18 18 24 22 18 20 22 20 22 22
сомкнутость крон, % 80 8o 80 8o 70 8o 8o 60 60 70 6o 70 70 70 60 70 70 60 70 70 8o 70 8o 8o 70 8o 8o 70
Кустарниковый ярус: сомкнутость, % 20 10 5 20 l 10 10 10 10 10 20 5 5 5 1 10 5 5 l 10 1 5 l 1 10 5 10 30
Травяно-кустарничковый ярус: общее покрытие, % 70 45 6o 40 70 75 6o 70 35 35 30 30 50 8o 70 70 40 70 6o 40 70 70 70 60 70 70 35 75
Моховой ярус, общее покрытие, % - l l - - - - l l 15 - - - 5 l - l - - - - l l 35 - - l -
Количество видов 33 38 26 2Q 24 2Q 2Q 26 24 30 39 28 27 30 30 21 33 37 37 33 28 25 27 26 31 26 26
Д. в. асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis
Picea abies A 2 2 4 4 4 5 3 4 2 3 2 4 3 2 3 2 3 3 5 5 4 5 V IV
Picea abies В 1 2 2 2 l 1 3 l l 1 2 2 2 III III
Picea abies С 2 1 + r + 1 + + l 2 1 + 2 2 + + + + 1 + + + 2 V IV
Carex digit at a D r r r r + + + + + + r + + + r IV III
Gymnocarpium dryopteris D r r r r + + r + + + r + III III
Plaqiomnium affine E r + + r r + 1 + II II
Д. в. субасс. Rli. r.-P. a. caricetosum pilosae
Quercus robur A/B/C l/./r ././r ./.r ./1/. ./1/. ././r ././r •/+ ././r ././r I/II/II ./I/III
Corylus avellana С + 1 1 2 1 2 2 2 2 + + 1 1 + 2 1 1 + 1 + l + + 2 1 2 3 V V
Carex pilosa D r + + 3 + 1 + 2 4 II II
Д. в. варианта Tilia cordata
Tilia cordata В + + 3 + 1 1 1 1 IV
Tilia cordata С + + + + + 1 + + + + + IV I
Impatiens noli-tanqere D + + r + 3 + r r + r r r r V I
Galium odoratum D + r r + 1 1 r r r IV I
Lathyrus vemus D + r r r + + r r IV
Polygonatum multiflorum D r + r r r r r III I
Д. в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae
Oxalis acetosella D + + 2 + + r + + 1 + 1 3 4 2 2 1 3 1 3 2 2 3 2 1 V V
Galeobdolon luteum D 1 2 3 + 3 3 3 1 2 2 2 2 r 2 3 + 3 1 2 3 1 2 3 V IV
Asarum europaeum D 1 1 + + + l + 2 1 1 r 1 + 1 2 1 + + + r + V IV
Stellaria holostea D + + + + + + + + + + + + + + + 3 + r + + r V IV
Aegopodium podagraria D 2 + + + r + + + + r + 1 r 1 r r V II
Dryopteris filix-mas D + r r + r r + + + + r + + + + r + r + IV IV
Ajuga reptans D r r + + + + r + r + 2 1 + + + + + + IV III
Paris guadrifolia D r r r r r r r r r + + r r r IV III
Lonicera xylosteum С + r + + + r r + + r + 1 + r + r IV III
Acer platanoides С + + + + + 1 1 1 + + + + IV II
Stellaria nemorum D + + r + 1 + + + 1 3 2 + III III
Milium ejfusum D r + + + + + + + r + III II
Номер описания, табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 a b
Euonymus verrucosa С + + + + + + + III I
Athyrium filix-femina D + + r + + + + + + + + + + + r II IV
Anemonoides ranunculoides D r r r r r r + + r r r + + r II III
Equisetum sylvaticum D + r r + + + + + + II II
Hepatica nobilis D 3 1 1 + + II I
Acer platanoides В r 1 1 1 II I
Ulmus qlabra С + + + r II I
Mercurialis perennis D + r + + II
Glechoma hederacea D 1 r + r + II I
Viburnum opulus С r + r r r + I II
Melica nutans D r 1 r + r I II
Adoxa moschatellina D r r r r I I
Carex sylvatica D r r I I
Festuca qiqantea D r r I I
Galium intermedium D r r + I I
Geum urbanum D r r I I
Mycelis muralis D + + I I
Pulmonaria obscura D + + + + r I I
Viola mirabilis D + + I
Sanicula europaea D + r I
Fraxinus excelsior С + + I
Moehrinqia trinervia D + r r + II
Daphne mezereum С r r r r II
Actaea spicata D + r + I
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Maianthemum bifolium D r r + + + + + + r r III II
Luzula pilosa D r + r + r + r + + + r r I IV
Vaccinium myrtillus D r + + + + + I II
Pinus sylvestris A 1 + I I
Pyrola rotundifolia D r r I
Trientalis europaea D + + + I
Dicranum polysetum E r r I
Прочие виды
Betula pendula A 4 3 2 3 1 1 2 2 2 I III
Betula pendula В + + 3 2 1 + 2 I II
Populus tremula A 5 3 2 1 3 3 2 3 2 1 4 II III
Populus tremula В 1 + 1 2 I I
Populus tremula С + + + r + + + + + + 1 r + + r + + r II V
Dryopteris carthusiana D + + + + + + r + r + 1 1 + + + + + + + + r + + + V V
Sorbus aucuparia С + + + + 1 1 + 1 + + + + 1 + + 1 + r + III V
Plaqiomnium cuspidatum E + + r + r + + + + + III II
Номер описания, табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1.3 14 15 16 17 18 19 20 21 22 2,3 24 25 26 27 28 a b
Solidaqo virqaurea D r + r + + r + + r r + + + + II IV
Pheqopteris connectilis D + r r + + + r r + + II III
Rubus saxatilis D r + + + + + 2 + 1 + + r II III
Geum rivale D + + + r 1 r + II II
Plaqiotecium elipticum E r + r II
Franqula alnus С r 1 1 + + + 1 + r + + I III
Cirriphyllum piliferum E + 2 r + + r + r 3 + I III
Fraqaria vesca D r + + + 1 + r I II
Viola riviniana D r + + + r I II
Pteridium aquilinum D r + 1 + I I
Athrichum undullatum E + + + r I I
Rubus idaeus С + + r r + I I
Sambucus racemosa С r r I I
Geranium roberthianum D + + + r I I
Chaerophyllum aromaticum D r r I I
Convallaria majalis D + + + I I
Urtica dioica D r 2 + r I I
Solanum dulcamara D + r I I
Padus avium С + + I I
Amblisteqium serpens E r r r r I I
Serpoleskea subtilis E r r r r r I I
Chelidonium majus D + r I
Equisetum pratense D + r I
Anqelica sylvestris D + r + + + + + + III
Galeopsis bifida D + + r r r + r III
Melampyrum nemorosum D r r + I
Alnus incana С + + I
Crepis paludosa D + + + I
Deschampsia cespitosa D + + r I
Lysimachia vulqaris D + r + I
Sorbus aucuparia В 1 + I
Calamaqrostis arundinacea D + r I
Dryopteris expansa D 1 r I
Pleurozium schreberi E r 1 I
Ranunculus lanuqinosus D 1 r I
Ranunculus repens D + + I
Thalictrum aquileqifolium D r r I
Viola selkirkii D 1 + I
Trollius europaeus D r r I
Обозначения синтаксонов: a - вариант Tilia cordata (оп. 1-11), b - вариант typica (оп. 12-27).
В таблице римскими цифрами обозначены классы постоянства видов по пятибалльной шкале: I - вид присутствует в 1-20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - более 80%. Обозначения ярусов: A - первый подъярус древостоя, B - второй подъярус, C - кустарниковый ярус (подлесок, подрост), D - травяно-кустарниковый, E - моховой.
Отмечены в одном описании: Aconitum septentrionale D (26, 1), Alnus glutinosa B (5 ,2), A. incana B (18, 1), Amelanchier spicata C (23, +), Betula pendula C (17, r), B. pubescens C (24, +), Brachypodium sylvaticum D (6, r), Brachyteciastrum velutinum E (11, r), Brachytecium campestre E (25, +), B. rutabulum E (11, r), Campanula persicifolia D (22, r), Circaea alpina D (13, 1), Climacium dendroides E (18, r), Dicranum montanum E (11, r), Eurhynchiastrum pulchellum E (11, r), Eurhynchium angustirete E (11, r), Filipendula ulmaria D (19, r), Fraxinus excelsior A (8, +), Galium palustre D (5, +), Geranium sylvaticum D (20, +), Hieracium umbellatum D (22, +), Hypericum maculatum D (20, r), Impatiens parviflora D (23, +), Malus sylvestris C (8, +), Mnium stellare E (11, r), Orthilia secunda D (14, +), Pinus sylvestris B (22, 1), Plagiothecium laetum E (11, r), Ranunculus cassubicus D (19, r), Rhitidiadelphus squarrosus E (19, r), Rhizomnium punctatum E (11, r), Ribes nigrum C (18, +), Rubus caesius C (23, r), R. idaeus C (10, +), Sonchus oleraceus D (5, +), Stachys sylvaticus D (18, +), Succisa pratensis D (25, r), Vaccinium vitis-idaea D (14, +), Valeriana officinalis D (23, r), Veronica chamaedrys D (19, +), V. officinalis D (20, r), Viola riviniana D (23, +).
Локализация описаний: Смоленская обл. Оп. 1, 2 - в 1,7 км северо-восточнее н. п. Игоревское (Холм-Жирковский р-н), 13.08.2011; 3 - в 3 км северо-восточнее н. п. Закуп (Духовщинский р-н), 12.08.2011; 4 - у н. п. Хохлово (Смоленский р-н), 2.08.2011; 5 - в 3,5 км юго-западнее н. п. Мушковичи (Ярцевский р-н), 12.08.2011; 6 - ур. Каменный в 2 км северо-западнее н. п. Гневково (Шумячский р-н), 9.07.2011; 7- в 1 км юго-восточнее н. п. Ст. Мутище (Ельнинский р-н), 7.08.2011; 8- в 1.2 км юго-восточнее н. п. Рогово-2 (Шумячский р-н), 9.07.2011; 9 - в 1 км юго-восточнее н. п. Самолюбово (Шумячский р-н), 9.07.2011; 10 - у н. п. Высокое (Смоленский р-н), 12.08.2011; 11 - Национальный парк «Смоленское Поозерье», южнее оз. Сапшо, 24.06.2011; 12 - в 2 км севернее н. п. Пономари (Духовщинский р-н), 12.08.2011; 13 - в 1.4 км северо-западнее н. п. Чудиново (Ярцевский р-н), 13.08.2011; 14 - в 2.6 км восточнее н. п. Дубки (Дорогобужский р-н), 13.08.2011; 15 - в 2.5 км восточнее н. п. Дубки (Дорогобужский р-н), 13.08.2011; 16 - у н. п. Струково (Дорогобужский р-н), 13.08.2011; 17 - у н. п. Вороновка (Рославльский р-н), 9.07.2011; 18 - Национальный парк «Смоленское Поозерье», в 600 м западнее оз. Баклановское, 23.062011; 19, 25, 26 - в 3 км северо-восточнее н. п. Канютино (Холм-Жирковский р-н), 13.08.2011; 20 - в
1,5 км северо-западнее н. п. Хорошово (Рославльский р-н), 9.07.2011; 21 - у н. п. Буда (Монастырщицкий р-н), 25.08.2011; 22 - у н. п. Челновая (Ярцевский р-н), 13.08.2011; 23 - у н. п. Вороновка (Шумячский р-н), 9.07.2011; 24 - в 1.5 км южнее н. п. Дубровка (Рославльский р-н), 9.07.2011; 27 - в 1 км западнее н. п. Бабичевка (Шумячский р-н), 9.07.2011; 28- у н. п. Ст. Мутище (Ельнинский р-н), 7.08.2011. Автор Ю.А. Семенищенков.
Вариант Tilia cordata (табл., оп. 1-11) объединяет леса, распространенные в местообитаниях с наиболее богатыми дерново-подзолистыми легко-суглинистыми почвами в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения. Диагностические виды варианта: Tilia cordata, Impatiens noli-tangere, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Polygonatum multiflorum.
Древостой таких лесов формируют в разном соотношении Picea abies, Betula pendula, реже - Populus tremula. В первом подъярусе наиболее типичных сообществ абсолютным доми-нантом является ель. Однако описываемый вариант хорошо прослеживается и в фитоценозах на разных стадиях восстановительной сукцессии. В них ель формирует второй подъярус древостоя, нередко - обильна в подросте. Для второго подъяруса также весьма характерно участие и в отдельных случаях высокое обилие Tilia cordata, а также Acer platanoides. Сомкнутость яруса обычно высокая - 70(60)-80%.
Подлесок мозаичен. Его формирует Corylus avellana с участием Sorbus aucuparia, реже -Frangula alnus. Чаще всего имеется подрост ели, клена остролистного, липы, реже - осины, вяза голого. В отдельных сообществах подрост Picea abies весьма обилен, что говорит о высоких возможностях восстановления ельников.
Для этих сообществ характерна высокая константность в травяно-кустарничковом ярусе Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Impatiens noli-tangere, Milium effusum, Paris quadrifolia, Stellaria nemorum. В целом эти виды можно считать индикаторами богатых свежих почв, выносящих нередко сильное затенение. Доминантами яруса здесь обычно являются Ga-leobdolon luteum и Oxalis acetosella. Иногда обильны Asarum europaeum, Hepatica nobilis, Impa-tiens noli-tangere, Stellaria nemorum; редко - Carex pilosa.
В целом по своему облику нижние ярусы биогеоценозов сильно напоминают широколиственный лес. Весной для сообществ характерны яркие аспекты Anemonoides ranunculoides, иногда - A. nemorosa, Adoxa moscatellina, Pulmonaria obscura, Hepatica nobilis. Нехарактерно присутствие предпочитающего большее увлажнение Ficaria verna.
Моховой покров в этих лесах слабо развит. Изредка обилен Cirriphyllum piliferum; достаточно характерны Plagiomnium affine, P. cuspidatum.
Эти леса можно отнести к доминантным типам: ельник с липой копытнево-
зеленчуковый, снытево-зеленчуковый, кислично-зеленчуковый и т. п. Типы лесоустроительных условий - С2-3, С2Д2.
Вариант typica (табл., оп. 12-28) представляет сообщества ельников с участием березы и осины, как в первом, так и во втором подъярусах. Чаще встречаются осинники с елью, что соответствует распространению сообществ варианта в местообитаниях с более увлажненными почвами. Почвы здесь обычно менее богаты минеральным азотом, более кислые легкосуглинистые или супесчаные. Сомкнутость сообществ обычно высокая (60-80%), однако следует отметить неравномерность распределения древостоя. В отдельных сообществах, по сравнению с предыдущим вариантом, хорошо выражены «окна», сформировавшиеся после выпадения отдельных деревьев. Для этих микроместообитаний характерно присутствие некоторых светолюбивых видов растений.
В подлеске сообществ доминирует лещина с участием рябины обыкновенной. Весьма характерно присутствие Frangula alnus. Фитоценотическая роль подроста клена, липы и дуба сильно снижается. Иногда имеются угнетенные невысокие (до 1 м) растения дуба.
В травяно-кустарничковом ярусе фоновыми являются Galeobdolon luteum и Oxalis acetosella. В отдельных сообществах локально доминируют Asarum europaeum, Stellaria holostea, иногда - Ajuga reptans, Carex pilosa, Dryopteris carthusiana, Geum rivale, Stellaria ne-morum. «Пятна» живучки ползучей характерны в большей степени для окон в древостое. Нарастанию увлажнения соответствует и возрастание константности Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina.
Весьма своеобразными можно считать сообщества, в которых локально доминируют Aconitum septentrionale и Ranunculus lanuginosus, редко отмеченные только в северной части Смоленской области. Оба эти вида имеют широкие листовые пластинки и создают локальные скопления, видовое богатство в пределах которых значительно снижается из-за затенения. Сообщества с участием борца северного можно считать высокотравными, так как он, достигая иногда 1-1.5 м в высоту, может определять облик фитоценозов. Достаточно интересными можно считать также сообщества, в которых локально доминирует Viola selkirkii. Этот вид характерен в большей степени для северных регионов Юго-Западного Нечерноземья и в сообществах данного типа в соседних Брянской и на юге Калужской области встречается очень редко. Общее обилие фиалки на площадке не превышает 5%, хотя весной она может местами создавать лиловый аспект. Однако флористически такие сообщества мало отличаются от других сообществ варианта.
Моховой покров развит слабо. Изредка обилен Cirriphyllum piliferum; константны Pla-giomnium affine, P. cuspidatum.
Леса этого варианта можно считать ельниками с березой и осиной кислично-зеленчуковыми, копытнево-зеленчуковыми, звездчатково-зеленчуковыми. Типы лесоустроительных условий - С2Д2, Д2-3.
Синтаксономия и ботанико-географический анализ
Эколого-флористическая классификация этих лесов на юге подтаежной подзоны проводилась ранее. На материале с севера Брянской области установлена асс. Aceri platanoidis -Piceetum Bulokhov et Solomeshch 2003 [1]. Л.Б. Заугольнова и О.В. Морозова [7] эту ассоциацию включают в состав асс. Rhodobryo - Piceetum в качестве субасс. Rh. r. - P. a. caricetosum pilosae nom. invalid. (incl. Aceri - Piceetum Bulokhov et Solomeshch 2003) с диагностическими видами Picea abies ssp. abies, Quercus robur, Corylus avellana, Carex pilosa. По мнению авторов, субассоциация объединяет леса, распространенные в центральной и южной частях ареала ассоциации [7]. К этой субассоциации предварительно были отнесены и леса северо-запада Брянской области [12].
Таким образом, типичными сообществами ассоциации Rh. r. - P. a. признаются валдайские леса [10, 11], хотя центральная часть ее ареала лежит значительно южнее [7]. Их отличает от лесов, распространенных к центру и к югу ареала неморальнотравных ельников (Московская, Костромская, Брянская, Смоленская области), комплекс дифференцирующих видов, среди которых следует отметить Dryopteris expansa, Hepatica nobilis, Anemonoides nemorosa, Alnus incana, Aconitum lasiostomum, Cinna latifolia, Ribes spicatum, Galium triflorum, Melampyrum sylvaticum, Viola selkirkii. Близки к валдайским лесам ельники из Тверской области [13].
У южной границы подзоны хвойно-широколиственных лесов (Брянская, Калужская, Смоленская области) указанная выше комбинация диагностических видов ассоциации Rh. r. - P. a. не в полной мере дифференцирует неморальнотравные ельники от еловых и елово-широколиственных лесов других типов. Если перечисленные диагностические виды в боре-альной зоне хорошо отличают неморальнотравные ельники от еловых лесов «таежных» ассоциаций [14], то в полосе контакта с широколиственными лесами на границе ботанико-
географических подзон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов указанные виды широко встречаются в сообществах различного состава [1, 2, 12]. Помимо этого собственно «имяобразующий» таксон - Rhodobryum roseum - не является характерным видом для ельников данного типа. В описанных нами сообществах в Смоленской области он отмечается единично с минимальным обилием. На севере Брянской области [1], этот вид с невысоким обилием (класс постоянства - V) отмечен в сообществах субасс. А. - P. rhodobryetosum rosei Би1окЬоу et 8о1оше8ИсИ 2003. Однако, как показало флористическое сравнение, такие леса в большей степени тяготеют к асс. МеИсо пШапйз - ЙсееШш (Са^ 1921) К.-ЬиМ 1962 и в полной мере «неморальнотравными» считаться не могут. Их отличают обилие зеленых мхов, в частности, РШеи-rozium schreberi, а также Vaccinium myrtiШs, V. vitis-idaea и сочетание значительного количества бореальных видов с неморальными.
На наш взгляд, в связи с тем, что доступных геоботанических материалов по неморальнотравным ельникам в настоящее время стало значительно больше, чем 20 лет назад, синтак-сономический статус асс. ЯИо^Ьгуо - ЙсееШш может быть пересмотрен. Следуя установке о признании наиболее типичными сообществами ассоциации леса, представленные в центральной части ее ареала, вполне логично считать типичными сообщества не из Новгородской области, а из более южных - Московской, Смоленской, Костромской, и, частично, Брянской. Флористическое сходство брянских сообществ с Московскими и Костромскими отмечалось в литературе [7].
Для того, чтобы выявить флористическое своеобразие и роль ведущих экологических факторов в дифференциации ценофлор неморальнотравных ельников различных регионов европейской части России, мы использовали метод неметрического многомерного шкалирования (ЫМБЭ) (рис. 1).
Рис. 1. Диаграмма NMDS-ординации (оси 1 и 2) це-нофлор неморальнотравных еловых лесов в европейской части России Обозначения векторов экологических факторов:
CONT - континентальность, LIGHT - освещенность, MOIST - влажность, NUTR - богатство минеральным азотом почвы, REACT - кислотность почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам Н. Е1-lenberg et al. [19]). Цифрами обозначены ценофлоры синтак-сонов.
Обозначения синтаксо-нов: 1 - субасс. Rli. г. - Р. а. typicum typica var., Новгородская обл. [ю]; 2 - субасс. Rli. г. - Р. а. asperuletosum, Тверская обл. [13]; 3 - субасс. Rli. г. - Р. а. caricetosum pilosae, Московская обл. [15]; 4 - субасс. Rli. г. - Р. а. caricetosum pilosae, Московская обл. [7]; 5, 6 - субасс. Rli. г. - Р.
a. caricetosum pilosae, Костромская обл. [7]; 7, 8 - субасс. Rh. г. - P. a. caricetosum pilosae, северо-запад Брянской обл. [12]; 9 - асс. A. p. - P. a. Anemonoides nemorosa var., север Брянской обл. [l]; 10 - субасс. Rh. г. - P. a. caricetosum pilosae typica var., Смоленская обл.; 10 - субасс. Rh. г. - P. a. caricetosum pilosae Tilia cordata var., Смоленская обл.
TEMP
9
4
CONT
1 э WACT 2
3
. 1 1
LIGH \ ^"^NUTR
MOIST
-0.5
0.0
NMDS1
0.5
Наиболее, на наш взгляд, существенным результатом проведенной ординации можно считать значительно обособление ценофлор «южных» ельников из Брянской (7, 8, 9) и Смоленской (10) областей от лесов более северных регионов: Новгородской (1), Тверской (2), Московской (3, 4), Костромской (5, 6) областей. К блоку «северных» ценофлор примыкают и леса варианта ТШа соМа-ta из Смоленской области. Такое расположение ценофлор в пространстве осей ординации в значительной мере соответствует вектору нарастания континентальности климата, определяющего брянские и, частично, смоленские сообщества как наиболее континентальные. Это вполне соответствует географическому распространению изучаемых лесов.
Подтверждает проведенная ординация и правомерность установления экологического
варианта Tilia cordata (11), диагностируемого местообитаниями с наиболее богатыми почвами.
В Смоленской области неморальнотравные ельники вероятно формируют своеобразную переходную полосу от ельников «северного» типа к «южным», ареал которых охватывает помимо юго-востока Смоленщины еще и север Брянской и юг Калужской областей. На данном градиенте фитоценотическая роль основных лесообразующих пород существенно меняется [4, 8]. Для распространенных южнее лесов с севера Брянской области характерно значительное участие Quercus robur и Acer platanoides [1]. В фрагментированных лесах, описанных на моренных и водно-ледниковых равнинах северо-запада Брянщины, роль дуба существенно снижается [12]. В описанных нами лесах в Смоленской области дуб имеет очень незначительную фитоценоти-ческую роль. Следует отметить также возрастание участия Corylus avellana в составе подлеска на градиенте север-юг [7].
На фоне достаточно однотипного состава травяно-кустарничкового яруса обращает на себя внимание участие в сообществах северных областей некоторых видов. Вполне возможно, «маркируют» ареал неморальнотравных ельников «северного» типа виды, характерные в большей степени для северной части Смоленской области и более северных регионов: Aconitum septentrionale, Alnus incana, Cinna latifolia, Dryopteris expansa, Galium triflorum, Melampyrum sylvaticum, Ribes spicatum, Viola selkirkii. В регионах Юго-Западного Нечерноземья перечисленные виды в целом являются редкими, хотя сведений об их распространении недостаточно [12]. В сообществах, описанных нами в Смоленской области, редко отмечаются, как уже говорилось ранее, Aconitum septentrionale, Alnus incana, Dryopteris expansa, Viola selkirkii, однако общая фитоценотическая роль этих видов, распространенных здесь у границ своих ареалов, очень мала. Южные границы ареалов этих видов не совпадают, но их ценоареалы лежат к северу Смоленской и Калужской областей.
Показанные флористические различия позволяют относить сообщества, описанные в подзоне южной подтайги (Брянская, Смоленская области) к асс. Rh. r. - P. a. только предварительно. Синтаксономическое положение этих сообществ будет обсуждаться в дальнейшем. Несмотря на показанные отличия, флористическая дифференциация «северных» и «южных» неморальнотравных лесов пока еще не очевидна. Причина этого, с одной стороны, в мозаичном рапространении таких сообществ в пределах лесных ландшафтов в европейской России на фоне лесов других типологических групп; с другой - в несовпадении ареала ельников данного типа и некоторых значимых с ботанико-географических позиций компонентов флоры. Необходимо принимать во внимание и распространение вторичных, возникающих после рубок в характерных лесорастительных условиях, или нарушенных еловых лесов, ценофлора которых может иметь не вполне типичный состав. Так, например, леса, отнесенные к данной ассоциации, с северо-запада Брянщины, представляют собой в большей степени не чистые еловые, а березовые и осиновые с елью леса [12]. По экологическим параметрам местообитаний они дифференцируются от чистых ельников обычно как более светлые с тенденцией к ксеро-мезофитности (см. рис. 1). Аналогичная ситуация в разной степени проявляется и в других регионах центральной России [16] и, в частности, в Смоленской области.
Отнесение описанных ельников к классу Querco - Fagetea и порядку Fagetalia sylvaticae можно считать вполне оправданным. Важным аргументом к этому является решающая роль в ценофлоре неморальных видов. Этому соответствует спектр геоэлементов и полизональных групп ценофлоры изучаемых лесов, в котором наиболее представительной группой являются неморальные виды (рис. 2). Зональное распространение сообществ на юге подтаежной подзоны отражается в значительном участии в составе ценофлоры суббореальных видов, характерных для подтаежных лесов. Бореальные таежные виды здесь представлены слабо. Подобный
характер спектра с небольшим количеством типологических элементов отмечался и ранее для лесов данного типа в более северных регионах [11].
Рис. 2. Спектр географических элементов (по H. Walter [17], Ю.Д. Клеопову [18]) и полизональных групп це-нофлоры неморальнотравных ельников Смоленской области.
Обозначения: B - бореальный, Bs - суббореальный, Js - южносибирский, N - неморальный, P -виды полизонального флористическоо комплекса.
Первоначально ассоциация была установлена в составе союза Carpinion betuli Issler
%
Геоэлементы и полизональные группы
1931 em Mayer 1937 [10], однако в последние годы в литературе обсуждалась его дифференциация от союза Querco - Tilion [1] с акцентом на отличия Восточноевропейских широколиственных лесов Юго-Западного Нечерноземья России и Центральноевропейских лесов на уровне союза. На этом основании ассоциация рассматривается нами в составе последнего союза.
Заключение
Изучение фитоценотического разнообразия и эколого-флористической дифференциации лесов подзоны южной подтайги будет продолжено. Неморальнотравные еловые леса изучаемого региона, как показал представленный в настоящей работе анализ, представляют собой своеобразный переход от ельников «северного» к лесам более «южного» типов. Для отражения данного положения в синтаксономии необходимы дальнейшие флористико-геоботанические исследования в Юго-Западном Нечерноземье России.
Список литературы
1. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. - Брянск: Изд-во БГУ, 2003. - 359 с.
2. Семенищенков Ю.А. Лесная растительность бассейна реки Остер (Смоленская область): син-таксономия и экология // Вестник Брянского государственного университета. - 2011. - № 4. - C. 260-263.
3. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 s.
4. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.
5. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
6. Ignatov M. S. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. -Vol. 15. - P. 1-130.
7. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Т. 2. - М.: Наука, 2004. - С. 18-35.
8. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. - М.: Наука. - 356 с.
9. Коротков К.О., Морозова О.В. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. - М.: Наука, 1986. -С. 121-133.
10. Коротков К.О. Леса Валдая. - М: Наука, 1991. - 160 с.
11. Семенищенков Ю.А., Кузьменко А.А. Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин северо-запада Брянской области / Под ред. д. б. н. А. Д. Булохова. - Брянск, 2011. - 112 с.
12. Шапошников Е. С., Коротков К. О., Минаева Т. Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрального лесного заповедника. Ч. 1. Неморальные и травяно-болотные ельники. - М., 1988. Деп. в ВИНИТИ № 4083-В88. - 71 с.
13. Морозова О.В. Дифференциация бореальных еловых лесов Европейской России // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всеросс. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. - CM.: БИН РАН. - С. 167-171.
14. Коротков К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье. - М., 1988. Деп. в ВИНИТИ № 3395-В88. - 33 с.
15. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. - М.: Наука, 2002. - 335 с.
16. Walter H. Vegetationzonen und Klima: der okologisher Gliederung der Biogeosphare. - Studgart; Ulmar, 1977. - 309 s.
17. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. - Киев: Наукова думка, 1990. - 359 с.
18. Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulssen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Gottingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992. - 258 s.
THE ECOLOGICAL VARIANTS OF NEMORAL PICEA-FORESTS IN THE SOUTH OF THE SUBBOREAL SUBZONE (SMOLENSK REGION)
In the paper the characteristic of the communities of the nemoral pi-cea-forests, described by the authors in the Smolensk region, is given. On the basis of the floristic analysis two variants of the ass. Rhodobryo rosei— Piceetum abietis Korotkov 1986 are established. The questions of the syn-taxonomy and the problems of the floristic and ecological differentiations of these communities in the Southwest Non-Black Earth Russia are discussed.
Key words: spruce-forests, floristic classification, Smolensk region, Southwest Non-Black Earth Russia.approach, Smolensk region, SouthWestern Nechernozemje of Russia.
Yu.A. Semenishchenkov
Bryansk State University, Bezhitskaya Str., 14, 241036, Bryansk, Russia
E-mail: [email protected]
