CC BY
54
УДК 504.736.
ДВА НОВЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВА ПЕСЧАНЫХ ПОЧВ В ДОЛИНЕ НИЖНЕЙ ВОЛГИ
© 2012 М.В. Мальцев, А.Н. Сорокин, В.Б. Голуб
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Поступила 11.03.2011
Проведен анализ геоботанических описаний растительности песчаных субстратов, аккумулированных в базе данных лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН - EU-RU-002 (Lower Volga Phytosociological Database). Выделена ассоциация Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova hoc loco и новый вариант асс. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994.
Ключевые слова: Волго-Ахтубинская пойма, дельта Волги, синтаксономия, растительность песчаных субстратов.
ВВЕДЕНИЕ
Растительность долины Нижней Волги весьма разнообразна. Она варьирует по нескольким экологическим осям: засолению и увлажнению почв, их механическому составу. Кроме того, в связи с деятельностью реки, вызывающей разрушение одних экотопов и создание новых, разнообразие растительности здесь усилено еще и динамикой ландшафтов.
Несмотря на уже значительную синтаксоно-мическую изученность растительности долины Нижней Волги, в этом регионе еще достаточно много фитоценозов, которые не встроены в международную классификацию растительности. К таким, например, относятся пионерные сообщества, приуроченные к участкам со слабо развитой песчаной почвой. В данной статье рассмотрены два из таких сообществ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для выявления и характеристики сообществ, описываемых в настоящей статье, были использованы материалы базы данных, созданной в лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН на основе программы TURBOVEG [2, 11]. В настоящее время в этой базе содержится 12105 геоботанических описаний, охватывающих разнообразные экотопы долины Нижней Волги. База зарегистрирована в международной системе «Global Index of Vegetation-Plot Databases» (http://www.givd.info) под индексом EU-RU-002 (Lower Volga Phytosociological Database). В этом общем массиве данных были выявлены группы фитоценозов, приуроченные к песчаным субстратам, отличающиеся от выделенных ранее синтаксонов [1, 4, 8-10, 13]. В состав этих сообществ вошли описания, выполненные Г.С. Шиловым (1954 г. - Ш), Л.В. Петровой (1955 г. - П), В.Б. Голубом (1978, 1982, 1988 гг. - Г), М.В. Мальцевым (2009 г. - м)
Мальцев Михаил Васильевич, асп., e-mail: m_maltsev_biolog@rambler.ru; Сорокин Алексей Николаевич, к.б.н., e-mail: an_sorokin@yandex.ru; Голуб Валентин Борисович, д.б.н., проф. e-mail: vbgolub2000@mail.ru.
на территориях Астраханской и Волгоградской областей.
Классификация выполнена в рамках флористического подхода Браун-Бланке [16] с помощью пакета программ JUICE [14]. Выделение фитоце-нонов производили с помощью алгоритма TWINSPAN [12] с «ручной доработкой», направленной, прежде всего, на удаление из состава фи-тоценонов переходных описаний. Установленные фитоценоны сравнивали с синтаксонами базы данных «Volgo-Akhtuba», также созданной в лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН. Эта база к настоящему времени содержит сведения о флористическом составе и обилии растений 205 синтаксонов долины Нижней Волги.
Условия местообитания оценивали с помощью экологических шкал Л. Г. Раменского [5].
Синтаксоны названы в соответствии с правилами «Международного кодекса фитоценологи-ческой номенклатуры» [15]. Названия высших растений приводим по их списку в базе «Flora Europaea» [7], помещенной в Интернете на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. Обилие растений указываем по шкале В.Б. Голуба [3]. Медиану обилия определяли в ранжированном ряду ненулевых значений этого показателя.
Некоторые таксоны в синоптических таблицах (1 и 3) представлены в виде агрегаций (agr.) или в широком смысле (s. l.).
Corispermum agr. включает в себя близкородственные и плохо различимые виды рода Co-rispermum: C. orientale, C. nitidum, C. aralocas-picum, C. hyssopifolium, а также неопределенные виды этого рода.
Xanthium strumarium s. l. - неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum и X. strumarium s. str.
Polygonum sect. включает группу не всегда хорошо отличимых в вегетативном состоянии таксонов секции Polygonum рода Polygonum: P. arenastrum, P. neglectum, P. patulum, P. arenarium ssp. pulchellum.
Artemisia campestris s. l. объединяет плохо различимые в вегетативном состоянии таксоны A. campestris ssp. campestris и A. tschernieviana.
Herniaria sp. включает Herniaria polygama, H. glabra и неопределенные виды рода Herniaria.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ассоциация Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova hoc loco
Фитосоциология. Д.т. (диагностические таксоны) ассоциации: Corispermum nitidum, Elymus repens, Artemisia campestris, Bromus inermis, Artemisia abrotanum. Номенклатурный тип (holoty-pus hoc loco) ассоциации Coryspermo nitidi-Elymetum repentis, оп. (описание) З в табл. 2 настоящей статьи (в базе EU-RU-002 - описание № 11795).
При сравнении с синтаксонами базы данных «Volgo-Akhtuba» сообщества данной ассоциации наиболее близки к синантропным сообществам асс. Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae Golub et E.V. Kuzmina 199б и асс. Amarantho albi-Xanthietum spinosi Golub et E.V. Kuzmina 199б (табл. i). Но сходство это весьма отдаленное.
Таблица 1. Асс. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova hoc loco и наиболее близкие к ней синтаксоны долины Нижней Волги
Номер синтаксона i 2 З
Количество описаний 7 5 5
Д.т. кл. Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al.
in Ishbirdin et al. 1988, пор. Polygono-Artemisietalia
austriacae Sakhapov et Solomeshch in Mirkin et al. 198б,
союза Bassio-Artemision austriacae Solomeshch in
Mirkin et al. 1989
Artemisia austriaca IV+
Polygonum sect. III+ IV+
Eremopyrum triticeum III+
Д.т. кл. Stellarietea mediae Tx. et al. ex von Rochow
i95i
Chenopodium album IV1 II1
Solanum nigrum II+ III+
Amaranthus retroflexus I1 V4
Д.т. пор. Sisymbrietalia J. Tx. in Lohmeyer et al. 19б2,
союза Sisymbrion officinalis Tx. et al. ex von Rochow
1951
Xanthium strumarium s.l. V1 I+ I1
Atriplex tatarica IV2 IV+
Lactuca serriola III+
L. tatarica I+
Д.т. ассоциации Coryspermo nitidi-Elymetum repentis
Elymus repens V2 I+
Corispermum agr. V+
Bromus inermis III2 I+
Artemisia abrotanum III2
A. campestris III1
Прочие виды
Cannabis sativa var. spontanea V4
Glycyrrhiza glabra V+
Suaeda altissima III+
Cynanchum acutum II1
Atriplex aucheri II1
Descurainia sophia II1
Carduus uncinatus II+
Salsola australis II+
Convolvulus arvensis III+ II+
Xanthium spinosum II+ V4
Medicago sativa ssp. caerulea II+ I+
Acroptilon repens II+ I+
Amaranthus albus I+ IV+
Echinochloa crus-galli III+
Amaranthus blitoides II1
Chenopodium urbicum II1
Примечания: i - Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova; 2 - Cannabio ruderalis-Glycyrrhizetum glabrae
Golub et E.V. Kuzmina 199б; З - Amarantho albi-Xanthietum spinosi Golub et E.V. Kuzmina 199б. Виды, константность которых ни для одного синтаксона не превышает 20%, в таблицах i и З не приведены. Верхние индексы при баллах константности показывают медиану обилия.
Затруднение вызвало подчинение этой ассоциации высшим синтаксонам: союзу, порядку, классу. Среди внутриконтинентальных сообществ Евразии мы не обнаружили таких, к которым можно было бесспорно отнести эту ассоциацию.
Синморфология. Бедные по видовому составу сообщества, состоящие из З-б видов, характеризующиеся высоким травостоем, от б0 до 120 см. Проективное покрытие низкое, от 5 до 25%. Доминируют: Elymus repens, Bromus inermis.
Таблица 2. Асс. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova hoc loco
Порядковый номер i 2 З 4 5 б 7
ОПП (%) 15 20 25 10 15 10 15
Номер описания в базе i 17б9 i i 794 11795 1179б 11798 11800 11802
Автор описаний М М М М М М М C
Площадь описания, м2 10 10 10 10 25 10 10
Число видов в описании 4 4 б З б 5 5
Ступень увлажнения (по шкале Л.Г. Раменского) 75 б2 б2 б9 б2 б2 б9
Elymus repens 2 2 2 2 i 2 2 V
Xanthium strumarium ssp. stru-
marium x X. strumarium ssp. + i i i i i i V
italicum
Corispermum nitidum + + + + + + V
C. orientale + I
Bromus inermis 2 2 2 i III
Окончание табл. 2
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 7 C
Artemisia campestris 1 1 2 1 III
A. abrotanum + + + III
Gratiola officinalis 1 I
Примечания. Местоположение описаний: оп. 1 - 29.07.2009, на песчаной косе, окрестности х. Громки, 1,7 км выше по течению р. Волги от туристической базы, у впадающего в Волгу ерика, Ленинский р-н, Волгоградская обл.; оп. 2-7 -13.06.2009, на прирусловой гриве, остров Сарпинский, г. Волгоград.
Синэкология. Это пионерные сообщества, которые занимают прирусловые песчаные гривы и песчаные косы (рис. 1), периодически затопляемые в половодье (рис. 2 и 3). Почва слабо развита, на ее поверхности иногда присутствует следы наилка. Для описываемой ассоциации по шкале Л.Г. Раменского характерно сухо-луговое и влажно -лутовоеувлажн22ие_
Artemisia austriaca, Centaurea arenaria. Сообщества, описания которых были опубликованы в 1994 г. [8], можно считать типичным вариантом асс. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis (var. typica). Сообщества S. a.-C. r. var. Tamarix ramo-sissima представляют собой более продвинутую стадию зарастания песчаного субстрата в сравнении с типичными фитоценозами ассоциации.
Рис. 1. Сообщество ассоциации Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova и ее местоположение на прирусловой гриве
По своей экологии сообщества асс. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova напоминают приморские фитоценозы классов Cakiletea maritimae Tx. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952 и Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946.
Синхорология. Сообщества ассоциации встречаются в северной части Волго-Ахтубинской поймы.
Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima
Фитосоциология. Д.т. сообщества: Co-rispermum sp., Tribulus terrestris, Tamarix ramosissima, Ceratocarpus arenarius.
Сравнение выявленного сообщества с ассоциацией Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 показало небольшие флористические различия (табл. 3). Они выражаются отсутствием в списке видов ассоциации S. a.-C. r. Golub 1994 таксонов рода Corispermum, Tamarix ramosissima, Ceratocarpus arenarius и меньшим обилием Artemisia campestris s. l. В списке видов описанных нами сообществ, которые мы относим к асс. S. a.C. r. var. Tamarix ramosissima, с более высоким постоянством встречаются Tribulus terrestris,
Рис. 2. Вертикальный профиль с расположением сообществ асс. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova: (А) - на прирусловой гриве, (Б) - на песчаной косе
Рис. 3. Космические снимки Google Earth с указанием местоположений сообществ асс. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova: (А) - на прирусловой гриве, (Б) - на песчаной косе.
Таблица 3. Асс. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima и асс. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. typica в долине Нижней Волги
Номер синтаксона i 2
Количество описаний б 4
Д.т. кл. Artemisietea tchernievianae Golub i994, пор. Artemisietalia tchernievianae Golub i994, союза Tamariceto-Salsolion australis Golub i994
Artemisia campestris s. l. V2 3+
Bromus tectorum II+
Д. т. варианта Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima
Tribulus terrestris V+ i2
Corispermum agr. V+
Tamarix ramosissima IV1
Ceratocarpus arenarius III+
Прочие виды
Salsola kali s. l. V1 4+
Cannabis sativa var. spontanea V+ 4+
Artemisia austriaca V+ 21
Centaurea arenaria IV+ 2+
Polygonum sect. III1 2+
Convolvulus arvensis TTT+ 3+
Glycyrrhiza glabra TTT+ 21
Xanthium strumarium s.l. II1
Phragmites australis II1 2+
Elymus repens TT+ 1+
Chenopodium album TT+
Amaranthus albus TT+
Potentilla bifurca TT+ 1+
Cynanchum acutum I1 3+
Conyza canadensis I1 2+
Artemisia scoparia I+ 3+
Carduus uncinatus I+ 2+
Medicago sativa ssp. caerulea I+ 22
Eragrostis pilosa 2+
Descurainia sophia 2+
Примечания. i - Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima; 2 - Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub i994 var. typica.
Таблица 4. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub i994 var. Tamarix ramosissima
Порядковый номер i 2 3 4 5 б
Номер описания в базе 1923 1943 4б77 7311 7781 9401
Автор описания Ш Ш Г Г Г П
Площадь описания, м2 н.д. н.д. н.д. 240 900 н.д. С
ОПП (%) 40 30 15 25 30 15
Число видов в описании 17 17 11 15 15 17
Ступень увлажнения (по шкале Л.Г. Раменского) 50 38 32 30 30 31
Salsola kali + i + i 3 V
Artemisia austriaca 2 + + + + V
Cannabis sativa var. spontanea i + + + + V
Tribulus terrestris + + + + + V
Artemisia tschernieviana i 3 2 2 IV
A. campestris 2 i II
Centaurea arenaria i + + + IV
Corispermum sp. 2 + + + IV
C. hyssopifolium + I
C. aralocaspicum + I
Tamarix ramosissima i + i III
Glycyrrhiza glabra i + + III
Ceratocarpus arenarius + + + III
Convolvulus arvensis + + + III
Xanthium strumarium 2 + II
Phragmites australis + 2 II
Polygonum patulum + i II
Bromus tectorum + + II
Amaranthus albus + + II
Potentilla bifurca + + II
Elymus repens + + II
Chenopodium album + + II
Кроме того, только в одном описании были встречены: 1 - Alyssum desertorum (+), Artemisia scoparia (+), Calamagrostis epigejos (+), Carex praecox (+), Lappula squarrosa (+), Melilotus officinalis (+); 2 - Bassia laniflora (+), Conyza canadensis (1), Euphorbia esula ssp. tommasiniana (1), Herniaria polygama (+), Setaria pumila (+), Secale sylvestre (+); 3 - Tamarix sp. (+), Xanthium spinosum (+); 4 - Centaurea sp. (+), Cynanchum acutum (1), Ephedra distachya (1), Jurinea sp. (+), J. ewersmanii (+); 5 - Carduus uncinatus (+), Euphorbia seguierana (+), Lactuca serriola (+), Polygonum bellardii (+); 6 - Acroptilon repens (+), Bromus inermis (+), Chondrilla juncea (+), Lactuca tatarica (+), Medicago sativa ssp. caerulea (+). Примечания: н.д. - нет данных.
Местоположение описаний: оп. 1 - 19.08.1954, 6 км от с. Михайловка, Харабалинский р-н, Астраханская обл.; оп. 2 -28.08.1954, берег Волги (в настоящее время смытый участок), на прирусловой гриве, близ х. Грачи, Ленинский р-н, Астраханская обл.; оп. 3 и 6 - 08.09.1955 и 13.07.1982, на песчаной прирусловой гриве у затухающего водотока, 5 км к З от с. Ахтубинка, Харабалинский р-н, Астраханская обл.; оп. 4 - 04.09.1988, на песчаном бугре, 3,5 км к С от с. Нижнелебяжье, Наримановский р-н, Астраханская обл.; оп. 5 - 09.20.1978, на песчаном бугре, 300 м к ЮВ от аула Ислам-Гази, Красноярский р-н, Астраханская обл.
Синморфология. Эти сообщества насчитывают от 11 до 17 видов. Общее проективное покрытие растительности варьирует от 15% до 40%. Доминируют: Salsola kali ssp. tragus, Artemisia tschernieviana, Corispermum sp.
Синэкология. Сообщества варианта занимают вершины прирусловых песчаных грив и песчаные бугры, переработанные эоловыми процессами. Как видно на рис. 4, высокая прирусловая грива, на которой были сделаны два описания, представленные в табл. 4, прилегает к затухающему водотоку.
Рис. 4. Аэрофотоснимок с указанием местоположения сообщества, отнесённого к асс. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima. Цифрами отмечены контуры пойменных типов ландшафта, пересеченных профилем, заложенным Прикаспийской экспедицией МГУ в районе с. Хошеутово. Пунктиром отмечено расположение геоботанического профиля [6]
Оценка по шкалам Л. Г. Раменского позволяет сделать вывод, что для местообитаний описываемой ассоциации увлажнение колеблется от луго-во-степного до полупустынного. В отличие от сообществ типичного варианта ассоциации, фи-тоценозы S. a.-C. r. var. Tamarix ramosissima располагаются на экотопах, вышедших из зоны затопления во время половодий.
Синхорология. Сообщества варианта S. a.-C. r. var. Tamarix ramosissima встречаются на всем протяжении Волго-Ахтубинской поймы и в восточной части дельты р. Волги.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в ходе анализа описаний растительности песчаных субстратов Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги, представленных в базе данных EU-RU-002, выделен новый вариант ранее описанной ассоциации и одна новая ассоциация. Вариант ассоциации Salsolo
australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima отнесен к кл. Artemisietea tchernievianae Golub 1994, пор. Artemisietalia tchernievianae Golub 1994, союзу Tamariceto-Salsolion australis Golub 1994. Для асс. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova hoc loco положение в системе высших синтаксонов остается невыясненным.
Продромус характеризуемых в статье сообществ.
Класс Artemisietea tchernievianae Golub 1994
Порядок Artemisietalia tchernievianae Golub 1994
Союз Tamariceto-Salsolion australis Golub 1994
Ассоциация Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994
Вариант Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 var. Tamarix ramosissima
Класс ? Порядок ? Союз ?
Ассоциация Coryspermo nitidi-Elymetum repentis ass. nova hoc loco
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Голуб В.Б. Сообщества кл. Glycyrrhizetea glabrae на
Нижней Волге // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М.: Изд. МГУ, 1986. С. 159-172.
2. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичко-ва К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Са-марс. НЦ РАН. 2009. Т. 11. № 1 (4). C. 577-582.
3. Нешатаев В.Ю. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. № 1. С. 17-35.
4. Сорокин А.Н., Мальцев М.В. Новая ассоциация Bromo tectori-Artemisietum lerchianae Sorokin, Maltsev, ass. nova из Астраханской области // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Сер. «Экология». 2010. Вып. 10. С.67-73.
5. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Госуд. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1956. 471 с.
6. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. // Глазовская М. А., Ракитников. М. А. (редакторы). Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. Изд-во МГУ, 1962. С. 118-192.
7. Flora Europaea. Royal Botanic Garden Edinburgh. Published on the Internet: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html, accessed July 2010.
8. Golub V.B. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. 1994. Vol. 105. N. 7-8. P. 499-515.
9. Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the Lower Volga Valley // Folia geobotanica et Phytotaxonomica. 1986. Vol. 21. N. 3. P. 225-336.
10. Golub V.B, Kuzmina E.V. Ruderalvegetation im Tiefland der Unteren Wolga // Feddes Repertorium. 1996. Vol. 107. N. 3-4. P. 225-241.
11. Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. 2001. Vol. 12. P. 589-591.
12. HillM.O. - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca, 1979. TWINSPAN 48 p.
13. MirkinB.M., SolometchA.I., Isbirdin A.R., SachapovM.T. Ruderal vegetation of Baskiria. 2. Classes Artemisietea vulgaris, Agropyretea repentis, Plantaginetea majoris
and and Polygono-Artemisietea austriacae // Feddes Rep-ertorium. 1989. Vol. 100. N. 9-10. P. 493-529.
14. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. Vol. 13. P. 451-453.
15. WeberH.E., Moravec J., TheurillatJ.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N. 5. P. 739-768.
16. Westhoff V., van derMaarelE. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague: Junk. 1978. P. 287-399.
TWO NEW PLANT COMMUNITIES ON SANDY SOILS IN THE LOWER VOLGA VALLEY
© 2012 M.V. Maltsev, A.N. Sorokin, V.B. Golub
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
The analysis of vegetation relevés of the sandy soils accumulated in database EU-RU-002 (Lower Volga Phytosociological Database) was made. The new ass. Coryspermo nitidi-Elymetum repentis and new variant of ass. Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994 were established.
Key words: Volga-Akhtuba flood-plain, delta of Volga, syntaxonomy, vegetation of sandy substrata.
Maltsev Mikhail Vasil'evich, post-graduate student, e-mail: m_maltsev_biolog@rambler.ru; Sorokin Alexey Nikolaevich, e-mail: an_sorokin@yandex.ru; Golub Valentin Borisovich, e-mail: vbgolub2000@mail.ru
