CC BY
63
11. Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova Kh. Kh., Il'ina G. M., Chubatova N. V. Spravochnik po botanicheskoi mikrotekhnike. Osnovy i metody (Handbook of botanical microtechnology. Bases and methods), Moscow, Izd-vo MGU, 2004, 312 p.
12. Pausheva Z. P. Praktikum po tsitologii rastenii (Practical lessons of plant cytology), Moscow, Kolos, 1980, 304 p.
13. Lakin G. F. Biometriya (Biometrics), uchebnoe posobie dlya biol. spets. vuzov, Moscow, Vysshaya shkola, 1990,
352 p.
14. Khromosomnye chisla tsvetkovykh rastenii (Chromosomal numbers of flowering plants), sost.: Z. V. Bolkhovskikh [etc.], red. A. A. Fedorov, AN SSSR, Botanicheskii in-t im. V. L. Komarova, Leningrad, Nauka, 1969, 927 p.
15. Chertkova M. A., Shumikhin S. A. Semennaya produktivnost' introdutsirovannykh v Predural'e vidov roda Gladiolus L. (Seed capacity of Gladiolus L. species introduced at the West Ural Area), Vestnik Permskogo universiteta, Seriya: Bi-ologiya, 2017, Vyp. 1, pp. 43-47.
УДК 631.527.8 : 582.579.2
К ВОПРОСУ СЕЛЕКЦИИ
ГЛАДИОЛУСА ГИБРИДНОГО (GLADIOLUS х HYBRIDUS HORT.) МЕТОДОМ ГИБРИДИЗАЦИИ В УСЛОВИЯХ ПЕРМСКОГО КРАЯ
С. А. Шумихин, канд. биол. наук; М. А. Черткова, аспирант,
Учебный ботанический сад ФГБОУ ВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», ул. Букирева, 15, г. Пермь, Россия, 614990 E-mail: botgard@psu.ru
Аннотация. В ходе многолетнего изучения биологии цветения и экологии опыления, а также особенностей семенного размножения гладиолуса гибридного (Gladiolus х hybridus hort.) разработана схема создания нового сорта методом гибридизации в условиях Предуралья. Гладиолус относится к энтомофильным, перекрестноопыляемым растениям, с сохранившейся способностью к автогамии. Установлено, что отбор среди потомков от свободного опыления также эффективен, как и при межсортовой гибридизации. Подробно описаны все этапы селекционного процесса: подбор родительских пар для скрещиваний, методика гибридизации гладиолуса; оценка и первичный отбор гибридных сеянцев; оценка элитных сеянцев и патентование сортов гладиолуса гибридного. Разработанная научно обоснованная схема селекции гладиолуса гибридного на основе использования гибридологического метода может быть успешно использована селекционными учреждениями и отдельными оригинаторами для получения зимостойких, особо декоративных и наиболее адаптированных к конкретным условиям выращивания сортов. Из 682 гибридных потомков отобрано 5 элитных сеянцев гладиолуса гибридного селекции Учебного ботанического сада ПГНИУ, которые переданы для регистрации в качестве селекционных достижений в Госсортокомиссию РФ под названиями Селенит, Профессор Александр Генкель, Уралочка, Пермский сувенир, Седой Урал.
Ключевые слова: гибридизация, селекция, гладиолус гибридный, новый сорт, патентование.
Введение. Гладиолус (Gladiolus L.) является цветочно-декоративной культурой, удобной для селекционных работ, поскольку отличается высокими показателями как генеративного, так и вегетативного размножения. За вегетационный период с 1 взрослого растения гладиолуса гибридного можно получить до 500 семян, а также более 500 клубнепочек [1]. Мировой генофонд гладиолуса гибридного (G. х hybridus hort.) на сегодняшний день объединяет почти 64 тыс. сортов, из них около 42 тыс. уже не выращиваются, и упоминаются
только в литературе и каталогах. Российские селекционеры недостаточно активно работают с гладиолусом. Так, в Госреестре селекционных достижений РФ за период 2005-2016 гг. зарегистрировано всего 24 новых сорта этой культуры. В настоящее время в Госреестре имеются сведения всего о 61 отечественном сорте гладиолуса гибридного [2].
Самым распространенным методом получения селекционного материала гладиолуса гибридного является межсортовая гибридизация. Реже, из-за значительных трудностей, ис-
пользуются межвидовые скрещивания. Однако только использованием последних возможно получить формы гладиолуса гибридного с совершенно новыми признаками: холодостойкие, зимостойкие, душистые [3].
Целью данной работы являлось изучение особенностей биологии семенного размножения гладиолуса гибридного для разработки технологии получения нового сорта методом гибридизации.
Методика. Исследования проводились в 2007-2016 гг. в Учебном ботаническом саду ФГБОУ ВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет». Материалом для исследования служила коллекция гладиолуса гибридного (О. х ку-Ъпёш Ьой.), насчитывающая 145 сортов отечественной и зарубежной селекции.
Наблюдения за ходом распускания цветков проводили по методике, описанной А.Н. Пономаревым [4]. Жизнеспособность пыльцы О. х куЪпёш Иой. определяли путем ее проращивания на искусственных средах по методике И.Н. Голубинского [5, 6]. Фертильность пыльцы изучали, следуя рекомендациям З.П. Паушевой [7].
Изучение системы скрещивания проводили у 120 сортов гладиолуса гибридного, используя методические рекомендации, разработанные нами ранее для декоративных геофи-тов [8]. Подсчет выполненных и не сформированных семян производили отдельно в каждой коробочке. При изучении семенной продуктивности гладиолуса использовали стандартные методики [9, 10]. Посевные качества семян (масса 1000 семян, всхожесть) и выживаемость сеянцев сортов гладиолуса при разных вариантах опыления изучали с использованием общепринятых методик и ГОСТов [11, 12, 13]. Статистическую обработку результатов проводили по методике, описанной Г.Ф. Ла-киным [14].
Сеянцы гладиолуса гибридного выращивали на коллекционном участке с использованием общепринятых агротехнических приемов. В гибридных семьях проводили индивидуальный положительный отбор. Описание декоративных признаков цветков (форму, окраску, наличие в ней пятен, гофрированность и плотность долей, прочность прикрепления к цветоносу) проводили по рекомендациям Л.П. Лупановой и Г.И. Родионенко [15], а также О.Б. Кузичева, Н.Ю. Кузичевой [16]. Отобранные элитные сеянцы описывали по методике Госсорткомиссии РФ, параллельно проводя в течение 3 лет оценку их
отличимости, однородности и стабильности признаков [17].
Результаты. Зацветание цветков в соцветии гладиолуса гибридного происходит в ак-ропетальном направлении, от его основания к вершине. Цветки раскрываются с промежутком в 1 день. От стадии окрашенного бутона до увядания цветка проходит 6-7 дней.
Цветение цветка гладиолуса гибридного начинается с раскрывания окрашенного бутона в 9-10 ч. При этом в 1 -й день цветения пыльники не вскрываются, а рыльца пестиков функционально еще не являются зрелыми. Интенсивное выделение пыльцы в цветках начинается только во 2-й день их цветения. Фертильность пыльцы разных сортов гладиолуса составляет 52,4-97,6%. Однако жизнеспособность свежесобранной пыльцы при проращивании на оптимальной искусственной агаризованной питательной среде, содержащей 15% сахарозы, существенно ниже, и в зависимости от сорта варьирует от 5% до 38%. При этом пыльца после хранения при комнатной температуре в течение 2-3 суток не способна к прорастанию. В связи с этим сбор пыльцы следует проводить в цветках 2-го дня цветения, а для эффективного опыления использовать только свежесобранную пыльцу.
Цветки гладиолуса протерандричны и эн-томофильны [1, 18, 19, 20, 21]. Рыльце становится готовым к опылению (в зависимости от сорта гладиолуса) через 6-26 ч после начала вскрывания пыльников, поэтому опыление следует производить, начиная с 3-го дня цветения цветка. В ходе исследования также выяснилось, что у некоторых сортов гладиолуса гибридного существует возможность самоопыления как резервного, если не совершилось перекрестное опыление. Самоопыление возможно в форме контактной автогамии на 56-й день цветения цветка при условии самосовместимости сорта или в форме гейтонога-мии с помощью внешних агентов переноса пыльцы. Ксеногамия у гладиолуса в условиях Пермского края реализуется в основном шмелями (БотЪш ргМогит Ь., БотЪш курпогит L.). В известных сводках отсутствуют сведения о встречаемости у гладиолуса явления апомиксиса [22, 23], что также подтверждается нашими исследованиями [24]. Таким образом, гладиолус гибридный - перекрестноопы-ляемое растение, сохранившее способность к автогамии. В связи с этим при постановке скрещиваний необходима кастрация и изоляция его цветков.
При перекрестном (межсортовом) опылении реальная семенная продуктивность в 1 -6-й коробочках достоверно выше (табл. 1), чем в случае свободного опыления ^=[2,38;
3,36]>1;05=1,98), поэтому для максимального получения гибридных семян следует использовать нижнюю часть соцветия [25, 26].
Таблица 1
Реальная семенная продуктивность гладиолуса гибридного при перекрестном и свободном опылении в зависимости от топофизиса коробочки в соцветии
Номер коробочки
(отсчет снизу 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
соцветия)
Перекрестное 27,60± 27,93± 28,58± 28,85± 27,88± 23,29± 20,03± 18,00± 17,68± 17,53±
опыление 3,20 3,71 3,36 3,59 3,05 3,05 2,45 2,30 2,46 2,78
Свободное опы- 16,88± 17,00± 15,48± 17,56± 16,50± 14,41± 18,19± 16,59± 18,31± 16,37±
ление 1,79 2,21 1,99 2,58 2,06 2,15 2,36 2,37 2,28 1,94
Для семян гладиолуса гибридного характерен неглубокий физиологический покой [27]. Средний вес 1000 семян, полученных при разных вариантах опыления, статистически не отличается (1=[1,42; 0,72]<1;05=1,96) и варьирует в пределах 4,40 г - 5,32 г (табл. 2). Они всходят на 16-23-й день без предварительной подготовки после 1 -6 месяцев хранения при комнатной температуре. При этом всхожесть
семян гладиолуса, полученных при межсортовых скрещиваниях, хотя и выше, чем при самоопылении и свободном опылении, но достоверной разницы при этом не выявлено (1=[1,62; 0,44]<1;05=1,96). Выживаемость сеянцев при всех вариантах опыления варьирует в пределах 31,77-52,41% и статистически не отличается (Н1,82; 0,87]<^5=1,96).
Таблица 2
Посевные качества семян и выживаемость сеянцев гладиолуса гибридного _при разных вариантах опыления в условиях Предуралья_
Вариант опыления Посевные качества семян Выживаемость сеянцев, %
вес 1000 семян, г всхожесть семян, %
самоопыление 4,40±0,55 26,89±10,04 31,77±6,49
перекрестное опыление 5,32±0,34 45,49±7,23 52,41±9,29
свободное опыление 4,95±0,39 31,76±4,43 38,66±4,52
За период исследования с целью получения исходного селекционного материала гладиолуса гибридного методом гибридизации при разных вариантах опыления в 56 семьях всего было получено 682 сеянца, в том числе: 6 - от самоопыления, 288 - при межсортовых скрещиваниях, 388 - от свободного опыления. При первичной оценке сеянцев, полученных в 2 вариантах самоопыления (22 - перекрестного опыления и 32 - свободного цветения), первоначально было отобрано 132 сеянца, в том числе 1 - от самоопыления, 44 - от свободного и 87 - от перекрестного опыления.
При оценке гибридного потомства примерно одна треть сеянцев обычно сохраняла класс окраски материнского сорта; отцовский класс окраски сохранялся у меньшего числа потомков (5-10%). По литературным данным, сеянцы, полученные от свободного опыления, значительно уступают по декоративности ис-
ходным сортам [1]. Однако в наших исследованиях среди потомков от свободного опыления в рамках первичного изучения были отобраны 6 сеянцев (14% от общего числа потомков), перспективных к получению статуса сорта, что сопоставимо с результатами гибридизации (13 сеянцев -16%) [28].
В последующем из 132 потомков было отобрано 5 элитных сеянцев гладиолуса гибридного собственной селекции, которые были переданы для регистрации в качестве селекционных достижений в Госсортокомиссию РФ. Отобранные элитные сеянцы - селекционные достижения - включены в Официальный Бюллетень №3(223) Госсорткомиссии РФ под авторскими названиями Селенит, Профессор Александр Генкель, Уралочка, Пермский сувенир, Седой Урал [29].
Таким образом, на основании собственных исследований и анализа литературных ис-
точников ниже представлена технология создания, описания и процедуры регистрации сорта гладиолуса гибридного, адаптированного к выращиванию в конкретных природно-климатических условиях и отвечающего современным трендам декоративного цветоводства.
1 этап. Подбор родительских пар и создание исходного селекционного материала
Подбор родительских пар для скрещиваний. Родительские сорта должны обладать ранним цветением, жизнестойкостью, то есть устойчивостью к неблагоприятным условиям, а также выдающимися декоративными характеристиками. Хорошие результаты для выведения здоровых устойчивых сортов гладиолуса гибридного дают скрещивания географически отдаленных по происхождению сортов, например, американских сортов с европейскими, молдавских с латвийскими и т.п. [3]. Следует учитывать, что в гибридном потомстве примерно одна треть сеянцев обычно сохраняет класс окраски материнского сорта, отцовский класс окраски сохраняется у меньшего числа потомков (у 5-10%) [28]. Методика гибридизации: Сроки постановки скрещивания - от начала цветения растений и заканчивая примерно за 1 месяц до выкапывания клубнелуковиц (конец августа).
Подготовка цветков к скрещиванию заключается в полном или частичном удалении околоцветника (для удобства манипуляций) и части цветков в соцветиях для придания преимуществ питания гибридным семенам. Полноценные семена удается получить в 1-6-ом цветках соцветия [26].
Изоляция цветков скрещиваемых растений. Намеченные к скрещиванию цветки накануне зацветания закрывают различного рода изоляторами, которые не снимают до прекращения цветения и созревания семян. Для удобства изолируется целое соцветие. Изолятор может быть изготовлен из нетканого материала размером 50-60 см * 20-25 см.
Кастрация цветков материнского растения заключается в удалении из цветков тычинок. Сроки проведения кастрации соответствуют временному промежутку до начала высыпания пыльцы, то есть до 10-13 ч в первый день цветения цветка гладиолуса [18]. При этом пыльники выщипывают пинцетом, не допуская их разрыва. После кастрации цветки продувают, а пинцет и руки тщательно протирают 70% этанолом.
Сбор пыльцы у гладиолуса производят в изолированных цветках в период наиболее ак-
тивного выделения пыльниками пыльцы с 12 ч до 18 ч [18]. При этом в сухую безветренную погоду растрескавшиеся пыльники собирают в бумажные пакеты. Поскольку у гладиолуса прорастать способна только свежесобранная пыльца, сбор пыльцы проводят в день опыления материнских растений.
Опыление. У гладиолуса сигналом готовности рылец пестиков к опылению служит расправление их долей. Начиная с 3-го дня цветения цветка, с помощью пинцета с периодичностью в 1-2 дня (3-4 раза) собранную пыльцу пыльником наносят на рыльца пестика. Для чистоты эксперимента пинцет после каждого варианта скрещивания следует стерилизовать в 70% этиловом спирте. В дождливую и холодную погоду опылять растения не рекомендуется [1; 30].
Сбор семян гладиолуса производят после их созревания, о чем судят по началу побуре-ния коробочек.
Семена гладиолуса гибридного характеризуются неглубоким физиологическим покоем, который устраняется периодом их хранения в течение 1-6 месяцев при комнатной температуре. Семена гладиолуса гибридного всходят на 16-23-й день.
Выращивание сеянцев до 1-го цветения. Гибридные семена высевают рано весной (в марте - апреле) в ящики или гряды с тщательно разрыхленной почвой. Семена раскладывают на поверхности почвы по схеме 2*2 см, присыпают сверху просеянной почвой слоем 0,5 см и поливают через мелкое сито [31]. После появления всходов ящики с сеянцами рекомендуется выносить в парник или прикапывать в открытый грунт. При посеве семян в грунт гряды прикрывают полиэтиленовой пленкой вплоть до появления всходов. В течение 1-го вегетационного периода сеянцы 3-4 раза подкармливают 0,1% раствором полного минерального удобрения с микроэлементами. Осенью образовавшиеся клубнелуковицы выкапывают, очищают от почвы и хранят в пакетах или марлевых мешочках до весны [3].
При выращивании гибридных сеянцев гладиолуса хорошо зарекомендовал себя метод светокультуры [32]. Он позволяет сократить селекционный процесс как минимум на 1 год [32, 33].
2 этап. Оценка и первичный отбор гибридных сеянцев
На 3-4-й год жизни сеянцев приступают к их оценке и первичному отбору перспектив-
ных форм, имеющих комплекс декоративных и хозяйственно ценных признаков. Установлено, что отбор среди потомков от свободного опыления также эффективен, как и при межсортовой гибридизации [28]. При этом в гибридных семьях осуществляют индивидуальный положительный отбор. Особи, не прошедшие отбор, бракуются.
При оценке декоративных признаков сеянцев гладиолуса гибридного следует учитывать, что некоторые из них могут изменяться в последующие годы. Так, при 1-ом цветении с уверенностью можно судить лишь об окраске цветка, его форме, наличии и окраске пятна, гофрированности и плотности долей, прочности прикрепления цветков. Оценку величины цветка, длины соцветия, его плотности и фор-
За тусклую, грязную, штриховатую окраску цветка, негармонирующее пятно, уз-коворонковидный плохо раскрывающийся цветок, соцветие менее 30-50 см, слабое прикрепление цветка, слабый, искривленный стебель, - снимается от 2 до 4 баллов. Если общее количество цветков в соцветии и число одновременно открытых цветков меньше контрольных для данного класса (табл. 3), а также тонкие слабые доли околоцветника, - снимается 2 балла. Если расположение цветков в соцветии редкое или неправильное, - снимается 3 балла. Если сеянец не отличается оригинальностью, - снимается от 2 до 10 баллов.
мы, числа цветков, высоты растения следует проводить через 5-6 лет цветения отобранного гибрида, так как эти признаки окончательно стабилизируются лишь у взрослого растения.
На основании стандартных классификаций садовых групп гладиолуса гибридного по окраске, размеру цветка и срокам цветения [1] сеянцам присваивается оригинальный шифр. Срок цветения гибридного сеянца и коэффициент его вегетативного размножения (клубнепочками) оценивают в течение 3-4 лет, начиная с 2-3-го года цветения, по растениям, выросшим из клубнелуковиц 1 -го разбора (более 3,2 см).
Оценку декоративности сеянцев проводят по 100-балльной шкале (табл. 3).
Таблица 3
В результате проведения в течение 4-5 лет первичной оценки гибридных сеянцев из числа перспективных выделяют элитные сеянцы гладиолуса.
3 этап. Оценка элитных сеянцев и патентование сортов гладиолуса гибридного
Подготовка и передача элитного сеянца гладиолуса гибридного в государственное сортоиспытание включает его размножение, оформление документации, подачу заявки и всех сопроводительных документов и фотографий в Госсорткомиссию РФ [34, 35]. По требованиям Госсорткомиссии РФ сеянец необходимо размножить до 30 клубнелуковиц
Оценка декоративности сеянцев гладиолуса гибридного по 100-балльной шкале [3]
№ Признак Макс. балл оценки
1 Окраска цветка (чистая, насыщенная, гармоничная, устойчивая к выгоранию) 20
2 Форма цветка (открытая, красиво гофрированная или волнистая) 5
3 Плотность долей околоцветника 5
4 Форма соцветия 5
5 Длина соцветия (не менее 50-60 см) 5
6 Общее количество цветков в соцветии (у сеянцев с гигантскими по размеру цветками - не менее 1819, у крупноцветковых - не менее 19-20, у среднецветковых - не менее 17-18, у мелкоцветковых -не менее 17, у миниатюрных - не менее 15) 7
7 Количество одновременно открытых цветков (у сеянцев с гигантскими и крупными по размеру цветками - не менее 7-8, у среднецветковых - не менее 6, у мелкоцветковых и миниатюрных - не менее 5-6) 4
8 Количество окрашенных бутонов 4
9 Прикрепление цветка (плотное, среднее) 5
10 Расположение цветков в соцветии 5
11 Прочность и прямизна стебля 5
12 Соотношение длины соцветия и высоты растения (примерно 1:1) 5
13 Верхушка соцветия (ровная) 5
14 Оригинальность сеянца 10
15 Общая декоративность 10
1-го разбора (более 3,2 см). Оформление документации включает заполнение анкеты сорта, описание сорта, оценку отличимости, однородности и стабильности сорта, а также заявление на допуск селекционного достижения к использованию и заявление на выдачу патента на селекционное достижение [34, 35].
Оценка отличимости, однородности и стабильности предполагает детальное изучение будущего сорта по 76 признакам [36]. При этом характеристики, касающиеся окраски цветков и клубнелуковиц, приводятся в соответствии с универсальной цветовой шкалой Royal Horticultural Society Colour Chart (RHS Colour Chart) [36].
К документации на каждый кандидат в сорта гладиолуса гибридного прикладывается в 3 экземплярах комплект официально заверенных цветных фотографий цветка (стадия бутона, цветок вид сверху, сбоку, снизу), соцветия и нормально развитого растения в фазе хозяйственного использования. Фотографии предоставляются в формате 9х12 см или 13х18 см на белом фоне с масштабной линейкой. Сведения о каждом сеянце размещаются в Официальном бюллетене ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений».
Присвоение статуса сорта элитному сеянцу гладиолуса гибридного и выдача патента на селекционное достижение производится на основании оформленной документации.
Выводы. Гладиолус гибридный - преимущественно перекрестноопыляемое, энто-мофильное растение с сохранившейся способностью к самоопылению. Ксеногамии способствует присутствие морфологически выраженной дихогамии в форме протерандрии. Автогамия возможна при неудавшемся перекрестном опылении на последних стадиях функционирования цветка. Гейтоногамия у гладиолуса гибридного в случае самосовместимости возможна при условии попадания пыльцы с верхних цветков соцветий на готовые к опылению рыльца пестиков нижних цветков. При этом большая роль принадлежит агентам переноса пыльцы. Наибольшее количество семян формируется у О. х куЪпёш Иой. в 1-6-ом цветках соцветия. При перекрестном, свободном и самоопылении гладиолуса гибридного в случае самосовместимости формируются выполненные всхожие семена. Отбор среди семей от свободного опыления так же эффективен, как и при межсортовых скрещиваниях. На основании проведенных исследований и анализа литературных источников разработана научно обоснованная схема селекции гладиолуса гибридного методом гибридизации, позволившая впервые в условиях Пермского края получить 5 новых форм, перспективных для присвоения статуса сорта. Данная технология может быть успешно использована селекционными учреждениями и отдельными оригинаторами для получения зимостойких, особо декоративных и наиболее адаптированных к конкретным условиям выращивания сортов гладиолуса гибридного.
Литература
1. Мурин А. В., Лысиков В. Н. Генетические основы создания исходного материала гладиолуса. Кишинев : Штиинца, 1989. 196 с.
2. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Том 1. Сорта растений. М., 2017. 483 с. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://reestr.gossort.com/docs/reestr_2017.pdf (дата обращения: 27.07.2017).
3. Тамберг Т. Г., Максимов В. А., Чесноков К. А. Гладиолус. Л. : Колос, Ленинград. отд., 1978. 158 с.
4. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. 1960. Том 2. С. 9-19.
5. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыльцы. Киев : Наукова думка, 1974. 368 с.
6. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р. П. Барыкина [и др.]. М. : Издательство МГУ, 2004. 312 с.
7. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. М. : Агропромиздат, 1988. 271 с.
8. Шумихин С. А. Антэкологические исследования в селекции декоративных геофитов // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. Материалы международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (5-7 июля 2005г., Москва). М., 2005. С. 554-556.
9. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
10. Сацыперова И. Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений: Тр. Ботан. ин-та им. В.А. Комарова РАН. С.-Пб., 1993. Вып.8. С. 25-35
11. Фирсова Н. К. Семенной контроль. М. : Колос, 1981. 299 с.
12. ГОСТ 12042-80 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян (с Изменением N 1). М. : Стандартинформ, 2011. С. 116-118.
13. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. М. : Стандартин-форм, 2011. С. 36-64.
14. Лакин Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
15. Лупанова Л. П., Родионенко Г. И. Гладиолусы в Ботаническом саду в Ленинграде и схема описания нового сорта // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова. 1955. Серия VI, Вып. 4. С. 354-360
16. Кузичев О. Б., Кузичева Н. Ю. Эффективность селекционного процесса в цветоводстве: методологический аспект // Вестник КрасГАУ. 2014. № 6. С. 133-139.
17. Правила составления и подачи заявки на выдачу патента на селекционное достижение [Электронный ресурс] / ФГБУ «Госсорткомиссия». М., 1994. Режим доступа : http://gossort.com/docs/rus/rules_patent_granting.pdf.
18. Шумихин С. А., Плюснина М. А. Суточная ритмика гладиолуса гибридного в условиях Предуралья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008г.). Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2008. С. 380-382.
19. Черткова М. А., Шумихин С. А. Особенности антэкологии Gladiolus х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. callianthus Marais, Gl. tenuis Bieb. и Gl. imbricatus L. при интродукции в Предуралье // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. Ижевск : Научный журнал. Удмуртский государственный университет, 2015. Вып. 2. С. 115-119
20. Гринкевич Н. Г. Биология цветения и оплодотворения гладиолуса гибридного // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений : сб. статей. М. : Наука, 1978. С. 32-47.
21. Вакуленко В. В. Гладиолусы. М. : Московский рабочий, 1952. 63 с.
22. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов : Изд-во СГУ, 1978. 224 с.
23. Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.
24. Черткова М. А., Шумихин С. А. Семенная продуктивность интродуцированных в Предуралье видов рода Gladiolus L. // Вестник Пермского университета. Биология. Пермь, 2017. Вып. 1. С. 43-47.
25. Громов А. Н. Некоторые вопросы биологии и селекции гладиолуса (Gladiolus hybridus hort.) : автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. Минск, 1974. 28 с.
26. Черткова М. А. Семенная продуктивность Gladiolus х hybridus hort. (Iridaceae Juss.) в зависимости от расположения цветка в соцветии // Современная ботаника в России. Труды XIII Съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.). Тольятти : Изд-во «Кассандра», 2013. С. 191-192.
27. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова Н. В. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Ленинград : Наука, Ленинград. отд., 1985. 347 с.
28. Шумихин С. А., Плюснина М. А. Селекция гладиолуса гибридного в ботаническом саду Пермского государственного университета // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о земле. Ижевск : Научный журнал. Удмуртский государственный университет, 2009. Вып. 2. С. 69-74
29. Официальный бюллетень Госсорткомиссии РФ №3 (223) / ФГБУ «Госсорткомиссия». М., 2017. Режим доступа: http://gossort.com/bullets/pdf/bull_223.pdf (дата обращения: 05.06.2017).
30. Кузичев О. Б. Изучение семенной продуктивности гладиолуса при свободном опылении и искусственном скрещивании // Вестник МичГАУ. 2016. № 1. С. 17-22.
31. Зоргевиц А. Гладиолусы. Рига : Лиесма, 1969. 83 с.
32. Былов В. Н., Райков Н. И. Ускорение селекционного процесса гладиолусов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений : сб. статей. М. : Наука, 1978. С. 108-113.
33. Шумихин С. А., Плюснина М. А. Использование метода светокультуры в селекции гладиолуса гибридного // Труды Томского государственного университета. Т. 274. Ботанические сады. Проблемы интродукции. Томск : Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 446-448.
34. Заявка на патент [Электронный ресурс] / ФГБУ «Госсорткомиссия». Режим доступа: http://gossort.com/zayavka-na-patent.html (дата обращения 18.07.2017).
35. Заявка на допуск [Электронный ресурс] / ФГБУ «Госсорткомиссия». Режим доступа: http://gossort.com/66-blanki-dlya-podachi-zayavki.html ((дата обращения 18.07.2017).)
36. Методики испытаний на ООС [Электронный ресурс] / ФГБУ «Госсорткомиссия». М., 1995. Режим доступа: http://gossort.com/22-metodiki-ispytaniy-na-oos.html (дата обращения 13.07.2017).
TO THE QUESTION OF GLADIOLUS x HYBRIDUS HORT. BREEDING BY HYBRIDIZATION METHOD IN THE PERM REGION
S. A. Shumikhin, Cand. Bio. Sci.; M. A. Chertkova, Post-Graduate Student Botanical Garden of the Perm State University, 15 Bukirev St., Perm 614990 Russia E-mail: botgard@psu.ru
ABSTRACT
The scheme for creating a new cultivar of Gladiolus х hybridus hort. by hybridization at the West Ural area was developed during a long-term study of the flowering biology and pollination ecology, as well as features of the seed propagation. Gladiolus is an entomophilous plant, cross-pollinated, with a preserved ability to autogamy. It is revealed that the selection among seed generation of free
pollination is as effective, as among the generation of different cultivars crossing. All stages of the breeding process are described in detail: selection of parental pairs for crosses, a method for hybridizing the gladiolus; assessment and initial selection of hybrid seedlings; assessment of elite seedlings and patenting of gladiolus hybrid cultivars. The scientific scheme of gladiolus selection developed on the basis of a hybridological method can be successfully applied by selection institutions and some originators for creating the winter-hardy, especially decorative and most adapted to specific conditions of cultivation cultivars. 5 elite gladiolus seedlings ('Selenit', 'Professor Alexander Genkel', 'Uralochka', 'Permskiy Suvenir', 'Sedoy Ural') were selected from 682 hybrid offspring and transferred for registration as selective achievements to Russian Federation State Commission. Key words: hybridization, selection, Gladiolus x hybridus hort., new cultivar, patenting.
References
1. Murin A. V., Lysikov V. N. Geneticheskie osnovy sozdaniya iskhodnogo materiala gladiolusa (The genetic basis for the creation of the original material of Gladiolus), Kishinev, Shtiintsa, 1989, 196 p.
2. Gosudarstvennyi reestr selektsionnykh dostizhenii, dopushchennykh k ispol'zovaniyu. Tom 1. Sorta rastenii (State register of breeding achievements allowed for use. Volume 1. Cultivars of plants), Moscow, 2017, 483 p. [Elektronnyi resurs], Rezhim dostupa: http://reestr.gossort.com/docs/reestr_2017.pdf (data obrashcheniya: 27.07.2017).
3. Tamberg T. G., Maksimov V. A., Chesnokov K. A. Gladiolus (Gladiolus), Leningrad, Kolos, Leningrad. otd., 1978, 158 p.
4. Ponomarev A. N. Izuchenie tsveteniya i opyleniya rastenii (Study of flowering and pollination of plants), Polevaya geobotanika, 1960, Tom 2, pp. 9-19.
5. Golubinskii I. N. Biologiya prorastaniya pyl'tsy (Biology of pollen germination), Kiev, Naukova dumka, 1974, 368 p.
6. Barykina R. P. et. al. Spravochnik po botanicheskoi mikrotekhnike. Osnovy i metody (Handbook of botanical mi-crotechnology. Bases and methods), Moscow, Izdatel'stvo MGU, 2004, 312 p.
7. Pausheva Z. P. Praktikum po tsitologii rastenii (Practical lessons of plant cytology), Moscow, Agropromizdat, 1988, 271 p.
8. Shumikhin S. A. Antekologicheskie issledovaniya v selektsii dekorativnykh geofitov (Research of antekology in the selection of ornamental geophytes), Botanicheskie sady kak tsentry sokhraneniya bioraznoobraziya i ratsional'nogo ispol'zovaniya rastitel'nykh resursov, Materialy mezh-dunarodnoi konferentsii, posvyashchennoi 60-letiyu Glavnogo bo-tanicheskogo sada im. N.V. Tsitsina RAN (5-7 iyulya 2005g., Moskva), Moscow, 2005, pp. 554-556.
9. Vainagii I. V. O metodike izucheniya semennoi produktivnosti rastenii (The method of the seed productivity studying of plants), Botanicheskii zhurnal, 1974, T. 59, No. 6, pp. 826-831.
10. Satsyperova I. F. Osnovnye aspekty i metody izucheniya reproduktivnoi biologii travyanistykh rastenii pri ikh introduk-tsii (Main aspects and methods of studying the reproductive biology of herbaceous plants with their introduction), Problemy reproduktivnoi biologii semennykh rastenii: Tr. Botan. in-ta im. V.A. Komarova RAN, S.-Pb., 1993, Vyp.8, pp. 25-35.
11. Firsova N. K. Semennoi kontrol' (Seed control), Moscow, Kolos, 1981, 299 p.
12. GOST 12042-80 Semena sel'skokhozyaistvennykh kul'tur. Metody opredeleniya massy 1000 semyan (s Izmene-niem N 1), Moscow, Standartinform, 2011, pp. 116-118.
13. GOST 12038-84 Semena sel'skokhozyaistvennykh kul'tur. Metody opredeleniya vskhozhesti, Moscow, Standartin-form, 2011, pp. 36-64.
14. Lakin G. F. Biometriya (Biometrics), ucheb. posobie dlya biol. spets. vuzov, Moscow, Vysshaya shkola, 1990, 352 p.
15. Lupanova L. P., Rodionenko G. I. Gladiolusy v Botanicheskom sadu v Leningrade i skhema opisaniya novogo sorta (Gladiolus in the Leningrad Botanical Garden and a scheme for describing a new cultivar), Trudy Botanicheskogo insti-tuta im. V.L. Komarova, 1955, Seriya VI, Vyp. 4, pp. 354-360
16. Kuzichev O. B., Kuzicheva N. Yu. Effektivnost' selektsionnogo protsessa v tsvetovodstve (Efficiency of the selection process in floriculture: the methodological aspect), metodologicheskii aspect, Vestnik KrasGAU, 2014, No. 6, pp. 133-139.
17. Pravila sostavleniya i podachi zayavki na vydachu patenta na selektsionnoe dostizhenie (Rules for drawing up and filing an application for the grant of a patent for selection achievement) [Elektronnyi resurs], FGBU «Gossortkomissiya», Moscow, 1994, Rezhim dostupa : http://gossort.com/docs/rus/rules_patent_granting.pdf.
18. Shumikhin S. A., Plyusnina M. A. Sutochnaya ritmika gladiolusa gibridnogo v usloviyakh Predural'ya (The daily rhythm of Gladiolus x hybridus hort. at the West Ural Area), Fun-damental'nye i prikladnye problemy botaniki v nachale XXI veka, Materialy vserossiiskoi konferentsii (Petrozavodsk, 22-27 sentyabrya 2008g.), Petrozavodsk, Karel'skii nauchnyi tsentr RAN, 2008, pp. 380-382.
19. Chertkova M. A., Shumikhin S. A. Osobennosti antekologii Gladiolus x hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. sal-lianthus Marais, Gl. tenuis Bieb. i Gl. imbricatus L. pri introduktsii v Predural'e (Features of anthecology of Gladiolus x hybridus hort., G. garnieri Klatt, G. callianthus Marais, G. tenuis Bieb. h G. imbricatus L. at introduction in the West Urals), Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologiya. Nauki o Zemle, Izhevsk, Nauchnyi zhurnal, Udmurtskii gosudarstvennyi uni-versitet, 2015, Vyp. 2, pp. 115-119
20. Grinkevich N. G. Biologiya tsveteniya i oplodotvoreniya gladiolusa gibridnogo (Biology of flowering and fertilization of Gladiolus x hybridus hort.), Introduktsiya i selektsiya tsvetochno-dekorativnykh rastenii, sb. statei, Moscow, Nauka, 1978, pp. 32-47.
21. Vakulenko V. V. Gladiolusy (The Gladioli), Moscow, Moskovskii rabochii, 1952, 63 p.
22. Khokhlov S. S., Zaitseva M. I., Kupriyanov P. G. Vyyavlenie apomiktichnykh form vo flore tsvetkovykh rastenii SSSR (Identification of apomictic forms of flowering plants in the flora of the USSR), Saratov, Izd-vo SGU, 1978, 224 p.
23. Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher plants, Bot. Rev., 1957, Vol. 23, No. 3, pp. 135-233.
24. Chertkova M. A., Shumikhin S. A. Semennaya produktivnost' introdutsirovannykh v Predural'e vidov roda Gladiolus L. (Seed capacity of Gladiolus L. species introduced at the West Ural area), Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya, Perm', 2017, Vyp. 1, pp. 43-47.
25. Gromov A. N. Nekotorye voprosy biologii i selektsii gladiolusa (Gladiolus hybridus hort.) (Some questions of biology and selection of gladiolus (Gladiolus hybridus hort.)), avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 03.00.05, Minsk, 1974, 28 p.
26. Chertkova M. A. Semennaya produktivnost' Gladiolus x hybridus hort. (Iridaceae Juss.) v zavisimosti ot ras-polozheniya tsvetka v sotsvetii (Seed productivity of Gladiolus x hybridus hort. (Iridaceae Juss.) depending on the position of the flower in the inflorescence), Sovremennaya botanika v Rossii, Trudy KhIII S"ezda Russkogo botanicheskogo ob-shchestva i konferentsii «Nauchnye osnovy okhrany i ratsional'nogo ispol'zovaniya rastitel'nogo pokrova Volzhskogo bas-seina» (Tol'yatti, 16-22 sentyabrya 2013 g.), Tol'yatti, Izd-vo «Kassandra», 2013, pp. 191-192.
27. Nikolaeva M. G., Razumova M. V., Gladkova N. V. Spravochnik po prorashchivaniyu pokoyashchikhsya semyan (A guide to germinating dormant seeds), Leningrad, Nauka, Leningrad. otd., 1985, 347 p.
28. Shumikhin S. A., Plyusnina M. A. Selektsiya gladiolusa gibridnogo v botanicheskom sadu Permskogo gosu-darstvennogo universiteta (Gladiolus x hybridus hort. selection in the Botanical garden of Perm state university), Vestnik Udmurtskogo universiteta. Biologiya. Nauki o zemle, Izhevsk, Nauchnyi zhurnal, Udmurtskii gosudarstvennyi universitet, 2009, Vyp. 2, pp. 69-74
29. Ofitsial'nyi byulleten' Gossortkomissii RF No.3 (223) (The official bulletin of the State Committee of the Russian Federation № 3 (223)), FGBU «Gossortkomissiya», Moscow, 2017, Rezhim dostupa: http://gossort.com/ bul-lets/pdf/bull_223. pdf (data obrashcheniya: 05.06.2017).
30. Kuzichev O. B. Izuchenie semennoi produktivnosti gladiolusa pri svobodnom opylenii i iskusstvennom skreshchiv-anii (The study of the seed production of gladiolus at free pollination and artificial crossing), Vestnik MichGAU, 2016, No. 1, pp. 17-22.
31. Zorgevits A. Gladiolusy (The Gladioli), Riga, Liesma, 1969, 83 p.
32. Bylov V. N., Raikov N. I. Uskorenie selektsionnogo protsessa gladiolusov (Acceleration of the selection process of Gladiolus), Introduktsiya i selektsiya tsve-tochno-dekorativnykh rastenii, sb. statei, Moscow, Nauka, 1978, pp. 108-113.
33. Shumikhin S. A., Plyusnina M. A. Ispol'zovanie metoda svetokul'tury v selektsii gladiolusa gibridnogo (Use of light culture method in selection of Gladiolus hybridus hort.), Trudy Tomskogo gosudarstvennogo universiteta, T. 274, Bo-tanicheskie sady, Problemy introduktsii, Tomsk, Izd-vo Tom. un-ta, 2010, pp. 446-448.
34. Zayavka na patent (Application for a patent) [Elektronnyi resurs], FGBU «Gossortkomissiya», Rezhim dostupa: http://gossort.com/zayavka-na-patent.html (data obrashcheniya 18.07.2017).
35. Zayavka na dopusk (Application for admission) [Elektronnyi resurs], FGBU «Gossortkomissiya». Rezhim dostupa: http://gossort.com/66-blanki-dlya-podachi-zayavki.html ((data obrashcheniya 18.07.2017).)
36. Metodiki ispytanii na OOS (Test methods for distinctness, uniformity and stability) [Elektronnyi resurs], FGBU «Gossortkomissiya», Moscow, 1995, Rezhim dostupa: http://gossort.com/22-metodiki-ispytaniy-na-oos.html (data obrashcheniya 13.07.2017).
