CC BY
38
УДК 581.9
ATRIPLEX TATARICA L. (CHENOPODIACEAE) В СООБЩЕСТВАХ ЗАСОЛЕННЫХ ЭКОТОПОВ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ
© 2017 Н.А. Юрицына, В.М. Васюков
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Статья поступила в редакцию 29.03.2017
В статье приводится информация по характеру внедрения адвентивного вида Atriplex tatarica L. в сообщества засоленных местообитаний Юго-Востока Европы - степень участия в формировании ценозов, распространение, экологические особенности мест произрастания вида. Достаточно слабая представленность Atriplex tatarica во многих названных фитоценозах не позволяет рассматривать ее как вид-трансформер.
Ключевые слова: Юго-Восток Европы, засоленные местообитания, адвентивный вид, Atriplex tatarica L.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ - грант № 15-44-02160 р_поволжье_а.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время инвазии чужеродных видов растений становятся глобальной проблемой и вызывают серьезные эволюционные последствия [28, 29]. Особенно актуальны исследования инвазионных видов, внедрения которых приводят к быстрым необратимым изменениям экосистем региона и снижению биологического разнообразия.
На Юго-Востоке Европы одним из широко распространенных чужеродных растений является Atriplex tatarica L. (Chenopodiaceae). Вид по времени заноса - археофит, по способу заноса - ксенофит, натурализовался на антропогенных местообитаниях - эпекофит, но нередко растет и на естественных экотопах как агриофит [8-10, 14, 18, 19].
Вид описан из Восточной Европы: «in Tataria», возможно из приволжских степей [9]. Lectotypus [27]: «Tataria» Herb. Linn. 1221.10 (LINN).
Это - длительновегетирующий однолетний монокарпик высотой до 80 см. Стебель прямостоячий или на солончаковых почвах нередко полегающий, ветвистый. Листья от продолговатых до ланцетных, цельнокрайние, зубчатые или даже лопастные, двуцветные или с обеих сторон серые от обильного опушения пузыревидными волосками. Соцветие олиственное в нижней (реже и в средней) части. Клубочки цветков сближенные или несколько расставленные. Обертка при женских цветках длиной
Юрицына Наталья Алексеевна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: natyur@mail.ru
Васюков Владимир Михайлович, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: vvasjukov@yandex.ru
3-7(8-10) мм, ромбическая, цельная или, реже, трехлопастная, иногда сужена в ножку длиной до 5 мм, на спинке гладкая или в центре с небольшими выростами в виде бугорков; ее листочки срастаются на 1/3-1/2. Семена темно-красные, диаметром около 1.5 мм, в центре выпуклые, и светло-коричневые, диаметром 1.5-2.5 мм, в центре плоские или чуть вогнутые [8, 9, 16].
Первичный ареал вида расположен в пределах равнинной части Ирано-Турана [15, 16].
Общее распространение: Европа, Северная Африка, Азия (внетропические области), Северная Америка (редко). В России и сопредельных государствах является широко распространенным растением (на север до бореальной зоны включительно). В местах заноса (север степной зоны, лесостепь, бореальная зона) почти исключительно на антропогенных местообитаниях: в степной зоне чаще по обочинам дорог, севернее почти исключительно по ж.-д. полотну [16]. На Юго-Востоке Европы вид переходит на естественные засоленные местообитания [8, 9, 18, 19].
Под Юго-Востоком Европы в контексте статьи принимается территория, которая располагается на юго-восточной границе Европы в координатах примерно между 45-53° с. ш. и 42-53° в. д. Основные ее площади - это Заволжье с восточной границей по р. Урал. Административно в границы этой территории попадают: в пределах России - Республика Калмыкия, Астраханская, Волгоградская, Саратовская, Самарская и крайне незначительно Оренбургская области, в пределах Казахстана - Западно-Казахстанская (Уральская) и Атырауская (Гурьевская) области.
Целью нашей работы и было изучить особенности внедрения АМр1ех tatarica Ь. на засоленные местообитания этого мегарегиона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В нашем анализе растительность засоленных экотопов Юго-Востока Европы рассматривается в объеме совокупности единиц, изначально представленной в сводке одного из автора настоящей статьи [18], а позднее уточненной в ее диссертационной работе [19].
Классификация растительности - эколого-флористическая. Названия и номенклатура син-таксонов соответствуют правилам 3-го издания «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» - ICPN [31]. Названия таксонов приведены преимущественно по Flora Europeae [20, 30], за исключением Suaeda confusa Iljin, для которого при наименовании синтаксона использовано название по сводке С.К. Черепанова [17].
Баллы обилия вида в сообществе указаны в соответствие с несколько модифицированной шкалой Б.М. Миркина: «+» - вид встретился единично, 1 балл - проективное покрытие вида до 5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 - более 50% [12, 13]. Баллы константности соответствуют классической градации: I - менее 20%, II -21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%.
При характеристике почв использовалась понятийно-типификационная система «Классификации и диагностики почв СССР» [11].
В работе приняты следующие сокращения: асс. - ассоциация, вар. - вариант, ЗПИ - Западные подстепные ильмени (район западнее современной дельты р. Волга), К - константность, кл. - класс, обл. - область, подкл. - подкласс, подпор. - подпорядок, пор. - порядок, р-н - район, субасс. - субассоциация, inval. - невалидная.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Оказалось, что Atriplex tatarica участвует в формировании сообществ практически всех классов растительности засоленных экотопах Юго-Востока Европы, указанных в сводке Н.А. Юрицыной [18, 19]. Такой широкий классовый диапазон подтверждает эвритопность этого вида.
Как видно из представленного ниже Про-дромуса, общее число низших синтаксонов ранга «сообщество-ассоциация», в которых присутствует этот вид, составляет 27 - это примерно 1/3 всех низших единиц названного ранга, приведенных для Юго-Востока Европы в соответствующем обзоре Н.А. Юрицыной [19].
Продромус сообществ с участием Atriplex tatarica L. на Юго-Востоке Европы
Кл. Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973 Пор. Lepidietalia latifolii Golub et V.Slkh. in Golub 1995
Союз Lepidion latifolii Golub et Mirk. in Golub 1995
Асс. Alismato-Salicornietum Golub 1985
Кл. Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958 Пор. Thero-Salicornietalia Pignatti 1953
Союз Salicornion prostratae Géhu 1992 Bassia hyssopifolia-Suaeda salsa-сообщество (Freitag et al., 2001)
Асс. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae Freitag et al. 2001
субасс. S.p.-S.s. typicum Freitag et al. 2001 вар. Phragmites australis
Асс. Suaedetum salso-prostratae Freitag et al. 2001
Кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950
Подкл. Kalidienea Golub et al. 2001 Пор. Halimionetalia verruciferae Golub et al. 2001 Союз Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989
Подсоюз Climacoptero-Suaedienion acuminatae (Golub et Corbadze 1989) Golub et al. 2001 Асс. Kalidietum foliati Golub et Corbadze 1989 Асс. Limonietum suffruticosi Golub et Corbadze 1989 Пор. Kalidietalia caspici Golub et al. 2001 Союз Kalidion caspici Golub et al. 2001 Подсоюз Kalidienion caspici Golub et al. 2001 Асс. Suaedo confusae-Kalidietum caspici Golub et Yuritsyna 2013
субасс. S. c.-K c. typicum Golub et Yuritsyna 2013 субасс. S. c.-K. c. halocnemetosum strobilacei Golub et Yuritsyna 2013
Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 Пор. Artemisietalia pauciflorae Golub et Karpov in Golub et al. 2005
Союз Artemision pauciflorae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2005
Асс. Artemisio pauciflorae-Camphorosmetum monspeliacae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006
Асс. Suaedetum physophorae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006
субасс. S.ph. atriplicetosum canae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006
Асс. Tanaceto-Kochietum prostratae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2005
Союз Puccinellion tenuissimae Golub et al. 2001 Асс. Atriplici laevis-Elytrigietum repentis Golub et al. 2001
вар. Lepidium ruderale вар. Plantago salsa вар. Suaeda corniculata вар.typica Асс. Atriplici prostratae-Suaedetum corniculatae Golub et Lysenko 1997 ass. inval.
Асс. Chenopodio glauci-Suaedetum corniculatae Golub et Lysenko 2004 ass. inval.
Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995
Пор. Glycyrrhizetalia glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995
Союз Elytrigio-Aeluropodion Ageleuov et Golub in Golub 1995
Асс. Elytrigio-Aeluropodetum Ageleuov et Golub in Golub 1995
Союз Glycyrrhizion glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995
Асс. Cichorio-Lactucetum serriolae Golub et Mirkin 1986
Асс. Cynancho-Artemisietum santonicae Golub et Mirkin 1986
Асс. Lepidio-Cynodontetum Golub et Mirkin 1986 субасс. L.-C. juncetosum Golub et
Mirkin 1986
Класс Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 Пор. Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001
Подпор. Tamaricenalia ramosissimae Golub in Barmin 2001
Союз Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001
Асс. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998
субасс. A.au.-T.r. aeluropodetosum Golub et al. 1998
субасс. A.au.-T.r. salicornietosum Golub et al. 1998
Кл. Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937 Пор. Althaeetalia officinalis Golub et Mirkin in Golub 1995
Союз Althaeion officinalis Golub et Mirkin in Golub 1995
Асс. Polygono-Aeluropodetum pungentis Golub et Mirkin 1986 _
Кл. Artemisietea lerchianae Golub 1994 Пор. Artemisietalia lerchianae Golub 1994 Союз Artemision lerchianae Golub 1994 Асс. Anabasietum aphyllae Golub 1994 Асс. Salsoletum dendroidis Golub 1994
Класс?
Порядок? Союз?
Асс. Suaedo salsae-Frankenietum hirsutae Golub et Corbadze 1989
Асс. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986 вар. Climacoptera crassa_ вар. Glycyrrhiza glabra
Сообщества в пространстве между Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea
Асс. Alhagio-Artemisietum santonicae Golub et Tchorbadze in Golub 1994
Асс. Elytrigio repentis-Cynodontetum Golub et Tchorbadze 1995
Сообщества в пространстве между Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae
Petrosimonia oppositifolia-Suaeda
acuminata-сообщество (Freitag et al., 2001)
Salsola tragus-Suaeda acuminata-сообщество (Freitag et al., 2001)
Atriplex tatarica по-разному представлена в ассоциациях - от случайного до постоянного вида, преимущественно с невысоким обилием (табл.). В подавляющем большинстве случаев этот вид характеризуется низкой константностью (I—II балла) и низким обилием (до 1 балла).
Что касается географии вида, то он отмечен в сообществах на засоленных экотопах преимущественно в Заволжской части Юго-Востока Европы на всем ее протяжении с севера на юг, а также на Нижней Волге; наиболее часто — в дельте и низовьях р. Волги (рис.). Определенную роль в таком распределении играет и субъективный фактор — исследования растительности с использованием эколого-флористической классификации (метода Браун-Бланке) на протяжении нескольких десятилетий охватывали преимущественно именно Заволжье Юго-Востока Европы, а территория дельты Волги являлась наиболее активно изучаемой.
Более детальная характеристика участия Atriplex tatarica в сообществах на засоленных экотопах Юго-Востока Европы в рамках отдельных классов растительности представлена ниже.
1. Кл. Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973
Вид единично отмечен с низким обилием (1 балл) в единственной ассоциации класса — Alismato-Salicornietum Golub 1985 (табл.) в низменной луговине на речном берегу. География (рис.): Нижнее Поволжье — ЗПИ: Астраханская обл., Икрянинский р-н, правобережье р. Подсте-пок [4, 18, 19].
2. Кл. Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958
Вид изредка и с низким обилием (до 1 балла) встречается в 3 низших единицах класса (табл.). География (рис.): Нижнее Поволжье — дельта р. Волги и Волго-Ахтубинская пойма: Астраханская обл., Красноярский и Володарский р-ны; р. Торгун: Волгоградская обл., Палассовский р-н. В ценозах указанных ассоциаций Atriplex tatarica отмечена на экотопах как с визуализируемыми антропогенными нарушениями (бывшая дорога, придорожная депрессия), так и располагающимися по соседству с нарушенными (выпасом) участками — берег р. Торгун. Почвы под сообществами имеют различный гранулометрический состав — песчаные, глинистые, суглинистые [18, 19, 21].
3. Кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950
Таблица. Atriplex tatarica в сообществах засоленных почв Юго-Востока Европы
N Обилие, Константность
п/п Синтаксоны баллы (К), баллы
+ 1 2 3 I II III IV V
I Кл. Crypsidetea aculeatae
Асс. Alismato-Salicornietum - + - - + - - - -
II Кл. Thero-Salicornietea
Bassia hyssopifolia-Suaeda salsa-сообщество - + - - + - - - -
Асс. Suaedetum salso-prostratae - + - - + - - - -
Асс. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae + - - - + - - - -
субасс. S.p.-S.s. typicum вар. Phragmites australis + - - - + - - - -
III Кл. Salicornietea fruticosae
Acc. Kalidietum foliati + + - - - - + - -
Acc. Limonietum suffruticosi + - - - - + - - -
Acc. Suaedo confusae-Kalidietum caspici + - - - - + - - -
субасс. S. c.-K. c. typicum + - - - + - - - -
субасс. S. c.-K. c. halocnemetosum strobilacei + - - - - + - - -
IV Кл. Festuco-Puccinellietea
Acc. Artemisio pauciflorae-Camphorosmetum monspeliacae + + +
Acc. Suaedetum physophorae + - - - + - - - -
субасс. S.ph. atriplicetosum canae + - - - - + - - -
Acc. Tanaceto-Kochietum prostratae + + -
Acc. Atriplici laevis-Elytrigietum repentis + + - - - + - - -
вар. Lepidium ruderale + + + -
вар. typica + + +
вар. Plantago salsa + + + - - + - - -
вар. Suaeda corniculata - + - - + - - - -
Acc. Atriplici prostratae-Suaedetum corniculatae - + - - + - - - -
Acc. Chenopodio glauci-Suaedetum corniculatae + + + +
V Кл. Glycyrrhizetea glabrae
Acc. Cichorio-Lactucetum serriolae - + +
Acc. Cynancho-Artemisietum santonicae - + - - + - - - -
Acc. Lepidio-Cynodontetum - + - - - + - - -
субасс. L.-C. juncetosum - + - - - - + - -
Acc. Elytrigio-Aeluropodetum - + - - - + - - -
VI Кл. Nerio-Tamaricetea
Acc. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae + - - - + - - - -
субасс. A.au.-T.r. aeluropodetosum - + - - + - - - -
субасс. A.au.-T.r. salicornietosum + - - - - + - - -
VII Кл. Molinio-Arrenatheretea
Acc. Polygono-Aeluropodetum pungentis - + - - + - - - -
VIII Кл. Artemisietea lerchianae
Acc. Anabasietum aphyllae + - - - + - - - -
Acc. Salsoletum dendroidis + + - - - - + - -
IX Класс?
Acc. Suaedo salsae-Frankenietum hirsutae + - - - + - - - -
Acc. Suaedo-Petrosimonietum +
вар. Climacoptera crassa - + + - - - + - -
вар. Glycyrrhiza glabra - + + +
X Между Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea
Acc. Alhagio-Artemisietum santonicae + + + + - - + - -
Acc. Elytrigio repentis-Cynodontetum + - - - - + - - -
XI Между Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae
Petrosimonia oppositifolia-Suaeda acuminata-сообщество + - - - - + - - -
Salsola tragus-Suaeda acuminata-сообщество - + - - - + - - -
Рис. Распространение Atriplex tatrica L. в сообществах засоленных экотопов на Юго-Востоке Европы (в рамках высших синтаксонов ранга класса и союза)
ОБОЗНАЧЕНИЯ Nerio-Tamaricetea
Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Salicornietea fruticosae Artemisio santonici-Puccinellion fominii Kalidion caspici Thero-Salicornietea Класс? Порядок? Союз?
Между Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea Между Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae
Althaeion officinalis
О Artemisietea lerchianae О
О Crypsidetea aculeatae
Festuco-Puccinellietea
© Artemision pauciflorae о о
О Puccinellion tenuissimae
Glvcvrrhizetea glabrae о
О Elytrigio-Aeluropodion о
О Glycyrrhizion glabrae о
Molinio-Arrhenatheretea (о)
Вид с низким обилием (до 1 балла) довольно часто (К=11—III балла) отмечается в 3 ассоциациях класса (табл.). География (рис.): крайний юг северной части Прикаспийской низменности - ЗПИ: Астраханская обл., Лиманский и Наримановский р-ны; Республика Казахстан - Атырауская (Гурьевская) обл., Исатайский р-н. В ценозах этих ассоциаций АЫр\ех ЬаЬапса встречается: в ЗПИ - на солончаках (содержание солей в поверхностном почвенном горизонте -2-3%) в нижней части склонов бэровских бугров в окрестностях соленых лиманов и на побережья
самих лиманов; в окрестностях оз. Жалтыр [юг Атырауской (Гурьевской) области Казахстана]
- по береговым склонам русел и террасам некрупных водотоков (в том числе и пересохших) и на обширных пониженных плато. Почвы под сообществами разного механического состава [5, 18, 19, 24].
4. Кл. Festuco-Puccinellietea Боо ех У1еЬ.егек 1973
Вид отмечен в 6 ассоциациях класса, где представлен с полным спектром константности
- от случайного до константного, с невысоким
(до 2 баллов) обилием (табл.). География (рис.): преимущественно северо-запад Прикаспийской низменности и Низменное Заволжье - Саратовская обл., Ровенский, Федоровский и Ершовский р-ны; оз. Эльтон: Волгоградская обл.; окрестности оз. Цаган-Нур: Республика Калмыкия; оз. Боткуль: Республика Казахстан; Майтуганская и Ставропольская депрессии: Самарская обл., Без-енчукский и Ставропольский р-ны.
Асс. Artemisio pauciflorae-Camphorosmetum monspeliacae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006 - постоянный вид (K=V) на микроповышениях с мелкими солонцами в составе микрокомплексов Низменного Заволжья на границе с Общим Сыртом;
асс. Suaedetum physophorae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006 - вид достаточно редок в ценозах субасс. S.ph. atriplicetosum canae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006, которые занимают нижнюю часть I озерной террасы оз. Эльтон с солонцами мелкими (преобладают), корковыми и средними;
асс. Tanaceto-Kochietum prostratae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2005 - довольно постоянный вид (K=IV), сообщества ассоциации встречаются на северо-западе Прикаспийской низменности и в Низменном Заволжье в микрокомплексах как на бугорках, так и микропонижениях с мелкими и корковыми солонцами; их местообитания более засолены, чем у ценозов асс. Artemisio pauciflorae-Camphorosmetum monspeliacae.
Ценозы всех 3 ассоциаций отмечены в районах с интенсивным выпасом.
Асс. Atriplici laevis-Elytrigietum repentis Golub et al. 2001 - характеризуется значительным количеством своих субъединиц, в которых с полным диапазоном постоянства (от единичного до постоянного) встречается Atriplex tatarica. В связи с чем в диффузных растительных комплексах 2 крупных депрессий (древних Волжских стариц) -Ставропольской и Майтуганской - наблюдается многообразие местообитаний, на которых этот вид можно обнаружить: микроповышения, выровненные участки с солонцами лугово-черно-земными солончаковатыми с сульфатно-содовым засолением, увлажненные западинки-блюдца, периферия солончаковых пятен с солончаками луговыми с сульфатно-содовым засолением.
Асс. Atriplici prostratae-Suaedetum corniculatae Golub et Lysenko 1997 ass. inval. -вид встречается единично, сообщества ассоциации занимают западинки-блюдца со средне-солончаковатыми почвами в Ставропольской депрессии.
Асс. Chenopodio glauci-Suaedetum corniculatae Golub et Lysenko 2004 ass. inval. -постоянный вид (K=V), ценозы с его участием встречаются в Майтуганской депрессии между карстовыми воронками [3, 7, 18, 19].
5. Кл. Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995
Вид встречается в 4 ассоциациях класса, его участие в сообществах разнопланово: он может быть как случайным, так и константным, при этом обилие всегда низкое - 1 балл (табл.). Все перечисленные нами ассоциации этого класса сильно рудерализированы. География (рис.): дельта р. Волги и юг Волго-Ахтубинской поймы
- Астраханская обл., Володарский, Икрянин-ский, Наримановский, Приволжский и Хараба-линский р-ны; нижнее течение долины р. Урал
- Республика Казахстан, Западно-Казахстанская обл., Акжаикский р-н и Атырауская (Гурьевская) обл., Махамбетский р-н.
Р. Волга: ценозы асс. Cichorio-Lactucetum serriolae Golub et Mirkin 1986 с участием этого вида (встречается с высоким постоянством) занимают прирусловья проток и ериков на незасо-ленных или слабозасоленных почвах (содержание солей в верхнем горизонте - менее 0.5%) в дельте Волги и Волго-Ахтубинской пойме;
асс. Cynancho-Artemisietum santonicae Golub et Mirkin 1986 (вид отмечен единично в низовьях Волго-Ахтубинской поймы) - на высокой гриве в центральной части поймы, почвы под ценозом с присутствием этого вида могут быть средне- или сильнозасоленными (содержание солей - 0.5-1.5%);
асс. Lepidio-Cynodontetum Golub et Mirkin 1986 (вид отмечен с невысоким постоянством)
- в сообществах субасс. L.-C. juncetosum Golub et Mirkin 1986 вид встречается в нижних частях склонов бугров Бэра в дельте р. Волга, почвы под сообществами могут быть средне- или сильно-засоленными (содержание солей до 1.5%);
Р. Урал: в составе асс. Elytrigio-Aeluropodetum Ageleuov et Golub in Golub 1995 вид отмечен с невысоким постоянством в пойменных понижениях со среднезасоленными почвами [1, 18, 19, 25].
6. Кл. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958
Вид изредка и с низким обилием (до 1 балла) отмечается в единственной ассоциации класса - Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 (табл.). География (рис.): дельта р. Волга - Астраханская обл., Икрянинский и Ка-мызякский р-ны. Сообщества этой ассоциации занимают экотопы, которые могут сильно отличаться по условиям увлажнения-засоления. Почвы под сообществами 2-х указанных нами субассоциаций этой ассоциации сильнозасо-ленные (содержание солей - 1.25-4%), вниз по профилю засоление может резко снижаться; тип засоления в поверхностном горизонте - хло-ридно-сульфатное или сульфатно-хлоридное, вниз по профилю он также может изменяться. Экотопы этой ассоциации обычно подвержены выпасу [6, 18, 19].
7. Кл. Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937
Вид единично и с низким обилием (до 1 балла) отмечен в единственной ассоциации класса - Polygono-Aeluropodetum pungentis Golub et Mirkin 1986 (табл.) на шлейфе бэровс-кого бугра. География (рис.): дельта р. Волга
- Астраханская обл., Володарский р-н. Почвы под ценозами этой ассоциации могут быть от слабо- до сильнозасоленных: содержание солей
- 0.5-1.5% [18 ,19, 25].
8. Кл. Artemisietea lerchianae Golub 1994
Вид отмечен в 2 ассоциациях класса, где
представлен по-разному - от случайного до константного с низким (до 1 балла) обилием (табл.). География (рис.): дельта р. Волга и ЗПИ -Астраханская обл., Володарский, Икрянинский и Наримановский р-ны. Сообщества этих ассоциаций занимают склоны и шлейфы бугров Бэра (а также межбугровые понижения) с бурыми полупустынными или реже аллювиальными дер-ново-опустынивающимися карбонатными почвами, преимущественно суглинистыми, реже
- глинистыми и супесчаными. В составе почвенных солей преобладают хлориды и сульфаты, причем засоление может отмечаться только начиная с некоторой глубины. Степень засоления почв может варьировать в верхних горизонтах от слабой до сильной. Местообитания сообществ подвержены выпасу [18, 19, 23].
9. Класс?
Вид отмечен в 2 ассоциациях класса, где представлен по-разному - от случайного до константного с невысоким (до 2 баллов) обилием (табл.). География (рис.): дельта р. Волга и ЗПИ
- Астраханская обл., Володарский, Лиманский и Наримановский р-ны. Сообщества этих ассоциаций занимают склоны бэровских бугров, их шлейфов и межбугровых депрессий; почвы под сообществами (в дельте Волги - аллювиально-делювиальные) очень сильно засолены (содержание солей - 1.5-2.5%), тип засоления может быть хлоридно-сульфатным или сульфатно-хлоридным [2, 18, 19, 24].
10. Сообщества между классами Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea
Вид отмечен в 2 таких ассоциациях как довольно постоянный (K=II—III балла) с невысоким (до 3 баллов) обилием (табл.). География (рис.): ЗПИ - Астраханская обл., Лиманский и Икря-нинский р-ны. Сообщества этих ассоциаций занимают склоны и шлейфы бэровских бугров с разнообразными по степени засоления (0.3-3%) почвами; их местообитания подвержены выпасу [18, 19, 22, 26].
11. Сообщества между классами Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae
Вид редко и с низким обилием (до 1 балла) отмечается в 2 таких сообществах (табл.). География (рис.): ЗПИ - Астраханская обл., Наримановский р-н; оз. Эльтон - Волгоградская обл.; север Прикаспийской низменности - Республика Казахстан, Атырауская (Гурьевская) обл., Исатай-ский р-н. В ценозах Petrosimonia oppositifolia-Suaeda acuminata-сообщества Atriplex tatarica встречается на суглинистых почвах в верхней части склонов депрессий, часто по соседству с сильно антропогенно нарушенными (выпас, дорожная сеть) участками; а в ценозах Salsola tragus-Suaeda acuminata-сообщества - в антропогенно нарушенной депрессии c более песчаными, чем у предыдущего сообщества, почвами [18, 19, 21].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Atriplex tatarica присутствует во многих полуестественных и естественных сообществах засоленных экотопов Юго-Востока Европы, с широкой амплитудой почвенного засоления и разнообразием почв и представлена от случайного до постоянного вида, но обычно вид характеризуется низкой константностью (I—II балла), низким обилием (до 1 балла) и не может оказывать значительного влияния на трансформацию сообществ на засоленных экотопах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Агелеуов Е.А., Голуб В.Б. Флористическая классификация лугов р. Урал. М., 1989. 46 с. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4148-В89.
2. Голуб В.Б. Сообщества Glycyrrhizetea glabrae на Нижней Волге // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) [под ред. Б.М. Миркина]. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 159-172.
3. Голуб В.Б., Лысенко Т.М. К характеристике растительных сообществ Ставропольской депрессии (Самарская область). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 04.11.97, № 3362-В97.
4. Голуб В.Б., Чорбадзе Н.Б. К синтаксономической характеристике растительных сообществ западных подстепных ильменей дельты р. Волги. М., 1988. 57 с. Деп. в ВИНИТИ 08.09.88, № 6909-В88.
5. Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Сообщества многолетних суккулентов в Северном Прикаспии // Растительность России. 2013. № 22. С. 21-28.
6. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г., Юрицына Н.А. Сообщества с доминированием Tamarix ramosissima в долине Нижней Волги // Украшський фггоценолойчний зб1рник. 1998. Серия А. Вып. 1 (9). С. 52-60.
7. Гребенюк С.И., Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Растительные сообщества союза Artemision pauciflorae all. nova на солонцовых почвах Северного Прика-спия // Аридные экосистемы. 2000. Т. 6. № 13. С. 15-22.
8. Ильин М.М. ^enopodiaceae Vent. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. М.; Л., 1930. Вып. 4. С. 123-239.
9. Ильин М.М. Chenopodiaceae Vent. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 6. С. 2-354, 873-880.
10. Ильин М.М. Vent. // Флора средней полосы Европейской части СССР. 9 изд. Л., 1964. С. 238-274.
11. Классификация и диагностика почв СССР / В.В. Егоров, В.М. Фридланд, Е.Н. Иванова, Н.П. Розов и др. М.: Колос, 1977. 224 с.
12. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.
13. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 220 с.
14. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-Востока Европейской России, ее генезис и современное состояние: дис. ... докт. биол. наук. М., 2000. 1005 с.
15. Сухоруков А.П. Маревые Средней России. М., 1999. 35 с.
16. Сухоруков АП. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей. Тула: Гриф и К, 2014. 400 с.
17. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
18. Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Юго-Востока Европы и сопредельных территорий [под ред. С.В. Саксонова]. Тольятти: Кассандра, 2014. 164 с.
19. Юрицына Н.А. Особенности растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы и сопредельных территорий: дис. ... докт. биол. наук. Тольятти, 2016. 309 с.
20. Flora Europeae. Royal Botanic Garden Edinburgh. Published on the Internet; http://rbg-web2.rbge.org. uk/FE/fe.html (дата обращения 27.01.2017).
21. FreitagH., Golub V.B., Yuritsyna N.A. Halophytic Plant
Communities in the Northern Caspian Lowlands: 1, Annual Halophytic Communities // Phytocoenologia. 2001. V. 31. № 1. P. 63-108.
22. Golub V.B. Class Asteretea tripolium on the Territory of the Former USSR and Mongolia // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1994a. V. 29. № 1. P. 15-54.
23. Golub V.B. The Desert Vegetation Communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. 19946. V. 7-8. P. 499-515.
24. Golub V.B., Corbadze N.B. The Communities of the Order Halostachyetalia Jopa 1939 in the Area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1989. V. 24. № 2. P. 113-130.
25. Golub V.B., MirkinB.M. Grasslands of the Lower Volga Valley // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1986. V. 21. № 4. P. 337-395.
26. Golub V.B., Tchorbadze N.B. Vegetation Communities of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Phytocoenologia. 1995. V. 25. № 4. P. 449-466.
27. Hedge I.C. Atriplex // Flora Iranica Vol. 172. / red.: K.H. Rechinger. Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt, 1997. P. 63-87.
28. Lonsdale W.M. Global patterns of plant invasions and the concept of invisibility // Ecology. 1999. V. 80. P. 1522-1536.
29. Richardson D.M., PySek P., Rejmanek M. et al. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and definitions. 2000. V. 6. 93 p.
30. Tutin T.G. et al. (eds.) Flora Europaea 1-5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964-1993.
31. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. V. 11. № 5. P. 739-769.
ATRIPLEX TATARICA L. (CHENOPODIACEAE) IN COMMUNITIES OF SALINE ECOTOPES OF THE SOUTH-EAST EUROPE
© 2017 N.A. Yuritsyna, V.M. Vasjukov
Institute of Ecology of Volga River Basin of RAS, Togliatti
The article provides information on nature of introduction of alien species Atriplex tatarica L. in communities of saline habitats in South-East Europe - extent of its participation in coenose formation, distribution, ecological features of the occupied habitats. Rather weak Atriplex tatarica representation in many above mentioned phytocoenoses doesn't allow to consider it as a species-transformer. Keywords: South-East Europe, saline habitats, alien species, Atriplex tatarica L.
Natalya Yuritsyna, Doctor of Biology, Senior Researcher. E-mail: natyur@mail.ru
Vladimir Vasjukov, Candidate of Biology, Researcher. E-mail: vvasjukov@yandex.ru
