CC BY
77
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
115
2015. Т. 25, вып. 2
УДК 581.162.3:581.46:582.572.7 М.А. Черткова, С.А. Шумихин
ОСОБЕННОСТИ АНТЭКОЛОГИИ GLADIOLUS х HYBRIDUS HORT., GL. GARNIERI KLATT, GL. CALLIANTHUS MARAIS, GL. TENUIS BIEB. И GL. IMBRICATUS L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ПРЕДУРАЛЬЕ
В статье описаны особенности антэкологии 5 видов гладиолуса (Gladiolus х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. callianthus Marais, Gl. tenuis Bieb. и Gl. imbricatus L.). Выяснено, что все исследованные виды гладиолуса - растения энтомофильные, перекрестноопыляемые, с сохранившейся способностью к автогамии. Изученные виды гладиолуса (за исключением Gl. callianthus) в условиях Приуралья активно посещаются представителями отряда перепончатокрылые, в основном шмелями. Предпосылкой ксеногамии является геркогамия, которая наиболее ярко представлена в цветках Gl. garnieri и Gl. х hybridus. Для цветков гладиолусов характерно явление дихогамии, представленной двумя формами - протерандрией (Gl. tenuis, Gl. imbricatus, Gl. garnieri и Gl. х х hybridus) и протогинией (Gl. callianthus). Морфологически выраженная протерандрия далеко не всегда предотвращает самоопыление. Автогамия при этом может происходить при неудавшемся перекрестном опылении на 4-5-й стадиях цветения цветка. Самоопылению способствуют, во-первых, период совмещения тычиночной и рыльцевой стадий цветения цветка в течение 5-72 ч у разных видов и, во-вторых, изменение взаимного расположения пыльников и рыльца в конце цветения цветка, когда становится возможной контактная автогамия.
Ключевые слова: гладиолус, Gladiolus х hybridus hort., Gladiolus garnieri Klatt, Gladiolus callianthus Marais, Gladiolus tenuis Bieb., Gladiolus imbricatus L., антэкология.
Важнейшим этапом селекционной работы с любой цветочной культурой является изучение способа ее размножения и биологии цветения [1]. Декоративные геофиты, например представители рода Gladiolus L., в этом отношении уникальны, поскольку в культуре, размножаемой преимущественно вегетативно, они, как правило, не потеряли способность к половому размножению. Большинство выращиваемых в настоящее время декоративных геофитов имеют сложное гибридное происхождение и, приступая к селекционной работе, часто приходится сталкиваться с изначально сложным природным или полученным на ранних этапах селекции полигенным контролем признаков в полиплоидном хромосомном наборе, нередко объединяющем генетический аппарат нескольких исходных видов-прародителей. Это относится, например, к гладиолусу гибридному (Gladiolus х hybridus hort.), который является результатом многоступенчатой межвидовой гибридизации. Многочисленные сорта гладиолуса гибридного по своей природе являются аллотетраплоидами (2n = 60). Они заимствовали от дикорастущих предков многие полезные признаки. Однако формообразующий и особенно адаптивный потенциал использования в селекции гладиолуса гибридного межвидовых скрещиваний еще далеко не исчерпан. Тем не менее ввиду недостаточной изученности или противоречивости сведений, касающихся антэкологических особенностей видового и сортового ассортимента гладиолуса, возникает проблема невозможности полной мобилизации гибридологического метода. Поэтому, приступая к селекционной работе с гладиолусами, необходимо тщательно изучить морфологические особенности цветков и соцветий, а также их биологию с точки зрения содействия процессу опыления.
Целью данной работы являлось изучение особенностей антэкологии 5 видов гладиолуса (Gladiolus х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. callianthus Marais, Gl. tenuis Bieb. и Gl. imbricatus L.) для использования в селекции.
Материал и методы исследований
Антэкологические исследования проводились в 2007, 2008 и 2014 гг. в Ботаническом саду имени профессора А.Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета, в коллекции которого насчитывается 6 видов рода Gladiolus L., а также 133 сорта гладиолуса гибридного. Морфологические особенности и динамику распускания цветков изучали у 5 видов: Gl. х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. callianthus Marais, Gl. tenuis Bieb. и Gl. imbricatus L.
Основой для проведения антэкологических исследований послужила методика, впервые разработанная А.Н. Пономаревым [2]. У каждого вида наблюдения проводили в период массового цветения одновременно за 5-40 цветками, ежедневно с 8 ч до 22 ч, начиная с момента распускания бутона до увядания цветка. Каждый час отмечали топографию и взаимное расположение друг относительно
2015. Т. 25, вып. 2
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
друга генеративных органов цветка (пыльников и рыльца), а также ключевые с точки зрения возможности опыления моменты, например выделение пыльцы, сегментация лопастей рыльца и т. д. Статистическая обработка результатов проводилась по методике, описанной Г.Ф. Лакиным [3].
Результаты и их обсуждение
Цветок гладиолуса зигоморфный, трубчатый, обоеполый. Тычинок - 3, тычиночные нити длинноизогнутые, свободные, прикрепленные к зеву околоцветника, рыльце трехраздельное, располагается над пыльниками [4].
Цветки гладиолусов имеют типичный энтомофильный облик. Их размеры зависят от принадлежности к тому или иному виду. Самые мелкие они у Gl. tenuis и Gl. imbricatus (в среднем 3,48 см и 3,54 см соответственно). Наиболее крупные цветки у Gl. х hybridus - до 14 см и более. Средних размеров (5-5,5 см) цветки у Gl. garnieri. Эти виды обладают короткой (около 1 см), изогнутой трубкой венчика. Цветки у изученных видов яркоокрашенные, с пятнами и многочисленными штрихами -указателями нектара, причем наибольшее разнообразие окрасок встречается у Gl. х hybridus. Среднего размера, до 8 см, цветки Gl. callianthus отличаются наличием приятного аромата, а также более длинной, до 5 см, трубкой околоцветника.
В природе южноафриканские виды гладиолуса энтомофильны и опыляются пчелами, длинно-хоботными мухами, бабочками, молями и жуками из семейства Scarabaeidae. Кроме того, для некоторых видов отмечается орнитофильное опыление птицами из отряда Passeriformes [5]. В условиях Приуралья изученные виды гладиолуса (за исключением Gl. callianthus) активно посещаются представителями отряда перепончатокрылые, в основном шмелями. Цветки Gl. callianthus несут набор признаков, свидетельствующих об их опылении в природных условиях молями [5]. У них относительно крупный, бледной окраски душистый цветок с длинной трубкой околоцветника. Именно поэтому в условиях средней полосы, не найдя подходящих опылителей, как правило, этот вид семян не завязывает.
У изученных видов гладиолуса раскрывание цветков в соцветиях происходит в акропетальном направлении, от основания к вершине. У гладиолуса гибридного они раскрываются ежедневно, у остальных видов - через день. У гладиолуса гибридного максимальное количество одновременно раскрытых цветков в соцветии варьирует от 3 до 10 в зависимости от сорта [6], у остальных видов -от 2 до 4. Наименьший срок функционирования цветка (3-4 дня) отмечен у Gl. tenuis, Gl. imbricatus. Максимальная продолжительность цветения отдельного цветка выявлена у гладиолуса гибридного (6-7 дней). В этом отношении Gl. garnieri, Gl. callianthus занимают промежуточное положение; период цветения цветка у них составляет 5-6 дней.
Весь период функционирования цветка гладиолуса можно условно разделить на 5 ключевых стадий: 1) раскрывание цветка; 2) рост генеративных органов; 3) готовность к опылению; 4) опыление; 5) увядание цветка.
У всех изученных видов раскрывание цветка (первая стадия) продолжается в течение одного дня с начала распускания бутона.
Вторая стадия (рост генеративных органов) наблюдается с начала раскрывания цветка в течение 1-2-го дней цветения и заключается в удлинении тычиночных нитей и столбика (табл.).
Для цветков гладиолуса характерно явление геркогамии - пространственного разобщения мужских и женских генеративных органов, причем у разных видов оно выражено в разной степени. Наиболее ярко геркогамия представлена в цветках Gl. garnieri, в которых расстояние между пыльниками и рыльцем достигает максимального значения 12,6 мм во 2-й день цветения, причем это происходит в основном за счет удлинения столбика пестика. У гладиолуса гибридного расстояние между пыльниками и лопастями рыльца увеличивается в течение первых 3 дней от начала распускания цветка в среднем с 0,4 мм в 1-й день до 9,7 мм на 3-й день цветения.
Удлинение тычиночных нитей и столбика у Gl. tenuis и Gl. imbricatus происходит пропорционально на 2,4-3,2 мм в течение первых 3 дней цветения. Особенности морфологии, схожесть биологии, экологии и особенностей цветения подтверждают данные о близком родстве этих видов [7] или даже их видовой идентичности [8]. Цветки Gl. callianthus отличаются от других исследованных видов наиболее длиной трубкой венчика и соответственно удлиненными в сравнении с другими видами генеративными органами. Однако геркогамия у Gl. callianthus, как и у Gl. tenuis и Gl. imbricatus, выражена достаточно слабо: расстояние между пыльниками и лопастями рыльца не превышает 6 мм.
Особенности антэкологии Gladiolus х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt... 117
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2015. Т. 25, вып. 2
Динамика изменения размеров генеративных органов в цветках 5 видов гладиолуса, мм
День Вид Gl. х hybridus Gl. Gl. Gl. Gl.
цве- garnieri tenuis imbricatus Callianthus
тения Признак
1-й Размер тычинок (М±т) 40,2±0,8 41,4±0,8 21,3±2,3 22,8±1,0 119,0±20,0
Размер пестика (М±т) 40,6±1,4 47,0±2,5 24,0±4,2 25,3±1,6 115,5±22,5
Расстояние между пестиком и тычинками 0,4 5,6 2,7 2,5 3,5
2-й Размер тычинок (М±т) 42,7±0,7 44,2±0,9 25,2±0,9 24,6±0,5 126,0±25,0
Размер пестика (М±т) 51,7±1,3 56,8±1,0 28,4±1,1 27,0±0,5 120,0±25,0
Расстояние между пестиком и тычинками 9,1 12,6 3,2 2,4 6
3-й Размер тычинок (М±т) 43,4±0,6 45,8±1,0 25,2±0,9 24,6±0,5 126,0±25,0
Размер пестика (М±т) 53,1±1,2 58,0±1,4 28,4±1,1 27,0±0,5 120,0±25,0
Расстояние между пестиком и тычинками 9,7 12,2 3,2 2,4 6
1-й-3- Прирост тычинок (М±т) 5,9±0,8 11,6±1,0 5,6±1,8 4,4±0,4 8,0±2,5
й Прирост пестика (М±т) 15,5±0,9 19,2±2,3 5,0±0,0 6,6±0,6 6,0±0,6
Таким образом, вследствие неравномерного роста генеративных органов у гладиолуса осуществляется пространственная изоляция воспринимающей поверхности рылец и пылящих тычинок, способствующая перекрестному опылению и предотвращающая самоопыление.
Третья стадия развития цветка (стадия готовности к опылению) наступает в разное время и происходит по-разному у исследованных видов. У 4 из них (кроме Gl. callianthus) во 2-й день цветения в 10-11 ч в цветках начинается интенсивное выделение пыльцы (пыление). Пыльники тычинок вскрываются продольной щелью в направлении, противоположном воспринимающей поверхности рыльца. У Gl. tenuis и Gl. imbricatus пыльники усыхают уже на 3-й день цветения цветка, а у Gl. garnieri - на 4-й день. При этом тычиночная стадия цветения цветка у данных видов завершается. У Gl. х hybridus пыльца продолжает выделяться вплоть до 5-го дня функционирования цветка [6].
Одновременно с экспонированием пыльцы в цветках происходят сегментация лопастей рыльца и появление на них капель жидкого секрета, что является признаком их готовности к опылению. При этом рыльце готово к опылению, но располагается гораздо выше пыльников, то есть вне зоны доступа насекомых-опылителей. В это время опыление цветков хотя и возможно, однако при описанной топографии генеративных органов оно обычно не происходит. Рыльцевая стадия цветения цветка наступает у Gl. tenuis в среднем через 2-6 ч после начала тычиночной стадии, у Gl. х hybridus - через 413 ч. У Gl. garnieri и Gl. imbricatus разница между наступлением тычиночной и рыльцевой стадиями цветения составляет соответственно 10-17 ч и 3-8 ч. Таким образом, цветки Gl. х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. tenuis Bieb. и Gl. imbricatus L. протерандричны.
По иной схеме протекает стадия готовности к опылению у Gl. callianthus. На 2-й день цветения в промежутке между 12 ч и 15 ч первым созревает пестик, о чем свидетельствует появление капель жидкого секрета на лопастях рылец, а затем в среднем через 2-5 ч начинается интенсивное выделение пыльцы. Таким образом, можно говорить о присутствии у Gl. callianthus морфологически выраженной протогинии цветков. При этом в течение почти 60 часов наблюдается совмещение рыльцевой и тычиночной стадий, когда при благоприятных условиях возможно перекрестное или самоопыление. На 4-й день развития цветка тычиночная стадия цветения у Gl. callianthus заканчйшшйртая стадия (опыление цветка) у Gl. tenuis и Gl. imbricatus начинается на 3-й день цветения и на 4-й день у Gl. х hybridus, Gl. garnieri. Столбик пестика начинает изгибаться вниз так, что насекомое-опылитель, посещающее цветок, не может добраться до нектара, не оставив на рыльце чужую пыльцу и, таким образом, не произведя перекрестного опыления или (реже) самоопыления в форме гейтоногамии. В конце рыльцевой стадии цветения у Gl. х hybridus и Gl. garnieri, в случае если опыление цветка не произошло, столбик пестика продолжает изгибаться вниз, минуя уровень пыльников, достигая нижней доли околоцветника, на которой в это время обычно еще сохраняются остатки высыпавшейся из пыльников пыльцы. При этом в случае самосовместимости реализуется самоопыление как резервный тип опыления цветков, как отмечено нами ранее для гладиолуса гиб-
2015. Т. 25, вып. 2
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
ридного [9]. В отличие от других видов у Gl. callianthus столбик пестика не изгибается вниз, однако лопасти рыльца пестика, как правило, приходят в соприкосновение с пыльниками, реализуя возможность контактной автогамии.
Пятая стадия (увядание) - конечная в развитии цветка гладиолусов. Околоцветник увядает, столбик пестика продолжает загибаться вниз (за исключением Gl. callianthus), достигая нижней доли околоцветника, на которой в это время еще сохраняются остатки высыпавшейся из пыльников пыльцы. На протяжении этой стадии у Gl. tenuis и Gl. imbricatus постепенно исчерпывается возможность ксеногамии и в случае самосовместимости увеличивается вероятность самоопыления в форме автогамии. У Gl. tenuis и Gl. imbricatus цветки полностью увядают на 4-й день цветения, у Gl. garnieri и Gl. callianthus - на 5-й день. У гладиолуса гибридного цветение заканчивается на 6-7-й день после распускания цветка.
Заключение
Исследованные виды гладиолуса - преимущественно перекрестноопыляемые, энтомофильные растения с сохранившейся способностью к самоопылению. Энтомофильного облика крупные, ярко окрашенные, с пятнами и многочисленными штрихами - указателями нектара - цветки гладиолусов в условиях Приуралья активно посещаются представителями отряда перепончатокрылые, в основном шмелями.
Предпосылкой ксеногамии является геркогамия, наиболее характерная для цветков Gl. garnieri, в которых расстояние между пыльниками и лопастями рыльца пестика достигает максимального значения 12,6 мм во 2-й день цветения. У гладиолуса гибридного расстояние между пыльниками и рыльцем увеличивается в течение первых 3 дней от начала распускания цветка в среднем с 0,4 мм до 9,7 мм. Геркогамия у Gl. callianthus, Gl. tenuis и Gl. imbricatus выражена достаточно слабо: расстояние между пыльниками и лопастями рыльца не превышает 6 мм.
Наблюдения за ходом распускания цветка изученных видов гладиолуса показали присутствие морфологически выраженной несовершенной дихогамии, представленной двумя формами - проте-рандрией (Gl. tenuis, Gl. imbricatus, Gl. garnieri и Gl. x hybridus) и протогинией (Gl. callianthus).
Морфологически выраженная протерандрия в цветках гладиолуса далеко не всегда предотвращает самоопыление. Автогамия при этом может происходить при неудавшемся перекрестном опылении на 4-5-й стадии функционирования цветка. Этому способствуют, во-первых, отсутствие четкой временной изоляции тычиночной и рыльцевой стадий цветения цветка из-за их наложения от 5-20 ч у Gl. tenuis и Gl. imbricatus до 3 суток у Gl. x hybridus и, во-вторых, изменение взаимного расположения пыльников и рылца в конце цветения цветка, когда становится возможной контактная автогамия. Гейтоногамия у гладиолуса в случае самосовместимости также вполне возможна при условии попадания пыльцы с верхних цветков соцветий на готовые к опылению рыльца пестиков нижних цветков. У Gl. callianthus морфологически выраженная протогиния цветков также сопровождается совмещением рыльцевой и тычиночной стадий в течение почти 3 суток с возможностью реализации перекрестного или самоопыления.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.
2. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. С. 9-19.
3. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
4. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения гладиолуса гибридного // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. С. 32-47.
5. Goldblatt P., Manning J. Evidence for moth and butterfly pollination in Gladiolus species (Iridaceae: Crocoideae) // Annals of the Missouri Botanical Garden. 2002. Vol. 89, N 1. Р. 110-124.
6. Шумихин С.А., Плюснина М.А. Суточная ритмика цветения гладиолуса гибридного в условиях Предуралья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всеросс. конф. Ч. 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 380-382.
7. Нотов А.А., Наумцев Ю.В. Шпажник черепитчатый // Биологическая флора Московской области. 2003. Вып. 15. С. 31-49.
8. Род Шпажник - Gladiolus L. // Флора СССР. 1935. Т. 4. С. 578-588.
Особенности антэкологии Gladiolus х hybridus hort., Gl. garnieri Klatt.
119
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2015. Т. 25, вып. 2
9. Плюснина М.А., Шумихин С.А. Эффективность семенного размножения при различных вариантах опыления гладиолуса гибридного // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы Междунар. конф., посвящ. 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. Йошкар-Ола, 2009. С. 211-212.
Поступила в редакцию 10.04.15
M.A. Chertkova, S.A. Shumikhin
ANTHECOLOGY FEATURES OF GLADIOLUS x HYBRIDUS HORT., GL. GARNIERI KLATT, GL. CALLIANTHUS MARAIS, GL. TENUIS BIEB. AND GL. IMBRICATUS L. AT INTRODUCTION IN THE CIS-URALS
The article describes the anthecology features of 5 species of gladiolus (Gladiolus x hybridus hort., Gl. garnieri Klatt, Gl. callianthus Marais, Gl. tenuis Bieb., and Gl. imbricatus L.). All studied gladiolus species have been found to be entomophilous plants, cross-pollinated, with a preserved ability to autogamy. Studied species of gladiolus (except for Gl. callianthus) in the West Urals are actively visited by the insects of the order Hymenoptera, mainly by bumblebees (Bombus). A prerequisite of xenogamy is hercogamy which is most clearly represented by the flowers of Gl. garnieri and Gl. x hybridus. Dichogamy is typical for gladiolus flowers in two forms - protandry (Gl. tenuis, Gl. imbricatus, Gl. garnieri and Gl. x hybridus) and protogyny (Gl. callianthus). Morphologically expressed protandry doesn't always prevent self-pollination. Autogamy may occur when cross-pollination failed on the 4-5th stages of flowering. The period of alignment of the staminate and pistillate flowering stages for 5-72 hours in different species and the change in the mutual disposition anthers and stigmas of late flowering promote self-pollination.
Keywords: gladiolus, Gladiolus х hybridus hort., Gladiolus garnieri Klatt, Gladiolus callianthus Marais, Gladiolus tenuis Bieb., Gladiolus imbricatus L., anthecology.
Черткова Марина Анатольевна, аспирант Chertkova M.A., postgraduate student
E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]
Шумихин Сергей Анатольевич, Shumikhin S.A.,
кандидат биологических наук, директор Ботанического Candidate of Biology,
сада имени профессора А.Г. Генкеля Director of Botanical Garden
E-mail: [email protected] E-mail: [email protected]
ФГБОУВПО «Пермский государственный Perm State University, Botanical Garden
национальный исследовательский университет», Bukireva st., 15, Perm, Russia, 614990 Ботанический сад имени профессора А.Г. Генкеля 614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, 15
