CC BY
24
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2017 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК581.162.3 : 582.579.2
М. А. Черткова, С. А. Шумихин
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ПРЕДУРАЛЬЕ ВИДОВ РОДА GLADIOLUS L.
Описаны особенности семенной продуктивности 4 видов гладиолуса (Gladiolus х hybridus hort., G. dalenii Van Geel subsp. dalenii, G. murielae Kelway, G. tenuis Bieb.). Выяснили, что все изученные виды способны завязывать семена в условиях Предуралья. Все наибольшие значения показателей семенной продуктивности в различных вариантах опыления у G. хhybridus и G. tenuis принимают при перекрестном опылении. Вклад ксеногамии в семенную продуктивность при свободном цветении, вероятно, выше, чем автогамии. Факт завязывания семян при естественном самоопылении подтверждает результаты антэкологических наблюдений о возможности реализации самоопыления в форме контактной автогамии на последних стадиях развития цветка у изученных видов гладиолуса. Все изученные виды гладиолуса имеют пыльцу с высокими показателями фертильности, вполне достаточными для успешного опыления.
Ключевые слова: интродукция; гладиолус; семенная продуктивность; фертильность пыльцы; скрещивания; семена; плоды.
M. A. Chertkova, S. A. Shumikhin
Perm State University, Perm, Russian Federation
SEED CAPACITY OF GLADIOLUS L. SPECIES INTRODUCED AT THE WEST URAL AREA
This article describes the features of seed capacity of 4 Gladiolus L. species (Gladiolus х hybridus hort., Gl. dalenii Van Geel subsp. dalenii, Gl. murielae Kelway, Gl. tenuis Bieb.). All studied species are found to be able to tie the seeds in the West Ural area. The cross-pollination of Gl.xhybridus and Gl. tenuis shows the best values for indicators of seed capacity in different pollination types. Xenogamy has greater impact in seed capacity with free pollination than autogamy. The results of seed capacity obtained in this study is supported by anthecology results. Autogamy may occur when cross-pollination fails on the 4-5th flowering stages. Pollen of all studied gladiolus species has high fertility rate which is sufficient for successful pollination.
Key words: introduction; gladiolus; seed capacity; pollen fertility; crossing; seeds; fruit.
Введение
К одним из наиболее популярных декоративных многолетников открытого грунта в условиях Предуралья относится гладиолус.
Гладиолус гибридный (Gladiolus•хhybridus• ^г!) является результатом многоступенчатой межвидовой гибридизации. Многочисленные сорта G. х hybridus• по своей природе аллотетраплоиды (2п=60). Они заимствовали от дикорастущих предков многие полезные признаки, но формообразующий и особенно адаптивный потенциал межвидовых скрещиваний еще далеко не исчерпан.
Особенности генеративного размножения, представляющие интерес для селекции видов рода
Gladiolus L., изучены еще крайне недостаточно. Так, например, в известных сводках отсутствуют сведения о встречаемости у гладиолуса явления самонесовместимости [Nettancourt, 1977], апомиксиса [Fryxell, 1957; Хохлов, Зайцева, Куприянов, 1978]. Таким образом, перед селекционерами возникает проблема невозможности мобилизации всего потенциала гибридологического метода, который является основным при создании новых сортов [Му-рин, Лысиков, 1989], ввиду недостаточной изученности или противоречивости сведений, касающихся особенностей семенного размножения используемых для селекции видов гладиолуса.
Цель нашей работы - изучение систем скрещивания и особенностей семенного размножения 4
© Черткова М. А., Шумихин С. А., 2017
44
М. А. Черткова, С. А. Шумихин
видов рода Gladiolus L. при различных вариантах опыления.
Материалы и методы исследований
Исследования проводились на базе Учебного ботанического сада Пермского государственного национального исследовательского университета (ПГНИУ) в 2007-2016 гг. В качестве объекта исследования были выбраны 4 вида рода Gladiolus L. (G. х hybridus hort., G. dalenii Van Geel subsp. da-lenii, G. murielae Kelway, G. tenuis Bieb.). Для изучения систем скрещивания видов и сортов гладиолуса в течение 5 вегетационных периодов были поставлены 5 вариантов опыта:
1. Изоляция соцветий с кастрированными цветками без дальнейшего вмешательства в процесс опыления, чтобы установить возможность апомиксиса.
2. Изоляция соцветий без дальнейшего вмешательства в процесс опыления цветков, чтобы установить возможность естественного самоопыления.
3. Изоляция соцветий с последующим искусственным самоопылением цветков, чтобы установить существование самонесовместимости и эффективность строгой автогамии.
4. Изоляция соцветий с кастрированными цветками и последующим перекрестным межвидовым и межсортовым опылением цветков, чтобы установить эффективность строгой ксеногамии.
5. Учет завязывания семян при свободном опылении, чтобы определить его эффективность в конкретных условиях выращивания.
Каждый вариант опыта повторялся не менее чем на 10 соцветиях (100 цветках) разных сортов G. xhybridus и не менее чем на 5 соцветиях (25-40 цветках) других изученных видов рода Gladiolus L.
Таблица 1
Показатели семенной продуктивности изученных видов Gladiolus L. при разных вариантах опыления
Всего в исследовании было задействовано 30 соцветий G. tenuis, 40 соцветий G. murielae, 20 соцветий G. dalenii subsp. dalenii, 258 соцветий G. х hybridus, относящихся к 150 сортам. Опыление проводилось на 10 нижних цветках соцветия по методике, описанной нами ранее [Шумихин, Плюснина, 2008]. Подсчет семян производился отдельно в каждой коробочке.
Реальную и потенциальную семенную продуктивность (РСП, ПСП) в расчете на плод, процент плодоцветения определяли по методике, описанной И.В. Вайнагием [1974]. Коэффициент семенной продуктивности (Кспр) рассчитывали как отношение РСП к ПСП, выраженное в процентах. Фер-тильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом [Паушева, 1980]. Оценку грунтовой всхожести семян проводили по методике Н.К. Фирсовой [1981]. Семена высевали в условиях теплицы в ящики с простерилизованной почвой и проращивали при t=+25.. ,+28°С. Статистическая обработка результатов проводилась по методике, описанной Г.Ф. Лакиным [1990], с использованием стандартного пакета анализа Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
При изоляции соцветий с кастрированными цветками без дальнейшего вмешательства в процесс опыления ни на одном растении за все годы исследования семена не завязывались. Таким образом, апомиксис у исследованных видов гладиолуса, скорее всего, отсутствует.
При разных вариантах опыления изученные виды гладиолуса существенно различаются по способности завязывания семян (табл. 1).
Показатели семенной продуктивности в рас-
Вид Число Число Плодоцве- чете на плод Кспр, %
цветков плодов тение, % ПСП (М±т) cv, % РСП (М±т) cv, %
естественное самоопыление
G. tenuis 26 9 34.62 33.95±0.59 2.48 4.94±1.87 53.54 14.56
G. хhybridus 270 22 8.15 86.30±4.72 7.74 7.42±4.96 94.52 8.60
искусственное самоопыление
G. tenuis 42 20 47.62 34.28±1.55 10.12 8.18±2.20 60.17 23.86
G. xhybridus 320 43 13.44 89.42±1.42 3.54 13.85±2.31 52.63 15.49
искусственное перекрестное опыление
G. xhybridus х G. xhybridus 700 317 45.29 93.91±1.04 8.61 23.94±2.48 77.47 25.49
межвидовые скрещивания
G. xhybridus x
G. dalenii subsp. 40 18 45.00 92.60±8.98 19.40 31.69±14.11 62.95 34.22
dalenii
G. dalenii subsp.
dalenii x 32 11 34.38 61.60±8.62 19.80 23.08±7.11 43.54 37.47
G. xhybridus
Окончание табл. 1
Вид Число Число Плодоцве- Показатели семенной продуктивности в расчете на плод Кспр, %
цветков плодов тение, % ПСП (М±т) cv, % РСП (М±т) cv, %
G. xhybridus x G. murielae 110 10 9.09 86.47±1.99 5.15 7.61±2.59 48.19 8.80
свободное опыление
G. tenuis 25 18 72.00 37.08±2.15 8.21 17.13±5.22 43.11 46.20
G. xhybridus 1140 391 34.30 82.84±2.67 26.02 15.88±1.31 68.93 19.17
G. dalenii subsp. dalenii 26 13 50.00 68.59±4.53 9.35 14.17±6.83 48.24 20.66
G. murielae 173 123 71.10 73.61±0.96 5.51 18.08±1.46 53.12 24.56
G. tenuis способен формировать плоды и семена как при самоопылении, так и при свободном опылении, однако последнее оказывается наиболее результативным. При естественном самоопылении процент плодоцветения отличается от данного показателя при свободном опылении более чем в 2 раза (соответственно 34 и 72%), коэффициент семенной продуктивности при этом также существенно выше (46 против 14% при самоопылении). Реальная семенная продуктивность в расчете на плод при свободном цветении достоверно выше, чем при естественном самоопылении (t=2.20> to5=196), при этом в сравнении с искусственным самоопылением достоверной разницы не обнаружено (t= 1.58<t05= 1.96). Таким образом, существенный вклад в опыление G. tenuis вносит ксеногамия с преобладающей ролью агентов переноса пыльцы, однако автогамия, как резервный способ опыления, у данного вида не исключена.
У G. хhybridus при естественном самоопылении процент плодоцветения оказывается наименьшим (8%), при искусственном перекрестном опылении - наибольшим (45%). Вероятно, большую роль в эффективности опыления у G. xhybridus также играют агенты переноса пыльцы. При этом коэффициент семенной продуктивности в ряду «естественное самоопыление - искусственное самоопыление - свободное опыление - искусственное перекрестное опыление» возрастает с 8.6 до 25.5%. Количество завязавшихся семян в расчете на плод при искусственном перекрестном опылении достоверно больше в сравнении с вариантами самоопыления и свободного цветения (t=[2.87; 2.98]> t05=1.96), что свидетельствует о наибольшем вкладе ксеногамии в семенную продуктивность G. xhybridus.
В межсортовых реципрокных скрещиваниях G. ^hybridus при искусственном перекрестном опылении из 70 вариантов (35 родительских пар) семена развивались в 50 случаях, из них 11 пар завязали семена и в прямом, и в обратном скрещиваниях. В некоторых вариантах семена не удалось получить, что, вероятно, связано с явлением пере-
крестной несовместимости используемых в скрещиваниях сортов и с нарушениями в генеративной сфере, приводящей к их стерильности [Мурин, Лысиков, 1989].
В природно-климатических условиях Предура-лья при свободном опылении семена завязываются у всех изученных видов гладиолуса. Процент пло-доцветения при этом варьировал в разные годы в зависимости от вида от 34 до 72%, а коэффициент семенной продуктивности от 19% у G. xhybridus до 46% у G. tenuis. У других изученных видов гладиолуса Кспр имел промежуточные значения.
В межвидовых скрещиваниях G. xhybridus и G. dalenii subsp. dalenii плоды и семена образуются как в прямом, так и в обратном скрещиваниях. Процент плодоцветения в прямом и обратном скрещиваниях принимает средние значения (соответственно 45 и 34%). При этом РСП в расчете на плод в прямом и обратном скрещиваниях достоверно не отличается и составляет в среднем соответственно 31.69 и 23.08 семян на плод (t=0.55< t05=1.96).
Из 11 реципрокных скрещиваний G. xhybridus х G. murielae были получены семена только в 3 прямых. При этом низкое значение РСП (7.61±2.59 семян на плод), возможно, связано с разным числом хромосом в соматических клетках данных видов (G. xhybridus 2n=60, G. murielae 2n=30). Кроме того, морфологически выполненные семена при посеве оказались невсхожими. Обратные скрещивания оказываются безрезультатными. Вероятно, это связано с большей длиной столбика пестика (почти в 2 раза) у G. murielae в сравнении с G. xhybridus [Былов, Гринкевич, 1988], что является одной из причин, препятствующих процессу оплодотворения семяпочек G. murielae.
Скрещивания G. xhybridus x G. tenuis в условиях Предуралья оказываются безуспешными из-за потери жизнеспособности пыльцы раноцветущего G. tenuis ко времени цветения G. xhybridus (июль-август). Хотя в период цветения G. tenuis (середина июня) имеет довольно высокий показатель фер-тильности пыльцы (табл. 2).
4б
M. А. Чepmкоea, С. А. Шумихин
Все изученные виды гладиолуса имеют пыльцу hybridus (87.17±1.42%), что достоверно выше, чем с высокими показателями фертильности, вполне у других видов (t=[3.72; 2.48]>t05=1.96). достаточными для успешного опыления. Наибольшая фертильность пыльцы отмечена у сортов G. х
Таблица 2
Средние показатели фертильности пыльцы видов Gadiolus L. в условиях Предуралья
Вид Фертильность, % cv, %
G. x hybridus 87.17±1.42 11.36
G. dalenii subsp. dalenii 79.69±i.44 5.7Q
G. murielae 74.4Q±i.93 S.iS
G. tenuis Si.76±i.34 4.93
Для семян видов гладиолуса характерен неглубокий физиологический покой. Известно, что для семян G. palustris Gaudin необходима стратификация [Николаева, Разумова, Гладкова, 1985]. В то же время у видов растений засушливых тропических областей физиологический покой семян, как правило, преодолевается путем недолгого сухого хранения. Семена G. tenuis в нашем опыте не всходили, что, возможно, связано с необходимостью преодоления вынужденного покоя путем стратификации. Семена G. xhybridus и G. dalenii subsp. dalenii, полученные при различных вариантах опыления, всходят на 1б-23-й день после посева. Всхожесть семян G. xhybridus, полученных при самоопылении (3.13%) существенно ниже, чем тот же показатель у семян, полученных при свободном (31.73%) и искусственном перекрестном опылении (49.SQ%). Семена G. murielae всходят гораздо позже других видов, на 65-7Q^ день после посева, и не отличаются высокой всхожестью (4.82%).
Заключение
Таким образом, все изученные виды гладиолуса в условиях Предуралья способны размножаться семенным способом. Все показатели семенной продуктивности в различных вариантах опыления у G. xhybridus и G. tenuis наибольшие значения принимают при перекрестном опылении. При свободном цветении вклад ксеногамии в семенную продуктивность, вероятно, выше, чем автогамии. Факт завязывания семян при естественном самоопылении подтверждают данные антэкологических наблюдений о реализации самоопыления в форме контактной автогамии на последних стадиях развития цветка изученных видов гладиолуса [Грин-кевич, 1978; Шумихин, Плюснина, 2QQS; Черткова, Шумихин, 2Q15].
Библиографический список
Былов В.Н., rpинкевич Н.Г. Исследование межродовых гибридов Gadiolus hybridus hort. x Aci-danthera bicolor hochst. var muriela perry // Ин-тродукционное изучение и основы селекции де-
коративных растений. М., 1988. С. 91-102.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения гладиолуса гибридного // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978. С. 32-47.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
Мурин А.В., Лысиков В.Н. Генетические основы создания исходного материала гладиолуса. Кишинев: Штиинца, 1989. 196 с.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб., 1993. Вып.8. С. 25-35.
Фирсова Н.К. Семенной контроль. М.: Колос, 1981. 299 с.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во СГУ, 1978. 224 с.
Черткова М.А., Шумихин С.А. Особенности антэ-кологии Gadiolus x hybridus hort., G. garnieri Klatt, G. callianthus Marais, G. tenuis Bieb. и G. imbricatus L. при интродукции в Предуралье // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. 2015. Вып. 2. С. 115-119
Шумихин С.А., Плюснина М.А. Суточная ритмика гладиолуса гибридного в условиях Предуралья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Петрозаводск, 2008. С Ч. 6. С. 380-382.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3, P. 135-233.
Nettancourt D. de. Incompatibility in Angiosperms. N.Y.: Springer Verlag, 1977. 230 p.
References
Bylov V.N., Grinkevich N.G. [Research of inter-generic hybrids of Gadiolus hybridus hort. x Aci-danthera bicolor hochst. var muriela perry]. In-trodukcionnoe izucenie i osnovy selekcii dekora-tivnych rastenij [Introduction the study and basis for selection of ornamental plants]. Moscow, 1988, pp. 91-102. (In Russ.). Chertkova M.A., Shumikhin S.A. [Features of anthe-cology of Gadiolus х hybridus hort., G. garnieri Klatt, G. callianthus Marais, G. tenuis Bieb. и G. imbricatus L. at introduction in the West Urals] Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologija. Nauki o Zemle. V. 2 (2015): pp. 115-119. (In Russ.).
Firsova N.K. Semennoj kontrol' [Seed control]. Moscow, Kolos Publ., 1981. 299 p. (In Russ.). Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants.
Bot. Rev. V. 23, N 3 (1957): pp. 135-233. Grinkevich N.G. [Biology of flowering and fertilization of Gadiolus х hybridus hort.]. Introdukciya i selekciya cvetocno-dekorativnych rastenij [Introduction and selection of ornamental plants]. Moscow, 1978. pp. 32-47. (In Russ.). Hohlov S.S., Zajceva M.I., Kupriyanov P.G. Vyyavle-nie apomiktichnyh form vo flore cvetkovyh rastenij SSSR [Identification of apomictic forms of flowering plants in the flora of the USSR]. Saratov, 1978. 224 p. (In Russ.). Lakin G.F. Biometriya [Biometrics]. Moscow,
Vyssaja skola Publ., 1990. 352 p. (In Russ.). Murin A.V., Lysikov V.N. Geneticheskie osnovy soz-
Об авторах
Черткова Марина Анатольевна, аспирант кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» научный сотрудник
Учебный ботанический сад имени профессора А.Г. Генкеля
ORCID 0000-0003-3558-9575 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; plyusnina-marina@yandex.ru; (342)2396571
Шумихин Сергей Анатольевич,кандидат биологических наук, директор ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», Учебный ботанический сад имени профессора А.Г. Генкеля
ORCID 0000-0001-9428-2800 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; botgard@psu.ru; (342)2396346
daniya iskhodnogo materiala gadiolusa. [The genetic basis for the creation of the original material of Gadiolus]. Kisinev, Stinica Publ., 1989. 196 p. (In Russ.).
Nettancourt D. de. Incompatibility in Angiosperms. N.Y., Springer Verlag, 1977. 230 p.
Nikolaeva M.G., Razumova M.V., Gadkova V.N. Spravochnik po prorashchivaniyu pokoyashchih-sya semyan. [Handbook on germination of dormant seeds]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 347 p. (In Russ.).
Pausheva Z.P. Praktikum po citologii rastenij [Practical lessons of plant cytology]. Moscow, Kolos Publ., 1980. 304 p. (In Russ.).
Sacyperova I.F. [Main aspects and methods of studying the reproductive biology of herbaceous plants with their introduction]. Problemy reproduktivnoj biologii semennych rastenij [Problems of reproductive biology of seed plants]. Saint Petersburg, 1993, is. 8, pp. 25-35. (In Russ.).
Shumikhin S.A., Plyusnina М.А. [The daily rhythm of Gadiolus х hybridus hort. under conditions the West Urals] Fundamental'nye i prikladnye problemy botaniki v nacale XXI veka. Chast' 6 [Fundamental and applied problems of botany at the beginning of the XXI century]. Petrozavodsk, 2008, part 6, pp. 380-382. (In Russ.).
Vajnagij I.V. [About a technique of studying the seed productivity of plants]. Botaniceskij zurnal. V. 59, N 6 (1974): pp. 826-831. (In Russ.).
Поступила в редакцию 30.01.2017
About the authors
Chertkova Marina Anatol'evna, postgraduate student of the Department of botany and plant genetics
Perm State University.
researcher
Botanical Garden
ORCID 0000-0003-3558-9575
15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;
plyusnina-marina@yandex.ru; (342)2396571
Shumikhin Sergej Anatol'evich, candidate of biology, director
Perm State University, Botanical Garden ORCID 0000-0001-9428-2800 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; botgard@psu.ru; (342)2396346
