CC BY
63
УДК 528.9: 581.9(471.503+574.1)
СООБЩЕСТВА КЛАССА THERO-SALICORNIETEA (S. PIGNATTI 1953) TX. IN TX. ET OBERDORFER 1958 НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
© C. Д. Карпов1, Д. Н. Карпов1*, Н. А. Юрицына2
1 Башкирский государственный университет, Стерлитамакский филиал Россия, Республика Башкортостан, 453103 г. Стерлитамак, пр. Ленина, 49. Тел./факс: +7 (3473) 43 38 69.
E-mail: [email protected] 2Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003 г. Тольятти, ул. Комзина, 10.
Тел./факс: + 7 (8482) 48 95 39.
E-mail: [email protected]
С использованием эколого-флористических принципов направления Браун-Бланке представлены данные, характеризующие растительные сообщества класса Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) Tx. in Tx. et Oberdofer 1958 на солонцовых и засоленных почвах Южного Урала.
Ключевые слова: система Браун-Бланке; галофитные сообщества; Южный Урал; син-таксономия;Thero-Salicornietea.
Введение
Содержание ионов солей в почвенном растворе и коллоидах является комплексным экологическим фактором, прямо и опосредованно воздействующим на растения. Высокую концентрацию солей в почве может выдержать только специфическая группа видов-галофитов. Многие из них - реликты, являющиеся свидетелями драматических биогеографических и эволюционных процессов. Внутриконтинентальные галофитные сообщества занимают обширные территории в Евразии, особенно в южной ее части. При этом площади засоленных почв здесь увеличиваются главным образом из-за несовершенства техники мелиорации земель. Очень часто галофитные сообщества - это последний этап в сукцессионных сменах фитоценозов, вызванных нарастающей токсичностью почвенного раствора, выше определенного порога которой растения уже не могут существовать. В таких пограничных условиях галофитные ценозы характеризуются низкой продуктивностью. При небольшом содержании токсичных солей в почве, особенно когда имеет место периодическое сезонное ее промывание, которое наблюдается в долинах рек, по берегам соленых озер и днищам лиманов, эти сообщества могут формировать большую биомассу и входить в состав ценных природных кормовых угодий. Галофитные группировки играют важную биогеоценотическую роль, защищая субстрат от эрозии, фиксируя атмосферный углекислый газ и создавая органические вещества, накапливающиеся в почве и доступные растениям [1, 2].
В районе проведенных авторами исследований, который охватывает Башкирское и Оренбургское Предуралье и Зауралье, северную часть Западно-Казахстанской и Актюбинской, а также западную часть Костанайской областей Республики Казахстан, поверхностно засоленные почвы и солонцы занимают, по разным экспертным оценкам, от 15% до 20% территории. В русле традиционного
для России доминантного подхода растительность этих почв изучалась рядом отечественных фитоце-нологов. Однако глобализация и унификация методов изучения растительного покрова, а также реализация международных проектов, где используются принципы эколого-флористической школы Ж. Браун-Бланке, вызвали настоятельную необходимость описания с позиций этого направления растительности территории бывшего Советского Союза, включая и галофитную.
Наши исследования направлены на сокращение разрыва в изученности растительности между Россией (а также сопредельной территорией Казахстана) и странами, где степень знаний о растительном покрове, сформированных на интернациональных подходах, находится на высоком уровне.
К настоящему моменту нашими исследованиями установлено, что сообщества на засоленных экотопах исследованного региона представлены 7ю классами (Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) Tx. in Tx. et Oberdorfer 1958, Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex A. de Bolds y Vayreda 1950, Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973, Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941, Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolds 1957),8 порядками 9 союзами (в том числе 1 неустановленным - сообщество в пространстве между союзами), 43 ассоциациями, 9 вариантами ассоциаций, 45 субассоциациями и 3 вариантами субассо-циаци [1, 2].
Среди этих сообществ наибольшую площадь и ареал на исследованной территории занимают фитоценозы кл. Festuco-Puccinellietea. Чаще всего они встречаются на солонцовых почвах равнинных пониженных элементов макрорельефа, надпойменных террас рек и озер. Солонцы нередко образуют устойчивые комплексы с поверхностно засоленными почвами и поэтому существуют переходные фито-
* автор, ответственный за переписку
ценозы между кл. Festuco-Puccinellietea и классами, объединяющими растительные группировки на таких почвах. Это прежде всего сообщества кл. Scorzonero-Juncetea gerardii. В одинаковых условиях засоления при нарастании увлажнения сообщества класса замещаются ценозами кл. Phragmiti-Magnocaricetea.
Сообщества классов Salicornietea fruticosae, Glycyrrhizetea glabrae, Nerio-Tamaricetea встречаются только на крайнем юго-востоке исследованной территории в степной зоне.
Довольно широкий ареал имеют сообщества кл. Thero-Salicornietea, хотя они покрывают гораздо меньшие площади, преимущественно в поймах рек и озер, а также в депрессиях. Встречаемость и площади, занимаемые ценозами этого класса увеличиваются при движении на юг по мере усиления ари-дизации климата. Однако, сообщества этого класса остаются до сих пор недостаточно изученными.
Целью наших исследований явилось изучение состояния класса Thero-Salicornietea в синтаксоно-мическом пространстве растительности засоленных почв Южного Урала. Они продиктованы рядом обстоятельств.
Класс Thero-Salicornietea является одним из проблемных в синтаксономической системе Евразии. Объем и понимание его высших единиц до сегодняшнего дня является объектом научных дискуссий. Причины этого, подробно рассмотренные немецким исследователем H. Freitag с российскими соавторами [3] и Н.А. Юрицыной [4], кратко могут быть сформулированы следующим образом:
1. Трудности установления (выделения) син-таксонов (начиная с низшего ранга) из-за ошибок в определении видов (особенно таксонов родов Salicornia и Suaeda) в этих флористически бедных фитоценозах.
2. Слабая и географически фрагментарная изученность сообществ класса.
3. Трудности «натурального» выявления фитоценозов из-за изменчивости многих их «визуальных» характеристик и местоположения.
Материалы и методы исследований.
Материал для настоящей статьи был собран в 2005-2010 годах во время маршрутных исследований растительности засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. Использовались традиционные методы описания растительности.
Классификация исследуемых сообществ строилась в соответствии с общими установками экологофлористического направления Браун-Бланке) [5, 6, 7].
Названия и номенклатура установленных син-таксонов соответствуют правилам 3-го издания «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» - ICPN [8].
Номенклатура: [9, 10].
Результаты исследований.
Класс Thero-Salicornietea (S. Pignatti 1953) Tx. in Tx. et Oberdörfer 1958 порядок Thero-
Salicornietalia Tx. in Tx. et Oberdörfer 1958. Д.т.. класса, д.т. порядка: Salicornia prostrata, Suaeda maritima ssp. salsa. Приморские и внутриконтинен-тальные пионерные галофитные сообщества с преобладанием однолетних суккулентов, чаще всего родов Salicornia и Suaeda.
Союз Salicornion prostratae Géhu 1992 (колонки 1 и 2 табл. 1)Д. т.: Salicornia prostrata, Suaeda maritima ssp. salsa, S. prostrata, S. confusa, S. eltonica, Salsola acutifolia.Пионерные галофитные флористически бедные сообщества однолетних суккулентов Евразии на сильно увлажняемых в течение большей части вегетационного периода экотопах. Союз объединяет большинство Salicornia-сообществ Восточной Европы и Северной Азии. В них обычно преобладают его диагностические виды.
Асс. Salicornietum prostratae Soó 1964, асс.Salicornio perennantis-Suaedetum salsae Freitag et al. 2001. вар.Puccinellia distans. (колонки 1,2 табл. 1).Эти сообщества описывались в Башкирском и Оренбургском Зауралье и на Тургайском плато.
Союз Camphorosmo-Suaedion corniculatae Freitag et al. 2001 (колонки 7 табл. 1)
Д. т.: Suaeda pannonica, S. corniculata,
Camphorosma songorica, C. annua. Сообщества временно затапливаемых содовых солончаков и солонцовых почв с сильным летним иссушением, распространенные вдоль северной границы ареала пор. Thero-Salicornietalia - от Венгрии до Якутии. В них доминируют диагностические виды союза -однолетники, а высокое засоление экотопов, резкие сезонные колебания увлажнения почв и интенсивный выпас препятствуют внедрению многолетников. На территории исследования выявлена одна ассоциация: Suaedetum corniculatae Burzeva in Mirkin et al.1992(колонка 7 табл. 1). В Башкирском Зауралье сообщества ассоциации являются элементом многочисленного степного солонцовосолончакового комплекса. По нашим наблюдениям, они также часто представляют начальную стадию сукцессии на антропогенно нарушенных местообитаниях на территориях химических предприятий [11].
Встретились с константностью, не превышающей I балл ни в одном из синтаксонов: Chenopodium rubrum-1; Salsola brachiata, Polygonum sp., Spergularia media, Silene sp.- 2; Scorzonera parvflora - 3; Calamagrostis epigeios - 4; Saussurea amara - 5; Atriplex littoralis, Puccinellia dolicholepis - 6; Hordeum brevisubulatum,
Petrosimonia litwinowii, Polygonum patulum, Taraxacum bessarabicum, Triglochin palustris - 7; Glaux maritima - 6, 7; Scirpus maritimus ssp. maritimus - 13; Artemisia lerchiana, Leymus ramosus - 3, 4, 6.
Синтаксоны; 1 - Salicornietum prostratae;2 -Salicornio perennantis-Suaedetum salsae asteretosum, вар. Puccinellia distans; 3 - Salicornio perennantis-Suaedetum corniculatae puccinellietosum distantis; 4 -
S.p.-S.c. limonietosum gmelinii; 5 - S.p.-S.c. Suaedetum corniculatae.
artemisietosum nitrosae; 6 - S.p.-S.с. typicum; 7 -
Таблица 1
Диагностическая таблица сообществ кл. Thero-Salicornietea
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 б 7
Количество описаний 2 5 б б 5 б 3
Среднее число видов Д.т. асс. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae 4 8 б б б 4 5
Suaeda maritima ssp. salsa TS, SP Д.т. субасс. S.p.-S.s. asteretosum - V3
Aster tripolium ssp. Pannonicus Д.т. субасс. S.p.-S.s. asteretosum вар. Puccinellia distans 1 V+ II - - - 1
Puccinellia distans Д.т. субасс. S.p.-S.c. limonietosum gmelinii 1 V+ V1 - II - 1
Limonium gmelinii Д.т. субасс. S.p.-S.c. artemisietosum nitrosae 1 I I V1 - - 1
Artemisia nitrosa Д.т. асс. Suaedetum corniculatae и - - - - V2 - -
Suaeda corniculata CSc Д.т. асс. Salicornietum prostratae и асс. Salicornio perennantis-Suaedetum - - V2 V2 IV5 V3 35
Salicornio,prostrata TS, SP Д.т.кл. Thero-Salicornietea союза Salicornion prostratae 2 V4 V2 V4 V2 V4 —
Suaeda confusa Прочие виды — I
Triglochin maritima 1 - III - II - -
Phragmites australis - II I - II - —
Frankenia hirsuta - II - I - - —
Limonium bellidifolium - III+
Tamarix laxa - IV+
PLANTAGO MARITIMA - - II II II I 1
Atriplex tatarica - - II I - I 1
Carex diluta - - I - II - —
Puccinellia tenuissima - - - III II I 2
Artemisia santonicum - - - II - I 1
Halimione verrucifera - - - II - - —
Limonium suffruticosum - - - II - - —
Сокращения: Д.т. диагностический таксон зающие и редкие виды сосудистых растений и нуж-
синтаксонов: TS - Thero-Salicornietea, CSc- даются в охране: l.Salicornio perennantis-Suaedetum
Camphorosmo-Suaedion corniculatae, SP - corniculatae - виды Limonium suffruticosum, Frankenia
Salicornion prostratae. hirsuta (Республика Башкортостан c. Канлы-
Кроме того, в фитоценотическом пространстве Туркеево Буздякский р-н (пойма р. Чермасан), пос.
между союзами Salicornion prostratae Géhu 1992 и Подольск Хайб. р-н Предлагается ботанический
Camphorosmo-Suaedion corniculatae Freitag et al. заказник); 2. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae
2001 была описана асс. Salicornio perennantis- - виды Limonium bellidifolium Frankenia Ы^Ма
Suaedetum corniculatae Yuritsyna et al. in Karpov et (Оренбургская область оз. Айке. Виды не охраня-
Yuritsyna 2006 с четырьмя субассоциациями (S.p.- ются). Все 3 вида занесены в Красные книги Рес-
S.c. публики Башкортостан и Оренбургской области.
artemisietosum nitrosae Karpov in Karpov et Выводы
Yuritsyna 2006, колонка 5 табл. 1 ; S.p.-S.c. В северной Евразии внутриконтинентальные
limonietosum gmelinii Yuritsyna et al. in Karpov et галофитные сообщества суккулентного облика пред-
Yuritsyna 2006, колонка 4 табл. 1; S.p.-S.c. ставлены классом Thero-Salicornietea (S. Pignatti
puccinellietosum distantis Yuritsyna et al. in Karpov et 1953) Tx. in Tx. et Oberdorfer 1958. Класс Thero-
Yuritsyna 2006, колонка 3 табл. 1; S.p.-S.c. typicum Salicornietea является одним из проблемных в син-
Yuritsyna et al. in Karpov et Yuritsyna 2006, колонка таксономической системе Евразии. Объем и пони-
6 табл. 1). мание его высших единиц до сегодняшнего дня яв-
Две ассоциации галофитных сообществ класса ляется объектом научных дискуссий, поэтому необ-
Thero-Salicornietea содержат в своем составе исче- ходимы дальнейшие исследования фитоценологов
России и зарубежных стран, где встречаются сообщества этого класса. Сообщества класса поселяются на сильно засоленных почвах (площади, занятые ими в районе исследования, не столь велики, как в аридных зонах). Малопригодные с экономической точки зрения земли тем не менее являются резерватом для редких и исчезающих видов растений. Кроме того, сама природа индифферентна к тому, что зачастую считается негативом для человека, а без галофитных сообществ характеристика биоразнообразия территории не является полной.
ЛИТЕРАТУРА
1.
Карпов Д. Н. Экология и синтаксономия растительности засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий: дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2006. 46 с.
2. Карпов Д. Н., Юрицына Н. А. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий / под ред. В. Б. Голуба, С. В. Саксонова. Тольятти, 2006. 124 с.
3. Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A Halophytic Plant Communities in the Northern Caspian Lowlands: 1, Annual Halophytic Communities // Phytocoenologia. 2001. V. 31. №°1. P. 63-108.
4. Юрицына Н. А. Галофитная растительность ВолгоУральского междуречья: дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2003. 170 с.
5. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3rd ed. Wien; N.Y.: Sprin-ger, 1964. 865 p.
6. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet Approach // Whittaker R. H. (ed.). Classification of Plant Communities. The Hague: Junk, 1978. P. 339.
7. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
8. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. 2000. V. 11. №5. P. 739-769.
9. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
10. Tutin T. G. et al. (eds.) Flora europaea 1-5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964—1993.
11. Карпов Д. Н. Антропогенный характер сообществ класса Thero-Salicornietea R.Tx. in R.Tx. Gehu et Gehu-Frank 1984 на Южном Урале // Сб. материалов межвуз. науч.-практ. конф. «Биоразнооразие, проблемы его сохранения в южном регионе Республики Башкортостан и сопредельных территориях». Стерлитамак: Стерлитамак. гос. пед. ин-т, 2003. С. 30-39.
Поступила в редакцию ??. ??. ???? г.
