CC BY
92
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.526.5 (282.247.418) doi: 10.24411/2072-8816-2019-10038
Фиторазнообразие Восточной Европы, 2019, Т. XIII, № 1, с. 4-29 Phytodiversity of Eastern Europe, 2019, XIII (1): 4-29
Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги
В.В. Бондарева, Л.Ф. Николайчук, В.Б. Голуб
Резюме. Проведен обзор и классификация растительных сообществ двух классов долины Нижней Волги: Fes-tucetea vagginatae Soo ex Vicherek 1972 и Artemisietea lerchianae Golub 1994. По своему флористическому составу и экологии - это ксерофитные фитоценозы. Для их рассмотрения использовали базу данных геоботанических описаний, которая была создана на основе компьютерной программы TURBOVEG. В настоящее время эта база включает 14972 геоботанических описания, собранных за период 1924-2018 гг. Были применены контролируемые и неконтролируемые методы классификации. В качестве контролируемого способа классификации употребили экспертную систему на основе метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000), неконтролируемого - кластерный анализ. Для растительности залежей на бурых полупустынных почвах установлены новый союз Carduion uncinati и ассоциация Carduo uncinati-AAtem'sietum scopariae.
Ключевые слова: долина Нижней Волги, синтаксономия, метод «Cocktail», полупустынная и пустынная растительность
Благодарности. Авторы выражают благодарность за помощь в определении растений Н.А. Степановой и А.П. Сухорукову, за предоставленную фотографию - М.В. Мальцеву.
Для цитирования: Бондарева В.В., Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги. Фиторазнообразие Восточной Европы. 2019. Т. XIII, № 1. С. 4-29. doi: 10.24411/2072-88162019-10038
Поступила в редакцию: 11.03.2019 Принято к публикации: 14.03.2019
© 2019 Бондарева В.В. и др.
Бондарева Виктория Владимировна, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; 445003, Россия, Тольятти, ул. Комзина, 10; [email protected]; Николайчук Людмила Федоровна, с.н.с. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; [email protected]; Голуб Валентин Борисович, докт. биол. наук, проф., зав. лаб. фитоценологии, Институт экологии Волжского бассейна РАН; [email protected]
Abstract. The review and classification of the plant communities of the classes Festucetea vagginatae Soo ex Vicherek 1972 and Artemisietea lerchianae Golub 1994 of Lower Volga Valley has been carried out. They are xerophytic plant communities according to its floristic composition and ecology. The Lower Volga Valley vegetation database was used for review and classification of the plant communities. The database was created using the computer program TURBOVEG. Now it includes 14972 relevés collected during 1924-2018 on the territory of the Lower Volga Valley. Supervised and unsupervised methods for the classification of vegetation were applied. The expert system based on the Cocktail method (Bruelheide, 2000) was used as a supervised method of classification. Cluster analysis was used as an unsupervised classification method. The new alliance Carduion uncinati and the new association Carduo unci-nati-Artemisietum scopariaehave been established for vegetation of fallow land on brown desert soils. Key words: Lower Volga valley, syntaxonomy, cocktail method, semi-desert and desert vegetation Acknowledgements. The authors are grateful for the help in determining plants NA. Stepanova and A.P. Sukhorukov, for the photo provided - M.V. Maltsev
For citation: Bondareva V.V., Nikolaychuk L.F., Golub V.B. 2019. Xerophytic plant communities of the Lower Volga valley. Phytodiversity of Eastern Europe. XIII (1): 4-29. doi: 10.24411/2072-8816-2019-10038 Received: 11.03.2019 Accepted for publication: 14.03.2019
Viktoriya V. Bondareva
Institute of Ecology of the Volga river basin of Russian Academy of Sciences; 10, Komzina Str., Togliatti, 445003, Russia; [email protected] Ljudmila F. Nikolaychuk
Institute of Ecology of the Volga river basin of Russian Academy of Sciences; [email protected]
Valentin B. Golub
Institute of Ecology of the Volga river basin of Russian Academy of Sciences; [email protected]
Введение
Экотопы долины Нижней Волги, неподверженные или слабо подверженные влиянию весенних половодий и грунтовых вод, заняты ксерофитными фитоценозами. Они представлены на всем протяжении долины Нижней Волги. С геоморфологической точки зрения, местоположения таких сообществ - это или древние бэровские бугры, или высокие песчаные гривы и бугры, обязанные своим происхождением аллювиальным и эоловым процессам. На супесчано-суглинистых почвах размещаются сообщества кл. Artemisietea lerchianae Golub 1994, на песчаных - Fes-tucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972. Статья посвящена обзору и характеристике сообществ этих классов.
Географическое положение и природные условия
Под долиной Нижней Волги мы понимаем Волго-Ахтубинскую пойму и дельту р. Волги. К дельте мы относим и прилегающие к ней с запада и востока районы так называемых подстепных ильменей.
Волго-Ахтубинская пойма берет начало в месте отчленения от р. Волги у плотины Волгоградской ГЭС ее левого рукава - Ахтубы. Протяженность поймы с северо-запада на юго-восток составляет около 350 км, ширина колеблется от 12 до 35 км. Переходом Волго-Ахтубинской поймы в дельту р. Волги считают точку отделения от основного русла р. Бузан. От вершины дельты до Каспийского моря - 150 км. Ширина дельты в ее вершине составляет всего 15-16 км, но резко увеличивается по направлению к берегам Каспия, где она возрастает до 200 км.
Долина Нижней Волги пересекает полупустынную и пустынную зоны (Жучкова, Шульгина, 1968). Эта территория характеризуется резко континентальным климатом с высокими температурами летом, низкими -зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, ма-
лым количеством осадков и большой испаряемостью, а также засушливостью, частыми сильными ветрами. Вблизи г. Волгограда среднегодовая температура составляет 7.6°С, сумма годовых осадков - 350 мм (Сажин и др., 2010), у Астрахани, соответственно, 10.3°С и 239 мм (Воскресенская, Бесчетнова, 2009).
Мы выделяем в этом регионе 9 районов. Волго-Ахтубинскую пойму делим на 4 равных отрезка, а дельту Волги - на 5 физико-географических районов: вершина (5), центральная часть (6), приморская дельта (7), западные (8) и восточные (9) подстепные ильмени (рис. 1). Наше деление дельты близко к физико-географическому районированию этой области, осуществленному Е.Ф. Бе-левич (1963).
Рис. 1. Схематическая карта долины Нижней Волги. Пояснения в тексте Fig. 1. Schematic map of the Lower Volga Valley. Explanations are in the text
В Волго-Ахтубинской пойме экотопы, занятые ксерофитной растительностью - это остатки пойменной голоценовой «сарпин-
ской» (новокаспийской) террасы, которые сохранились под Волгоградом (Брылев, Ов-чарова, 2015) и высокие прирусловые гривы, переработанные эоловыми процессами. Фрагменты этих грив в виде песчаных бугров могут далеко отстоять от современных активных водотоков. В Волго-Ахтубинской пойме эти экотопы чаще встречаются в северной ее части. Здесь в результате работы Волгоградской гидроэлектростанции произошло углубление русла р. Волги (Коротаев и др., 2009). И если раньше такие экотопы могли изредка затапливаться или подтапливаться во время экстремально высоких половодий, то в современных условиях они полностью вышли из зоны влияния реки.
В дельте р. Волги экотопы, неподверженные влиянию половодий, распространены гораздо шире, чем в Волго-Ахтубинской пойме. Прежде всего, это бэровские бугры, происхождение которых является предметом многолетних споров и дискуссий (Свиточ, Клювиткина, 2007). Бугры вытянуты с запада на восток. Относительная их высота колеблется от 6 до 15 м, ширина - от 150 до 450 м, а длина - от 500 м до 2-3 км. Бэровские бугры представлены в 6-9 районах. Но в 6 и 7 рай-
онах они обычно небольшого размера. Многие из них здесь разрушены в результате изъятия их грунта для строительства. В подстепных ильменях (8 и 9 районы) бэровские бугры занимают большую площадь и образуют специфический ландшафт (рис. 2). Водоемы, расположенные между бэровскими буграми, местное население называет ильменями.
На бэровских буграх в западных подстепных ильменях (район 8) в прошлом выращивали сельскохозяйственные культуры в условиях орошения. Поэтому их растительность на больших площадях представлена залежами разного возраста. Бэровские бугры 6, 7 и 9 районов обычно используются под выпас скота.
На бэровских буграх развиты бурые полупустынные почвы, сложенные преимущественно глинистыми песками и супесями (Свиточ, Клювиткина, 2007). Верхние горизонты этих почв не засолены. Из них растворимые соли выносятся в более глубокие горизонты (во1иЬ, Corbadze, 1989; во1иЬ, Tchorbadze, 1995). Солонцеватость этих почв в наибольшей степени выражена на вершинах и верхних частях склонов бугров (Карпачевский и др., 2008).
Рис. 2. Космический снимок ландшафта западных подстепных ильменей (источник: Google Earth). Ландшафт представляет собой чередование бугров Бэра (желтый цвет) и водоемов (ильменей) между ними (зеленый цвет)
Fig. 2. Satellite image of the region of the western substeppe ilmens (source: Google Earth). The landscape is an alternation of Baer mounds (yellow) and reservoirs (ilmens) between them (green)
HL>v
-
1331'-í
Ш Е *
, w Yj
fb, о; i g ■i-i - v
Ш
Ш&
■ ■a ÍV's " ■•■ T-i -
SSS
*
ЩУ
Рис. 3. Космический снимок ландшафта с полузакрепленными песками в 6 км к ЮЮВ от с. Байбек, Красноярский район Астраханской области (источник: Google Earth) Fig. 3. Satellite image of the region with semi-fixed sands, 6 km SSE from Baybek village, Krasnoyarsk district of the Astrakhan region (source: Google Earth)
Кроме бугров Бэра, в подстепных ильменях встречаются возвышенности иного генезиса, а именно, незакрепленные или полузакрепленные песчаные массивы эолового происхождения. Но их площадь, в сравнении с занятой бэровскими буграми, невелика. Большей частью такие экотопы встречаются на крайнем востоке 6-ого района (рис. 3), а также в восточных подстепных ильменях (район 9).
Материалы и методы
Сосудистые растения указаны по «Flora Europaea» (Tutin et al., 2001). Названия лишайников и мхов, а также Nostoc commune, приводятся с указанием авторов.
Некоторые таксоны представлены в виде агрегаций (agr.), широком смысле (s. l.) и как «суммы» нескольких таксонов. Во многих случаях это связано с тем, что геоботаники, чьи описания включены в базу EU-RU-002, не различали ряд близких таксонов, особенно, не имевших генеративных органов.
Artemisia campestris s. l. объединяет плохо различимые в вегетативном состоянии A. campestris ssp. campestris и A. tschernievi-ana. В текущей версии Euro+Med PlantBase вид A. tschernieviana указан как синоним A campestris subsp. inodora Nyman (Greuter,
2006). Т.Г. Леонова (1987) считала A tschernieviana Bess. синонимом A. marschal-liana Sprengel var. tschernieviana (Bess.) Leonova. Однако именно Т.Г. Леонова определила гербарные образцы полыни, которые были собраны на площадках описаний сообществ асс. Artemisietum tschernievianae Golub 1994 как Artemisia arenaria DC. Эти описания вошли в протолог ассоциации. По мнению авторов «Flora Europaea», которой мы пользуемся как номенклатурным источником, Artemisia arenaria DC. является синонимом A tschernieviana Bess. Н.Н. Цвелев эти же образцы определил как A. tschernieviana Bess.
J. Vicherek (1972) считал диагностическим видом кл. Festucetea vaginatae Artemisia mar-schalliana Sprengel. В соответствие со сводкой «Flora Europaea», этот таксон является синонимом Artemisia campestris ssp. campestris. Мы его включаем в объем Artemisia campes-tris s. l., а этот последний принимаем за диагностический вид кл. Festucetea vagginatae.
Artemisia lerchiana + A taurica. Долгое время геоботаники, работавшие в низовьях р. Волги, не отличали эти виды друг от друга. Но образцы полыни на площадках описаний, включенные в протолог асс. Kochietum pros-
Пае во1иЬ 1994 (номенклатурный тип союза АГетИп 1етсЬиапае во1иЬ 1994), были определены однозначно Т.Г. Леоновой как
Artemisia lerchiana1.
Centaurea arenaria s. l. = Centaurea arenaria + Centaurea arenaria ssp. majorovii.
Corispermum agr. = C. aralocaspicum, C. hyssopifolium, C. intermedium, C. nitidum, C. orientale.
Crepis sancta + C. tectorum.
Limonium ggmelinii + L. meyeri.
Polygonum aviculare agg. = P. arenastrum, P. neglectum, P.patulum, P. arenarium ssp. pulchellum.
Для обзора ксерофитных растительных сообществ использовалась база данных геоботанических описаний растительности долины Нижней Волги (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012). Эта база создана на платформе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001). В настоящее время она включает 14972 геоботанических описания, собранных за период 1924-2018 гг. многими фитоценологами. База зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU-002 (https://www.givd.info/) и передана в европейский архив геоботанических описаний (Chytry et al., 2016), где она общедоступна.
Характеристика почв дана в соответствии с номенклатурой «Классификации и диагностикой почв СССР» (Егоров и др., 1977).
Обработка и анализ геоботанических описаний осуществлены с использованием пакета программ JUICE 7.0. (Tichy, 2002).
Все геоботанические описания, включенные в базу данных, обработаны по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Для расчета экологических ступеней по шкалам увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии применяли «метод пересечения большинства интервалов». Последний основан на определении моды в ста-
тистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений (Голуб и др., 1978).
Размер пробных площадок с геоботаническими описаниями ксерофитных сообществ варьировал от 25 до 100 м2.
Классификация растительности проводилась с применением двух подходов: контролируемый и неконтролируемый методы2. Первый применен для ассоциаций, которые ранее выделялись в долине Нижней Волги, второй - для установления новых ассоциаций.
К ксерофитным растительным сообществам нами отнесены те из них, описания которых, обработанные по шкале увлажнения Л.Г. Раменского, имеют ступень увлажнения по шкале менее 40, от среднестепного до пустынного увлажнения. Этот шаг также можно отнести к контролируемому методу классификации - экстенсивному способу выделения типов растительности (ТкЬу е! а1., 2019). Описаний, удовлетворяющих таким условиям, в нашей базе данных было 915.
Первым этапом разработки строго контролируемой классификации являлось создание вспомогательной обучающей базы данных. Она состояла из 71 геоботанического описания протологов ассоциаций, которые были отнесены к установленным ранее в долине Нижней Волги ксерофитным сообществам ассоциаций: КосЬ'еЬтртоэПае во1иЬ 1994, Бако1еШп ¿епТоИ во1иЬ 1994, АпаЬаяеШп арЬуйае во1иЬ 1994, Ат-!ептмеЬпп ЬвЬетшетпапае во1иЬ 1994, Кое1епейип эаЬиеоп во1иЬ 1994, В1апЬо ЬотЬаш-ААгорутеШп сп$!аИ Маквеу е! а1. 2011, Tamaтiceto-Sa1so1etпm аивЬтаИэ во1иЬ 1994.
Для выявления пробных площадок геоботанических описаний, растительность
1 Образцы полыней с территории долины Нижней Волги, определенные Т.Г. Леоновой и Н.Н. Цвелевым, хранятся в гербарии Института экологии Волжского бассейна (ТЬТ)
2 Подробнее о контролируемых и неконтролируемых методах классификации растительности см. в статье В.Б. Голуба (2014)
которых можно отнести к перечисленным выше ассоциациям, применили экспертную систему с использованием метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000). Она подробно изложена в работах чешских геоботаников (Chytry et al., 2002; Tichy, Chytry, 2006; Chytry, Tichy, 2018). Мы использовали эту методику в опыте распознавания и характеристики сообществ с доминированием Phragmites australis (Голуб и др., 2015), ассоциаций классов Sali-cetea purpureae и Alno glutinosae-Populetea albae (Голуб, Бондарева, 2017, 2018), а также некоторых галофитных сообществ (Golub et al., 2017).
Вторым этапом контролируемой классификации являлось выявление в совокупности описаний вспомогательной базы данных сопряженных групп видов. На третьем этапе, опираясь на выделенные группы, составлены формулы, которые позволяли бы автоматически распознавать описания, относящиеся к разным ассоциациям в этой вспомогательной базе данных. Четвертым этапом было тестирование формул на всей базе EU-RU-002. В формулы вводили поправки. Прежде всего, они касались данных об обилии отдельных видов растений. Без этих сведений автоматически отделить некоторые ассоциации друг от друга только по сопряженным группам видов иногда не удавалось. По методике, описанной в указанных выше работах чешских фитоценологов, устанавливали и диагностические виды ассоциаций с помощью вычисления phi-коэффициента. Величинами phi-коэффициентов, при которых таксон относили к диагностическому, были приняты значения 0.25 и более при критерии достоверности по Фишеру P < 0.001.
Нераспознанные формулами описания с ксерофитной растительностью, численность которых составляла 690, использовали для выявления групп, которые можно было бы интерпретировать как новые ассоциации. Здесь мы использовали неконтролируемый метод классификации. Он заключался в том, что массив этих описаний подвергли кластерному анализу на основе определения их флористического сходства с помощью относи-
тельного коэффициента Съеренсена, примененного к количественным данным, и связыванием кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при в = -0.25 (McCune et al., 2002). Обилие растений оценивали по их проективному покрытию. Если обилие растений было обозначено значком +, то при определении сходства описаний этот значок переводили в значение покрытия, равное 0.5%. Для усиления роли видов с низким обилием произвели трансформацию данных с помощью извлечения квадратного корня из значений их проективного покрытия. Расчеты проведены с помощью программы PC-ORD 5.0 в среде JUICE 7.0. (Tichy, 2002). Оптимальный уровень кластеризации был определен с помощью расчета показателя четкости классификации (Botta-Dukát et al., 2005). Эти расчеты реализуются в том же пакете программ JUICE 7.0.
До начала обработки из флористических списков были исключены мхи и лишайники, которые указывали не все геоботаники, чьи материалы мы использовали. Но после обработки все эти виды были возвращены в таблицы.
Для характеристики небольшого числа субассоциаций методы с использованием экспертной системы не применяли.
Результаты и их обсуждение
Во вспомогательной базе данных протоло-гов с помощью метода «Cocktail» было выделено 7 групп сопряженных видов.
1. Ferula caspica (Astragalus physodes, Gagea pusilla, Catabrosella humilis, Ferula caspica, Neotorularia contortupli-cata, Tragopogon ruber). Минимальное количество видов: 4.
2. Zygophyllum fabago (Petrosimonia oppositifolia, Salsola dendroides, Zygophyllum fabago). Минимальное количество видов: 2.
3. Peganum harmala (Anabasis aphylla, Peganum harmala). Минимальное количество видов: 2.
4. Leymus racemosus (Astragalus am-modendron, A. varius, Calligonum
aphyllum, Lappula marginata, Leymus racemosus, Tragopogon ruthenicus). Минимальное количество видов: 3.
5. Stipa borysthenica (Achillea micrantha, Bassia lanifora, Centaurea arenaria s. l., Chondrilla juncea, Secale sylvestre, Stipa borysthenica). Минимальное количество видов: 3.
6. Agropyron cristatum (Agropyron cristatum, Dianthus borbasii, Euphorbia seguieriana). Минимальное количество видов: 3.
7. Salsola tragus (Agriophyllum squarro-sum, Corispermum agr., Salsola tragus, Stipagrostis pennata, Tamarix ramosis-
sima). Минимальное количество видов: 3.
Используя перечисленные группы, составили формулы для распознавания ассоциаций, которые приводятся при их характеристике. Экспертный анализ 14972 геоботанических описаний, включенных в базу данных EU-RU-002, позволил нам с помощью этих формул идентифицировать 225, которые были отнесены к одной из ранее известных ксе-рофитных ассоциаций.
Массив нераспознанных описаний (690) был обработан с помощью кластерного анализа. Наибольшая четкость классификации достигалась при делении совокупности описаний на три группы (рис. 4).
170
100
90 -I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
2 3 4 5 й 7 К 9 10 П П 13 14 15
Число кластеров
Рис. 4. Изменение показателя четкости классификации с увеличением числа кластеров Fig. 4. Changes in crispness of classification with increasing the number of clusters
Две из них по своему флористическому составу занимали переходное положение между ранее установленными ассоциациями. Одна же, состоящая из 39 геоботанических описаний, отличалась оригинальным составом. Ее решено было выделить в качестве новой ассоциации. Для протолога из всего числа, вошедших в этот кластер, было выбрано 12 наиболее характерных описаний. Сопряженная группа видов для них (Bromus squarrosus) выглядит так: Bromus squarrosus, Carduus uncinatus, Logfia arvensis, Buglos-
soides arvensis, Artemisia scoparia. Минимальное количество видов: 3.
Обзор синтаксонов
Класс Festucetea vagnatae Soó ex Vicherek 1972.
Континентальные псаммофитные растительные сообщества Центральной и Восточной Европы. Учитывая публикацию Н.А Дулеповой с соавторами (2018), вероятно, фитоценозы этого класса встречаются и в северо-западной части азиатского континента. В полупустынной и пустынной зонах
до наших исследований их еще никто не описывал. Ближайшие регионы, в которых они были отмечены, находятся в степной зоне (Горин и др., 1994; Демина, 2009, 2015, 2017; Демина и др., 2012; Паршутина, 2016; Дуле-пова и др., 2018).
Диагностические таксоны класса (д.т.) по }. УкЬегек (1972) (с учетом включения Аг-
temisia marschalliana Sprengel в объем A. campestris): Artemisia campestriss. l., Bassia laniflora, Carex ligerica, Chondrilla juncea, Euphorbia segguieriana, Gypsophila paniculata, Helichrysum arenarium, Koeleria glauca, Silene borysthenica, Stipa borysthenica (табл. 1).
Таблица 1. Синоптическая таблица сообществ кл. Festucetea vaginatae в долине Нижней Волги
Table 1. Synoptic table of the plant communities of the class Festucetea vaginatae in the Lower Volga Valley
Синтаксон 1 2 3 4
Число описаний 10 100 22 S
Среднее число видов на учетной площадке 9 11 19 7
Д.т. кл. Festucetea vaginatae
Gypsophila paniculata Silene borysthenica Artemisia campestriss. l. Euphorbia seguieriana Stipa borysthenica Bassia laniflora Chondrilla juncea Helichrysum arenarium Koeleria gglauca Carex ligerica
Д.т. пор. Festucetalia vaginataeсоюза Festua'on beckeri
Agropyron cristatum Secale sylvestre Achillea micrantha Astragalus varius Onosma arenaria
Д.т. пор. Artemisietalia tschernievianaen союза Euphorbion seguieranae
Bromus tectorum Leymus racemosus Stipagrostis pennata Corispermum agr. Salsola traggus Tamarix ramosissima Д.т. ассоциаций Dianthus borbasii Jurinea polyclonos Centaurea arenaria s. l. Trigonella arcuata Crepis sancta + C. tectorum Calligonum aphyllum Astragalus longipetalus Astragalus ammodendron Lappula margginata Nonea caspica Hyalea pulchella Tragopogon ruthenicus Agriophyllum squarrosum Heliotropium micranthos
Прочие виды Tortula ruralis (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. & Scherb.
100 S1 9
80 36
100 84 100
100 40 36
20 70
10 73
48
19 S9
9
1
100 2
10 77
20 36 9
32
9
27 9S
2 100
14
17 14
23
100 2
80 47
10 39 14
91
1 82
64
64
SS
SS
S0
41
36
9
70 48
40 60 80 60 40
20
80 20
12 Бондарева В.В. и др. Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги
Окончание таблицы 1
Сннтаксон 1 2 3 4
Alyssum desertorum 10 59 100
Poa bulbosa 20 41 18
Artemisia austríaca 27 9
Senecio noeanus 95
Alyssum linifolium 82
Trigonella orthoceras 68
Eremopyrum triticeum 1 50
Descurainia sophia 2 41
Androsace maxima 2 41
Astragalus testiculatus 36
Holosteum umbellatum 23
Peganum harmala 60
Argusia sibirica 60
Xanthium spinosum 60
Salsola kali ssp. tragus 5 9 40
Convolvulus arvensis 7 40
Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций (первое число - номер синтаксона, второе - встречаемость): Alhagi pseudalhagi (3-9, 4-20), Achillea cartilagínea (2-2); A. leptophylla (2-1); Acroptilon repens (2-2); Agropyron desertorum (2-2); A fragile (2-4, 3-18); Amaranthus albus (2-2); Amaranthus blitoides (2-1); Androsace elongata (2-4); A. septentrionalis (2-1); Arnebia decumbens (2-2); Artemisia lerchiana + A. taurica (3-9); A. scoparia (2-3), (3-9); Astragalus arenarius (3-5); Atriplexmicrantha (2-1); Atriplexsp. (2-1); Atriplex tatarica (2-2); Bassiaprostrata (2-6, 3-5); B. sedoides (2-1); Bromusinermis (2-7, 3-5); B. squarrosus (2-1); Bryum argenteum Hedw. (2-2); B. caespiticium (2-2); Cachrys odontalgica (3-5); Calamagrostis epigejos (1-10, 2-11, 3-5); Camphorosma mon-speliaca (2-1); Cannabis sativavar. spontanea (2-9); Carduus uncinatus (2-4); Carex praecox (2-2); C. stenophylla (214); Catabrosella humilis (3-9); Centaurea sp. (1-10); Cerastium dubium (2-1); Ceratocarpus arenarius (3-5); Cerato-cephala falcata (3-9); C. testiculata (3-9); Ceratodonpurpureus (Hedw.) Вп(. (2-6); Cetraria sp. (3-6); Chenopodium album (2-6); Chenopodium sp. (2-1); Chondrillapauciflora (2-4), (3-9); Conyza canadensis (2-11); Cuscuta sp. (2-1); Cynanchum acutum (2-7); Dodartia orientalis (2-1); Elymus repens (2-1); Ephedra distachya (2-2); Eragrostis minor (2-4, 3-5); Eremopyrum orientale (3-5); Eryngiumplanum (2-1); Erysimum (diffusum (2-1); Euphorbia esula s.l. (2-2); Falcaria vulgaris (2-1); Ferula caspica (3-5); Festuca rupicola (2-2); F. valesiaca (2-3); Galium verum (2-1); Glycyrrhiza glabra (2-5), (3-5); Gypsophila muralis (2-1); Herniaria polygama (2-1); Jurinea ewersmanii (2-4); Jurinea sp. (1-10, 21); Lactuca serriola (2-4); L. tatarica (2-2); Leonurusmarrubiastrum (2-1); Linaria biebersteinii (2-2); L. incompleta (314); Nostocsp. (2-2); Onosma setosa (2-1); Onosma sp. (2-1); Phragmites australis (2-1); Physcia stellaris (L.) Ыу1 (21); Poa angustifolia (2-2); Polygonum aviculare agg. (1-10, 2-14); Polygonum bellardii (2-1); Populus nigra (2-6); Po-tentilla argentea (2-3); P. bifurca (1-10, 2-2, 3-9); P. hirta (2-1); Pottia truncata (Hedw.) Fuernr. (3-9); Prunus spinosa (2-1); Scorzonera ensifolia (1-10); Senecio jacobaea (2-1); Senecio sp. (2-1); Setariapumila (2-1); S. viridis (2-1); Silene latifolia ssp. alba (2-1); S. media (2-2); Silene sp. (3-5); S. wolgensis (2-5), (3-9); Sisymbrium altissimum (2-1); Stipa sp. (1-10, 2-5); Syrenia siliculosa (1-10, 2-4); Tamarix laxa (3-9); Tamarix sp. (4-20), Thesium arvense (2-1); Thuidium sp. (3-5); Tortula caninervis (Mitt.) Broth. (3-5); Tragopogon brevirostris (2-3, 3-14); T. dubius (2-3); Tribulus terrestris (2-1); Ulmus laevis (2-1); Vincetoxicum sp. (2-1); Xanthium strumarium s.l. (2-3, 3-14); Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. (2-1).
Примечание. Синтаксоны: 1 - асс. Diantho borbasii-Agropyretum cristatl, ! - асс. Koelerietum sabuletori, 3 - асс. Artemisietum tschernievianae, 4 - асс. Tamariceto ramosissimae-Salsoletum tragi. Здесь и в табл. 2 встречаемость видов указана в процентах. Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов ассоциаций.
Условно мы решили отнести две ассоциации на песчаных субстратах в Волго-Ахтубинской пойме к порядку ВезЬисеЬШи уацш^ае Боо 1957, а внутри него - к союзу РезИп ЬескепБоо 1957. Неопределенное положение этих фитоценозов в долине Нижней Волги в системе высших синтаксонов связано с тем, что в зоне полупустыни псаммо-фитные растительные сообщества с точки зрения флористического направления Браун-
Бланке еще очень мало изучены. Необходим специальный анализ геоботанических материалов из зоны полупустыни для более обоснованного решения вопроса о положении ассоциаций Волго-Ахтубинской поймы кл. РевЬисеЬеа уацпаЬае в системе порядков и союзов. Кроме наших описаний сообществ этого класса, других из этой зоны нет, поэтому решение такой задачи - дело будущего.
Пор. Festucetalia vaginatae Soô 1957, союз Festucion beckeri Soô 1957
Растительные сообщества закрепленных песков.
Д.т. порядка и союза по J. Vicherek (1972): Achillea micrantha, Agropyron cristatum, Astragalus varius, Onosma arenaria, Secale sylvestre.
Асс. Diantho borbasii-Aggropyretum cristati Maltsev et al. 2011
Формула: гр. Agropyron cristatum.
В базе данных ассоциация представлена на 10 учетных площадках.
Д.т.: Agropyron cristatum, Dianthus borbasii, Gypsophila paniculata, Silene borysthenica.
Рис. 5. Сообщество асс. Diantho borbasii-Aggropyretum cristati (фото М.В. Мальцева. 2010 г.)
Fig. 5. Plant community of the ass. Diantho borbasii-AAgropyretum cristati (photo by M.V. Maltsev. 2010)
Чаще всего в сообществах ассоциации доминируют Agropyron стЫЬип, ]иппеа polyclonos.
Растительный покров разреженный: общее проективное покрытие в сообществах ассоциации - 15-30% (рис. 5). На учетных площадках, в среднем, 9 видов растений. Средняя высота надземных побегов - 50 см.
Сообщества ассоциации встречаются в прирусловье р. Волги на высоких песчаных гривах, переработанных эоловыми процессами. В настоящее время эти экотопы не подвержены прямому воздействию реки. Фито-ценозы ассоциации отмечены в северной части Волго-Ахтубинской поймы (рис. 6).
Рис. 6. Схематическая карта размещения сообществ асс. Diantho borbasii-Aggropyretum cristati ( ) и Koelerietum sa-buletori (к). Цифрами обозначены те же районы, что и на рис. 1
Fig. 6. Schematic map of the the placement of plant communities of ass. Diantho borbasii-Aggropyretum cristati ( ) и Koelerietum sa-buletori (A).The numbers denote the same areas as in the Fig. 1
Рис. 7. Сообщество асс. Koelerietum sa-buletori (фото В.Б. Голуба. 2010 г.) Fig. 7. Plant community of the ass. Koelerietum sabuletori (photo by V.B. Golub. 2010)
Асс. Koelerietum sabuletori Golub 1994
Формула: гр. Stipa borysthenica NOT
Populusnigram^. > 5%.
В базе данных ассоциация представлена на 100 учетных площадках.
Д.т.: Achillea micrantha, Artemisia campestris s. l., Bassia lanifora, Centaurea arenaria s. l., Chondrilla juncea, Euphorbia seguiieriana, Gyp-sophila paniculata, Jurinea polyclonos, Secale sylvestre, Silene borysthenica, Stipa borysthenica.
В фитоценозах ассоциации доминируют обычно Artemisia campestris s. l., Jurinea polyclonos, Stipa borysthenica, Tortula ruralis.
Общее проективное покрытие надземных частей растений варьирует в пределах 1050%. Среднее число видов на учетной площадке - 11. Высота надземных побегов - 4050 см (рис. 7).
Растительные сообщества этой ассоциации приурочены к высоким песчаным буграм и гривам, а также их склонам, вышедшим из-под прямого влияния реки. Фитоценозы данной ассоциации часто граничат с тополевыми лесами асс. Glycyrrhiizo glabrae-Populetum nigrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000, которые обычно находятся ниже по склону песчаных возвышенностей. Травяные виды характеризуемой ассоциации нередко входят в нижний ярус тополевых лесов.
Фитоценозы рассматриваемой ассоциации описаны, главным образом, в северной части Волго-Ахтубинской поймы: от г. Волгограда до г. Ахтубинска. Гораздо реже они встречаются южнее, достигая г. Харабали в средней части Волго-Ахтубинской поймы.
В составе ассоциации выделено три субассоциации: K s. typicum subass. nov., K s. chondrilletosum junceae Maltsev et al. 2011, K s. helichrysetosum Maltsev et al. 2011. Характеризующие их таблицы опубликованы в протологах этих синтаксонов.
Koelerietum sabuletori typicum subass. nov. hoc loco
Д.т.: Achillea micrantha, Bassia prostrata, Koeleria glauca.
Номенклатурный тип субасс. Koelerietum sabuletori typicum (holotypus hoc loco) соответствует номенклатурному типу ассоциации - описание № 8 в табл. 7 в статье В.Б. Голуба (Golub, 1994). Выделение здесь новой субассоциации K. s. typicum не противоречит правилам «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» -ICPN (Weber et al., 2000), поскольку номенклатурный тип данной субассоциации совпадает с номенклатурным типом ассоциации (см. статью 5 ICPN).
Характеристика асс. Koelerietum sabule-tori, сделанная в упомянутой выше статье, совпадает с таковой для субасс. K s. typicum.
Эта наиболее богатая во флористическом отношении субассоциация данной ассоциации. Среднее число видов на учетной площадке 18. Формируется в условиях небольшого антропогенного влияния и пастбищной нагрузки.
Субасс. Koelerietum sabuletori chondril-letosum junceae Maltsev et al. 2011
Д. т.: Chondrilla juncea, Conyza canadensis, Logfia arvensis.
Небогатые по видовому составу сообщества, среднее число видов на учетных площадках - 12. Обычны на экотопах с песчаным субстратом, подвергающихся интенсивному выпасу, а также на старых карьерах по добыче песка.
Субасс. Koelerietum sabuletori helichry-setosum Maltsev et al. 2011
Д. т.: Helichrisum arenarium.
Примерно такие же бедные во флористическом отношении фитоценозы, как и сообщества предыдущей субассоциации (среднее число видов на учетных площадках - 11). Они встречаются на прирусловых гривах в самой северной части Волго-Ахтубинской поймы. По флористическому составу занимают переходное положение между субасс. K s. typicum и K s. chondrilletosum junceae.
Пор. Artemisietalia tschernievianae Golub 1994, союз Euphorbion segguierianae Golub 1994
Д.т. порядка и союза: Bromus tectorum, Corispermum agr., Leymus racemosus, Salsola tragus, Stipagrostis pennata, Tamarix ramosissima.
Пустынные растительные сообщества дельты р. Волги на рыхлых песчаных слаборазвитых и неразвитых почвах, неподверженные влиянию половодий и грунтовых вод. Такие местообитания здесь занимают небольшую площадь. Их происхождение обязано нескольким факторам: аллювиальным наносам, работе ветра, выпасу скота.
Асс. Artemisietum tschernievianae Golub 1994
Формула: гр. Leymus racemosus NOT гр. Salsola tragus
В базе данных ассоциация представлена на 22 учетных площадках.
Д.т.: Astragalus ammodendron, A. varius, A longipetalus, Calligonum aphyllum, Crepis sancta + C. tectorum, Helichrysum arenarium, Hyalea pulchella, Lappula marginata, Nonea caspica, Leymus racemosus, Onosma arenaria, Tragopogon ruthenicus, Trigonella arcuata.
Доминируют чаще всего Artemisia campes-tris s. l., Bromus tectorum, Trigonella arcuata (рис. 8).
Рис. 8. Сообщество асс. Artemisietum tschernievianae (фото В.Б. Голуба. 2008 г.)
Fig. 8. Plant community of the ass. Artemisietum tschernievianae (photo by V.B. Golub. 2008)
Рис. 9. Схематическая карта размещения сообществ ассоциаций: Kochietum prostratae ( ), Salsoletum dendroidis ( ), Anabasietam aphyllae ( ), Artemisietam tschernievianae ( ), Tamariceto ramosissimae-Salsoletum tragi ( ), Koelerietum sabuletori ( ) и Carduo uncinati-Artemisietum scopariae ( ). Цифрами обозначены те же районы, что и на рис. 1 Fig. 9. Schematic map of the placement of plant communities of associations: Kochietum prostratae ( ), Salsoletum dendroidis ( ), Anabasietum aphyllae (*), Artemisietum tschernievianae (I), Tamariceto ramosissimae-Salsoletum tragi (I), Koelerietum sabuletori (А) и Carduo unciaati-Aremisietum scopariae ( ). The numbers denote the same areas as in the Fig. 1
Общее проективное покрытие - 15-40%, высота - 30-40 см. Отдельные виды достигают большей высоты: Leymus racemosus - 50-70 см, Calligonum aphyllum -150 см, Tamarix ramosissima - 200 см. Среднее число видов на учетной площадке - 19.
Почва под фитоценозами ассоциации развита слабо, по несколько более темной окраске можно выделить гумусовый горизонт, в среднем, мощностью около 15 см. Содержание гумуса в нем 0.1-0.4%. Водорастворимые соли в почве отсутствуют.
Фитоценозы ассоциации описаны в восточной части дельты р. Волги в Астраханской области России и восточных подстепных ильменях на территории Казахстана (рис. 9). Однако эти сообщества встречались и в западных подстепных ильменях.
Асс. Tamariceto ramosissimae-Salsoletum tragi Golub 1994 nom. corr. hoc loco
В протологе данной ассоциации в 1994 г. допущена таксономическая ошибка: во флористическом списке указан вид Salsola aus-tralis вместо S. tragus. Название неверно определенного вида стало имяобразующим для названия ассоциации. В данной статье мы делаем исправление названия ассоциации в соответствие с правилами ICPN.
Отвергаемое название Tamariceto-Salsoletum australs Golub 1994 С art. 43 ICPN).
Формула: гр. Salsola tragus NOT Tamarix ramosissima покр. > 5%.
В базе данных ассоциация представлена на S учетных площадках.
Д. т.: Aggriophyllum squarrosum, Heliotropium micranthos, Stipagrostis pennata.
Чаще других видов растений доминантами в сообществах ассоциации являются Peganum harmala и Agriophyllum squarrosum.
Общее проективное покрытие надземных частей растений варьирует в пределах 2-20%. Среднее число видов на площадке - 7.
Сообщества ассоциации - это растительность слабозакрепленных и подвижных песчаных массивов. Встречаются в самой восточной части дельты и в восточных подстепных ильменях на территории Казахстана.
Класс Artemisietea lerchianae Golub 1994, пор. Artemisietalia lerchianae Golub 1994, союз ArteInisiоn lerchianae Golub 1994
Класс, порядок и союз объединяют фито-ценозы на бурых полупустынных почвах. Реже сообщества этих синтаксонов встречаются на аллювиальных дерново-
опустынивающихся карбонатных легкосуглинистых и супесчаных, еще реже глинистых по механическому составу почвах. Обычно почвы в разной степени солонцовые. Чаще всего, местообитания фитоценозов этих синтаксо-нов в долине Нижней Волги приурочены к вершинам и склонам бэровских бугров.
Д.т. класса, порядка, союза: Agropyron fragile, Artemisia lerchiana + A taurica, Cam-
phorosma monspeliaca, Eremopyrum orientale (табл. 2).
Асс. Kochietum prostratae Golub 1994 Формула: гр. Ferula caspica.
В базе данных ассоциация представлена на 45 учетных площадках.
Д.т.: Agropyron fragile, Alyssum linifolium, Astragalus physodes, A testiculatus, A oxyglottis, A. varius, Atraphaxis spinosa, Bas-sia prostrata, Catabrosella humilis, Crepis sancta + C. tectorum, Ferula caspica, Gagea pu-silla, G. reticulate, Euphorbia leptocaula, Holosteum umbellatum, Krascheninnikovia ceratoides, Lappula spinocarpos, Neotorularia contortuplicata, Scorzonera cana, Senecio noeanus, Stipa lessingiana, Tragopogon ruber, Trigonella arcuata, T. orthoceras.
Доминируют чаще других видов Agropyron fragile, Artemisia lerchiana + A taurica, Catabrosella humilis.
Общее проективное покрытие надземных частей растений ассоциации в мае-июне варьирует в пределах от 10 до 45% (рис. 10). Имеются два слабовыраженных яруса: первый - из Agropyron fragile (35-45 см), второй - из Artemisia lerchiana + A taurica (15-25 см). Флористически довольно богатые сообщества: в среднем на учетной площадке насчитывается 25 видов.
Рис. 10. Сообщество асс. Kochietum prostratae (фото В.Б. Голуба. 2008 г.)
Fig. 10. Plant community of the ass. Kochietum prostratae (photo by V.B. Golub. 2008)
Сообщества ассоциации занимают вершины и верхние части склонов бэровских бугров. Почва бурая полупустынная кратковременно промерзающая.
Почвообразующими породами являются хвалынские морские отложения,
подстилаемые древнекаспийскими осадками. Встречаются слабо- и среднесолонцеватые роды почв. Минерализованные грунтовые воды находятся на глубине 8 ми более и какого-либо существенного влияния на почвообразовательный процесс не оказывают. Отличительной особенностью является неясная дифференцировка почвенного профиля на генетические горизонты, малая мощность гумусового горизонта (10-15 см). В горизонте А содер-
жание гумуса обычно не превышает 1%, в горизонте В - 0.4-0.6%.
Почвы бэровских бугров засолены. Однако присутствие водорастворимых солей, как правило, с поверхности не наблюдается. Они отмечаются с глубины 20-40 см и ниже. Преобладают сульфаты и хлориды. Засоление носит остаточный характер, так как в настоящее время почвы оторваны от влияния грунтовых вод. По механическому составу почвы в основном легкосуглинистые и супесчаные. Приуроченность экотопов с асс. КосЫе1ип рговПае к верхним частям склонов бэровских бугров приводит к значительной выраженности здесь элювиальных процессов.
Таблица 2. Синоптическая таблица сообществ кл. Artemisietea lerchianae в долине Нижней Волги
Table 2. Synoptic table of the plant communities of the class Artemisietea lerchianae in the Lower Volga Valley
Синтаксон 1 2 3 4
Число описаний 45 21 22 39
Среднее число видов на учетной площадке 25 13 15 19
Д.т. кл. Artemisietea lerchianae, пор. Artemisietalia lerchianae и союза Artemisicn lerchianae
Agropyron fragile
Artemisia lerchiana + A. taurica Camphorosma monspeliaca Eremopyrum orientale Д.т. ассоциаций
89
100 47 71
71 76 86
14 50
27 77
33 97
31
Bassia prostrata 100 5 18 10
Alyssum linifolium 100 5 36 51
Ferula caspica 96 5
Holosteum umbellatum 89 36 59
Catabrosella humilis 89 9
Trigonella orthoceras 78 10 59 69
Astragalus physodes 78
Crepis sancta + C. tectorum 71 18 18
Trigonella arcuata 62 14 32 3
Neotorularia contortuplicata 60 18 3
Senecio noeanus 58 10 14 18
Gagea pusilla 58
Scorzonera cana 58 5 27
Astragalus testiculatus 58 27 10
Lappula spinocarpos 51 14
Attraphaxiis spinosa 47 5
Tragopogon ruber 42 21
Krascheninnikovia ceratoides 40 5 5
Astragalus oxyglottis 36 9
Фиторазнообразие Восточной Европы 2G19, XIII : 1 19
Окончание таблицы 2
Синтаксон 1 2 3 4
Stipa lessingiana 33 S
Gagea reticulata 29 1S
Astragalus varius 22 9
Euphorbia leptocaula 13
Salsola dendroides 100
Anabasis aphylla 22 100 S
Peganum harmala 2 S 100 S
Д.т. союза Carduion uncinati и асс. Carduo uncinati-Artemisietum
scopariae
Carduus uncinatus S 92
Bromus squarrosus 13 9 87
Artemisia scoparia 72
Erodium hoefftianum б2
Logfia arvensis S S9
Buglossoides arvensis S 4б
Прочие виды
Eremopyrum triticeum S3 100 S0 S1
Petrosimonia oppositifolia 9S S
Descurainia sophia 13 38 41 28
Alhagi pseudalhagi 13 43 27 41
Alyssum desertorum 71 19 Зб 90
Artemisia campestris s. l. 9 33
Leymus racemosus 22 S 3
Astragalus longipetalus 20 S 3
Nonea caspica 20 18 23
Salsola tragus 24
Limonium gmelirni + L. meyeri S2 S
Zygophyllum fabago 48 S
Petrosimonia brachiata 33
Salsola crassa 48 18
Lepidium perfoliatum 13 48 14
Trigonella sp. 24
Amaranthus albus 29 S
Atriplex tatarica 33 14 S
Parmelia ryssolea (Ach.) Nyl. S1
Xanthoparmelia camschadalis (Ach.) Hale 80 3
Tulipa biflora 27 14
Asparagus bresleranus 18
Lappula squarrosa 1б
Tanacetum achiileifolium 24 14
Senecio vernalis 2б
Polygonum sp. 23
Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. 23
Veronica triphyllos S 23
Ceratocephala testiculata 10 9 31
Bromus tectorum 29 4S 74
Salsola kali s. tragus S 23 38
Ceratocephala falcata 40 S SS
Ceratocarpus arenarius 27 29 S9 S1
Poa bulbosa 9 29 23 S9
Androsace maxima 27 S 41 S1
Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций: Achillea leptophylla (4-3); A. mi-crantha (4-13); Acroptilon repens (2-10, 3-5); Aeluropuslittoralis (3-9); A.pungens (2-5); Agropyron desertorum (1-2, 4-8); Allium caspium (1-13); A inaequale (1-2, 3-5); A sp. (1-2, 3-5); Alyssum dasycarpum (1-13, 3-9); Anabasis salsa (1-16, 2-10); Artemisia austriaca (3-14); A santonicum (2-14, 4-5); Astragalus astrachanicus (4-3); A contortuplicatus (3-5); A. longipetalus (4-3); Asparagus sp. (1-7); Atriplexaucheri (2-14); Bassia hyssopifolia (1-10); B. sedoides (1-10);
Bryum argenteum Hedw. (4-3); Cachrys odontalgica (1-4, 3-9, 4-8); Caloplacalobulata (Flörke) Hellb. (4-5); C. pyracea (Ach.) Th. Fr. (4-3); Camelinamicrocarpa (1-13, 3-9, 4-3); Candelariella eforescensR. C. Harris & W. R. Buck (4-3); Carexstenophylla (3-5, 4-3); Centaurea arenaria s.l. (4-15); Ceratocephala sp. (2-5); Chenopodium urbicum(4-5); Chorispora tenella (2-5, 3-9, 4-10); Conringia orientals (3-5); Consolida regalis (1-4, 4-8); Cynanchum acutum (210, 3-5, 4-3); Cynodon dactylon (3-5); Dodartia orientals (1-11, 2-10, 3-9, 4-5); Ephedra distachya (1-4, 4-10); Erophila verna (4-3); Euphorbia chamaesyce (3-5); E. seguieriana (3-5); Fumaria schleichen (4-3); Gagea bulbifera (4-5); Galium humifusum ( 3-5, 4-3); Glycyrrhiza glabra (1-2, 2-10, 3-5); Gypsophilapaniculata (3-5, 4-3); Helichrysum arenar-ium (1-2); Heliotropium ellipticum (4-3); Hyaleapulchella (4-3); Hypecoumpendulum (1-4, 3-9, 4-3); Lactuca serriola (1-4, 3-5); Lappula marginata (2-5, 4-8); L. semiglabra (4-8); L. sp. (1-2); Leymus ramosus (1-9, 3-14, 4-5); Linaria incompleta (1-4); Malcolmia africana (1-7); M. sp. (1-2); Matricariaparviflora (1-2, 2-10, 4-18); Medicago sativa (1-4, 39); Myosotis stricta (4-3); Nonea sp. (3-5); Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault (1-9); Nostocsp. (1-20, 25); Orobanche alba (1-2); Phascum cuspidatum Hedw. (4-3); Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier (4-3); Polygonum aviculare agg. (3-5); Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dixon (4-5); P. subsessile (Brid.) Jur. (4-3); RRanunculus ox-yspermus (4-10); Rinodina exiggua (Ach.) Gray (4-10); Salsola brachiata (1-7, 2-19, 3-9); S. laricina (2-19); S. nitraria (35); S. tamariscina (1-2); Scorzonera laciniata (2-5); S. pusiila (1-4, 3-9); Silene cyri (4-3); Sisymbrium loeselii (2-5, 413); Stipa capillata (1-2, 4-3); S. sareptana (1-7, 4-10); Suaeda altissima (2-19, 3-5); Taraxacum sp. (2-5); Teloschistes lacunosus (Rupr.) Savicz (1-7); Thuidium sp. (1-18); Tortula caninervis (Mitt.) Broth. (1-16); T. ruralis (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. & Scherb. (4-3); Tragopogon dubius (4-13); T. ruthenicus (1-2); Tribulus terrestris (2-10, 3-5, 4-3); Trisetum loeflinggianum (4-3); Tulipa sp. (3-5); Tulipa sylvestris ssp. australis (1-4, 4-10); Veronica verna (4-13); Xan-thium strumarium s.l. (3-14); Xanthoparmelia ryssolea (Ach.) O. Blanco et al. (4-3); Xanthoriapolycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber (4-13); Xanthoriasp. (1-2).
Примечания. Синтаксоны: 1 - асс. Kochietum prostratae, 2 - асс. Salsoletum dendroidis, 3 - асс. Anabasietum aphyllae, 4 - асс. Carduo uncinati-Artemisietum scopariae ass. nov.
Фитоценозы ассоциации Kochietum prostratae зарегистрированы на бэровских буграх в центральной части дельты (6 район).
Асс. Salsoletum dendroidis Golub 1994
Формула: гр. Zygophyllum fabago AND
Salsola dendroides покр. > 5% NOT Tamarix ramosissima покр. > 5%.
В базе данных ассоциация представлена на 21 учетной площадке.
Д.т.: Salsola dendroides c проективным покрытием более 5%.
Кроме Salsola dendroides, в число доми-нантов входят Artemisia lerchiana + A taurica, Eremopyrum triticeum и Petrosimonia oppositifolia.
Растительный покров разреженный, общее проективное покрытие надземных побегов составляет 10-20%, в редких случаях -30-50%. Сообщества ассоциации флористически небогаты. Среднее число видов на учетных площадках - 13. Высота надземных частей растений - 35-40 см.
Сообщества ассоциации размещаются в нижней половине склонов бэровских бугров и на их шлейфах, которые в современных условиях уже не затапливаются во время половодий (рис. 11). Находятся эти экотопы над
меженным уровнем воды в водотоках ниже, чем занятые асс. Kochietum prostratae.
Обычно используются как пастбища. Почвы на местообитаниях с ассоциацией Salsoletum dendroidis можно отнести либо к бурым полупустынным, либо реже - к аллювиальным дерново-опустынивающимся карбонатным. Минерализованные грунтовые воды находятся на глубине 4-8 м.
Почвенный профиль довольно ясно дифференцирован на генетические горизонты. Из них А - мощностью 15-25 см, содержание гумуса в нем 1-2.5%. По величине засоления почвы варьируют от слабо- до сильнозасо-ленных. Среди солей преобладают хлориды и сульфаты. Механический состав верхних почвенных горизонтов чаще суглинистый, реже -глинистый. Указанные особенности почв, а также относительно неглубокий уровень залегания грунтовых вод, капиллярной каймы, которой, видимо, достигает ряд растений, вызывает смену сообществ асс. Kochietum prostratae фитоценозами асс. Salsoletum dendroidis. Наличие в сообществах ассоциации таких галофитов, как Suaeda confusa и Limonium gmelinii + L. meyeri, указывает на повышенное засоление почв.
Рис. 11. На переднем плане - сообщество асс. Salsoletam dendroidis (фото В.В. Бондаревой. 2012 г.)
Fig. 11. Plant community of the ass. Salsoletam dendroidis in the foreground (photo by V.V. Bondareva. 2012)
В правобережных подстепных ильменях дельты р. Волги в самой западной их части, где бэровские бугры выположены, сообщества асс. Salsoletam dendroidis размещаются не только по склонам бугров, но нередко и на слабозасоленных с поверхности сухих днищах межбугровых понижений.
Сообщества асс. Salsoletam dendroidis были встречены в 6 и 8 районах.
Асс. Anabasietam aphyllae Golub 1994
Формула: гр. Peganam harmala NOT
Tamarix ramosissima покр. > 5%.
В базе данных ассоциация представлена на 22 учетных площадках.
Д.т.: Anabasis aphylla, Peganam harmala.
Чаще других в число доминантов входят Artemisia lerchiana + A taarica, Anabasis aphylla и Eremopyrum orientale.
В мае, в момент наилучшего развития пустынной растительности, общее проективное покрытие надземных частей растений сообщества достигает 25-30%. Фитоценозы ассоциации флористически не богаты. В среднем на площадке - 15 видов. Из многолетних видов характерны ядовитые растения: Anabasis aphylla и Peganam harmala. Средняя высота растений - около 20 см (рис. 12).
Рис. 12. Сообщества асс. Anabasietam aphyllae (фото В.Б. Голуба. 2012 г.)
Fig. 12. Plant community of the ass. Anabasietam aphyllae (photo by V.B. Golub. 2012)
22 Бондарева В.В. и др. Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги Асс. Anabasietum aphyllae
сменяет
ассоциацию Kochietum prostratae при
интенсивных и продолжительных пастбищных нагрузках. Асс. Anabasietum aphyllae распространена в 6, 7 и 8 районах.
Союз Carduion uncinati all. nov. hoc loco
Растительность залежей на бурых пустынных почвах.
Д.т.: Artemisia scoparia, Bromus squarrosus, Buglossoides arvensis, Erodium hoefftianum, Carduus uncinatus, Logfia arvensis.
Асс. Carduo uncinati-Artemisietum sco-pariae ass. nov. hoc loco
Формула: гр. Bromus squarrosus NOT
Cannabis sativavar. spontanea покр. > 5%.
В базе данных ассоциация представлена на 39 учетных площадках.
Д. т.: ассоциации = д.т. союза. Номенклатурный тип ассоциации (holoty-pus hoc loco) оп. № 3 в табл. 3.
Таблица 3. Ассоциация Carduo uncinati-Artemisietum scopariae Table 3. Association Carduo uncmati-Artemisietum scopariae
Порядковый номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
00 ■ф У* 43 0 m 0 5 4 6 rr> 4
Номер описания в базе 43 43 43 43 43 43 43 i> 43 i> 43 1-- 0 8 i> 8 i> 8 00 8 00 8
m m m m m m го m m m m m
Еи-Яи-002 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Учетная площадка, м2 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25
ОПП, % 25 35 35 30 25 25 30 30 55 60 30 25
Число видов на площадке 24 22 19 19 18 19 20 20 19 15 18 21
о
с
Д. в. ассоциации и союза Carduion uncinati
Carduus uncinatus 2 + + + + 10 1 3 2 + 10 1 100
Bromus squarrosus + 3 + 1 1 + 1 + + + 1 2 100
Logfia arvensis + + + + + + + + + 1 + + 100
Erodium hoefftianum + + + 1 + + + + 1 + 83
Buglossoides arvensis 1 + + + + 1 + + 67
Artemisia scoparia 1 + + + + + 1 + 67
Д. в. виды кл. Artemisietea lerchianae, пор. Artemisietalia lerchianae
Artemisia lerchiana + A. taurica Eremopyrum orientale Agropyron fragile Прочие виды
10
10
15
20 +
10 +
10
30
15 1
15
100 25 17
Aiyssum desertorum + 3 5 + + + + 5 + + + 92
Ceratocarpus arenarius + 5 8 5 + + + 3 30 1 2 92
Bromus tectorum 1 1 5 3 1 + + 1 2 3 83
Holosteum umbellatum + +. + + + + 1 + 67
Poa bulbosa 15 5 10 2 + 10 5 5 67
Androsace maxima + + + + + + + 58
Alyssum linifolium + + + + 1 + + 58
Eremopyrum triticeum 1 + + + + 1 50
Trigonella orthoceras + 5 1 1 + 42
Alhagi pseudalhagi 1 1 5 + 7 42
Descurainia sophia + + + + + 42
Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr. + + + + + 42
Polygonum aviculare agg. + + + + 33
Achillea micrantha + + 1 33
Salsola traggus + + + 25
Rinodina exiggua (Ach.) Gray + + + 25
Xanthoriapolycarpa (Hoffm.) Th. + + + 25
Chorispora tenella + + 25
Sisymbrium loeselii + + + 25
Gagea reticulata + + + 25
Matricaria parviflora + + + 25
Примечание. Кроме того, отмечены: Anabasis aphylla 9 (2), 12 (+); Artemisia campestris s. cum 1 (5), 8 (+); Astragalus testiculatus 12 (+); Cachrys odontalgca 10 (+); Centaurea arenaria
l. 7 (12), 8 (15); A santoni-7 (+); Ceratocephala testicu-
5
5
3
1
5
lata 2, 4 (+); Chenopodium urbicum 1 (+); Consolida regalis ssp. paniculata 8 (+); Gagea bulbifera 3, 9 (+); Ephedra dis-tachya 7, 8 (+); Fumaria schleicheri 1 (+); Heliotropium ellipticum 1 (+); Lappula marginata 3, 6 (+); L. semiglabra 8 (+); Leymusramosus 12 (l); Nonea caspica 1 (+); Peganumharmala 10 (+); Ranunculusoxyspermus7,9 (+); Senecio vernalisl, 3 (+); S. noeanus7, 8 (+); Stipa lessingiana 2, 12 (+); S. sareptana 6 (+); Tragopogon dubius 8 (+); T. ruber 1 (+); Trisetum loefingianum7 (2); Tulipasylvestris4 (+).
Локализация описаний: Астраханская область, район западных подстепных ильменей: 1 - 45°4б'49"с.ш., 47°27'52"в.д.; 2 - 4б°0б'45"с.ш., 47°05'50"в.д.; 3 - 4б°0б'45"с.ш., 47°05'50"в.д.; 4 - 4б°0б'43"с.ш., 47°05'50"в.д.; 5 - 4б°07'58"с.ш., 47°04'00"в.д.; 6 - 4б°07'5б"с.ш., 47°04'00"в.д.; 7 - 45°5б'42"с.ш., 47°0б'01"в.д.; 9 - 4б°0б'45"с.ш., 47°05'51"в.д.; 10 -4б°0б'43"с.ш., 47°05'51"в.д.; 11 - 4б°07'5б"с.ш., 47°04'01"в.д.; 12 - 4б°07'55"с.ш., 47°04'02"в.д.; 8 - 4б°04'43"с.ш., 47°25'20"в.д.
Все описания сделаны в июне 2012 г. *- номенклатурный тип ассоциации
Обилие растений указано в процентах проективного покрытия, «+» проективное покрытие менее 1%.
В сообществах ассоциации чаще других видов доминируют Artemisia lerchiana + A. taurica, Ceratocarpus arenarius, Poa bulbosa. В первые годы восстановления естественной растительности в число доминантов входит Carduus uncinatus.
По нашим наблюдениям, полное восстановление на залежах зональной растительности (ассоциации Kochietum prostratae и
АлаЪа$1еЬит арЬуИае) на бурых пустынных почвах происходит не ранее, чем через 20 лет после прекращения возделывания сельскохозяйственных культур (рис. 13, 14). Общее проективное покрытие и высота надземных побегов растений значительно варьируют в зависимости от стадии восстановления естественной растительности.
■г Ш^ШЁМШ*
Рис. 13. Сообщество асс. Carduo uncinati-Artemisietum scopariae на 5-10-летней залежи (фото В.Б. Голуба. 2012 г.)
Fig. 13. Plant community of the ass. Carduo uncinati-Artemisietum scopaiiae on a 5-10-year-old fallow (photo by V.B. Golub. 2012)
Рис. 14. Сообщество асс. Carduo uncinati-Artemisietum scopariae на 10-15-летней залежи (фото В.Б. Голуба. 2012 г.)
Fig. 14. Plant community of the ass. Carduo uncinati-Artemisietum scopariae on a 10-15-year-old fallow (photo by V.B. Golub. 2012)
Пока это единственная описанная ассоциация залежной растительности в пустыне в европейской части России. Поэтому ее включение вместе с союзом Carduion uncinati в рамки кл. Artemisietea lerchianae, пор. Artemisietalia lerchianae достаточно условно.
Заключение
Список ксерофитных травяных и полукустарничковых сообществ долины Нижней Волги выглядит следующим образом. Festucetea vagginatae Soo ex Vicherek 1972 Festucetalia vagginatae Soo 1957
Festucion beckeriSoo 1957
Diantho borbasii-Aggropyretum cristati Maltsev et al. 2011 Koelerietum sabuletori Golub 1994
K. s. typicum subass. nov. hoc loco K. s. chondrilletosum junceae Maltsev et al. 2011 K s. sabuletorihelichrysetosum Maltsev et al. 2011 Artemisietalia tschernievianae Golub 1994 Euphorbion seguierianae Golub 1994
Artemisietum tschernievianae Golub 1994 Tamariceto ramosissimae-Salsoletum tragi Golub 1994 nom. corr. hoc loco Artemisietea lerchianae Golub 1994
Artemisietalia lerchianae Golub 1994
Artemisic>n lerchianae Golub 1994 Kochietum prostratae Golub 1994 Salsoletum dendroidis Golub 1994 Anabasietum aphylae Golub 1994 Carduion uncinati all. nov. hoc loco
Carduo uncinati-Artemisietum scopariae ass. nov. hoc loco
По имеющимся литературным данным можно предполагать, что сообщества класса АтЬет1$1еЬеа 1егсЫапае и пор. Л&е1Ш51е1а11а &сЬепиепапае распространены на обширной площади Прикаспийской подпровинции Афро-Азиатской пустынной области, в том понимании, которое вкладывал в границы этих регионов Е.М. Лавренко (1965). В Кура-Араксинской провинции этой же области
Список литературы
БелевичЕ.Ф. 1963. Районирование дельты Волги. Труды Астраханского заповедника Вып. 7. С. 401-421. Брылев В.А, Овчарова АЮ. 2015. Изменения природных процессов в Волго-Ахтубинской пойме и Балта Брэила Нижнего Дуная. Вестник Волгоградского гос. ун-та. Сер. 11, естеств. науки, № 2 (12). С. 8796. https://doi.Org/10.15688/jvolsu11.2015.2.11 ВоскресенскаяЛ.М., Бесчетнова Э.И. 2009. Агроклиматические ресурсы Астраханской области. Астрахань: Изд. дом "Астраханский университет". 114 с. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н. Ф., Яковлева Е.П. 1978. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г. Раменского. Биологические науки. Научные доклады высшей школы. № 7. С. 131-136. Голуб В.Б., Сорокин АН., Ивахнова ТЛ., Старикова КА, Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. 2009. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги. Известия Самарского научного центра РАН. Т. 11, № 1 (4). С. 577-582. ГолубВ.Б. 2014. Компьютерные методы классификации растительности. В кн.: Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. Уфа: Гилем. С. 73-76. Голуб В.Б., Бондарева В.В., Сорокин АН., Николайчук Л.Ф. 2015. Сообщества с доминированием тростника (Phragmites а&г1 agg.) в долине Нижней Волги. Растительность России. № 26. С. 26-37. Голуб В.Б, Бондарева В.В. 2017. Сообщества класса Salicetea ршрагеае в долине Нижней Волги. Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 11, № 2. С. 2157.
Голуб В.Б, Бондарева В.В. 2018. Сообщества класса А1по ¿1гИто&ае-Рори1ееа а1Ьае Р. Бикагек et БаЫ-janic 1968 в долине Нижней Волги. Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 12, № 3. С. 144-159. Горин В. И, Сукачев В. С, Киреев Е. А. 1994. Материалы к синтаксономии растительности Арчединско-Донских песков Волгоградской области. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ, № 936-В94. М. 86 с. Гроссгейм АА 1929. Геоботанический очерк Муган-ской степи. Труды по геоботаническому обследованию пастбигц ССР Азербайджана Сер. А, зимние пастбища. Вып. 2. Баку: Изд. Наркомзема. С. 1-73.
описаны фитоценозы, близкие к асс. Salsoletum dendroidis (Тахтаджян, 1941; Рахманина, 1962). Причем здесь они так же, как и в низовьях Волги, находятся между пустынными зональными сообществами и интра-зональными фитоценозами речных долин (Гроссгейм, 1929, 1930; Гроссгейм, Колаков-ский, 1930).
References
Belevich E.F. 1963. Zoning of the Volga Delta. Trudy Astrakhanskogo gosudarstvennogo zapovednika. Vol. 7. Pp. 401-421. (In Russ.)
Botta-Dukát Z, ChytryM, Hájková P., HavlováM. 2005. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe. Preslia. 77: 89-111.
Bruelheide H. 2000. A new measure of fidelity and its application to defining species groups. Journal of Vegetation Science. 11: 167-178.
https://doi.org/10.2307/3236796
Brylev VA., Ovcharova AYU . 2015. Changes of natural processes in the Volga-Akhtuba floodplain and Balta Braila of Lower Danube. Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya 11, estestvennye nauki. 2 (12): 87-96.
https://doi.org/10.15688/jvolsu11.2015.2.11 (In Russ.)
Chytry M, Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., Knoll-ováI., Denggler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J.H.J., Acic S, Agrillo E, Ambarli D, Angelini P., Apos-tolova I, Attorre F., Berg C., Bergmeier E, Biurrun I, Botta-Dukát Z., Brisse H, Campos AJ, Carlón L., Carni A,, Casella L., Csiky J., Custerevska R, Stevano-vic Z.D., Danihelka J., Bie E.D., Ruffray P., Sanctis M., Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnses R, Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernández-González F., FitzPatrick Ú, Font X., Itziar G.-M., Gavilán RG., Golub V., Guarino R, Haveman R, Indreica A, Gürsoy D.I., Jandt U., Janssen JAM., Jirousek M, K^cki Z., Kavgaci A, Kleikamp M, Kolomiychuk V., Cuk M.K, Krstonosic D., Kuzemko A, Lenoir J., Lysenko T., Marceno C, Martynenko V., Michalcová D., Moeslund J.E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A, Peterka T., Prokhorov V., Ra-somavicius V., Rodríguez-Rojo M.P., Rodwell J.S., Rogova T., Ruprecht E, Rüsina S., Seidler G., Sibík J., Silc U, Skvorc Z, Sopotlieva D., Stancic Z., Svenning J.-C., Swacha G., TsiripidisI, Turtureanu P., UgurluE, Uogintas D., Valachovic M, Vashenyak Y., VassilevK, Venanzoni R, Virtanen R, Weekes L., Willner W, Wohlgemuth T., Yamalov S. 2016. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots. Applied Vegetation Science. 19:
Гроссгейм АА 1930. Очерк растительности Мильской степи. Труды по геоботаническому обследованию пастбищ ССР Азербайджана. Серия А, зимние пастбища. Баку: Изд. Наркомзема. С. 1-120.
Гроссгейм АА, Колаковский АА 1930. Очерк растительности зимних пастбищ правобережной части Казахского уезда. Труды по геоботаническому обследованию пастбищ ССР Азербайджана. Сер. А, зимние пастбища. Вып. 5. Баку: Изд. Наркомзема. С. 1-100.
Дёмина О.Н. 2009. Сообщества класса Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков Ростовской области. Материалы1 Московского центра Русского географического общества. Биогеография. М. Выт. 15. С. 27-38.
Дёмина О.Н. 2015. Классификация растительности степей бассейна Дона. Р н/Д: Издательство Южного федерального университета. 212 с.
Дёмина О.Н. 2017. Донская степь: растительный покров. Р н/Д: Издательство Южного федерального университета. 250 с.
Дёмина О.Н., Дмитриев ПА, Рогаль A.A. 2012. Псам-мофитные сообщества Песковатского песчаного массива. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 14, № 1(4). С. 10041007.
Дулепова НА, Королюк А.Ю., Ямалов С.М., Лебедева М.В., Голованов Я.М. 2018. Растительность песча-нык степей Оренбургской области. Растительность России. № 33. С. 53-65. https://doi.org/ 10.31111/vegrus/2018.33.53
Егоров В.В., Фридланд В.М., Иванова Е.Н., Розов Н.Н., Носин В.А, Фриев ТА. 1977. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 221 с.
Жучкова В.К., Шульгина В.К. 1968. Глава V. Русская равнина. В кн.: Гвоздецкий Н.А (ред.) Физико-географическое районирование СССР. М.: Изд. МГУ. С. 55-117.
КарпачевскийАО., Яковлева А.В., Беднев А.В., Федотова АВ. 2008. Распределение обменный катионов в почвах катены бугра Бэра. Почвоведение. № 10. С. 1163-1170.
Коротаев В.Н., Бабич Д.Б., Чалов Р.С. (редакторы). 2009. Атлас русловой морфодинамики Нижней Волги (Волгоград-Астрахань) М.: Изд. МГУ. 232 с.
Аавренко Е.М. 1965. Провинциальное деление Цен-тральноазиатской и Ирано-Туранской подобластей Афро-Азиатской пустыгнной области. Ботанический журнал Т. 50, № 1. С. 3-15.
Аеонова Т.Г. 1987. Конспект рода Artemisia L. (Asteraceae) флоры Европейской части СССР. Новости систематики высших растений Т. 24. С. 177201.
Мальцев М.В., Сорокин А.Н. , Голуб В.Б. 2011. Новые ксерофитные растительные сообщества кл. Artemisietea tchernievianae в Волго-Ахтубинской пойме. Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. «Экология». Выт. 12. С. 147-155.
173-180. https://doi.org/10.1111/avsc.12191 Chytry M, Tichy L, Holt J, Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures. Journal of Vegetation Science. 13: 79-90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x Chytry M., Tichy L. 2018. National vegetation classification of the Czech Republic: A summary of the approach. Phytocoenologa. 48: 121-131. https://doi.org/10.1127/phyto/2017/0184 Demina O.N. 2009. Communities of class Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972 on the territory of the Tsimlyansky sands of the Rostov region. Materialy Moskovskogo tsentra Russkogo geograficheskogo ob-shchestva. Biogeografiya. Moscow. Issue 15. Pp. 27-38. (In Russ.)
Demina O.N. 2017. Don steppe: vegetation cover. Rostov-
na-Donu. 250 p. (In Russ.) Demina O.N., Dmitriev PA, Rogal' L.L. 2012. Psammo-phyte communities of Peskovatski sandy massif . Izves-tiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk 14(1-4): 1004-1007. (In Russ.) Dulepova N.A, Korolyuk AYu, Yamalov S.M., Lebedeva M.V., Golovanov YaM. 2018. Sandy steppe vegetation in Orenburg region. Vegetation of Russia. 33: 53-65. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.53 (In Russ.)
Egorov V.V., Fridland VM, Ivanova E.N, Rozov N.N, Nosin V.A, Friev TA. 1977. Classification and diagnosis of the soil of the USSR. Moscow: Kolos. 221 p. (In Russ.)
Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD). URL:
https://www.givd.info/ (Accessed 01.09.2018) Golub V.B., Dobrachev YU.P, Pastushenko N.F, Yakov-leva E.P. 1978. On the methods of assessing the environmental conditions of habitats on scales L.G. Ramensky. Biologicheskie nauki. Nauchnye doklady vysshei shkoly.7: 131-136. (In Russ.) Golub V.B., Corbadze N.B. 1989. The communities of the order Halostachyetalia Topa 1959 in area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta. Folia geobotanica et phytotaxonomica.24(2): 113-130. Golub V.B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley. Feddes Repertorium. 105(7-8): 499-515.
https://doi.org/10.1002/fedr.19941050716 Golub V.B., Tchorbadze N.B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta. Phytocoenologia. 25(4): 449-466.
https://doi.org/10.1127/phyto/25/1995/449 Golub V.B, Sorokin AN, Ivakhnova T.L., Starichkova KA, Nikolaichuk L.F., Bondareva V.V. 2009. Lower Volga valley phytosociological database. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk.11(1-4): 577-582. (In Russ.) Golub V., Sorokin A, Starichkova K, Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. 2012. Lower Volga valley phytosociological database. Biodiversity & Ecology. 4: 419. https://doi.org/10.7809/b-e.00207
Паршутина Л.П. 2016. Степная растительность Прихо-пёрских песков (Волгоградская область). Ботанический журнал. Т. 101, № 6. С. 689-707.
Раменский Л.Г., Цаценкин Л.Г., Чижиков О.Н., Антипин НА. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.
Рахманина А.Т. 1962. Биолого-экологическая характеристика карагановы« (из Salsola dendroides) в Кура-Араксинской низменности. Эколого-
геоботанические и агромелиоративные исследования в Кура-Араксинской низменности Закавказья. М.; Л.: Изд. АН СССР. С. 204-297.
СажжинА.Н., Кулик К.Н., Васильев Ю.И. 2010. Погода и климат Волгоградской области. Волгоград: ВНИ-АЛМИ. 306 с.
СвиточАА, Клювиткина Т.С. 2007. К вопросу о происхождении бэровских бугров северного Прикас-пия. Аридные экосистемы1. Т. 13. С. 24-39.
Тахтаджкян АЛ. 1941. Ботанико-географический очерк Армении. Трудыi ботанического института АрмФАН СССР. Т. 2. С. 3-156.
Botta-Dukát Z, ChytryM, Hájková P., Havlová M. 2005. Vegetation of lowland wet meadows along a climatic continentality gradient in Central Europe. Preslia. 77. P. 89-111.
Bruelheide H. 2000. A new measure of fidelity and its application to defining species groups. Journal of Vegetation Science. 11. P. 167-178. https://doi.org/10.2307/3236796
Chytry M, Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., Denggler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J.H.J., Acic S, Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attorre F, Berg C., Bergmeier E, Biurrun I., Botta-Dukát Z., Brisse H, Campos A.J., Carlón L., Carni A, Casella L., Csiky J., Custerevska R, Stevanovic Z.D., Danihelka J., Bie ED., Ruffray P., Sanctis M, Dickoré W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnses R, Ermakov N, Ewald J., Fanelli G., Fernández-González F, FitzPatrick Ú, Font X, Itziar G.-M, Gavilán R.G., Golub V., GuarinoR, Haveman R, Indreica A, Gürsoy D.I., Jandt U, Janssen JAM., Jirousek M, Kqcki Z., Kavgaci A, Keikamp M, Kolomiychuk V., Cuk M.K, Krstonosic D., Kuzemko A, Lenoir J., Lysenko T., Marceno C., Martynenko V., Michalcová D., Moeslund J.E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A, Peterka T., Prokhorov V., Ra-somavicius V., Rodríguez-Rojo M.P., Rodwell J. S., Rogova T., Ruprecht E, Rdsina S., Seidler G., Sibík J, Silc U., Skvorc Z., Sopotlieva D., Stancic Z., Svenning J.-C., Swacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P., Ugurlu E, Uogintas D., Valachovic M, Vashenyak Y., VassilevK, Venanzoni R, Virtanen R, Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S. 2016. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots . Applied Vegetation Science.19. P. 173-180. https://doi.org/10.1111/avsc.12191
Chytry М, Tichy L, Holt J., Botta-Dukát Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity
Golub V.B. 2014. Computerized classification of vegetation. In: Mirkin B.M., Naumova L.G. Short encyclopedic dictionary of vegetation science. Ufa: Gilem. P. 73-77.
Golub V.B, Bondareva V.V., Sorokin A.N., Nikolaichuk L.F. 2015. Reed (Phragmites australis agg.) dominated plant communities in the Lower Volga valley. Vegetation ofRussia.26: 26-37. (In Russ.)
Golub V.B., Bondareva V.V. 2017. Plant communities of the class SaliceteapurpureaeMoor 1958 in the Lower Volga valley. Phytodiversity of Eastern Europe. 11(2): 21-57. (In Russ.)
Golub V.B., ChuvashovA.V., Bondareva V.V, Nikolaichuk L.F. 2017. Plant communities of the Lower Reaches of the Volga river on soils with strongly seasonal dynamics of salinization. Arid Ecosystems. 7(1): 23-30. https://doi.org/10.1134/S207909611701005X
Golub V.B., Bondareva V.V. 2018. Plant communities of the class Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 in the Lower Volga valley. Phytodiversity ofEasternEurope. 12(3): 84-103. (In Russ.)
Gorin V.I., Sukachev VS., Kireev EA 1994. Materials to the syntaxonomy of the vegetation of the Archedinsko-Don sands of the Volgograd region. Manuscript, deposited in VINITI, 15.05.1994. № 936-B94. Moscow. 86 p. (In Russ.)
Greuter W 2006. Compositae (pro parte majore). In: Greuter W., Raab-Straube E. von (eds.): Compositae. Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. URL: http://ww2.bgbm.org/euroPlusMed/PTaxonDetail.as p?NameCache=Artemisia%20tschernieviana&PTRefF k=7000000. (Accessed 08.08.2018)
Grossgeim AA 1929. Phytosociological essay on the Mugan steppe. Trudy po geobotanicheskomu obsledovaniyu pastbishch SSR Azerbaidzhana. Seriya A, zimnie pastbishcha. Issue 2. Baku. S. 1-73. (In Russ.)
Grossgeim AA 1930. Essay of the vegetation of the Mil' steppe. Trudy po geobotanicheskomu obsledovaniyu pastbishch SSR Azerbaidzhana. Seriya A, zimnie pastbishcha. Baku. S. 1-120. (In Russ.)
Grossgeim AA, Kolakovskii AA 1930. Essay of the vegetation of winter pastures of the right-bank part of the Kazakh district. Trudy po geobotanicheskomu obsledovaniyu pastbishch SSR Azerbaidzhana. Seriya A, zimnie pastbishcha. Issue 5. Baku: Izd. Narkomzema. S. 1-100. (In Russ.)
Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. 2001. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12: 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010
Karpachevskii L.O., Yakovleva L.V., Bednev AV., Fedotova AV. 2008. Distribution of exchangeable cations in the soil of the catena in the area of Baer mounds. Pochvovedenie.10: 1163-1170. (In Russ.)
Korotaev V.N, Babich D.B, ChalovRS (eds.). 2009. Atlas of channel morphodynamics of the Lower Volga
measures. Journal of Vegetation Science. 13. P. 79-90. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x Chytry M., Tichy L. 2018. National vegetation classification of the Czech Republic: A summary of the approach. Phytocoenologia. 48. P. 121-131. https://doi.org/10.1127/phyto/2017/0184 Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD). URL: https://www.givd.info/ (Дата обращения 1.09.2018) Golub V.B, Corbadze N.B. 1989. The communities of the order Halostachyetalia Topa 1959 in area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta. Folia geobotanica et phytotaxonomica.24(2). P. 113-130. Golub V.B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley. Feddes Repertorium. 105(7-8). P. 499-515. https://doi.org/10.1002/ fedr.19941050716 Golub V.B., Tchorbadze N.B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta. Phytocoenologia 25(4). P. 449-466. https://doi.org/10.1127/phyto/25/1995/449 Golub V., Sorokin A, Starichkova K, Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. 2012. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity & Ecology.4. P. 419. https://doi.org/10.7809/b-e.00207 Golub V.B, ChuvashovA.V., Bondareva V.V., Nikolaichuk L.F. 2017. Plant communities of the Lower Reaches of the Volga river on soils with strongly seasonal dynamics of salinization. Arid Ecosystems. 7(1). P. 23-30. https://doi.org/10.1134/S207909611701005X Greuter W 2006. Compositae (pro parte majore). In: Greuter W., Raab-Straube E. von (eds.): Compositae. Euro+Med Plantbase the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. URL: http://ww2.bgbm.org/euroPlusMed/PTaxonDetail.as p?NameCache=Artemisia%20tschernieviana&PTRefF k=7000000. (Дата обращения 08.08.2018) Hennekens SM, Schaminée J.H.J. 2001. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010 McCune, GraceJ.B., Urban D.L. 2002. Analysis of ecological communities. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design. 300 p. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13. P. 451-453. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x Tichy L., ChytryМ 2006. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. Journal of Vegetation Science. 17. P. 809-818. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2006.tb02504.x Tichy L, Chytry M, Landucci F. 2019. GRIMP: A machine-learning method for improving groups of discriminating species in expert systems for vegetation. Journal of Vegetation Science. 30. P. 5-17. https://doi.org/10.1111/jvs.12696 Tutin T. G, Heywood V. H, Burges N. A, Valentine D.H., Walters S. M, Webb D. A 2001. Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press.
(Volgograd-Astrakhan). Moscow. 232 p. (In Russ.)
Lavrenko E.M. 1965. Provincial division of the Central Asian and Iranian-Turan subregions of the Afro-Asian desert region. Botanical zhurnal. 50(l): 3-15. (In Russ.)
Leonova T.G. 1987. Checklist of the genus Artemisia L. (Asteraceae) of the flora of the European part of the USSR. Novosti sistematiki vysshikh rastenii. 24: 177201. (In Russ.)
Mal'tsev M.V., Sorokin A.N., Golub V.B. 2011. The new xerophytic plant communities of the cl. Artemisietea tchernievianae in the Volga-Akhtuba flood-plain. Vestnik Volzhskogo universiteta imeni V.N. Tatishcheva. Seriya «Ekologiya». Issue 12. Pp. 147155. (In Russ.)
McCune, Grace J.B., Urban D.L. 2002. Analysis of ecological communities. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design. 300 p.
Parshutina L.P. 2016. Steppe vegetation of Cis-Khoper sands (Volgograd region). Botanical zhurnal. T. 101, № 6. S. 689-707. (In Russ.)
Rakhmanina AT. 1962. Biological and ecological characteristics of the karaganovs (Salsola dendroides) in the Kura-Araks lowland. Ehkologo-geobotanicheskie i agromeliorativnye issledovaniya v Kura-Araksinskoi nizmennosti Zakavkaz'ya. Moscow; Leningrad. Pp. 204-297. (In Russ.)
Ramenski L.G., Tsatsenkin L.G., Chizhikov O.N., Antipin N.A. 1956. Ecological assessment of fodder land by vegetation cover. Moscow. 472 s. (In Russ.)
Sazhin A.N., Kulik KN, Vasil'ev YU.I. 2010. Weather and climate of the Volgograd region. Volgograd. 306 p. (In Russ.)
Svitoch AA, Klyuvitkina T.S. 2007. To the question of the origin of Baer knolls from the Northeen Caspian region. Arid Ecosystems.T. 13. S. 24-39. (In Russ.)
Takhtadzhyan A.L. 1941. Botanical-geographical essay of Armenia. Trudy botanicheskogo. instituta ArmFAN SSSR.Vol. 2. Pp. 3-156. (In Russ.)
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13: 451-453. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x
Tichy L., Chytry M 2006. Statistical determination of diagnostic species for site groups of unequal size. Journal of Vegetation Science. 17: 809-818. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2006.tb02504.x
Tichy L, Chytry M, Landucci F. 2019. GRIMP: A machine-learning method for improving groups of discriminating species in expert systems for vegetation. Journal of Vegetation Science. 30: 5-17. https://doi.org/10.1111/jvs.12696
Tutin T. G, Heywood V. H. Burges N. A., Valentine D.H., Walters S. M., Webb D. A. 2001. Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge: Cambridge University Press.
Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes (die Ukraine). Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 7(1): 9-46. DOI: 10.1007/BF02856380
Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes (die Ukraine). Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 7(1). P. 9-46. DOI: 10.1007/BF02856380. Weber H.E, Moravec J, Theurillat J. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11. P. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580
Voskresenskaja L.M., Beschetnova Je.I. 2009. Agroclimatic resources of the Astrakhan region. Astrakhan. 114 p. (In Russ.)
Weber H.E., Moravec J, Theurillat J. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11: 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580 Zhuchkova VK, Shu'gna V.K. 1968. Chapter V. Russian Plain. In: Gvozdetskii N.A. (ed.) Physico-geographical zoning of the USSR. Moscow. Pp. 55-117. (In Russ.)
Xerophytic plant communities of the Lower Volga valley
Viktoriya V. Bondareva
Cand. Sci. (Biol.), Scientist Researcher; Laboratory of phytocoenology Ljudmila F. Nikolaychuk
Cand. Sci. (Biol.), Scientist Researcher; Laboratory of phytocoenology Valentin B. Golub
Dr. Sci. (Biol.), Prof.; Head of the Laboratory of phytocoenology
