CC BY
60
ГАЛОФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДЕПРЕССИИ 03. ТЕНИЗ (ТУРГАЙСКОЕ ПЛАТО)
В статье рассматриваются галофитные сообщества, выявленные и описанные с использованием метода Ж. Браун-Бланке на оз. Тениз (запад Тургайского плато) в 2000 г. Приводится их характеристика и описание экотопов. 2 ассоциации выделены впервые - Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati ass. nov. и Artemisio abrotanae-Glycyrrhizetum glabrae ass. nov.
Введение
В связи с природными особенностями Северного Казахстана галофитная растительность здесь представляет собой заметное явление. Из-за интенсивного освоения целины в 50-60 гг. прошлого столетия и особенной, негативной роли засоленных земель в сельскохозяйственном производстве несколько десятилетий назад изучению галофитных сообществ уделялось достаточно большое внимание. В настоящее время экономические условия новых государств - России и Казахстана - привели к естественному на фоне общего экономического упадка этого региона снижению интереса к исследованию природных объектов, включая галофитную растительность. Авторы статьи посчитали необходимым восполнить, хотя бы незначительно, образовавшуюся брешь в научных знаниях кратким очерком га-лофитной растительности одного из водоемов западной части Тургайского плато - оз. Тениз.
Методика исследования
Настоящая работа основана на геоботани-ческих описаниях наземной растительности, выполненных авторами в августе 2000 г. в южном секторе побережья оз. Тениз (Тургайское плато) (рис. 1). Размещение пробных площадок -размером 4-225 кв. м - велось в соответствии с требованиями типического отбора, а их контуры часто соответствовали естественным границам сообществ, в том числе и на профилях, заложенных в направлении от уреза воды к коренному берегу.
Для оценки обилия видов на площадках использована модифицированная шкала Б.М. Миркина (Миркин и др., 1989): + соответствует общему проективному покрытию (ОПП) до 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 -свыше 50%. Постоянство видов в сообществах оценивалось по 5-балльной шкале: I - до 20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - более 80%. Степень у значений постоянства в таблицах показывает медиану обилия вида в сообществе.
Эколого-флористическая классификация фитоценозов строилась в соответствии с принципами направления Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Van der Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Названия сосудистых
растений в основном соответствуют сводке С.К. Черепанова (1995), а названия и номенклатура синтаксонов - правилам 3-го издания «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» (МКФН) (Weber et al., 2000). Поскольку все геоботанические описания выполнены в Казахстане в августе 2000 г., то в характеризующих таблицах опущены указание года и месяца и в скобках приводится только точная дата проведения описания.
Выделение новых синтаксонов и сопоставление их с уже валидными проводилось на основе созданной в ИЭБВ РАН базы данных TURBO(VEG) (Hennikens, 1996б) с помощью программ MEGATAB (Hennikens, 1996а) и TWINSPAN (Hill, 1979).
Почвенные анализы выполнены на государственной станции агрохимслужбы «Ишимбай-ская» г. Ишимбай республики Башкортостан по соответствующим ГОСТам. Названия почв приводятся по «Классификации и диагностике почв СССР» (1977).
Характеристика района исследования
Согласно В. В. Николаеву (1999) оз. Тениз располагается в Северо-Тургайской сухо-степной физико-географической провинции Тургай-ской физико-географической страны Западносибирско-Казахстанского степного региона. Оно входит в состав озерной системы широкой - до 30-40 км шириной - Сапсынагашской ложбины в западной части Тургайского плато, располагаясь на ее северо-западной окраине (рис. 1).
61°
63°
Рисунок 1. Район исследования. М 1 : 3 000 000
Сапсынагашская равнина - это древняя ложбина стока, еще в среднечетвертичное время соединившаяся с Тургайской ложбиной, а позднее отделившейся от нее в ходе неотектони-ческих движений. Абсолютные высоты этой территории - 220-250 м над у. м. Сложена ложбина нижнемиоценовыми континентальными среднезернистыми рыхлыми и уплотненными песками, местами перевеянными. Ее центральная часть - это край озер, в основном соленых и пересохших, и бугров - останцов размыва - разных размеров. Озера группируются в понижениях, которые являются, видимо, более глубокими плесами в днище древней ложбины, разделенными повышенными перекатами. Выше днища располагаются две надпойменные террасы (абсолютные высоты 230-235 и 240-250 м). Склоны к Сыпсынагашской ложбине размыты оврагами (Природное районирование..., 1960).
Климат территории резко континентальный, с малым количеством осадков и обилием тепла в вегетационный период. Он формируется под влиянием трех типов воздушных масс: атлантических западных, меридиональных арктических и местных континентальных, трансформирующихся из двух первых и определяющих погоду во все сезоны года. Сумма температур воздуха выше 10о С составляет 2400-2500° С, 1;янв = -18о С, 1;июля = +22-23о С, амплитуда среднегодовых температур - 36-40о С, абсолютный минимум температур - -49о С, абсолютный максимум - +42о С, продолжительность безморозного периода - 125 дней, а число дней с температурой выше +10 о С - 140-145. Малочисленные осадки - 220-260 мм - половиной своего количества приходятся на май-июль. Коэффициент увлажнения (по Н.Н. Иванову) в летнее время не превышает 0,2, в среднем составляет 0,4-0,5. Летом до 4-6 дней в месяц дуют суховеи слабой и средней интенсивности. Гидрографическая сеть развита слабо, средний модуль стока не превышает 0,5 л/сек, сильно изменяется в отдельные годы в зависимости от осадков (Природное районирование.., 1960; Казахстан, 1969; Гвоздецкий, Михайлов, 1970; Гвоздецкий, Николаев, 1971; Николаев, 1999).
Почвенный покров, как правило, бескомп-лексный. Почвы почти повсеместно имеют легкий механический состав (песчаные и супесчаные), из-за чего при распашке быстро теряют структуру и подвергаются ветровой эрозии, поэтому при освоении территории много земель оставлялось в целинном состоянии или под залежью и использовалось только в качестве весенне-летне-осенних пастбищ. Вершины межо-зерных бугров и грив заняты темно-каштановыми слабосолонцеватыми почвами, среди ко-
торых встречаются глубокие солонцы. На склонах бугров при близком подстилании палеогеновых засоленных глин почвенный покров приобретает комплексный характер (Природное районирование.., 1960; Казахстан, 1969; Гвоздецкий, Михайлов, 1970; Гвоздецкий, Николаев, 1971; Николаев, 1999).
Растительный покров района представляет в основном сочетание псаммофитно-разнотрав-но-красноковыльных степей на супесчаных темно-каштановых почвах и псаммофитно-разно-травно-песчаноковыльных степей на песчаных почвах вершин бугров и грив. Имеются небольшие участки кустарниковых степей (песчаноковыльные степи с зарослями караганы или спиреи). Кроме того, по очень пологим склонам бугров и на склонах к руслам рек и котловинам соленых озер встречаются комплексные псам-мофитно-разнотравно-красноковыльные степи с кермеково-селитрянополынными сообществами на солонцах. По краю соленых, а иногда и пресных озер распространены узкой полосой со-лянковые сообщества (Halimione verrucifera, Halocnemum strobilaceum). Днища высохших и берега сохранившихся озер часто заняты лугами (вострецовые, пырейные, костровые, вейни-ковые, иногда с примесью солодки), в центре часто с зарослями тростника (Природное районирование.., 1960; Казахстан, 1969; Гвоздецкий, Михайлов, 1970; Гвоздецкий, Николаев, 1971).
Согласно В.А. Николаеву (1999), непосредственно окружающая оз. Тениз территория относится к долинно-озерно-котловинным солонцово-лугово-солончаковым гидроморфным комплексам низких надпойменных суглинистых террас. Такие террасы, почти не имея дренажа при глубине залегания подземных вод 0,5-1 м, испытывают еще и постоянный боковой приток засоленных грунтовых вод из озерных водоемов и лиманов. В результате этого слагающие их глинистые и песчано-глинистые осадки обводнены хлоридными натриевыми и хлоридно-сульфат-ными натриевыми водами с минерализацией 1070 г/л и выше, что и приводит при выпотном водном режиме к формированию гидроморфных ландшафтов. Здесь формируются комплексы солончаковых солонцов с луговыми и пухлыми солончаками (с галофитными сообществами с доминированием Artemisia pauciflora, Atriplex cana, Anabasis salsa) или солончаков - от мокрых до луговых и типичных (с однолетне- и многолет-несолянковыми (Salicornia europeae s. l., Suaeda prostrata, Halimione verrucifera, Petrosimonia brachiata, Halocnemum strobilaceum) сообществами). Хозяйственная ценность таких ландшафтов крайне низка - используются только как осеннезимние пастбища для овец, коз и верблюдов.
Общая характеристика растительности оз. Тениз
Тениз - это небольшое, вытянутое с севера на юг озеро шириной около 3 км и длиной 6 км с водой слабой минерализации; на юго-востоке встречаются массивы солончаков. Его береговая линия очень разнообразна. На востоке довольно крутой и высокий (5-7 м) коренной берег подходит близко к озеру, оставляя узкое - в несколько метров шириной - побережье, местами с густыми (ОПП - до 100%) и высокими (до 2-2,5 м) тростниковыми зарослями. На юго-востоке относительная высота коренного берега снижается до 1,5-2,5 м. Южное и западное по-
а)
бережья озера в целом сильно выположены, здесь многочисленны песчаные и песчано-глинистые пляжи, и значительная часть побережья и отмелей также занята тростником.
Приозерная территория в целом испытывает не очень значительную антропогенную нагрузку: она служит местом охоты и отдыха местного населения, в небольших масштабах производится выпас скота и сенокошение.
Юго-восточный обрывистый коренной берег озера, поднимаясь над урезом воды на 2-2,5 м, отступает от водоема на 5-50 м; побережье и отмели покрыты невысокими (до 1 м) зарослями тростника, сменяющимися галомезофитны-ми сообществами. Коренной же берег представляет собой выровненную возвышенную равнину, занятую луговостепными сообществами на незасоленных и слабозасо-ленных темно-каштановых почвах. Тип засоления почв - хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный. Сообщества формируют комплексы, где фоном служит ассоциация Artemisio abrotanae-Glycyrrhizetum glabrae ass. nov. (описание ассоциаций приводится в следующем разделе статьи), а в виде более мелких пятен среди фоновых встречаются степные сообщества с доминированием Festuca valesiaca+Stipa capillata+Artemisia austriaca+ Leymus ramosus на почвах с менее токсичным хлоридно-сульфатным засолением. У бровки коренного берега на, по-видимому, нарушенном участке с глинисто-песчаными почвами отмечались сообщества с доминированием Kochia prostrata+ Ceratocarpus arenarius+ Festuca valesiaca+ Elytrigia repens.
Южное побережье озера характеризуется широким спектром галофитных сообществ. Местами относительная высота коренного берега достигает 1-1,5 м, но он удален от водоема, и поэтому береговой склон довольно отлогий. Заросли тростника различной ширины и
см
120 _ 90 60 30
б)
[Ж
15
20
25
30
35
40
45
50
Условные обозначения
□ Artemi si o pauciflorae-Kalidi etum foli ati □ Kalidietum foliati
I I Salicornio perennantis-Suaedetum salsae asteretosum, вар. Puccinellia distans
□ Сообщества с доминированием Phragmites australis+ Saussurea salsa
□ Сообщества с доминированием Halimione verrucifera+Limonium gmelinii+ Juncus gerardii
П Сообщества с доминированием
Phragmites australis+Tripolium pannonicum
I---1 Сообщества с доминированием
'---1 Tamarix laxa
□ Сообщества с доминированием Elytrigia repens
□ Сообщества с доминированием
Elytrigia repens+Phragmites australis+Limonium gmelinii
Засоление
Хлоридное □ Сульфатное
□ Хлоридно -сульфатное □ Сульфатно-хлоридное
□ Не засолен □ Нет данных
Рисунок 2. Схема экологических рядов ассоциаций на южном побережье оз. Тениз: а) профиль I, б) профиль II
высотой 1-2,5 м распространены на отмелях с переходом на берег по всему участку побережья, чередуясь со слабо заселенными растениями или полностью их лишенными пляжами, которые в ряде случаев служат местами водопоя скота и отдыха/охоты населения. Благодаря разнообразию микро- и нанорельефа, влияющего на перераспределение влаги и солей в почве, на побережье и приозерных равнинах формируется солонцово-лугово-солончаковый комплекс растительности. Ширина поясов варьирует от нескольких метров до нескольких десятков метров, а длина - до сотен метров.
Побережье и береговой склон с засоленными почвами легкого мехсостава (на нижнем участке склона иловатыми) и солончаками занимают мезогалофитные сообщества асс. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae Freitag et al. 2000 или с доминированием Phragmites australis и, главным образом, галофитного разнотравья (Tripolium pannonicum, Saussurea salsa, Limonium gmelinii и др.) - на почвах с хлоридным и суль-фатно-хлоридным засолением. В верхней части склона с переходом на коренной берег в отдельных местах отмечаются узкие (шириной до 11,5 м) и короткие (длиной до 1-10 м) прерывистые заросли с доминированием невысокого (до 0,5-0,8 м высотой) Tamarix laxa (рис. 2).
На слабо наклоненной к озеру равнине коренного берега с обилием депрессий различного масштаба сформировался обширный 4-членный лугово-солончаковый комплекс шириной от 20-40 до 100-150 м и длиной до 2 км, занимающий значительную часть южного сектора побережья (рис. 2). Фоновым сообществом этого пояса, местами выходящим на береговой склон, является Artemisiopauciflorae-Kalidietum foliati ass. nov. Тип засоления почв - сульфатный и хло-ридно-сульфатный.
Незасоленные или слабозасоленные - содержание солей в почве составляет менее 0,1% -чаще всего крупные (площадью в несколько десятков квадратных метров) неглубокие (в рельефе ниже фоновых на 20-30 см) депрессии заняты сообществами с доминированием Elytrigia repens и слабым присутствием галофитных кустарников (Kalidim foliatum, Tamarix laxa, Glycyrrhiza glabra) и разнотравья (Juncus gerardii, Limonium gmelinii).
В более мелких депрессиях (площадью в несколько квадратных метров) с резко переменным характером увлажнения и несколько более сильным хлоридно-сульфатным засолением почв (содержание солей - около 0,2%) распространены сообщества с доминированием гало-фитного разнотравья (Halimione verrucifera+ Limonium gmelinii+Juncus gerardii), а также при-
сутствием полыней (Artemisia pauciflora, A. lerchiana) и злаков (Puccinellia distans, P. tenuis sima).
Наиболее засоленные и увлажненные депрессии разной площади с хлоридным типом засоления (содержание солей в почве возрастает до 2% - таб. 6), расположенные в самой близком к водоему секторе комплекса, заняты асс. Kalidietum foliati Golub et Corbadze 1989.
На юго-западе озеро имеет обширное плоское со слабым уклоном к водоему побережье, также характеризующееся рельефной мозаикой из чередования мелких депрессий и выположен-ных участков различных размеров и форм, причем превышение отрицательных и положительных форм нано- и микрорельефа составляет всего не более 10-30 см. На расстоянии около 300 м от водоема также формируется комплексный растительный покров, но пояса из различных сообществ располагаются не только параллельно береговой линии, но и спускаются к озеру под углом к ней.
Мелко- и крупнотрещиноватые почвы со слабым хлоридным и хлоридно-сульфат-ным засолением заняты поясом из сообществ Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati ass. nov. Содержание солей в почве - 1,1-1,6% (таб. 6). Она соседствует с целым рядом сообществ с доминированием: Bolboschoenus maritimus; Aeluropus littoralis - на несколько более повышенных участках, также с невысоким (1,6%) хлоридно-сульфатным засолением; с сообществами, близкими Kalidietum foliati Golub et C orbadze 1989 - на более пониженных участках со слабым (0,4%) сульфатным засолением.
Характеристика ассоциаций
Асс. Artemisio abrotanae-Glycyrrhizetum glabrae ass. nov.
Д. т.: Artemisia abrotanum, Glycyrriza glabra (таб. 1).
Поскольку эта ассоциация установлена впервые и была отмечена нами также и в нескольких километрах западнее оз. Тениз (в окрестностях с. Уркаш), то в статье мы посчитали необходимым при ее характеристике привести геоботанические описания, выполненные и за пределами окрестностей озера.
Данная ассоциация - это флористически небогатое сообщество, формирующее плотный (ОПП - до 80%) и относительно высокий (40-70 см) травостой с доминированием кустарника Glycyrrhiza glabra. Иногда содоминантом является Spiraea hypericifolia. Кустарники равномерно или отдельными куртинами рассредоточены среди полынно-злаково-разнотравного траво-
стоя. Травянистая растительность по высоте достигает кустарников. Сообщество является фоновым как в окрестностях оз. Тениз, так и за его пределами. Оно занимает обширные, главным образом выровненные участки с темно-каштановыми солонцеватыми почвами со слабым сульфатно-хлоридным засолением - на оз. Тениз (таб. 6) и темно-каштановыми солонцеватыми почвами и солонцами мелкими и средними - на равнине в нескольких километрах к западу от озера. В первом случае почвы под сообществом легкого мехсостава, во втором - тяжелого (суглинистые и глинистые).
Состав комплекса, формируемого сообществом на юго-востоке побережья Тениза, указан в предыдущем разделе, а в районе западнее озера он несколько отличается. Более пониженные и увлажненные участки здесь также заняты злаково-полынными фитоценозами, но с другими доминантами - Artemisia pauciflora+ Puccinellia tenuissima+Leymus ramosus+Limonium gmelinii. На солончаке корковом с выцветами солей на поверхности отмечается сообщество с доминированием Suaeda corniculata и Halimione verrucifera. Сильно засоленные оголенные участки - пухлые солончаки с выцветами солей и карбонатами на поверхности - вообще лишены
Хаблица 1. Асс. Artemisio abrotanae-Glycyrrhizetum glabrae
Номер описания 1 2 3 4 K
ОПП, % 80 90 100 90
Площадь, кв. м 8 8 8 25
Высота травостоя, см 40 50 50 70
Число видов, шт. 14 18 12 18
Д.т. ассоциации
Artemisia abrotanum 2 2 2 1 1002
Д.т. кл. Glycyrrhizetea glabrae, пор.
Glycyrrhizetalia glabrae, союза Glycyrrhizion
glabrae
Glycyrrhiza glabra (д. т. асс.) 4 3 4 3 1003
Calamagrostis epigeios - 2 3 2 802
Прочие виды
Festuca valesiaca + 1 1 3 1001
Galatella tatarica 2 + 2 - 80+
Odontites vulgaris + + 1 - 80+
Limonium gmelinii 1 + - - 50
Artemisia pauciflora 1 - + - 50
Leymus ramosus 2 - - 1 50
Potentilla bifurca + - - + 50
Artemisia pontica - + 1 - 50
Psammophiliella muralis - + + - 50
Vicia cracca - + - + 50
Potentilla argentea - - + + 50
Встретились в одном описании: Agrostis gigantea, Artemisia lerchiana, Koeleria cristata, Plantago salsa - 1 (+); Plantago maxima - 1 (1); Asparagus brachyphyllus, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Phlomoides tuberosa, Potentilla sp., Silene multiflora, Tanacetum achilleifolium - 2 (+); Spiraea hypericifolia - 2 (2); Atriplex littoralis, Polygonum novoascanicum - 3 (+); Atriplex tatarica, Centaurea sp., Dianthus borbasii, Gypsophila uralensis, Helichrysum arenarium, Inula britannica, Steris viscaria, Verbascum phoenicium - 4 (+); Puccinellia tenuissima -4 (2); Stipa capillata - 4 (3).
Местоположение: 1-3 - Костанайская обл., Камышнинс-кий р-н, 5 км 3 п. Уркаш (28); 4 (377) - там же, ЮВ побережье оз. Тениз (29).
растительности. Кроме того, в состав комплекса входит сообщество с доминированием Camphorosma monspeliaca+ Halimione verrucifera+ Plantago salsa+Puccinellia distans+Artemisia pauciflora. На поверхности микродепрессий встречаются мхи.
Для обоснования выделения этого синтак-сона в качестве новой ассоциации в таб. 2 он сопоставлен с наиболее близкими валидными единицами.
Номенклатурный тип ассоциации - оп. 3 в таб.1.
Асс. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae Freitag et al. 2001
Д. т. ассоциации: Suaeda salsa.
Д. т. субассоциации: Tripolium pannonicum.
Д. т. варианта: Puccinellia distans.
Таблица 2. Диагностические виды нового синтаксона Artemisio abrotanae-Glycyrrhizetum glabrae ass. nov. и наиболее близких к нему ранее установленных
Artemisio Elytrigio- Cichorio- Limonio
abro-tanae- Artemi- Eringi-etum gmelinii-
Синтаксоны Glycyrrhi- sietum plani Golub Puccinellietum
zetum nitrosae et Saveljeva tenuissimae
glabrae ass. Golub 1994 in Golub typicum Karpov
nov. 1995 et Mirkin 1985
Общее число видов 39 31 54 37
Число описаний 4 7 5 20
Д. т. Artemisio abrotanae-
Gly-cyrrhizetum glabrae
ass. nov.
Artemisia abrotanum 100
Glycyrrhiza glabra 100 20 40 20
Прочие виды
Limonium gmelinii 60 100 60 100
Festuca valesiaca 100 40 40
Puccinellia tenuissima 20 100 80
Plantago salsa 20 60
Calamagrostis epigeios 80 60
Odontites vulgaris 80 20
Vicia cracca 60 20
Artemisia pontica 60 20
Inula britannica 20 60
Artemisia lerchiana 20 100
Galatella tatarica 80 20
Artemisia pauciflora 60
Leymus ramosus 60 20
Potentilla argentea 60
Potentilla bifurca 60 20
Psammophiliella muralis 60
Elytrigia repens 100 80
Juncus gerardii 100 60
Plantago cornuti 40 60
Amoria fragifera 20 60
Lepidium latifolium 20 40
Artemisia nitrosa 100
Salicornia perennans 100
Suaeda salsa 100
Tripolium pannonicum 80
Taraxacum officinale 80
Halimione pedunculata 80
Hordeum brevisubulatum 40
Eryngium planum 100
Geranium collinum 100
Macroselinum latifolium 100
Cichorium intybis 80
Phragmites australis 60
Agrostis stolonifera 60
Althaea officinalis 60
Примечание. Виды с константностью, не превышающей 2G% ни в одном из синтаксонов, не приведены.
На оз. Тениз нами отмечен вариант Puccinellia distans субассоциации Salicornio perennantis-Suaedetum salsae asteretosum (таб. 3). Это - флористически обедненное сообщество с доминированием однолетников Salicornia perennans и Suaeda salsa и незначительной примесью менее солетолерантных галофитов-мно-голетников. Растения формируют низкий (до 25 см) и плотный (ОПП - 50-80%) травостой, который довольно сильно изреживается при интенсивной антропогенной нагрузке.
На побережье оз. Тениз субассоциация в виде узких - 1-3 м - полос участвует в приозерном поясном комплексе. Она образует экологические ряды с достаточно «мезофитными» сообществами класса Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolós 1957 и союза Alhagion Golub 1994 (рис. 2).
Почвы под сообществами - солончаки мокрые.
Кроме южного побережья оз. Тениз эта субассоциация отмечена на западе Тургайского плато.
Асс. Kalidietum foliati Golub et Corbadze 1989
Д. т.: Kalidium foliatum (таб. 4, колонки 1-3).
Флористически бедная ассоциация с доминированием Kalidium foliatum и суккулентных однолетников на почвах с самым токсичным в
Таблица 3. Субасс. Salicornio perennantis-Suaedetum salsae asteretosum, вар. Puccinellia distans
Номер описания 1 2 3 4 5 K
ОПП, % 80 60 60 70 50
Площадь, кв. м 5 15 15 10 4
Высота травостоя, см 6 15 25 15 10
Число видов, шт. 7 6 9 9 7
Д.т. варианта
Puccinellia distans 1 + + 1 + 100+
Д.т. субассоциации
Tripolium pannonicum + + 1 + + 100+
Д.т. союза Salicornion prostratae
Suaeda acuminata - - - - + 20
Д.т. кл. Thero-Salicornietea,
пор. Thero-Salicornietalia
Salicornia perennans 5 4 4 4 4 1004
Suaeda salsa (д.т. асс.) Sp 3 4 4 3 + 1003
Прочие виды
Tamarix laxa - + + + + 80+
Limonium caspium - + + 1 - 60+
Frankenia hirsuta - - + + - 40
Phragmites australis - - - 1 2 40
Встретились в одном описании: Polygonum sp., Spergularia maritima - 1 (+); Climacoptera brachiata - 1 (2); Silene sp. - 3 (+); Bolboschoenus maritimus - 3 (1); Limonium gmelinii - 4 (+). Местоположение: 1 - Костанайская обл., Камышнинский р-н, 0.5 км СВ п. Волгоградский (27); 2, 3 - Актюбинская обл., В побережье оз. Айке (29); 4, 5 - Костанайская обл., Камышнинский р-н, Ю побережье оз. Тениз (28).
Примечание. Sp - диагностический вид союза Salicornion prostratae.
районе оз. Тениз засолением и сильным избыточным увлажнением. Травостой, формируемый в основном Salicornia perennans и Kalidium foliatum, низкоросл (15 см) и имеет различную плотность. Местами Kalidium образует куртины или невысокие (до 0,3 м высотой) фитогенные холмики, из-за чего поверхность почвы приобретает мелкобугристо-волнистый характер.
Ассоциация занимает солончаки с сильным хлоридным засолением в прибрежной зоне озера (таб. 6, рис. 2). Вместе с тем на оз. Тениз ее экотопы несколько менее засоленные по сравнению с Прикаспийской низменностью, где она была установлена (Golub, Corbadze, 1989).
Таблица 4. Ассоциации Kalidietum foliati и Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati
Kalidietum foliati Artemisio pau ciflorae-Kalidietum foliati
вар. typica вар . Tamarix laxa Kk
Номер описания 2 3 Kkf 4 5 6 K1 7 8 9 K-2
ОПП, % 35 25 80 80 60 50 60 50 70
Площадь, кв. м 6 10 100 6 9 100 100 225 4
Высота травостоя, см 15 15 15 15 7 40 40 40 25
Число видов, шт. 4 4 7 9 9 19 9 16 12
Д.т. варианта
Tamarix laxa 2 1 + 1001 50
Д.т. ассоциации
Artemisia pauciflora + 33 1 2 3 1002 3 2 2 1002 1002
Д.т. пор. Halimioneta-lia
verruciferae, союза
Artemisio santonici-
Puccinellion fominii
Salicornia perennans 2 2 4 1002
Puccinellia distans + 33 1 2 1 1001 - + - 33 67+
Limonium caspium 1 33 1 1 + 1001 - - - - 50
Limonium gmelinii + 33 2 2 2 100* 67+
Limonium suffruticosum + 33 - + - 33 33
Petrosimonia brachiata - - 1 - 33 - - - - 17
Halimione verrucifera 1 33 17
Д.т. кл. Salicornietea
fruticosae,
подкл. Kalidienea
Kalidium foliatum 3 3 4 1003 2 2 2 1002 2 2 1 1002 1002
(д.т. асс.)
Прочие виды
Suaeda acuminata + + + 100+ - 1 + 67 - - - - 33
Ofaiston monandrum 1 1 67 - 2 1 67 - - - - 33
Spergularia maritima + 33 - - + 33 - - - 17
Polygonum arenarium - 1 - + 67 - 1 - 33 50
Juncus gerardii - 1 - - 33 - + 2 67 50
Tripolium pannonicum - 1 - + 67 - - - - 33
Bassia sedoides - + 33 - + + 67 50
Petrosimonia litwinowii - 3 + 67 - - - - 33
Aeluropus littoralis + 33 + 1 - 67 50
Frankenia hirsuta 1 33 + + - 67 50
Elytrigia repens + - + 67 33
Herniaria incana + + - 67 33
Puccinellia tenuissima 3 3 1003 50
Встретились в одном описании: Atriplex littoralis - 4 (+); Agrostis stolonifera - 4 (3); Salsola titovii, Artemisia schrenkiana, Ceratocarpus arenarius, Melilotus albus, Lactuca tatarica - 6 (+); Atriplex tatarica, Artemisia sp. - 8 (+); Festuca pseudovina, Koeleria cristata, Leymus ramosus - 9 (+); Artemisia austriaca - 9 (3). Местоположение: 1-6, 9 - Костанайская обл., Камышнинский р-н, Ю побережье оз. Тениз (28); 7, 8 (380+381) - там же, ЮЗ побережье (29).
Необходимо отметить, что ассоциация с подобным названием отмечалась ранее также и в Сибири - А.Ю. Королюком (Korolyuk, 1999). Но при анализе представленной им характеризующей таблицы становится очевидным, что к Kalidium foliati Golub et Corbadze 1989 могут быть отнесены только часть описаний, а остальные -из-за значительных отличий - следует выделить, по-видимому, в качестве новой ассоциации (например, Artemisio nitrosae-Kalidietum foliati).
Асс. Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati ass. nov.
Д. т.: Artemisia pauciflora, Kalidium foliatum (таб. 4, кол. 4-9).
Таблица 5. Диагностические виды нового синтаксона Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati ass. nov. и наиболее близких к нему ранее установленных
Artemi- Kalidio Salsolo Kalidiet Kalidietum
sio gracilis- passeri- um foliati
pauci- Haloxyletum nae- foliati Golub et
Синтаксоны florae- ammodendri Kalidie- Golub et Corbadze
Kalidie- var. tum Corbad- 1989
tum Kalidium foliati ze 1989 (Korolyuk,
foliati foliatum Kashapov 1999)
ass. nov. Kashapov et al. 1988 et al. 1988
Общее число видов 35 5 5 12 34
Число описаний 6 2 10 10 15
Д. т. асс. Artemisio
paucflorae-Kalidietum
foliati ass. nov.
Kalidium foliatum 100 100 100 100 100
Artemisia pauciflora 100
Прочие виды
Limonium gmelinii 80 20 60
Frankenia hirsuta 60 20 60
Bassia sedoides 60 20 20
Limonium caspium 60 20 20
Atriplex tatarica 20 60 20
Suaeda confusa 40 20
Puccinellia tenuissima 60 40
Tripolium pannonicum 40 20
Limonium suffruticosum 40 40
Petrosimonia litwinowii 40 60
Ofaiston monandrum 40 80
Halimione verrucifera 20 60
Puccinellia distans 80
Juncus gerardii 60
Aeluropus littoralis 60
Polygonum arenarium 60
Tamarix laxa 60
Elytrigia repens 40
Herniaria incana 40
Kalidium gracile Fenzl* 100 60
Haloxylon ammodendron 100 20
Phragmites australis 100
Achnatherum splendens 100
Reaumuria songarica 100
Salsola passerina 100
Salsola crassa 80 20
Salicornia perennans 60 100
Halocnemum strobilaceum 40 40
Suaeda salsa 100
Suaeda altissima 60
Petrosimonia oppositifolia 60
Suaeda prostrata 100
Artemisia nitrosa 80
Примечание. * - название таксона соответствует Flora Europeae (Tutin T.G. et al., 1964-1993).
Виды с константностью, не превышающей 20% ни в одном из синтаксонов, не приведены.
Достаточно флористически бедная ассоциация из травянистых мезофитов-галофитов с участием кустарников Kalidium foliatum и Tamarix laxa. Травянистые растения формируют плотный (ОПП - 50-80% ) и невысокий травостой (до 40 см). Кустарники (или сформированные ими куртины диаметром до 1,5-2 м) отстоят друг от друга на расстоянии 1-5 м. Tamarix laxa не превышает 1 м и Kalidium foliatum - 40-50 см, а их ювенильные формы - 10-15 см.
Почвы под сообществами: темно-каштановые в комплексе с солонцами мелкими с недостаточным или переменным увлажнением - на южном побережье озера и солончаки, солонцы мелкие с переменным увлажнением - на юго-западном. Они слабо засолены: содержание солей варьирует от 0,2-0,6% (юг) до 1,1-1,6% (юго-запад) - и имеют в основном хлоридно-сульфат-ный тип засоления (таб. 6, рис. 2). Возможно, несколько более высокое засоление на юго-западном побережье объясняет различие во флористическом составе внутри сообщества, исходя из которого, по-видимому, можно выделить два варианта - Tamarix laxa и typica.
Кроме оз. Тениз похожее на данную ассоциацию сообщество отмечалось на оз. Айке (юго-западная окраина Тургайского плато).
Таблица 6. Содержание ионов водорастворимых солей в почве под сообществами
№ описа- HCO5- Cl- SO42- Ca2+ Mg2+ Na2+ K+ Сумма Тип засоления
ния В МГ-ЭКВ на 100 г почвы / %
Artemisio abrotanae-Glyccyrrhizetum glabrae
4 0,1 0,006 0,1 0,004 0,1 0,005 0,25 0,005 0,0 0,0 0,003 0,000 0,06 0,002 0,613 0,021 Сульфатно- хлоридное
Salicornio perennantis-Suaedetum salsae asteretosum, вар, dis ia el in ci c <2
2 0,2 0,012 6,1 0,217 5,1 0,245 2,25 0,045 1,75 0,021 6,8 0,156 0,125 0,005 22,32 0,701 Сульфатно- хлоридное
Kalidietum foliati
1 0,2 0,012 32,5 1,154 4,2 0,201 5,0 0,1 9,0 0,11 23,5 0,54 0,455 0,018 74,86 2,136 Хлоридное
2 0,25 0,015 29,2 1,037 3,1 0,148 2,5 0,05 5,25 0,064 23,5 0,54 0,255 0,01 64,06 1,865 Хлоридное
3 0,25 0,015 25,0 0,887 5,1 0,245 6,75 0,135 7,75 0,095 20,5 0,472 0,495 0,019 65,85 1,869 Хлоридное
Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati
4 0,3 0,018 3,0 0,107 13,3 0,638 7,5 0,15 3,25 0,04 5,95 0,137 0,43 0,017 33,73 1,107 Хлоридно- сульфатное
5 0,35 0,021 9,7 0,344 2,8 1,344 11,0 0,22 3,75 0,046 25,2 0,58 0,215 0,008 53,02 1,56 Хлоридное
6 0,2 0,012 0,1 0,003 2,6 0,125 2,5 0,05 1,25 0,015 1,97 0,045 0,13 0,005 8,75 0,256 Сульфатное
7 0,65 0,04 1,4 0,05 2,0 0,096 0,5 0,01 0,75 0,009 2,8 0,064 0,39 0,015 8,49 0,285 Хлоридно- сульфатное
8 0,15 0,009 1,1 0,039 4,4 0,211 4,25 0,085 1,0 0,012 1,5 0,035 0,27 0,011 12,67 0,401 Хлоридно- сульфатное
9 0,35 0,021 0,1 0,004 0,35 0,017 0,5 0,01 0,5 0,006 0,25 0,006 0,105 0,004 2,16 0,068 Хлоридно- сульфатное
Для обоснования выделения этого синтак-сона в качестве новой ассоциации в таб. 5 он сопоставлен с наиболее близкими валидными единицами.
Номенклатурный тип ассоциации - оп. 4 в таб. 4.
Заключение
Из-за неразработанности синтаксономии многих классов галофитной растительности новые синтаксоны отнесены к высшим единицам предварительно или оставлены без подчинения им.
Список галофитных сообществ побережья оз. Тениз имеет следующий вид.
Glycyrrhizetea glabrae V.Golub et Mirk. in V.Golub 1995 Glycyrrhizetaliaglabrae V.Golub et Mirk. in V.Golub 1995 Glycyrrhizion glabrae V.Golub et Mirk. in VGolub 1995
Artemisio abrotanae-Glycyrrhizetum glabrae ass. nov.
Thero-Salicornietea R. Tx. ex Gehu et Gehu-Frank 1984 Thero-Salicornietalia Pignatti ex Gehu et Gehu-Frank 1984 Salicornion prostratae Gehu 1989
Salicornio perennantis-Suaedetum salsae Freitag at al. 2001
Salicornio perennantis-Suaedetum salsae asteretosum Freitag at al. 2001, вар. Puccinellia distans
Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolos y Vayreda 1950
Kalidienea Golub et al. 2001 Halimionetalia verruciferae Golub et al. 2001
Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989
Climacoptero-Suaedienion acuminatae (Golub et Corbadze 1989) Golub et al. 2001 Kalidietum foliati Golub et Corbadze 1989 Класс
Artemisio pauciflorae-Kalidietum foliati ass. nov.
Нужно отметить, что из-за недостатка времени авторам статьи не удалось провести полноценного обследования всего побережья оз. Тениз. В районе исследования имеющееся разнообразие галофитной растительности объясняется, на наш взгляд, особенностями микро- и нанорельефа, определяющими различные сочетание режимов засоления-увлажнения почв.
* * *
Благодарности
Авторы благодарят за помощь в организации и проведении экспедиции главу администрации Стерлитамакского района Республики Башкортостан Х.Х. Шагиева и председателей агрокооперативов В.М. Михайлова и Р.М. Гафарова. Кроме того, авторы выражают признательность В.А. Сагалаеву (Волгоград, ВГПУ), Н.Н. Цвелеву (Санкт-Петербург, БИН), А.П. Сухорукову, О.В. Юрцевой и Т.А. Федоровой (Москва, МГУ) - за помощь в определении гер-барных образцов, а также сотрудникам лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН, создававшим базу данных по галофитным сообществам, и персонально В.Б. Голубу - за консультации.
Список использованной литературы:
1. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Мысль, 1970. 543 с.
2. Гвоздецкий Н. А., Николаев В.А. Казахстан. Очерк природы. М.: Мысль, 1971. 296 с.
3. Казахстан. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Л.: Наука, 1969. 503 с.
4. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 220 с.
6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.-Л.: Наука, 1989. 220 с.
7. Николаев В.А. Ландшафты азиатских степей. М.: Изд-во МГУ, 1999. 288 с.
8. Природное районирование Северного Казахстана. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1970. 468 с.
9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
10. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzьge der Vegetationskunde. 3rd edition. Wien/N.Y.: Springer, 1964. 865 с.
11. Freitag H., Golub V.B., Yuritsyna N.A. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. 2001. V. 31, №1. Pp. 63-108.
12. Golub V.B., ^rbadze N.B. The communities of the order Halostachyetalia Topa 1939 in the area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia geobotanica et Phytotaxonomica. V. 24, №1, 1989. Pp. 113-130.
13. Hennekens S.M. MEGATAB - a visual editor for phytosociological tables. Version 1.0. October 1996. Uift: Giesen & Geurts, 1996а. 11 p.
14. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. User’s guide. Version July 1996. Lancaster: IBN-DLO, Wageningen & Lancaster University, 1996б. 52 p.
15. Hill M.O. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and the attributes. Ithaca: Ecology & Systematics, Cornell University, 1979. 48 p.
16. Korolyuk A.Yu. Phytosociological report from the saline habitats in SW Siberia and N Kazakhstan // Hamdy A. et al. (eds.): Halophyte uses in different climates 1 (Ecological and ecophysio-logical studies). Leiden: Backhuys Publ., 1999. Pp. 133-146.
17. Tutin T.G. et al. (eds.) Flora europaea 1-5 & 1 (Ed. 2) Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964-1993.
18. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Whittaker R.H. (ed.): Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. Pp. 289-339.
19. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. 2000. V. 11, №5. Pp. 739-769.
