Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.526

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЛУГАХ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ

© 2014 В.Б. Голуб, В.В. Бондарева

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 05.04.2014

Проведена оценка сезонной динамики лугов Волго-Ахтубинской поймы. Установлена новая ассоциация Сега1осерка1о тсиггае-ТиИреШш ии&гаШ. Сообщества ассоциации встречаются в южной части поймы в весенний период.

Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, сезонная динамика растительности, луговые сообщества, синтаксономия

ВВЕДЕНИЕ

Для Волго-Ахтубинской поймы характерно позднее наступление половодий: максимальный уровень подъема воды приходится на вторую половину мая-июнь. К этому времени травостой на лугах уже хорошо развит. Было давно отмечено, что до и после половодья флористический состав лугов неодинаков [5]. Однако количественной характеристики этого различия ранее не проводилось.

Первой целью нашего исследования является количественная оценка различия состава флоры до и после половодья. Второй - установление сезонной ассоциации растительности на основе флористических методов.

Сезонная динамика растительности, за редким исключением, вообще не отражается в классификации растительности. К таким исключениям относятся сегетальные ассоциации, выделенные в союзе Caucalidion von Rochow 1951 на территории Австрии и Чехии [8]. В современном обзоре «Растительности Чехии» дано описание ассоциации Veronicetum hederifolio-triphylli Slavnic 1951, относящейся к союзу Caucalidion von Rochow 1951. Фи-тоценозы этой ассоциации существуют с середины марта до середины мая, развиваясь на землях, оставленных под паром, в посевах озимых и виноградниках. В более поздний период они замещаются другими ассоциациями союза Caucalidion [9].

Данный прецедент выделения кратковременных ассоциаций, сменяющих друг друга на одном и том же месте в течение одного года, может быть примером не только для классификации синантропных сообществ, но и естественных, где велика роль сезонной динамики растительности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В 1972 г. первый автор этой статьи сделал 115 геоботанических описаний во второй половине апреля-первой половине мая и столько же описаний в августе на одних и тех же пробных площад-

ГолубВалентин Борисович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией, vbgolub2000@mail.ru; Бондарева Виктория Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, victo-ria_bondareva@rambler. т

ках на отрезке Волго-Ахтубинской поймы от с. Михайловка до ст. Досанг. Это были лугово-болотные сообщества, достаточно подробная характеристика которых по данным летних описаний была сделана в статье В.Б. Голуба и Б.М. Миркина [6]. Все 230 описаний представлены в базе данных долины Нижней Волги, зарегистрированной во всемирном каталоге геоботанических баз данных под номером EU-RU-002 [7, 11].

Описания растительности, как это принято в фитоценологии, делали только с учетом надземных органов растений. Обилие растений автор указывал в процентах проективного покрытия, которое затем переводили в баллы: менее 1% - +, 1-5% - 1, 6-15% - 2, 16-25% - 3, 26-50% - 4, более 50% - 5 [5].

Местоположения площадок были отмечены на крупномасштабных топографических картах (1:2000) и на линиях профилей такого же масштаба, что позволяло их легко найти. Размер пробных площадок был около 25 м2.

Названия сосудистых растений мы даем по их списку в электронной базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Королевского ботанического сада Эдинбурга [12]. Единственным добавлением к извлеченному из этого списка названий является Ceratocephala incurva Steven.

Для названий некоторых таксонов необходимо сделать пояснения. Мы не всегда различали между собой ряд видов растений, поэтому в таких случаях в качестве названий таксонов использовали агрегации видов (agr.), их понимание в широком смысле (s.l.) или как сумму.

Bidens frondosa + B. tripartita.

Lotus corniculatus agr. = L. corniculatus + L. tenus + L. stepposus.

Scutellaria galericulata + S. hastifolia.

Polygonum aviculare agr. = P. aviculare + P. arenarium + P. arenarium ssp. arenarium + P. arenastrum + P. bellardii + P. patulum.

Taraxacum officinale agr.

Xanthium strumarium s.l. = X. strumarium + X. strumarium ssp. strumarium x ssp. italicum.

Семейство весна лето

Asteraceae 20 24

Poaceae 12 18

Chenopodiaceae 2 10

Brassicaceae 9 4

Cyperaceae б 8

Polygonaceae S S

Fabaceae 3 б

Lamiaceae 2 S

Rubiaceae 3 4

Ranunculaceae 4 2

Apiaceae 2 3

Euphorbiaceae 2 3

Caryophyllaceae 2 2

Plantaginaceae 1 2

Scrophulariaceae 1 2

Alliaceae 1 1

Juncaceae 1 1

Convolvulaceae 1 1

Asparagaceae 1 1

Primulaceae 1 1

Typhaceae 1 1

Boraginaceae 3

Liliaceae 2

Iridaceae 1

Lythraceae 2

Alismataceae 2

Butomaceae 1

Salicaceae 1

Amaranthaceae 1

Malvaceae 1

Solanaceae 1

Sparganiaceae 1

Tamaricaceae 1

Asclepiadaceae 1

Рис. 1. Схематическая карта района исследований

Достоверное отличие встречаемости видов вычисляли, используя тест Краскела-Уоллиса из пакета программы БТЛТТБТГСЛ [1]. Величины считали различными, если р-значение не превышало уровень значимости 0,05.

При установлении названия новой ассоциации мы руководствовались «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

До половодья на учетных площадках было отмечено 86 видов растений, после половодья - 116. В летних описаниях по сравнению с весенними обнаружено большее разнообразие представленных семейств (табл. 1).

Таблица 1. Число видов растений в описаниях в разных семействах

Как видно из табл. 2, весной чаще встречаются одно-двулетники, а из многолетников - луковичные растения: Allium angulosum, Tulipa sylvestris ssp. australis, Gagea pusilli. Причем, летом остатков надземных побегов двух последних растений можно вообще не обнаружить, поскольку засохшие их части разрушаются во время половодий. Надземные части эфемеров и эфемероидов уничтожаются также пасущимся на лугах скотом. Многолетних растений больше летом.

Таблица 2. Виды растений, встречаемость которых на учетных площадках достоверно различалась весной и летом (%)

Виды растений весна лето

Чаще встречаются весной

Rorippa brachycarpa 78 17

Ceratocephala incurva S8 2

Tulipa sylvestris ssp. australis S2

Allium angulosum 3б 21

Alyssum desertorum 29 9

Cerastium dubium 2S

Herniaria polygama 1S 2

Capsella bursa-pastoris 10

Descurainia sophia 10 1

Crepis tectorum б

Arnebia decumbens S

Gagea pusilla S

Chorispora tenella 4

Lappula marginata 4

Senecio vernalis 4

Чаще встречаются летом

Tragopogon brevirostris ssp. podolicus 44 б8

Inula britannica 42 S9

Convolvulus arvensis 8 S7

Asparagus officinalis 2 S7

Lotus corniculatus s.l. 14 44

Glycyrrhiza glabra 7 37

Polygonum aviculare agr. 4 37

Lythrum virgatum 3S

Xanthium strumarium s.l. 34

Rubia tatarica 1 20

Scirpus maritimus spp. maritimus 20

Dodartia orientalis 19

Scutellaria galericulata + S. hastifolia 1S

Stachys palustris 1 1S

Plantago major 1 14

Euphorbia chamaesyce 13

Eleocharis acicularis 12

Althaea officinalis 10

Glycyrrhiza echinata 10

Salsola kali ssp. tragus 10

Окончание таблицы 2

Виды растений весна лето

Bidens tripartita + B. frondosa 9

Digitaria sanguinalis 9

Chenopodium album 2 9

Polygonum amphibium S

Mentha arvensis 7

Vicia cracca 7

Lythrum salicaria 6

Cynanchum acutum 5

Butomus umbellatus 4

Crypsis aculeata 4

C. schoenoides 3

Наибольшее различие во флористическом составе луговых сообществ весной и летом было обнаружено в самой южной части поймы. Это объясняется тем, что здесь травостой начинает развиваться раньше, чем в северной ее части, а половодье начинается позже. Мы выдели из этого района наиболее яркую группу из 9-и описаний, характеризующих весенний состав травостоя (табл. 3).

Оценка сходства флористического состава асс. СетаОерНаЬо тси^ае-ТиИреШт australis (табл. 4, колонка 1) с помощью коэффициента Съерен-сена с ранее выделенными в долине Нижней Волги сообществами [2] показала, что они ближе всего к асс. Cynancho-Artemisietum santonicae Оо1иЬ е! Мккт 1986 (табл. 4, колонка 3).

Таблица 3. Ассоциация Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis ass. nov. hoc loco

Порядковый номер

Номер описания в базе EU-RU-002

Общее проективное покрытие (%)

Число видов

Диагностические таксоны (д.т.) ассоциации

Ceratocephala incurva

Tulipa sylvestris ssp. australis

Capsella bursa-pastoris

Descurainia sophia

Crepis tectorum

Cerastium dubium

Chorispora tenella

Д.т. союза, порядка, класса

Elymus repens

Alyssum desertorum

Euphorbia esula s. tommasiniana

Прочие виды

Hierochloë repens

Rorippa brachycarpa

Carex stenophylla

Artemisia austriaca

Glycyrrhiza glabra

Inula britannica

Carex praecox

Galium verum

Acroptilon repens

Potentilla bifurca

Eleocharis palustris + E. uniglumis

Carex melanostachya

Bromus inermis

Eryngium planum

Senecio jacobaea

Calamagrostis epigejos

Eremopyrum triticeum

Tragopogon brevirostris ssp. podolicus

Allium angulosum

Bromus tectorum

1

98

35

14

2

99

35

16

3

S6

30

16

4

S4

30

11

5

91

20

19

6

73

30

20

7

104

25

16

102

30

16

101

35

11

%

100

S9

S9

7S

44

44

44

100

S9

7S

56

44

44

33

44

44

44

44

44

33

33

33

22

33

33

33

22

22

22

22

S

9

C

1

1

1

+

+

+

+

+

+

1

1

1

1

1

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

1

+

+

+

+

+

+

3

1

3

2

1

3

1

3

2

1

1

1

+

+

+

+

+

2

+

+

+

+

+

+

1

2

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

2

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

2

1

+

+

+

+

+

+

2

+

+

+

1

+

+

+

+

+

1

1

+

1

1

+

+

+

+

+

+

1

+

+

1

+

+

+

1

+

2

2

Кроме того, только в одном описании были отмечены Rumex hydrolapathum 2(+), Carduus uncinatus 8(+), Gratiola officinalis 2(1), Artemisia santonicum 5(1), Aeluropus pungens 5(+), Potentilla reptans 7(+), Senecio vernalis 5(+). Примечание. Все описания выполнены в апреле 1972 г. вблизи стации Досанг в Харабалинском районе Астраханской обл. Даты описаний и координаты пробных площадок: 1) 20.04, 46°52'55" СШ, 47°48'57" ВД; 2)19.04, 46°52'59'' СШ, 47°48'52'' ВД; 3) 20.04, 46°52'49'' СШ, 47°49'13'' ВД; 4) 19.04, 46°52'60" СШ, 47°49'02" ВД; 5) 20.04, 46°52'45.50" СШ, 47°49'01" ВД; 6) 20.04, 46°52'54" СШ, 47°48'56" ВД; 7) 20.04, 46°52'50" СШ, 47°49'09" ВД; 8) 21.04, 46°52'54" СШ, 47°49'02" ВД; 9) 20.04, 46°53'01" СШ, 47°48'57" ВД.

В эту же таблицу помещены данные о встречаемости видов в 9 описаниях, сделанных на тех же площадках, что и в табл. 3, но уже летом, 10-12 августа 1972 г. (колонка 2).

По нашему мнению, различия между составом флоры весной и летом на одних и тех же площадках настолько велики, что для растительных сообществ, описанных весной, следует выделить новую ассоциацию Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis ass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип ассоциации (holotypus hoc loco) описание № 5 в табл. 3.

Д. т.: Tulipa sylvestris ssp. australis, Ceratocephala incurva, Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Cerastium dubium, Chorispora tenella, Crepis tectorum.

Фитоценозы ассоциации были описаны на участке мелкогривистой поймы в центральной ее части. Они занимают вершины грив, их пологие склоны и, реже, неглубокие пологие межгривные понижения. Травостой разреженный (общее проективное покрытие 20-35%). Доминирует обычно Elymus repens. Высота надземных побегов около 10 см. Весной экотопы, занятые этой ассоциацией, используются как пастбища (рис. 2). Яркими белыми, хотя и мелкими, но многочисленными цветками на зеленом фоне выделяются цветущие экземпляры Cerastium dubium (рис. 3).

Рис. 2. Вид весеннего луга в Волго-Ахтубинской пойме в районе ст. Досанг, используемого под выпас скота. Фото В.Б. Голуба. 20.04.1972 г.

Таблица 4. Синоптическая таблица

Порядковый номеп синтаксона 1 2 3

Число описаний 9 9 10

Д. т. кл. Molinio-Arrhenatheretea

Inula britannica m+ III+- III1-2

Allium aneulosum Ii

Lvthrum vireatum TTT I

Taraxacum officinale sr. II

Potentilla rentans T II

Althaea officinalis II

Rumex stenonhyllus II

Д. т. поп. Glvcvrrhizetalia glabrae,

Glycyrrhiza glabra III+ IV+- Vl-3

AcroDtilon reDenz III+- TTT+- V1-2

Calamaerostis enieeios II TTT+- IV1-2

Carex stenoDhylla TTT+ II III1-2

Eryneium nlanum II II TIT,1

Dodartia orientalis TTT+- V,1 ,

Bassia hyssonifolia I IV1-2

Д. т. асс. Cvnancho-Artemisietum.

Asüaraeus officinalis V+-1 IV1-2

Cvnanchum acutum II IV1-2

Artemisia santonicum I I V1.-2.

Crvnsis schoenoides III1-4

Д. т. асс. Ceratocephalo incurvae-

Ceratocephala incurva V+-1 I

Tulina sylvestris ssn . australis V+-1

Cansella bursa-nastoris V+

Descurainia sonhia IV+- I I

Cerastium dubium III-

Chorisnora tenella III+

Crenis tectorum III+

Прочие виды

Elvmus reDens V1-3 V+-2 V1-4

Eunhorbia esula ssn. tommasiniana IV+ TV+- V1

Alvssum desertorum V+-1 II III1

Tragonogon brevirostris ssn. II TV+- IV1

Artemisia austriaca II TTT+- III1

Bromus inermis II TTT+- II

Senecio iacobaea II II V1

Eremonvrum triticeum II II II

Polygonum arenarium ssn. II V1

Scirnus maritimus ssn. maritimus II II

Xanthium strumarium s.l. III1

Aeluronus nungens I I II

Juncus gerardi I II

Chenonodium album I II

C. rubrum II

C. urbicum II

Eunhorbia chamaesvce II

Herniaria nolvgama II

Amaranthus albus II

Echinochloa crus-galli II

Galium verum III+ TTT+- I

Carex melanostachva II III1

Hierochloe renens III- II

Carex nraecox TTT+- II

Potentilla bifurca II II I

Eleocharis nalustris + E. uniglumis II II I

Rorinna brachvcarna III+ I

Bromus tectorum II

Convolvulus arvensis TV+- I

Rubia tatarica II

Примечания. 1) В таблице приведены виды, встречаемость которых ни в одной из колонок не ниже балла II. 2) Для видов с баллами константности II-V баллов надстрочными индексами показан диапазон варьирования обилия видов.

Рис. 3. Вид весеннего луга в Волго-Ахтубинской пойме в районе ст. Досанг. Цветет Cerastium dubium. Фото В.Б. Голуба. 20.04.1972 г.

Выделенную нами ассоциацию мы подчиняем кл. Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, пор. Gly-cyrrhizetalia glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995,

союзу Glycyrrhizion glabrae Golub et Mirkin in Go-lub 1995.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-00011.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на

компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 2003. 688 с.

2. Голуб В.Б., Мальцев М.В. Список растительных сооб-

ществ Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 8. № 3. С. 35-39.

3. ГолубВ.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичко-

ваК.А., НиколайчукЛ.Ф., БондареваВ.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11. №1 (4). C. 577-582.

4. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах клас-

сификации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.

5. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормо-

вые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Природа и сельское хозяйство Волго-

Ахтубинской долины и дельты р. Волги. М.: Изд-во МГУ. 1962. С. 118-192.

6. Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the lower Volga

valley // Folia geobotanica et phytotaxonomica. 1986. Vol. 21. С. 337-396.

7. Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V. & Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phy-tosociological Database // Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 419.

8. Holzner W. Die Ackerunkrautvegetation Niederösterreichs

// Mitt. Bot. Arbeitsgem. Oberösterr. Landesmus. Linz. 1973. Bd. 5. S. 1-157.

9. Lososova Z. Svaz XBA. Caucalidion von Rochow 1951.

Teplomilna plevelova vegetace obilnych poli na ba-zickych püdäch // Milan Chytry (editor). Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation. 2009. Praha: Academia. S. 80101.

10. WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768.

11. http://www.givd.info/

12. http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html

SEASONAL DYNAMICS OF FLORA AND VEGETATION OF VOLGA-AKHUBA FLOOD-PLAIN MEADOWS

© 2014 V.B. Golub, V.V. Bondareva

Institute of ecology of the Volga river basin of RAS, Togliatti

The estimation of the seasonal dynamics of meadow plant communities of Volga-Akhtuba flood-plain was made. The new association Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis was established. Plant communities of the association occur in the southern part of the flood-plain in the spring.

Key words: Volga-Akhtuba flood-plain, seasonal dynamics of vegetation, meadow plant communities, syntaxono-my

Golub Valentin Borisovich, Doctor of Biology Sciences, Professor, vbgolub2000@mail.ru; Bondareva Victoria Vladimirovna, Candidate of Biology Sciences, research officer, victoria_bondareva@rambler.ru