О системах скрещивания у охраняемых растений Среднего Урала Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2

БОТАНИКА

УДК 581,162

Е. И. Демьянова

Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь. Россия

О СИСТЕМАХ СКРЕЩИВАНИЯ У ОХРАНЯЕМЫХ РАСТЕНИЙ СРЕДНЕГО УРАЛА

Представлены результаты анализа литературных данных и собственных наблюдений по характеристике систем скрещивания у охраняемых цветковых растений, включенных в Красную книгу Среднего Урала, Из 132 видов охраняемых растений 89 относятся к двудольным из 28 семейств, а к однодольным - 43 вида из 6 семейств. У однодольных на первом месте ссмсйство Orchidaceae с 32 видами. Второе мссто занимает Fabaceae ell видами. Далее по Степени убывания располагаются Ranunculaceae (10 видов). Asteraceae (9), Scrophulariaceae (S), Caryophyilaceae (7), Brassicaceae и Lamiaceae (по 6 видов). Остальные семейства представлены 1—1 видами, Со стороны репродуктивной биологии в наиболее угрожаемом состоянии находятся виды с облигатной ксеногамией, которые в силу различных причин не способны к самоопылению. На Среднем Урале это эндемичные виды Astragalus L. и Охуtropin L., а также многие орхидные, устройство цветка которых делает невозможным самоопыление. Сведения по данной теме оказались явно недостаточными. Подчеркивается необходимость более детального изучения систем скрещивания охраняемых растений,

Ключевые слова: охраняемые растения; антэкология; системы опыления; системы скрещивания.

Е. I. Demyanova

Perm State University7. Perm, Russian Federation

ABOUT CROSSING SYSTEMS OF PROTECTED PLANTS OF THE MIDDLE URALS

The results of analysis of literature sources and researcher's observations are showed. The results are concerned on the characteristics of crossing systems of protected Angiosperms. included in the Red book of the Middle Urals. 132 species of protected plants were studied, 89 of them from 28 families are Magnolipsida* 43 of them from 28 families are Li І і ops і da. Among Liliopsida species leader is the family Orchidaceae with 32 species. The next is Fabaceae with 11 species. Then in the descending order are Ranunculaceae (10 species), Asteraceae (9), Scrophulariaceae (8), Caryophyilaceae (7). Brassicaceae (6) and Lamiaceae (6). Other families are represented with 1-4 species. As regards to reproductive biology, the most threat status is stated for the species with obligate xenogamy, which (for different reasons) can't be self-pollinated. In the Middle Urals such species are many endemic orchids, whose flower arrangement excludes self-pollination. The information on this topic was clearly insufficient. The need to study protected plants by their crossing systems is emphasized.

Key words: protected plants; anthecology; pollination system; system of crossing.

При изучении охраняемых растений и путей их сохранения главной задачей является исследование биологии видов с выявлением особенностей их репродукции, расселения и сохранения [Massey, Whitson. 1980], По мнению авторов, это ключ к проблеме их спасения. Сохраняемость видов зависит от их устойчивости, как при стабильных усло-

виях. так и при нарушении местообитаний.

Одним из важных критериев стабильности охраняемого вида является результативность его семенного размножения. Как правило, в литературе по природоохранной тематике указывается лишь на наличие семенного размножения. Невысокая семенная продуктивность у охраняемых энтомо-

С, Демьянова Е. И , 2015

фильныл растений обычно объясняется недостатком насекомых-опылителей. Во внимание не берутся другие факторы, способствующие или, напротив. затрудняющие успешное завязывание семян. Для объяснения результатов семенной продуктивности необходимо знать, какой лидирующий тип опыления у изучаемого растения — перекрестный или самоопыление, или исследуемый вид способен к сочетанию обоих типов. В последнем случае растение способно нивелировать недостаток опылителей. Необходимо знать, самосовместим или, напротив, самонссовмсстим изучаемый ВИД. свойствен ли ему апомиксис, обеспечивающий семенное размножение в условиях, неблагоприятных для перекрестного опыления.

Особое внимание должно быть обращено на наличие или отсутствие самонесовместимости. Так, S.Sutherland [19861 на основании многофакторного анализа данных о 447 видах мировой флоры пришел к следующим выводам. Соотношение плодов и цветков зависит от системы совместимости, которое в два раза (69%) выше у самосовместимых видов, чем у самонесовместимых. У последних на соотношение цветков и плодов сильнее всего влияет разделение полов: у двудомных видов оно более чем в три раза выше, чем у гермафродитов. К сожалению, в работах по природоохранной тематике, касающейся отдельных видов, практически нет ссылок на исследования по несовместимости растений, системам скрещивания, гетерости-лии, разнообразию половых типов и форм, распространению апомиксиса. Об этом мы писали ранее [Демьянова, 2006, 2011, 2014].

Настоящая статья является продолжением ранее опубликованной работы о системах скрещивания охраняемых цветковых растений Пермского края [Демьянова. 2014]. Красная книга Среднего Урала [1996] охватывает гораздо больше видов (132) в сравнении с Красной книгой Пермского края (84). Помимо общих охраняемых растений, отмеченных в перечне обеих Красных книг, около 70 видов оказались включенными только в Красную книгу Среднего Урала, поскольку последняя охватывает больший регион, нежели первая. Следовало определить степень изученности охраняемых растений этого региона с позиций систем опыления и скрещивания, основываясь на литературных источниках и собственных наблюдениях. К сожалению, большинство ю охраняемых растений совсем не исследовались с подобных позиций. Однако в литературе есть сведения об их близких видах. В основе возможного сходства мы полагались на закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова [1935]: параллелизм в фенотипической изменчивости является отражением гомологии и в наследственной изменчивости вида. Закон Н.И. Вавилова широко используется для решения разных ботанических проблем: в тератологии [Федоров, 1968; Иваненко, 1970; и др.], систематике растений [Сосков. 1968], исследованиях мирового генофонда [Дорофеев, Филатенко,

1987]. практической интродукции полезных растений [Медведев. 1965; Базилевская. 1983; и др.] и во многих других областях биологии. С возможностью подобного сравнения мы встретились при составлении списка гинодиэцичных растений в пределах мировой флоры [Демьянова, 1985]: частая встречаемость женской двудомности в рамках одного рода позволяла с большей долей вероятности предполагать ее существование и у других видов этого же рода, пока еще не отмеченных в качестве гинодиэцичных, Обновленный список гинодиэцичных видов таких родов подтверждает эту тенденцию [Годин, Демьянова, 2013].

Терминология, используемая в данной статье, заимствована т работ В. Гранта [1984] и Э.С, Теркина [1996], По мнению указанных авторов, следует различать системы опыления и системы скрещивания, Согласно Э.С. Терехину [Терёхин, Чубаров, Романова. 1997]. введение термина система опьпеиия необходимо потому, что некоторые растения имеют сложные системы опыления. Например. виды Piantago L,, Rttmex L., Potamogeton L. и другие сочетают ветроопыление с насекомо-опылением. Следуя названным авторам, системам опыления адекватны системы скрещивания - ксеногамия (облигатная и преимущественная) и автогамия (облигатная и преимущественная). В статье названия систем скрещивания даны в соответствии с работами упомянутых авторов, В литературных источниках использовались лишь те материалы, где имелись указания на экологию опыления и возможность завязывания семян при свободном цветении и изоляции. Употребление термина энтомофилия требует осторожности, Под термином энтомофилия, используемым в настоящей статье, мы подразумеваем только энтомофильный облик цветка и ВОЗМОЖНЫЙ перенос ПЫЛЬЦЫ с цветка на цветок насекомыми [Викторов, 1964], К сожалению, в литературе чаще всего термин энтомофилия связывают непременно с перекрестным опылением [Биологический ..., 1986], Однако посещение растений даже насекомыми-опылителями далеко не всегда приводит к перекрестному опылениию. Так, у совместимых растений при густом соцветии с многочисленными цветками, находящимися в разной стадии цветения, насекомые скорее способствуют самоопылению (в форме гейтоногамии), нежели перекрестному опылению, Названия растений даны по «Иллюстрированному определителю ...» [2007].

Антэкологические особенности

охраняемых цветковых растений Среднего Урала

АШасеае

Allium victoriahs L

Категория III

Видам Allium L. свойственна энтомофилия, Протандрия. Опыление двукрылыми и пчелами в

основном из p. Haliclus, а также медоносной пчелой, Основная масса семян завязывается при перекрестном опылении, однако семенная продуктивность низкая [Устинова. 1950; Черемушкина, 2004а, б]. Возможно самоопыление в форме гейто-ногамии [Knuth, 1899; Казакова. 1978: Хайретди-нов. 1987], но процент завязывания плодов невысокий. Данный вид не тучен. Предположительно ксенога м ия+автогамия,

Asparagaceae

Asparagus officinalis L,

Категория III

Двудомный, Энтомофилия, Только перекрестное опыление. Тычиночные цветки безнектарны. Пестичные цветки слабо выделяют нектар. Опыление производится неспециализированными опылителями. главным образом короткохоботными пчелами (сем, Halictidae) и в меньшей степени мухами и жуками, Невысокая семенная продуктивность [Демьянова, 20126], На Южном Урале доля пестичных особей в популяциях составляет 38% [среднее из многолетних наблюдений, Демьяновак 2012а], Облигатная ксеногамия.

Asteraceae

Artemisia san to! inifolia (Pamp.) Turcz. ex Krasch.

Категория III

Гиномоноэция. Протандрия у обоеполых цветков. Опыление только перекрестное [Беспаловак 1964; Конычева, 1966; Пономарев, Лыкова. 1966 и др. J. Самоопыление исключается. Облигатная ксеногамия.

Aster аїрі пи s L.

Категория III

Гиномоноэция. Энтомофилия. P. Fiyxell [1957] все описанные им виды (11) ОТНОСИТ к псрскрсст-иикам. К настоящему времени все изученные в генетическом отношении виды Aster L, обладают высокоэффективной системой самонесовместимости и относятся только к перекрестноопыляемым растениям [Заплатин, 1984; Les, Reinartz, Essel-man. 1991]. Облигатная ксеногамия.

Centaurea integrifolia Tausch

Категория III

Виды Centaurea L, энтомофильны. Опыляются шмелями, бабочками, пчелами [Proctor, Yeo, 1972; Lack. 1976, 1982]. В этом роде при изоляции завязывается ничтожное количество семян или наблюдается полное их отсутствие [Заплатин. 1984; Maddox et aL 1996; Hardy el aL 2004]. Данные о системах скрещивания видов не изучены. Предположительно у них имеет место облигатная ксеногамия.

Cicerbita linden sis (Rouy) Beauverd

Категория III

Сведения не обнаружены.

Saussurea ttralensis Lipsch.

Категория I

Энтомофилия. Опылители шмели, бабочки, жуки, блошки [Постников, 1976]. По данным автора. у S. pricei и S. controversa при изоляции ссмсна практически не завязываются, что свидетельствует о преобладании перекрестного опыления. Указанный охраняемый вид не изучен.

Scorzonera ruprechtiana Lipsch. et Krasch, ex Lipsch.

Категория III

По P. Fryxell [1957] и G. Colling, C. Reckinger, D. Matthies [2004] изолированные соцветия не давали ссмян, а самоопыление было очень редким, указывая на самонесовместимость изученных видов Scorzonera L. Система скрещивания охраняемого вида не определена,

Senecio igoschmae Schischk.

Категория III

Гиномоноэция. Энтомофилия. Сведения о системах скрещивания в роде Senecio L. противоречивы. Согласно Р, Fryxell [1957], изученные виды самонесовместимы и опыляются только перекрестно. По мнению других авторов, у видов Senecio обнаружена и самосовместимость [Abbott- Schmitt, 1985; Lawrence, 1985; Damgaard, Abbott, 1995]. Согласно S. Graumann и G, Gottsberger [1988] однолетним видам ястребинок свойственно самоопыление, а многолетним - перекрестное опыление. У данного вида сведения о системах скрещивания не обнаружены.

Serratula gmelinii Tausch

Категория 111

Гинодиэция. В этом роде основной способ образования семян - ксеногамный, Самосовместим [Заплатин, 1984], При изоляции образует ничтожное количество семян (вероятно, вследствие гейто-ногамии). Опыление неспециализированными опылителями. Вероятна преимущественная ксено-гамия+а втога м ия.

Boraginaceue

Erytrichium urafense Scrg.

Категория I

Гинодиэция. самонесовместимость [£*. are-ftotdes: Puterbaiigh, Wied, Galen, 1997], Известно, что при ичоляции К. villosum в условиях тундры семена практически не завязывались [Кайгородо-ва, 1979], но насекомые-опылители никогда не отмечались (Шамурин, 1966). Сведения о системах скрещивания охраняемого вида отсутствуют.

Brassicaeeae

Alyssmn lenense Adams

Категория III

Для видов Atyssum L. характерно сочетание опыления с самоопылением [Кернер, 1902; Кайго-родова. 1979]. Посещаются мухами [Proctor, Yeo, 1972]. Охраняемый вид не изучен. Предположительно ксеногамия+автогамия.

Cardamine triflda (Poir.) В. М. G. Jones

Категория III

Этому роду свойственна спорофитная самонесовместимость [Малецкий, 19951. Согласно Р. Fryxcll [1957], виды рода (5) перекрестноопыляющиеся и самонесовместимые. Опыляются пчелиными [Proctor, Yeo. 1972]. По мнению М. Kimata [1983], однолетние виды являются самоопылителями. многолетние - обычно самонесовместимые перекрестники. На Урале редко образует семена, размножаясь в основном вегетативно [Князев и др., 2010], Системы опыления и скрещивания не изучены.

dausia apnea (Stcph,) Kom,-Tr,

Категория III

Сведения об антэкологии этого вида и системам скрещивания не обнаружены,

Cochlearia arctica Schlecht, ex DC.

P. Kmilh [1898b]. А, Кернер [1902] и В,Ф, Ша-мурин [1966] констатировали скудное посещение насекомыми (двукрылыми) и способность к самоопылению. Вероятна факультативная ксенога-мия+автогамия,

Neuroioma nudicaule (L,) DC.

Категория III

Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены.

Schivereckiapodolica (Bess.) Andr, ex DC.

Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены.

CaryophyUaceaea

Сer ostium igoschiniae Pobed.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия. В роде отмечена самосовместимость [Grundt Borgeiv Elven, 1999]. Перекрестное опыление у этого вида сочетается с самоопылением [Томилова, 1984J. Согласно Р. Fryxell [1957], разным видам рода свойственно перекрестное опыление или самоопыление. Ксенога-мия+автогамия.

Cerastium krylovii Schisclik. et Gorczak.

Категория IV

Энтомофилия. Протандрия. Этот, как и предыдущий вид, сочетает перекрестное опыление с самоопылением в форме контактной автогамии и трипс-автогамии [Томилова, 1984]. Такое же совмещение перекрестного опыления с самоопылением свойственно и другим видам рода [Шамурин, 1966; Кобахидзе, 1993], Преимущественная ксено-га м ия+автогамия.

Cerastium uralense Grub.

Категория III

Сведения по антэкологии и системам скрещивания ясколки уральской не обнаружены. Вероятно, они такие же, как и у других видов рода.

Dianihus acicularis Fiscli. ex Ledeb.

Категория III

Гинодиэиия [Демьянова. Покатасва. 1977; Томилова, 1981; Верещак, 2011; Годин, Демьянова, 2013], Энтомофилия. Опыление преимущественно ночными бабочками. Пестичные цветки опыляются только перекрестно. Обоеполые цветки частич-

но самосовместимы и при изоляции способны в малом количестве завязывать семена [Демьянова, Покатасва, 1977; Томилова, 1981]. Преимущественная ксеногамия + автогамия.

Gypsophila uralensis Less.

Категория III

Гиномоноэция [Томилова, 1984], Энтомофилия. При изоляции завязывание семян отсутствует из-за резко выраженной дихогамии в форме протандрии у обоеполых цветков. Однако, по мнению автора, при обильном и длительном цветении возможна гейтоногамия. Преимущественная ксснога-мия+факультативная автогамия,

Minuartia hefmii (Fisch. ex Ser.) Schischk.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия, У этого вида перекрестное опыление преобладает, а автогамия ограничена [Томилова. 1982], Другие виды также характеризуются превалированием перекрестного опыления [Тихмёнев, 1976; Кайгородова, 1979], Преимущественная ксеногамия + факультативная автогамия,

Minuartia kraschemmiikovii Schisclik.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия. У этого вида преобладает перекрестное опыление, хотя автогамия возможна в начале и в конце рыльцевой фазы, Автогамии могут способствовать многочисленные трипсы [Томилова, 1984]. Преимущественная ксе-ногамия+факультативная автогамия.

Cistaceae

Heliamhemwn nummularium (L.) Mill,

Категория III

Энтомофилия. Согласно E.H, Миногиной [2007], у этого вида при свободном опылении 2/3 семяпочек не развиваются в семена, что, по мнению автора, ограничивает эффективность перекрестного опыления. Сведения о системах скрещивания этого вида не обнаружены. Для других видов известно превалирование перекрестного опыления и частичная самосовместимость [Aragon. Escudero, 2008]. Предположительно преимущественная ксеногамия^ факультативная автогамия.

Сгішиїасеае

Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey.

Категория III

Двудомный. Вероятна облигатная ксеногамия.

Rhodiola rosea L.

Категория III

Двудомный и триэцичный [Фролов. 1998]. По мнению автора, в зависимости от экологических условий изменяется соотношение между обоеполыми, пестичными и тычиночными особями, Энтомофилия. Опылители — мухи. жуки, муравьи [Положий и др., 1985]. Облигатная ксеногамия (при двудомности). Системы скрещивания у обоеполых особей не определены.

Dipsacaceae

Knautia tatarica (L.) Szabo

Категория III

Энтомофилия, Для видов короставника характерна энтомофилия с широким кругом опылителей [Глазунова, Длусский, 2007]. При интродукции короставника татарского одна треть заложившихся семяпочек формирует выполненные семена [Глотова. Климентенко. 1985]. У Knautia arvertsi.у и Scabiosa ochroleuca отмечена строгая протандрия цветков и соцветий. Строгая очередность в цветении соцветий разного порядка исключает самоопыление [Демьянова, 2010а]. У к. татарского можно предположить облигатную ксеногамию.

Ericaceae

Calluna vulgaris (L.) Hull

Категория III

Энтомофилия, Нектар выделяется в большом количестве. Посещается многими опылителями -мухами, пчелами, бабочками. В опылении принимают участие и трипсы, использующие цветки вереска, одновременно как и место выведения потомства [Фегри, Пэйл, 1982], Дополнительно пыльца разносится и ветром [Proctor, Yea 1972]. Сочетание перекрестного опыления насекомыми с самоопылением [Шамурин. 1956]. Ксеногамия+ автогамия.

Phyllodace caerulea (L.) ВаЬ.

Категория III

Энтомофилия, Слабая протогиния. Основные опылители - шмели [Гаврилюк. 1966]. Мнения исследователей расходятся по повод}' систем скрещивания у этого вида. Согласно одним авторам [Coker, Coker, 1973: Kasagi, Kudo, 2003] s филодоце голубая относится к перекрестноопыляемым видам. По мнению других, наряду с перекрестным опылением вполне возможна спонтанная и даже регулярная автогамия в конце цветения [Haslemd 1974; Кайгородова, 1976: Шишова, 2003], Вероятна кссногамия+автогамия,

Euph orbiaceae

Me кеші alls perenn is L,

Категория III

Двудомный, Возможно нахождение обоеполых и тычиночных цветков на пестичных экземплярах [Смирнова, Торопова, 1975]. Анемофилия [Kugler, 197*): Daumami. 1972], Нектарники есть только у пестичных цветков, ничтожное выделение нектара. Слабый аромат свойствен лишь тычиночным цветкам. Наличие нектара и аромата не имеют значения в опылении этого растения. Насекомые только случайно посещают тычиночные цветки [Daumaniv 1972], Облигатная ксеногамия.

Fabaceae

Astragalus clercianus Iljiit et Krasch.

Категория II

Astragalus сот и t us Pall.

Категория III

Astragalus fat cat us Lam.

Категория III

Astragalus glycyphyllos L.

Категория III

Astragalus gorczakovskii L, Vassil.

Категория 11

Astragalus karelinianus M. Pop.

Категория II

Astragalus kungurensis Boriss.

Категория I

Astragalus permiensis C.A, Mcy. ex Rupr,

Категория II

Энтомофилия (облигатная) у всех видов астрагала. Опыление производится, как правило, шмелями и крупными одиночными пчелами - сильными насекомыми, способными раздвинуть лепестки на пути к нектару [Панфилов, Шамурин. Юрцев, 1960; Фсгри, Пэйл. 1982]. Самоопыление у них отсутствует при чётко выраженной самонесовместимости [Уильяме, 1968]. Только перекрестное опыление отмечено у астрагалов в разных районах исследования [Kmitti, 1898а; Шамурин, 1966: Коны-чева, 1970; Шамурин, Тихменев. 1971; Белковская, 1978, 1984; Пономарев, Демьянова. Лыков, 1978; Чернов. 1978; Кайгородова. 1979; Шугаева, Пере-бейнос, 1987; Томилова, Королева, 1989; Кут Лунина и др.. 2009: Green, Bohart. 1975 и др.]. У охраняемых видов Astragalus L обнаружена частичная стерильность семяпочек [Чубирко. 1989: Колясни-ковач 2004; Зимницкая, Кутлунина, 2008; Зимниц-кая, 2009]. Облигатная ксеногамия. Из перечисленных охраняемых видов не обнаружены сведения о системах скрещивания у астрагала Горча-коБского- Предполагается, что она такая же, как и у других изученных видов (облигатная ксеногамия).

Lathyrus Htvinovii Iljin

Категория 11 [

Энтомофилия. В роде Lathyrus L. отмечены пе-рекрестноопыляемые виды и самоопыляемые [KnuUi. 1898а; Fryxell, 1957. Brunsberg, 1977]. Согласно нашим исследованиям на Южном Урале [Пономарев. Демьянова. Лыков. 1978|. у некоторых из них самоопыление отсутствует (L. tuberosus, L. pratensis). У чины Гмелина наблюдалось массовое опадение цветков и слабое завязывание семян [Зимницкая, Бетехина. 2003], Данный вид не изучен.

Oxytropis spicaia (Pall.) О. eL В. Fedisch

Категория III

Oxytropis uralensis (L.) DC.

Категория III

Энтомофилия. Опыление крупными перепончатокрылыми (шмелями, длиннохоботными пчелами), способными раздвинуть лепестки по пути к нектару. Виды рода Oxytropis DC. Отмечаются как самонесовместимые (Arroyo, 19811. Самонесовместимость и отсутствие завязывания семян при изоляции отмечено исследователями в разных бота нико-географических районах [Шамурин, 1966;

Кузнецова. 1970; Кайгородова. 1979; Пономарев. Демьянова, Лыков, 1978; Белковская. 1989; Холи-на. Маркслова, Холин, 2003]. Оба охраняемых вида изучены и относятся к облигатным ксеногамам.

Iridaceae

Iris pseurfacorus L.

Категория II

Iris sibirica L.

Категория III

Энтомофилия, Геркогамня. Глубоко спрятанный нектар, Опылители - шмели, длиннохоботные пчелы [Бурова, 1970; Демьянова, 1976; Рымаренко, 1976; и др.], В конце цветения возможно самоопыление (как и у других видов подрода Limniris) из-за изменения расположения репродуктивных органов [Бурова, 1970; Kugler, 1970; Рымаренко, 1976]. Оба указанных охраняемых вида в интродукции на протяжении значительного времени ежегодно образуют семена [Ткаченко, 2013] в отличие от других видов, что явно указывает на смешанную систему скрещивания. Преимущественная ксеногамия+автогамия,

Lamiaceae

Scutellaria oxyphyl І a Juz,

Категория III

Энтомофилия. Поскольку верхняя и нижняя губы сомкнуты достаточно плотно, а трубка венчика довольно длинная, опыление могут осуществить только длиннохоботные насекомые - преимущественно бабочки [Фегри, Пэйл, 1982]. Завязывание семян отмечено при перекрестном опылении и самоопылении [Демьянова, 20106). Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Thymus baschkiriensis Klok. el SliOSt.

Категория III

Thymus pcwcifoiius Klok,

Категория IV

Thymus pseudalternans Klok.

Категория IV

Thymus (ahjevu Klok. et Shost.

Категория IV

Thymus urate mis Klok.

Категория IV

Энтомофилия. В роде Thymus L. часто встречается гиномоно- и гинодиэция [Дарвин, 1877; цит. по Дарвин, 1948; Plack. 1957; Гогина, 197 L 1975, 1983, 1990; Демьянова. 1985; Годин, Демьянова. 2013; Банаева. Гордеева, 2008; и др.]. У обоеполых цветков отмечена протандрия. При изоляции у них возможно завязывание семян [Гогина. 1975; Valdeyron. Dommee, Vernet, 1977; Thompson, Manicacci, Tarayrc, 1998]. Слабоспсциализирован-ные цветки с короткой трубкой венчика посещаются насекомыми разных систематических групп, особенно двукрылыми и чешуекрылыми (последние наиболее многочисленны в -засушливые годы) и в меньшей степени перепончатокрылыми (обычно короткохоботными видами p. Haliclus) [Демья-

нова, Лыков. Вожакова. 1987]. Обоеполые цветки посещаются лучше беспыльцевых пестичных цветков. В роде Thymus L. широко распространены гибридизациониые процессы, вероятно, благодаря наличию андростерильных женских форм, цветки которых могут опыляться только перекрестно, Уральские виды не изучены. С большой долей вероятности у перечисленных в таблице видов системы скрещивания: преимущественная ксенога-мия+факультативная автогамия.

Lentibulariaceae

Pwguicota atpim L,

Категория III

Энтомофилия. Цветки-полуловушки [Kugler, 1970; Фсгри, Пэйл, 1982]. Перекрестное опыление совершается с помощью пчелиных, мух (обычно журчалок), привлекаемых нектаром, находящимся в шпорце [Proctor, Yeo, 1972; Земскова, 1981; Мо-lau. 1993]. Возможно самоопыление [Кернер, 1902; Proctor, Yeo, 1972]. Ксеногамия+автогамия.

LWaceae

Gagea samojedorum Grossh.

Категория 111

Энтомофилия. Перекрестное опыление производится неспециализированными насекомыми, главным образом двукрылыми [Антонова. 1976]. По мнению А. Кернер [1902], вследствие недолговечности цветков у Gagea lutea возможна автогамия. Напротив, Л.А. Антонова [1976] свидетельствует. что при изоляции цветков у этого вида автогамия практически отсутствовала. Охраняемый вид гусиного лука не изучен.

Li Hum nmrtagon L.

Категория III

Энтомофилия. Опылители - дневные и ночные бабочки [Brantjcs, Bos. 1980; Боронникова, 1997]. Видам Lilium L. свойственна самонесовместимость [FryxelL 1957: Fett Paxton. Dickinson. 1976, Ma-лецкий. 1995; и др.J. Основной способ опыления -перекрестный. Однако возможно и спонтанное самоопыление. При искусственном самоопылении завязываются плоды [Боронникова. 1997, 2002]. Преимуществнная ксеногамия+факультативная автогамия.

Lioydia seroiwa (L.) Reichenb.

Категория IV

Энтомофилия. Андромоноэция. редко андроди-эция. Самосовместимость обоеполых цветков [Jones, Gliddon, 1999; Manicacci Despres, 2001]. Низкая семенная продуктивность [Ходачек. 1980]. Возможно самоопыление [Шамурин, 1966; Кайго-родова. 1979]. Кссногамия+факультативная автогамия.

Zigademts sibiricus (L.) A. Gray

Категория 1

Энтомофилия. Андромоноэция. Более крупные луковицы продуцируют большее количество тычиночных цветков. Протандрия у обоеполых цветков.

Опылители - мухи-сирфиды и одиночные пчелы из р, Aiidrena [Emms. 1993. 1996; Маиісассі. De-sprcs, 2001], Растение самонссовмсстимо [Emms. 1993], Системы скрещивания не изучены. Возможна облигатная ксеногамия.

Linuceae

Linum boreale Juz,

Категория I

Энтомофилия, Видам Linum L, свойственна ге-теростилия (дистилия) [Vuilleumier, 1967, Ganders. 1979; Dulberger, 1973, 1981; Агаджанян. 2000; и др.]. Гетероморфная самонесовместимость [Murray, 1986; Агаджанян, 2000]. По P. Fryxell [1957], большинство видов этого рода самонесо-вмсстимы. Данный вид не изучен. С большой долей вероятности предполагается наличие облигат-ной ксеногамии,

Menyanthaceae

Nymphoides peltata (SG.Gmel.) О, Kuntze

Категория III

Энтомофилия. Гетеростилия (дистилия). Наибольшее значение для опыления этого растения имеют виды Apidae и Syrphidae [Velde, Heijeden, 1981], По мнению авторов, цветки привлекают нектаром, пыльцой, сладкими выделениями рыльца и клеток венчика. Цветки видов болотоцветнн-ка. изолированные от насекомых, остаются бесплодными [Vasudcvan, 1975]. Для рода болото-цветника указана самонесовместимость [Oinduffl 1970; Barrett. 1980]. Система скрещивания - облигатная ксеногамия.

Nymph аеасеае

Nuphor lutea (L.) Smith

Категория IV

Энтомофилия. Протогиния. Цветки-ловушки [Нейигтадт. 1957; Снигиревская. 1980]. Неспециализированные опылители - жуки, мухи [Schneider, Moore, 1977]. Возможно самоопыление [Knuth, 1898Ь]. Факультативная ксеногамия+автогамия,

Nuphor pumila (Timm) DC.

Категория III

Энтомофилия. Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены. Предположительно они такие же, как и у предыдущего вида.

ATymphaea Candida J. et С. Presl

Категория IV

Энтомофилия. Протогиния. Цветки-ловушки. Виды кувшинки опыляются жуками и мухами, но цветки посещаются насекомыми довольно редко [Knuth, 1898b: Proctor, Yeo, 1972]. Возможно самоопыление [Knuth, 1898b; Нейштадт, 1957]. Факультативная ксеногамия+автогамия.

Nymphaea tetragona Georgi

Категория III

Энтомофилия. Литературные сведения о системах скрещивания не обнаружены. Вероятно, они такие же, как и у предыду щего вида.

Ottagraceae

Circaea lutetiana L.

Категория III

Энтомофилия. Открытый нектар. Неспециализированные опылители, чаще всего двукрылые [Фегри, Пэйл. 1982]. В роде Circaea L, отмечается наличие перекрестного опыления и самоопыления [Кернер, 1902; Boufford. 1982]. Самоопыление отмечено у С. alpina [Верещагина, 1966]. подвидом которого считается Circaea lutetiana [BouITord, 1982]. Наблюдений эа этим видом не проводилось, Вероятно, растению присуща смешанная система скрещивания - факультативная ксеногамия+автогамия.

Orchidaceae

Calypso bulbosa (L,) Oakes

Категория III

Энтомофилия. «Обманная» аттрактация (цветки не содержат нектара). "Паразитическая мимикрия" [Vogel, 1975; цит. по Фегри, Пэйл, 1982]. Строение цветка предотвращает самоопыление [Mosquin. 1970; Ackermaiu 1981; Boyden, 1982, Верещагина, Шибанова, 1995; Куликов, 1997; и др.]. Основные опылители - самки шмелей. В Пермском крае в качестве опылителей отмечены Bonibns agrorum и В. terrestris [Верещагина. Шибанова, 1995]. Самофертилен [Mosquin, 1970], При искусственном самоопылении завязывает плоды [Шибанова, 1996; A1e\andersson, Agren, 2000]. Облигатная ксеногамия.

Cephalamhera hngifolia (L.) Fritsch

Категория III

Энтомофилия. «Обманная» аттрактация: на нижней губе находятся клетки, напоминающие пыльцу [Dafni, Ivri. 1981: Фегри. Пэйл, 1982]. Видам пыльцеголовника свойственна неспециализированная энтомофилия [Татаренко. 1996]: опылителями могут быть насекомые из разных систематических групп: медоносные и дикие пчелы, осы, шмели, журчалки, бабочки [Summcrhaycs. 1951; Proctor, Yeo, 1972; Lang, 2004; и др.]. По данным С. A. Vogt [1990]. главными опылителями следует считать мух-сирфид, на долю которых приходится до 90% всех случаев опыления. В Предуралье эти же насекомые являются основными опылителями цветков пыльцеголовника [Шибанова, 1996, 2006, Шибанова, Столбова, 2012]. Самоопылению в природе препятствует структура цветка [Назаров, 1995, Вахрамеева и др.. 1996]. Автогамия в природе случайна [Kugler, 1970], При искусственном самоопылении растение самосовместимо и завязывает плоды [Вахрамеева, Варлыгина, Куликов, 1996; Шибанова, 1996]. Из-за редкости посещения опылителями семенная продуктивность ослаблена [Куликов, 1995; Шибанова, Долматова. 1996]. Облигатная ксеногамия

Cephalamhera rubra (L.) Rich.

Категория III

Энтомофилия. «Обманная» аттрактация. обусловленная ароматом цветков и их сходством с другими рядом растущими насскомоопылясмыми растениями [Dafm, Ivri, 1981; Nilsson, 1983, 1992; Вахрамеева, Варлыгина. Куликов, 1996]. Строение цветка препятствует самоопылению в природе. Облигатная ксеногамия,

Corailorlvza triflda ChateL

Категория III

Несмотря на энтомофильный облик и наличие нектара, по мнению И,В, Блиновой [2008] и И. А. Кирилловой [2010], по крайней мере в северных широтах является облигатным автогамом.

Cypripedium calceolus L.

Категория III

Энтомофилия, Цветки безнектарны. «полслову ииси». Их структура вынуждает опылителя произвести определенные действия, чтобы выбраться из цветка, попутно совершая опыление. Этом)' виду свойственна неспециализированная энтомофилия [Фегри. ван дер Пэйл, 1982]. Растение не обладает узкой специализацией опыления [Ишмура-това и др.. 2005: Блинова. 2008]. как это считалось ранее [Дарвин, 1950]. На Южном Урале в качестве опылителей отмечен широкий круг насекомых -мухи (основные опылители), перепончатокрылые, жуки, бабочки [Ишмуратова и др,, 2005; Кривошеее, 2012]. Самоопыление в природе наблюдается крайне редко [Nilsson, 1979]. Этому виду свойственна самонесовместимостъ [Fryxell, 1957: Daiunann, 1968; Lovis, 1976]. Только перекрестное опыление [Daumann. 1968: Lovis, 1976: Вахрамее-ва и др.. 1991: Шибанова. 1996; Маркаров и др.ь 2010; Кириллова и др., 2012; и др.]. В природе наблюдается слабое завязывание семян из-за малочисленности насекомых-опылителей [Daumann, 1968: Денисова, Вахрамеева. 1978; Куликов, 1995], Облигатный ксеногам. Однако у отдельных особей на Дальнем Востоке С. calceolus и у всех особей С. shanxiense обнаружена автогамия (Андронова. Филиппов. 2007),

Cypripedium guttatum Sw.

Категория III

Энтомофилия, Цветки «полуловушки». Опылители те же, что и у Cypripedium calceolus, но насекомые цветки этого вида посещают реже, с чем связана и более низкая завязываемость семян [Та-таренко, 1996; Ишмуратова и др.. 2005: Бьтченко. 2009], Для вида характерна специализированная энтомофилия [Ишмуратова и др., 2005]. На Южном Урале опылителем этого вида является Musca corvina [Суюндуков, 2002]. По мнению L.A. Nils-son [1992]. вероятно, недостаток опылителей в жизни орхидных играет более важную роль, чем ограниченность ресурсов. Самосовместим. При искусственном опылении завязывает около 90% плодов [Мамаев и др., 2004]. Как и другие виды Cypripedium. у которых самоопылению в природе препятствует структура цветка, является облигатным ксеногамом.

Cypripedium macranihon Sw.

Категория III

Энтомофилия. Цветки «полуловушки», Самоопыление невозможно из-за структуры цветка. Облигатная ксеногамия. Обильно плодоносит [Куликов, 1995]. При искусственном самоопылении завязывает плоды с семенами [Андронова, Филиппов, 2007].

Cypripedium vemheosum Sw.

Категория III

Энтомофилия. Природный гибрид (С, calceolus х С macranthon) [Куликов. 1995; Мамаев и др., 2004]. Из-за высокой стерильности пыльцы практически не способен к семенному размножению без участия родительских пар [Куликов, 1995: Мамаев и др., 2004], При искусственном опылении завязывает плоды с семенами [Андронова. Филиппов, 2007].

Dactylorhiza haltica (Klinge) Orlova

Категория II

Энтомофилия. Подтверждено гибридогенное происхождение D. baltica (D, fuchsii х D. incarnate) [Ефимов. 2012]. Антэкологические сведения для этого растения не обнаружены, однако в целом для рода указано только перекрестное опыление [Назаров. 1995]. В роде Dactylorhiza Nevski отмечено интенсивное видообразование [Мамаев и др., 2004], что предполагает рассматривать перекрестное опыление основным способом опыления видов этого рода. По мнению М.Г. Хомутовского [2012] перекрестном)' опылению способствуют более всего жуки и бабочки, перелетающие на наибольшее расстояние между посещаемыми растениями, что обеспечивает образование гетерогенного потомства в популяциях видов Dactylorhiza, Сведения о системах опыления охраняемого вида отсутствуют. Вероятна облигатная ксеногамия.

Dactylorhiza fuchsii (Druce) Sod

Категория III

Энтомофилия. Безнектарные цветки опыляются одиночными и медоносными пчелами, шмелями, мухами-сирфидами. Перекрестное опыление [Назаров, 1995: Вахрамеева, 2000]. Склонен к гибридизации не только межвидовой, но и межродовой [Вахрамеева. 2000]. Семенную продуктивность уменьшают летальные аномалии строения и развития зародышей [Андронова. 2011]. Облигатная ксеногамия.

Dactylorhiza hehridensis (Wilmott) Aver.

Категория III

Энтомофилия. На Южном Урале опыляется в основном жуками [Кривошссв, 2012]. Отмечен высокий полиморфизм в популяциях этого вида, перекрестное опыление [Мамаев и др.. 2004], Облигатная ксеногамия.

Dactylorhiza incarnata (L ) Soo

Категория III

Энтомофилия. Безнектарная Dactylorhiza incarnata получает преимущество в опылении, где редки цветущие растения, которые могут привлекать опылителей [Lammi. Kuituncn. 1995]. Опыляется шмелями, пчелами [Summer haves. 1951]. В северных широтах, по мнению И.В.

ных широтах, по мнению И.В. Блиновой [2008]. возможен переход от перекрестного опыления к самоопылению. Система скрещивания этого вида подлежит дальнейшему изучению.

Dactyhrhiza maculata (L.) Soo

Категория III

Энтомофилия, Перекрестное опыление [Вахрамеева и др., 1991; Вахрамеева, 2000). Опыляется пчелами, шмелями, бабочками, мухами [Nilsson. 1979], Семенная продуктивность высокая [Вахрамеева и др,, 1991]. Характерен высокий полиморфизм [Мамаев и др.. 2004]. Вероятна облигатная ксеногамия.

Dactyhrhiza psychrophita (Schlechter) Aver.

Категория III

Сведения по антэкологии и системам скрещивания этого вида не обнаружены.

Dactyhrhiza traumteineri (Saut.) Soo

Категория II

Сведения по антэкологии и системам скрещивания этого вида не обнаружены.

Epipactis atrorvbem (Hoffm. ex Bernh,) Schult.

Категория IV

Энтомофилия. Цветки содержат нектар и имеют запах ванили, что привлекает насекомых. Для этого вида характерна слабоспециализированная энтомофилия [Татаренко, 1996]. Среди опылителей осы. муравьи [Мамаев и др.. 2004]. а также шмели и пчелы [Блинова, 2008]. В условиях Урала отмечен высокий полиморфизм [Мамаев и др.. 2004]. Сведения о системах скрещивания этого вида противоречивы. По мнению одних исследователей [Fryxell, 1957]. виду свойственно перекрестное опыление и самонесовместимость. Другие, напротив. считают, что у этого вида возможен переход к самоопылению по крайней мере в северных широтах [Блинова. 2008]. По мнению последней, об этом свидетельствует чрезмерно высокий процент плодоцветения (до 100%). Самоопыление вероятно и у других видов этого рода. Так, P. Knuth [1899] полагал, что у Е, tatifolia чаще совершается самоопыление, чем перекрестное опыление. Необходимо дальнейшее изучение систем скрещивания этого вида.

Epipactis hei/eborine (L.) Crantz

Категория IV

Энтомофилия. Насекомых привлекает нектар, стекающий по губе. Цветки в основном опыляются осами, но в опылении могут участвовать и пчелы [Nilsson, 1979]. В нектаре обнаружены компоненты с потенциально наркотическими свойствами (этанол, производные морфина и индола), от которых опылители и посетители ' пьянеют" [Jakubska at al., 2005]. Судя по литературе, у этого вида возможно сочетание перекрестного опыления с самоопылением [Вахрамеева и др., 1997]. По мнению М.Г. Хомутовского [2012]. в условиях Валдайской возвышенности семенную продуктивность Е. hel-leborine (как и Е. paiusins) снижает низкая численность опылителей. P. Fryxell [1957] указывает на возможность самоопыления. В условиях Крыма

[Назаров. 1995] и Урала [Мамаев и др.. 2004] этот вид преимущественно ксеногамен Преимущественная кссногамия+автогамия.

Epipactis paiustri.у (L.) Crantz

Категория III

Энтомофилия. Изолированные от насекомых цветки плодов не образуют [Brantjes. 1984[. Опыление осуществляется преимущественно осами, привлекаемыми нектаром [Daumann, 1978; Мамаев и др., 2004]. а также мухами-сирфидами [Braiit-jes. 1981]. Плодоношение обильное [Вахрамеева и др., 1991]. Склонен к самоопылению [Fryxell, 1957; Вахрамеева и др,, 1997], сочетающемуся с перекрестным опылением [Kugler. 1970; Proctor, Yeo. 1972], Преимущественная ксенога-мия+автогамия.

Epipogium aphyllum (F.W.Schmidt) Sw,

Категория IV

Энтомофилия. Опылителей (преимущественно шмелей) привлекает запах банана, По P. Fryxell [1957], редко образуют семена. Семенная продуктивность низкая [Мамаев и др,, 2004]. Сведения о системах скрещивания противоречивы М,Г. Вахрамеева и др. [1991] считают, что самоопылению препятствует структура цветка, Напротив, согласно И.В. Блиновой [2008]. возможно самоопыление. Более того, по мнению некоторых авторов [Voth, 1987]. для этого вида, вероятно, характерна клейстогамия, и оплодотворение происходит еще в бутоне. В таких случаях наличие опылителей становится ненужным. Необходимы дополнительные исследования по антэкологии и системам скрещивания у этого вида.

Gynmadenia conopsea (L.) R. Br.

Категория IV

Энтомофилия. Цветки содержат нектар, аромат цветков усиливается к вечеру. Опыляется дневными и ночными бабочками, а также мухами, пчелами, жуками [Nilsson. 1979; Фегри. Пэйл. 1982] Перекрестное опыление. Самоопыление исключено или наблюдается крайне редко [Knuth, 1899; Nils-son, 1979; Фегри. Пэйл. 1982; Гладкова. 1982, Вахрамеева и др., 1993], Напротив, по мнению H.JL Шибановой [2000. 2006], ссгсствсннос самоопыление в условиях Предуралья было эффективным. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Hammarbya pahuiosa (L.) О, Kuntze

Сведения не обнаружены

Негтіпішп monorchis (L.) R, Br.

Категория III

Энтомофилия. Растение насскомоопылясмос. При изоляции от насекомых отсутствует плодоношение. Нектар расположен открыто [Proctor, Yeo, 1972]. Опыляется мелкими перепончатокрылыми, мухами и жуками, а также ползающими насекомыми [Knuth. 1899; Van der PijL Dodson, 1966: цит. по Коломейцевой и др.. 2012], Наряду с перекрестным опылением возможно самоопыление [Hagerup. 1952; Proctor. Yeo. 1972], Преимущественная кссногамия+автогамия.

Liparis Joeselii (L.) Rich.

Категория III

Энтомофилия. Растение самосовместимо и регулярно самоопыляется [Catling, 1980). Согласно автору, автогамия усиливается при действии дождя, способствующего передвижению массы пыльцы к рыльцу, По мнению P. Catling [1980], это растение является облигатным автогамом. П. В. Куликов [1995] относит липарис Лезеля лишь к частично автогамным видам. Необходимо дальнейшее изучение антэкологии и систем скрещивания этого вида, Преимущественная ксенога-м ия+автогам ия,

Listera cordata (L.) R. Br.

Категория IV

Энтомофилия, Нектар (в небольшом количестве). лежащий открыто, зловонным запахом привлекает грибных комаров - основных опылителелй [Mesler. Ackermaii, Lu, 1980; Фегри, Пэйл, 1982]. Отмечена высокая эффективность опыления [Ас-kerman. Mesler. 1979], Эти же авторы указывают на самосовместимость у этого вида. Возможно самоопыление [Ackerman, Mesler, 1979; Варлыгина, 1995], Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Listera ovata (L.) FL Br.

Категория IV

Энтомофилия. Цветки имеют сладковатый запах, открытый нектар, привлекающий мелких перепончатокрылых. двукрылых, наездников, жу ков [Nilsson, 1981; Варлыгина, 1995; Мамаев и др., 2004]. По наблюдениям этих авторов, у тайника яйцевидного отмечено обильное плодоношение. Среди исследователей нет единодушного мнения относительно роли самоопыления у этого вида. Согласно Т.П. Варлыгиной [19951, самоопыление наблюдается только изредка. Автогамия отмечена и В.В, Назаровым [1995]. Как полагает И.В. Блинова [2008]. в российской Субарктике этот вид относится к автогамам. На возможность самоопыления указывают и другие [Brys. Jacquemya Hermy. 2008]. По мнению авторов, эффективность опыления возрастает с ростом размера популяции до порогового уровня 30-40 цветущих растений. Для уральских популяций тайника яйцевидного необходимы дополнительные исследования для определения систем скрещивания.

Malax is monophyiios (L,) S\v,

Категория IV

Энтомофилия. Опылители — различные мелкие насекомые, в том числе комары [Fuller. 1966: Schumacher al al., 1986; цит. по: Вахрамеева и др., 1993], Низкий процент плодообразования [Блинова, 2008]. Опыление только перекрестное. Самоопылению препятствует структура цветка [Вахрамеева и др.. 1993]. Облигатная ксеногамия.

Neottia nidus-wis (L.) Rich.

Категория III

Энтомофилия. Цветки с медовым ароматом активно посещаются насекомыми - мелкими перепончатокрылыми и двукрылыми [Мамаев и др., 2004], Семенная продуктивность высокая [Вахрамеева и др., 1991; Мамаев и др., 2004]. Возможно

спонтанное самоопыление [Knuth, 1899: Kugler, 197Q1. Иногда отмечаются клейстогамные цветки [Вахрамеева и др.. 1991]. преимущественная ксе-нога м ия+а втогам ия.

Neottianthe cucuiata (L.) Schlechter

Категория III

Энтомофилия. Цветки содержат много нектара, что привлекает опылителей, особенно пчел. Размножается исключительно семенами [Вахрамеева и др., 1991: Мамаев и др.. 2004]. Процесс опыления не изучен [Вахрамеева, Жирнова, 2003], Сведения о системах скрещивания отсутствуют.

Orchis mascufa (L.) L,

Категория 111

Энтомофилия. Цветки видов Orchis L. лишены нектара и привлекают насекомых «обманным» путем. Им свойственна «паразитическая мимикрия» - цветки имеют сходство с цветками, которые всегда посещают пчелы, шмели, бабочки [Кернер, 1902; Фегри, Пэйл, 1982; Князев, Куликов, 1994]. Самоопыление не наблюдается [Knuth, 1899: Мамаев и др., 2004], По мнению L. A. Nilsson [1983а], растение до некоторой степени самонесо-вместимо. Облигатная ксеногамия.

Orchis mi Шаг is L.

Категория III

Энтомофилия. Как и у предыдущего вида, растению свойственна «паразитическая мимикрия». Только перекрестное опыление [Voth, 1987: Вахрамеева. Загульский. Быченко. 1995, Назаров, 1995; Киселева, Тимонин, 2001]. Малый процент завязывания плодов исследователи объясняют относительно низкой численностью опылителей. Напротив, А С. Шамигулова [2012| констатирует высокую эффективность опыления в Башкирском Зауралье. Облигатная ксеногамия.

Orchis ustulata L.

Категория II

Энтомофилия. Опыляется ночными и дневными бабочками [Фегри, Пэйл, 1982]. Самоопыление не наблюдается [Knuth. 1899]. чему препятствует структура цветка [Kuglen 1970; Назаров. 1995]. Облигатная ксеногамия.

Piatanihera bifolia (L.) Rich.

Категория IV

Энтомофилия. Аромат цветков усиливается к вечеру. Опыляется ночными и сумеречными бабочками [Дарвин. 1950]. Интенсивность плодоношения велика, благодаря высокому уровню автогамии [Brzosko, 2003]. Последнее отмечено и у других видов рода [Catling, 1984: Wallace, 2003]. Преимущественная ксеногамия+а втога м ия.

Paeoniaceae

Paeonia anomala L.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия [Немирович-Данченко. 1981]. Нектарники расположены на цветочной трубке [ Карта шова. 1965]. Опылители — шмели и пчелы, собирающие пыльцу и нектар и осуществляющие перекрестное опыление. Процент

плодоцветения невысок [Боронникова, 2002]. Самоопыление не исключено, ему способствуют муравьи и мелкие жуки [Немирович-Данченко, 1981]. Преимущественная ксенога м ия+автогамия.

Papaveraceae

Papaver poiare (Tolm.) РегГ.

Категория II

Энтомофилия, Пыльцснос. Гомогамия. Виды мака опыляются пчелами и мухами [Proctor. Yeo, 1972], В роде Papm>er L, отмечена гаметофитная система несовместимости [Маледкий. 1995). У многих видов наблюдается только перекрестное опыление (Fr>xelK 1957]. Однако на Севере мак полярный при изоляции завязывает семена [Тих-менев, 1976]. Уральские попу ляции не изучены,

Роасеае

Stipa dasyphylla (Lindem,) Trautv.

Категория II

Stipa pennata L. s str,

Категория II

Stipa pulcherrima C. Koch

Категория II

Анемофилия. У разных видов ковылей в разных ботанико-географических районах хазмогам-ное цветение (при этом осуществляется перекрестное опыление) сочетается с клейстогамным. Последнее усиливается в засушливых условиях [Пономарев. 1961а, 1964; Беспалова. 1978; Солнцева, 1965: и мн. др.]. Ксеногамия+факультативная автогамия (клейстогамия). Следует отметить, что наименее изучены S. dasyphylla и S. pulcherrima.

Polemoniaceae

Phlox sibirica L.

Категория I

Энтомофилия. Опылителями являются бабочки (дневные и ночные), жуки [Levin, Kerster. 1967: Proctor. Yeo. 1972; Willson, Miller, Rathike, 1979]. Системы скрещивания неоднозначны в пределах рода. Некоторые виды протандричны и самонесо-вмсстимы [Fryxell, 1957: Levin, Kerster, 1967; Levin. Berube. 1972, Levin. 1990]. Напротив, другие виды отмечены как самосовместимые и самоопыляемые [Clay, Levin. 1989; ВіхЬу, Levin, 1996]. Сведения об опылении и системах скрещивания этого вида отсутствуют.

Primulaceae

Prim tt la cortusoides L.

Категория IT!

Primtda pallasii Lehm.

Категория IV

Энтомофилия, Опылители - мухи-журчалки, шмели, медоносные пчелы [Proctor, Yeo, 1972; Прибылова. 2008]. В роде Primtda L. отмечены ге-теростильные и гомостильные виды [Crosby, 1940, 1959: Richards, 1984: Campbell. Famous. Zuck. 1986; Гонтарь, Пшеничкина, 1987; Гонтарь, 1988;

Carlson. Gisler, Kelso. 2008: и мн. др.]. Гетеро-стильные виды характеризуются гетероморфной несовместимостью: при изоляции цветков отсутствует завязывание семян. Результативное опыление происходит только при определенных комбинациях скрещивания - они строгие ксеногамы. Нарушение соотношения между длинно- и короткостол-биковыми особями значительно снижает семенную продуктивность обеих форм. Гомостильные виды самосовместим ы. Гетеростидия свойственна видам умеренного климата, а для арктических и альпийских видов характерна гомостилия с разрушением факторов самонесовместимости [Фегри, Пэйл, 1982]. Оба указанных вида не изучены.

Ranunculaceae

Aconitum amhora L,

Категория III

Acomtum volubile Pall, ex Koelle

Категория 11 [

Энтомофилия. Протандрия. «Шмелиный» цветок [Kugler. 1970]. Опыление полностью зависит от шмелей [Фегри, Пэйл. 1982]. Для короткохо-ботных опылителей нектар недоступен. Самоопыление исключено благодаря четко выраженной дихогамии [Knutli, 1898а], Для/1, napellus отмечено перекрестное опыление [Fryxell. 1957]. У .4. ап-thora наблюдалась низкая завязываемость семян даже в условиях интродукции [Вирачева, 1974], Указанные виды не изучены. Вероятна облигатная ксеногамия.

Adonis vernal is L.

Категория III

Энтомофилия. Пыльценос, нектарники отсутствуют. Слабая протогиния [Кернер, 1902]. Самоопыление возможно [Knuth, 1898b: Кернер, 1902], но при изоляции наблюдается ничтожное завязывание семян [Антонова, 1982], Семенная продуктивность невысока [Боронникова, 2005]. Преимущественная ксеногамия+факультативная автогамия.

Anemonastrum biarmiense (Juz) Holub

Категория III

Anemonid'mm dichotomum (L.) Holub

Категория III

Anemonoides reflexa (Steph.) Holub

Категория III

Anemonoides uralensis (DC.) Holub

Категория II

Энтомофилия. Все указанные виды (4). ранее относившиеся к роду Anemone L., являются пыль-ценосами. Слабая протогиния или гомогамия [Knuth, 1898а: Kugler, 1970; Антонова, 1970; Ус-ков, 1999]. Опыление производят неспециализированные опылители - мухи, короткохоботные одиночные пчелы, жуки, трипсы [Kugler, 1970: Фегри, Пэйл, 1982]. Виды ветреницы склонны к перекрестному опылению [Fryxell, 1957], характеризуются наличием самонесовместимости [Proctor, Yeo, 1972: Douglas, Cniden, 1994: Molano-Flores, Hendrix. 1999a: Stetilik, Holderegger. 2000; и др.].

Самоопыление возможно, но его роль крайне невелика. По наблюдениям J1.A. Антоновой [1970, 1973, 1978], ММ. Старосгснковой [1976], О.В. Смирновой [1987]. Н.Н. Ускова [1999]. у /1. aliaica, A. nemorosa, .4. ranunculoides, A. sylvestris и А. uralensis самоопыление практически отсутствует Сведения о системах скрещивания охраняемых видов ветреницы (кроме A uralensis) не обнаружены. Можно предположить, что V этих видов смешанная система скрещивания с преобладанием ксеногамии и факультативной автогамии, почти облигатная ксеногамия,

Oxygraphis glacialis (Fiscli,) Bunge

Категория 111

Энтомофилия, Опыление мухами [Шамурин, 1966]. Системы скрещивания неизвестны.

Pulsatilla flavescens (ZuCC.) Juz,

Категория II

Pulsatilla patens (L.) Mill.

Категория II

Энтомофилия, У видов Pulsatilla Mill, имеются скрытые нектарники, Слабая протогиния, Опылители - шмели, медоносная пчела, одиночные пчелы из p. Andrena и Halictus, жуки, клопы. Муравьи и трипсы «воруют» нектар, не производя опыление [РгосЮп Yeo. 1972]. Опыление у обоих видов перекрестное, Самоопыление, которое возможно к концу цветения, практически отсутствует [Knuth. 1898а; Антонова, 1982: Усков, 1999[. Можно предположить облигатную ксеногамию.

Rosaceae

Pentaphylloides frit ti casus (L.) O. Sclnvarz

Категория III

Энтомофилия, Двудомный или триэцичный [Годин, 2002. 2003, 2004]. По данным автора, в условиях Горного Алтая цветки опыляют шмели, дикие пчелы, мухи (сирфиды и тахины). Исследованные автором ценопопуляции оказались моно-морфными (состоящими из обоеполых особей) и гстсроморфными (состоящими из диэцичных и триэцичных особей). Системы скрещивания у них не одинаковы. Обоеполые особи в мономорфных ценопопуляциях самонесовместимы и при изоляции не формируют семян, в то время как в гетерО-морфных триэпичных ценопопуляциях способны к самоопылению (при авто- и гейтоногамии). Таким образом, мономорфным популяциям свойственна облигатная ксеногамия, а гстсроморфным - преимущественная ксеногамия+автогамия. Уральские популяции этого растения не изучены.

Potent і lla jacutica Jnz.

Категория II

Potentilla nivea L.

Категория III

Potentilla sericea L.

Категория III

Энтомофилия. Протогиния. Популяции видов

Potentilla L, представляют собой апомиктически-половой комплекс особей с неодинаковым преобладанием полового процесса и апомиксиса. При

половом процессе видам свойственно насекомо-опыление, осуществляемое неспециализированными опылителями, главным образом Diptcra [Kugler. 1970; Proctopr. Yeo; 1972]. Отмечается автогамия [Kugler, 1970; Новожилова, 1982. 1987]. Системы скрещивания указанных в таблице видов не изучены.

Saxifragaceae

Saxifraga cespitosa L.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия, Открытые цветки посещают разнообразные насекомые - пчелы, бабочки, жуки и мухи [Proctor, Yeo, 1972], Большинство изученных видов камнеломки сочетают перекрестное опыление с самоопылением [Тихмсн^в, 1976, 1980; Тихменёв, Тихменёва, 1978; Кайгоро-дова, 1979, 1980. 1981; Фегри. Пэйл, 1982: Жмы-лёв, 1987, 2001], У данного вида обнаружена ги-нодиэция [Molau. Prentice, I992J, причем у обоеполых особей эффективность самоопыления была высокой. Пестичные особи опыляются только перекрестно. Ксеногамия+автогамия.

Scrophular'utceae

Castilleja pallida (L.) Spreng.

Категория III

Энтомофилия. Некоторые виды этого рода являются облигатными ксеногамами (С. elegans, Тихмснсв, 1984), а другие самоопыляющимися [Duffleld, 1972]. Данный вид не изучен.

Digitalis grandiflora Mill.

Категория 111

Энтомофилия. Протандрия. Изученные виды этого рода (A lanata, D. purpurea и др.) считаются перекрестноопыляемыми растениями [Knulh, 1899, Persival, Morgan. 1965; Сильва. Хельтман, 1967; Daumann, 1970]. Опыление производят высокоспециализированные опылители - пчелы и шмели или только шмели [Persival, Morgan, 1965]. Процент плодоцветения невысок [Боронникова, Тихомирова, 2009], У данного вида самоопыление отсутствует [Щелокова, Глумов, 1987]. Облигатная ксеногамия.

Lagotis uralensis Schischk.

Категория II

Энтомофилия. Резкая протогиния (у L. minor, Кайгородова. 1981]. Насекомые-опылители в условиях Чукотки — шмели [Гаврилюїе 1966]. При изоляции ничтожное завязывание у L, minor [Шамурин, Тихменёв, 1971; Кайгородова, 1981], Охраняемый вид не изучен. Предположительно является ксеногамом.

Pedicularis anthemifolia Fisch cx Colla

Категория III

Pedicularis resupinata L.

Категория 111

Pedicularis sceptrum-caroh man L,

Категория III

Энтомофилия. Многие виды мытника гиноди-эцичны [Knuth, 1899; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова. 2013]. Протогиния (от слабой до резкой), Основные, а иногда единственные, опылители - шмели [Гаврилюк. 1966; Mosquiiv Martin. 1967; Macior, 1968, 1975^ 1983, 1986; Kevan. 1972; и ми. др.J. В основном перекрестноопыляемые самонесовместимые растения. При изоляции крайне слабое завязывание семян или их полное отсутствие [Шамурин. Тихмен^в, 1971; Кайгородова. 1976а.б, 1979, 1981; Демьянова, Пономарев. 1979; Новожилова. 1987; и др.]. Сведения по антэколо-гии и системам скрещивания охраняемых видов отсутствуют. С большой долей вероятности можно у них предполагать облигатную ксеногамию.

Scrophularia scopolii Норре ex Pers.

Категория III

Энтомофилия, Опыляется пчелами, осами, шмелями [Kugler, 1970; Фегри, Пэйл, 1982]. Протогиния, Согласно Л,А. Антоновой [1976], при изоляции S. nodosa формируется ничтожное количество семян, a J, Koniuszek et al. [1986] констатируют их полное отсутствие. Согласно Р, Fryxell [1957], указанный охраняемый вид отмечается как самонесовместимый и перекрестноопыляемый. Облигатная ксеногамия.

Veronica urticifolia Jacq.

Категория III

Энтомофилия, Виды вероники опыляются неспециализированными опылителями, чаще всего цветочными мухами, чему способствует открытое расположение нектара и короткая трубка венчика. В роде Veronica L. преобладает перекрестное опыление [Knuth, 1899: Fryxell, 1957; Демьянова, Пономарев. 1979]. Однако Среди Veronica Lh отмечены виды, сочетающие перекрестное опыление с самоопылением [Верещагина, 1970, Берг. Колосова, 1971: Колосова, Ростова, 1990]. Для V. urticijo-lia P. Knuth [ 1899] указывает преобладание перекрестною опыления. Необходимо дальнейшее изучение систем скрещивания охраняемого вида,

Umbelliferae

Auiacospemmm muitipdum (Smith) Meinsli.

Категория TT1

Bupfettntm nmhinerve DC.

Категория III

Энтомофилия, Большинству зонтичных свойственна андромоноэция [Knuth, 1898b; Кернер. 1902; Кордюм, Глущенко. 1976: Doust Doust, 1982; и др.]. Обоеполые цветки протандричны. Протандрия может быть свойственна не только цветкам, но также зонтикам и, благодаря зацветанию зонтиков в строгой очередности, всей особи в целом [Пономарев, 19616; Демьянова, 1990. 2000аД 2010а; Демьянова, Шестакова, Чернова. 1996; Демьянова, Шсстакова, Дсткова. 2000, и др.]. Протогиния встречается редко. У зонтичных преобладает перекрестное опыление, осуществляемое в основном с помощью Diptera [Демьянова и др.. 1985; Лыков, Демьянова. 1995], хотя самоопыление не исключа-

ется. В лесостепной зоне Башкортостана у Bupleu-rum muhinerve отмечена низкая семенная продуктивность [Каримова. 2004]. Сведения об антэколо-гии и системах скрещивания двух охраняемых видов зонтичных отсутствуют.

Phlojodicarpus viliosits (Turcz. ex Fisch, et Mey.) Ledeb. (fi honoris peirophila Korov.)

Категория III

Энтомофилия. Неспециализированные опылители, главным образом двукрылые и короткохо-ботные одиночные пчелы [Демьянова. Квиткина, Лыков, 2007]. Для рода Libanotis характерна строгая протандрия [тип Libanotis, Пономарёв, 19616]. Охраняемое растение не изучалось. С большой долей вероятности предполагается наличие облигат-ной ксеногамии.

Urticaceae

Pari е tar і a micrantha Ledeb,

Категория 11 [

Анемофилия. Тримоноэиия [Кернер, 1902]. Строгая дихогамия в форме протогинии [Кернер, 1902; Фегри. Пэйл, 1982]. «Взрывное» освобождение пыльцы из пыльников (как у крапивы). У некоторых видов этого рода (P. vulgaris) возможно самоопыление [Шамурин, 1956]. Системы скрещивания охраняемого растения не изучены.

Valerianaceae

Patrinia si bi г tea (L.) Juss.

Категория III

Энтомофилия. Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены.

Ylolaceae

Viola mauritii Tepl.

Категория IV

Энтомофилия. В роде Viola L. у большинства видов развиваются хазмогамные и клейстогамные цветки [Uphofl 1938; Beattie, 1969; Lord. 1981: Mayers. Lord, 1984; Елисафенко, 1998. 2001; Ели-сафенко. Семёнова, 2004; и мн. др.]. Как правило, первыми весной появляются хазмогамные энто-мофильные цветки, которые мало завязывают семян из-за малочисленности насекомых. Летом на тех же экземплярах возникают клейстогамные самоопыляющиеся цветки. У последних семенная продуктивность гораздо выше по сравнению с хазмогамными [Mayers, Lord, 1984]. Системы скрещивания этого вида не изучены. Предполагается кссногамия+облигатная автогамия.

Обсуждение результатов

Обратимся к анализу списка. Из 132 видов охраняемых растений 89 относятся к двудольным из 28 семейств цветковых, а к однодольным — 43 вида из 6 семейств. У однодольных на первом месте семейство Orchidaceae с 32 видами. Второе место занимает Fabaceae ell видами. Далее по степени

убывания располагаются Ranunculaceae (10 видов), Asteraceae (9). Scrophulariaceae (8). Caryo-phyllaceae (7), Brassicaceae и Lamiaceae (no 6 видов), Nymphaeaceae и Rosaceae (no 4 вида). Остальные семейства представлены 1-3 видами. Таким образом, в списке охраняемых цветковых растений. как и в Пермском крае, отмечены те же бобовые среди двудольных и орхидные - среди однодольных, Проанализируем их системы скрещивания. не рассматривая подробно причины, по которым эти растения оказались в числе охраняемых.

Большинство охраняемых бобовых представлено астрагалами. Все литературные источники единодушно свидетельствуют только о перекрестном опылении изученных видов, При их изоляции отсутствует завязывание семян. Они относятся к об-лигатным ксеногамам, которые без участия насекомых (прежде всего шмелей и крупных одиночных пчел) не завязывают семена, Виды с более специализированным опылением особенно чувствительны к колебаниям уровня необходимых им опылителей. Кроме того, фрагментация популяций, часто отмечаемая у охраняемых растений, в том числе и у астрагалов, параллельно сокращает обилие и разнообразие опылителей [Ralliike, Jules. 1993], Такое положение вызывает ещё большее ухудшение условий для перекрестного опыления. К тому же, согласно исследованиям К. Arroyo [1981], бобовые из трибы Galegeae, к которым относится род Astragalus L. (как и Oxytropis L ), характеризуются как самонесовместимые.

К облигатным ксеногамам относятся и ВИДЫ, устройство цветка которых делает невозможным самоопыление, даже если они и самосовмсстимы (орхидные: Calypso bulbosa, виды родов Cephalan-thera, Cypripedium, Orchis, Dacrylorhiza, Ma!axis monophyflos). Сюда же относятся гетеро стильные {Primula veris) и двудомные растения (Asparagus officinalis). Большинство остальных охраняемых растений имеют смешанные системы скрещивания, сочетающие в себе в разной степени ксеногамию с возможной автогамией. Облигатная автогамия. судя по литературным сведениям, свойственна только Corathrhiza trijida,

Согласно В, Гранту [1984], облигатные ксено-гамы, а также преимущественные ксеногамы с факультативной автогамией относятся к растениям с открытой рекомбинационной системой. Последняя вызывает появление новых вариантов, необходимых популяции для соответствия изменяющимся элементам окружающей среды. Однако, несмотря на все преимущества перекрестного опыления среди охраняемых растений, именно облигатные ксеногамы. неспособные в силу различных причин к самоопылению, находятся в наиболее опасном положении. При неудавшейся ксеногамии положение может спасти апомиктичное воспроизводство, которое обнаружено у многих охраняемых растений [Камслина, 2009. 2011]. Это своего рода гарант при неудавшейся ксеногамии. Сложнее обстоит

дело С видами Astragalus L. у которых апомиксис не обнаружен, а размножение только семенное [Красная книга..., 1996; Красная книга. .. 2008]. Кроме того, при цитоэмбриологическом изучении охраняемых видов этого рода обнаружены и нарушения в репродуктивной сфере (наличие аберрантных семязачатков). По нашему мнению, с ан-тэкологических позиций именно эти виды наряду с облигатными ксеногамами из семейства орхидные находятся в наиболее угрожаемом состоянии на Среднем Урале. Несмотря на широкое распространение апомикгичного размножения у орхидных [Подлубная-Арнольд и, 1964; Хохлов. 1967; Хохлов и др., 1978; Камелина, 2011]. последние из-за своей крайне специфической биологии также остаются одними из самых уязвимых растений,

Виды со смешанной системой скрещивания с антэкологических позиций находятся в менее угрожаемой ситу ации. Они слу жат хорошей иллюстрацией лабильности опыления у цветковых [Первухина. 1970]: при неудавшемся перекрестном опылении может произойти самоопыление (обычно в конце цветения). Преимущества перекрестного опыления у них дополняются выгодными сторонами инбридинга [Solbrig, 1976]. Дихогамия и самонесовместимость ограничивают самоопыление, но не являются непреодолимым препятствием к его совершению. Дихогамия является преградой для самоопыления только будучи выражена в строгой форме (например, как у большинства ЗОНТИЧНЫХ) [тип Libanotis; Пономарев, 19616], Чаще всего она носит более лабильный характер и к кончу цветения отдельного цветка (или соцветия) возможно более или менее длительное совмещение тычиночной и рыльцевой фаз. содействующее самоопылению. Отмеченная у многих охраняемых растений самонесовместимость обычно не бывает абсолютной: в конце цветения реакция самонесовместимости ослабевает, что делает возможным самоопыление.

Кроме того, известно, что даже в границах своего ареала соотношение между аутбридингом и инбридингом не остается постоянным, Растение само определяет стратегию и тактику цветения и плодоношения в зависимости от складывающихся экологических и биотических условий, что обусловлено значительной гибкостью его репродуктивного аппарата. Система самонесовместимости, строгая в центре ареала, может изменяться в сторону самосовместимости к границе ареала [Long, 1974, Ohara, Abe, Shimamoto. 1993; Busch, 2005]. Вероятно, с этим обстоятельством связаны противоречивые суждения о склонности того или иного растения к перекрестному7 опылению или самоопылению. с чем мы не раз сталкивались, работая с литературными источниками.

Обращает на себя внимание слабая представленность полового полиморфизма среди охраняемых растений, отмеченная нами ранее [Демьянова, 2014]. У видов с половым полиморфизмом репродуктивная морфология в значительной мере опре-

деляет тип скрещивания [Barren, Hander, Cole. 2004], Так, разделение полов при двудомности [в широком понимании термина: Мсликян. 2000] способствует перекрестном)' опылению. Удачным примером тому служат гинодиэцичные растения, где пестичные особи с андростерильными цветками могут опыляться только перекрестно, а обоеполые, как свидетельствуют многочисленные исследования, способны к перекрестному опылению и самоопылению. Кроме того, адаптивное значение полового полиморфизма заключается не только в содействии перекрестному опылению, повышающем}7 гетерозиготность популяции, но и в разделении полов по экологическим нишам [Пономарёв. Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарёв, 19796; Шереметьев, 1983: Демьянова, 1990: и др.]. Различная требовательность половых форм к условиям обитания уменьшает внутривидовую конкуренцию И способствует общей конкурентоспособности видов, обладающих половым полиморфизмом, Таким образом, слабая представленность разделения полов у охраняемых растений не способствует их распределению по экологическим нишам в зависимости от полового признака.

В заключение мы снова хотели бы обратить внимание исследователей на явно недостаточное внимание к вопросам репродуктивной биологии охраняемых растений. Полученные нами сведения следует рассматривать как предварительные. Как следует из приведенных данных, для некоторых видов полностью отсутствует какая-либо информация об их репродуктивных способностях, а другие исследованы в разных местообитаниях, не всегда типичных для данного растения. Информированность о знании систем скрещивания у охраняемых растений может способствовать определению минимального числа особей без потери их геноти-пического разнообразия при выращивании в искусственных условиях (интродукции и реинтро-дукции). Как известно, это одна из важнейших задач в сохранении охраняемых растений. До настоящего времени подобные работы крайне немногочисленны [Kesseli, 1992; Gray, 1996]. Практикуемое в большинстве ботанических садов выращивание крайне немногочисленных особей не способствует сохранению генотипическото разнообразия охраняемых видов. Изучение систем опыления и систем скрещивания у редких и исчезающих видов не должны оставаться вне поля зрения исследователей, занимающихся вопросами их охраны.

Библиографический список

Агаджанян A.M. Распространённость и распределение гетеростилии в системе покрытосеменных // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. №4. С. 348-360. Андронова F.B. Летальные аномалии строения и развития зародыша V Dactylorhiia fuchsn (Or-chidaceae) Н Ботанический журнал. 201 I. Т. 96, №7. С. 858-863.

Андропова Е.Б., Филиппов Е.Г. Морфологические особенности цветков у самоопыляющихся растений Cvpripedium calceolus и Cvpripedium shanxiensis (Orchidaceae) И Ботанический журнал 2007. Т. 92. № 3. С. 360-362.

Антонова Л.А. Некоторые особенности антэколо-гии ветреницы алтайской (Anemone altaica Fisch.) (і Ученые записки Пермского университета. Биология. 1970. № 206. С. 65-69.

Антонова Л.А. Антэкология ранневесенних эфемероидов широколиственного леса // Вестник Ленинградского университета. 1973. Вып. 1, С. 28-35.

Антонова Л,А. Антэкология растений широколиственного леса // Экология опыления: межвуз. сб. научн. тр. Пермь. 1976. С. 30-63.

Антонова Л.А, Антэкология раннецветущих растений зауральской степи // Экология опыления, межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1978. С. 17-22.

Антонова Л,А. К экологии опыления некоторых весенних растений лесостепного Зауралья // Биологические науки. 1982. № 8. С. 68-73.

Базшіевская НА. Значение закона гомологических рядов НЧИ. Вавилова для ингрод> кции растений // Всес. конф. по теор. основам интродукции растений: тез. докл. М.. 1983. С. 13.

Банаева Ю.А., Гордеева И.11, Половая дифференциация Thymus elegans Serg. (Lamiaceae) в условиях лесостепной зоны Новосибирской области // Растит, мир Азиатской России. 2008. № 2. С. 61-66.

Белковская Т.П. К экологии цветения, опыления и семенного размножения эндема уральской флоры - астрагала куніурского Astragalus kun-gurensis Boriss. // Экология опыления. Пермь, 1978. С. 76-88.

Белковская Т.П. К антэкологии некоторых реликтовых и эндемичных видов астрагалов Кунгур-ской лесостепи // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 34-45.

Белковская Т.П. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемика уральской флоры остролодочника уральского (Oxytropis uralensis (L.) DC. і! Экология цветения и опыления растений. Пермь. 1989. С. 26-37,

Берг Р.Л., Колосова Л.Д. Корреляционые плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrys L. и V. krylovii Schischk. // Ботанический журнал. 1971. Т. 56. № 8. С. 1083-1094.

Беспачова З.Г. Цветение и плодоношение некоторых полыней Центрального Казахстана // Ботанический журнал. 1964. Т. 49. № 2. С. 223-229.

Беспачова З.Г. О цветении злаков сухих степей Монголии // Проблемы освоения пустынь. Л., 1978. № 1.С. 52-55.

Биологический энциклопедический словарь / под ред. М С. Гилярова. М.: Сов. энциклопедия.

1986. 831 с.

Етнова TI.B. Особенности опыления орхидных в северных широтах И Бюл. МОИГТ. Отд. биол. 2008. Т. ИЗ. №1. С. 39-47.

Боронникова С В. Репродуктивная биология лилии кудреватой // Вестник Пермского университета. 1997. Вып. 3. Биология. С. 50-56.

Боронникова С В. Семенная продуктивность Liliitm mariagon L. pilosiusculum (Freyn) Miscz. ex Iljin и Paeonia anomala L. (Пермская обл.) // Растительные ресурсы, 2002, Т, 38, вып, 3. С. 50-53.

Боронникова С.В. Гетерогенность ценопопуляций двух видов рода Adonis L, Н Вестник Пермского университета, 2005. Вып. 3, С, 22-36,

Боронникова С. В., Тихомирова Н. П. Семенная продуктивность редкого лекарственного вида Digitalis grandijlora Mill, в Пермском крае Н Растительные ресурсы. 2009. Т. 45, вып. 2, С. 17-22

Быченко Т.М. Особенности биологии развития и онтогенетические состояния редкого вида Прибайкалья Cypripediun guttatum (Orchidaaeae) // Ботанический журнал. 2009. Т. 94, № 3, С. 352-359.

Бурова Э.А, Автогамия у ирисов Н Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 9. С. 1344-1348,

Вавилов П.II. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, М.; Л.. 1935. 56 с.

Варлыгина Т.Н. Род Тайник // Биол. флора Моск. обл. М.. 1995. Вып. 10. С. 52-63.

Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биол. флора Моск. обл. М.. 2000. Вып. 14, С, 55-68,

Вахрамеева М.Г. и др. Мякотница однолистная -Malaxis monophyllos (L.) Swarlz І І Биол. флора Моск. обл. М. 1993. Вып. 9. ч. 1. С. 40-50,

Вахрамеева М.Г. и др. Род Дремлик // Биол. флора Моск. обл. М.. 1997. Вып. 13. С. 50-87.

Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.Н., Куликов П.В. Cephalanihera hngifolia (L.) Frilsch ІІ Биол. флора Моек, обл. M.. 1996. Вып. 12. С. 48-59,

Вахрамеева М.Г. и др. Кокушник комарниковый // Биол. флора Моск. обл. М.. 1993. Вып. 9. ч. 1. С. 51-64.

Вахрамеева М.Г. и др. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991.224 с.

Вахрамеева М.Г., Жирноеа ТВ. Неоттианте кло-бучковая // Биол. флора Моск. обл. М., 2003. Вып. 15. С. 50-61.

Вахрамеева М.Г., Загулъским M.II., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный // Биол. флора Моск. обл. М.. 1995. Вып. 10. С. 64-83.

Верещагина В.А. Антэкология некоторых верных растений темнохвойного леса // Ученые записки. Биология / Перм. ун-т. 1966. Т. 130. С. 19-39.

Верещагина В.А. О цветении и опылении вероники лекарственной (Veronica officinalis L.) // Уче-

ные записки. Биология / Перм. ун-т. 1970, № 206. С. 85-87.

Верещагина В.А., Шибанова Н.Л. Репродуктивная биология орхидных Урала. Цветение и опыление Calypso buibosa (L.) Oakes // Вестник Пермского университета. 1995, Вып. 1, С. 23-27.

Верещак Е.В. Dianthus асі си!oris Fiscli, ex Ledeb. на Южном Урале: экология, популяционные характеристики, стратегия жизни, мониторинг и вопросы охраны: автореф. дне. ... канд. биол. наук. Уфа, 2011, 17с.

Викторов Д. П. Краткий словарь ботанических терминов. М.; Л; Наука. 1964. 177 с.

Вирачева Л.Л. Значение элементов семенной продуктивности для характеристики поведения растений // Ботанические исследования в Суб-арктике, Апатиты, 1974. С. 186-194,

Вишнякова М.4, Самонесовместимось; структурные и функциональные аспекты // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 1997, Т. 2. С. 113-120.

Гаврилюк В.А. О взаимосвязи животного мира и растительности в тундрах Чукотки // Организм и природная среда. М., 1966. Вып. 69. С. 98-126,

Гладкова В.Н. Семейство орхидные (Orchidасеае) // Жизнь растении, М., 1982. Т. 6. С. 248-275.

Глазунова K.H.t Длусскии Г.М. Связь мевду строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветия-ми-антодиями // Журнал общей биологии. 2007. Т, 68, №5. С. 361-378.

Глотова В Т., Климентенко Т.П. Особенности роста и развития короставника татарского при интродукции в Куйбышевском ботаническом саду // Интроду кция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1985. С. 54-57.

Гогина Е.Е. По поводу различий в семенной продуктивности обоеполых и женских особей у Thymus И Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1971. Вып. 82. С. 72-76.

Гогина Е.Е. Род чабрец (тимьян) - Thymus L. // Биологическая флора Московской области. М., 1975. Вып. 2. С. 137-168.

Гогина Е.Е. Гинодиэция и полиморфизм тимьянов // Тез. докл. 7 Делегат, съезда Всес. ботан. о-ва. Л.. 1983. С. 15.

Гогина Е Е. Изменчивость и формообразование в роде тимьян. М., 1990. 208 с.

Годин В.II. Половая структура ценопопуляций Реп-taphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в естественных условиях Горного Алтая // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. № 9. С. 92-98.

Годин В.Н. Антэкологические особенности половых форм Pentaphyliohies fruticosa (L.) О. Schwarz, выращиваемого в Новосибирске Н Растительные ресурсы. 2003. Вып. 4. С. 68-76. Годин В.Н. Морфология цветков Petitaphyfhides fruticosa (Rosaceae) в связи с их половой дифференциацией // Ботанический журнал. 2004. Т. 89. №3. С. 123-130. Годин ВН., Демьянова Е.П. О распространении гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал. 2013. Т. 98. № 12. С. 1465-1487. Гоитарь Э.М. Характеристика ценопопуляций Primula macrocalyx (РгітиІасеае) в связи с ге-теростилией // Ботанический журнал. 1988. Т. 73, № 1. С. 90-97. Гоитарь Э.М., Ишеничкина Ю.А. Семенная продуктивность первоцвета крупночашечного И Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1987. Вып. 144. С. 87-91.

Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир,

1984. 528 с.

Дарвин Ч. Различные формы цветов у растений одного и того же вида И Собр. соч.. М.: Д 1948. Т 7. С. 35-251 Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми // Собр.

соч.. М.; Л. 1950. Т. 6.696 с. Демьянова Е.П, К антэкологии растений пустынных степей Центрального Казахстана // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1976. Вып. 2. С. 63-78. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Ботанический журнал.

1985. Т. 70, №10. С. 1289-1301. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых

растений: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.. 1990. 35 с.

Демьянова Е.ІЇ. Гинодиэция // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.. 2000а. Т. 3. С. 78-82. Демьянова Е.И. К изучению антэкологии и полового полиморфизма у зонтичных лесостепного Зауралья // Вестник Пермского университета. 20006. Выи. 2. Биология. С. 53-57. Демьянова Е.И. К вопросу О методике изучения популяций охраняемых растений // Проблемы Красных книг регионов России: материалы межрегиональной науч.-практ. конф. Пермь. 2006. С. 132-134. Демьянова Е.И. Антэкология: учеб пособие.

Пермь. 2010а. 116 с. Демьянова Е.И. О семенной продуктивности шлемника остролистного (Scutellaria oxyphyl la Juz.) в природных популяциях и при интродукции // Вестник Пермского университета. Биология. 20106. Вып. З.С. 4-6. Демьянова Е.И. О постановке антэкологических исследований в условиях интродукции // Биоло-

гическое разнообразие. Интродукция растений. СПб.. 2011. С. 211-213.

Демьянова Е.И. О половой структуре популяций некоторых двудомных растений // Ботанический журнал. 2012а. Т. 97, № 9. С. 27-38.

Демьянова Е.И Антэкология и семенная продуктивность некоторых двудомных растений лесостепи Зау ралья П Ботанический журнал. 20126. Т. 97. № 12. С. 1533-1550.

Демьянова Е.И О системах скрещивания охраняемых цветковых растений Пермского края // Вестник Пермского университета. 2014. Вып. 3. С. 4-18.

Демьянова Е.И,, Квшншна А.К., Лыков В.А. Особенности опыления Heracleum sibiricum L. и Sesefi libanotis (L.) Koch (Apiaceae) в Приура-лье // Вестник Пермского университета. 2007. Вып. 5(10). Биология. С. 6-14.

Демьянова Е.П, Лыков В.А., Вожакова А.В. Особенности опыления половых форм цветков у тим ьяна Маршалла (Thym us marsch a! I ian us Willd.) // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. С. 78-89.

Демьянова Е.И,, Лыков В.А., Логинова Е.А. К ан-тэкологическому изучению тмина обыкновенного (Carum carvi L.) в условиях интроду кции // Экология цветения и опыления растений; межвуз. сб< науч. тр. Пермь. 1985. С. 58-69.

Демьянова Е.И.h Покатаева И.В. Некоторые данные О гинодиэции Dianihus acicularis Fiscli. (Caryophyllaceae) // Ботанический журнал. 1977. Т. 62. № 10. С. 1469-1479.

Демьянова Е.И., Пономарёв А.И. К антэкологии некоторых степных растений лесостепного Зауралья // Экология опыления: межвуз сб. науч. тр. Пермь, 1979а. С. 113-125.

Демьянова Е.П., Пономарёв А Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. 19796. Т. 64. JSy 7. С. 1017-1024.

Демьянова Е.П., Шестакова О.М, Деткова А.Г. О половой структуре популяций гинодиэцичных зонтичных Приуралья // Вестник Пермского университета. 2000. Вып. 2. Биология. С. 58-61."

Демьянова Е.П., Шестакова О.М., Чернова С В. К антэкологическому изучению зонтичных Пре-дуралья // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. С. 79-80.

Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (Венерин башмачок). 1. Башмачок настоящий. 2. Башмачок крапчатый // Биол. флора Моск. обл. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.

Дорофеев В.Ф., Филатенко А.А. Становление и развитие учения Н.И. Вавилова о центрах про-

нахождения культурных растений // Генетика. 1987. Т. 23. № 11. С. 1916-1926.

Елисафенко ТВ. Два типа цветения у редких сибирских видов рода Viola (Vioiaceae) Н Ботанический журнал. 1998. Т. 83, № 6. С. 66-73.

Елисафенко Т.В. Экология цветения интродуциро-ванных редких сибирских видов рода Viola L. И Сибирский экологический журнал. 2001. № 6. С. 711-716.

Елисафенко Т.В., Семенова Г.П. Стратегия жизни редких сибирских видов рода Viola (Vioiaceae) в культуре (І Ботанический журнал. 2004. Т. 89. №6. С. 986-999.

Ефимов П.Г. Исследование генетического полиморфизма Dactyhrhiza tallica, D. fuchsia и D. in earn at a (Orchidaceae) из северо-запада европейской части России методом ISSR и Ботанический журнал. 2012. Т. 97, №6. С, 751-761.

Ж\гылёв П.Ю. Экология опыления камнеломок // Проблемы современной биологии; тр. 18 Науч. конф. мол. ученых биол. фак. МГУ. М., 1987. Ч. 3. С. 117-120,

Ж\гылёв П.Ю. Опыление и половые формы камнеломок в связи с эволюцией рода Saxifraga L. (Saxifragaceae) s. Sir. И Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2001. Т. 106, вып. 3. С. 30-38.

Заплатим П.И. К антэкологии некоторых видов сложноцветных луговой степи Среднего Поволжья // Экология опыления растений: меж-вуз. сб. науч. тр. Пермь. 1984. С. 25-33.

Зелгскова Е.А. Семейство пузырчатковые (Leпtitular і асе ае) // Жизнь растений. М.. 1981. Т. 5. ч. 2. С. 440-443.

Зимницкая С.А. Строение фертильных и абберант-ных семязачатков у некоторых видов семейства Fataceae Н Ботанический журнал. 2009. Т. 94h № 5. С. 698-707.

Зимницкая С.А., Бетехтина А.А. Особенности репродуктивной биологии бобовых в разных частях ареала // Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск; Барнаул: Азбука, 2003. Т. 2. С. 142-144.

Зимницкая С.А., Кутяунина И.А. Сравнительный анализ репродуктивной стратегии однолетних и многолетних бобовых // Фундамент, и прикл. проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф. Петрозаводск, 2008. Ч. I. С. 267-269.

Иваненко А.С. О применении закона гомологических рядов в тератологии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. Ко 11. С. 1667-1670.

Иллюстрированный определитель растений Пермского края / под ред. С. А. Овеснова. Пермь: Кн. мир к 2007. 740 с.

Иишуратова М.М. и др. Антэкология фенология и консорты Сурпpedium cake о!us L. и Cypri-

pedium gutiatum Sw. на Южном Урале И Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2005. Т. НО. вып. 6, С. 40-46.

Казакова А.А. Лук // Культу рная флора СССР. Л.. 1978. Т. 10. 262 с.

Каигородова М.С. Антэкология растений Полярного Урала И Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1976а. Вып. 2. С. 3-29.

Каигородова М. С. Экология цветения и опыления трех видов Pedicular}s (Scroph и lahaceae) в верховьях рек Соби и Ельца (Полярный Урал) // Ботанический журнал. 19766. Т. 61. № 5. С. 726-730.

Каигородова М. С. Антэкология растений ракомит-риевой тундры Полярного Урала // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1979. С. 80-108.

Каигородова М. С. Экология цветения и опыления растений сланцевых обнажений Полярного Урала // Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1980. С. 3-21.

Каигородова М С. Антэкология растений пушице-во-осоковой тундры Полярного Урала // Экология опыления; межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1981. С. 41-60.

Камелина О.П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул: Ар-тика. 2009. 500 с.

Камелина О.П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Однодольные. Барнаул: Артика, 2011. 190 с.

Каримова О.А. Интродукция некоторых редких видов растений в лесостепной зоне Предуралья Башкортостана: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь. 2004. 22 с.

Картаиюва НИ. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск, 1965, 192 С.

Кернер А. фон Марилаун. Жизнь растений. СПб.: Просвещение. 1902. Т. 2. 841 с.

Кирилчова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар. 2010. 143 с.

Кириллова II.А. и др. Репродуктивная биология Cypripedium calceolus (Orchidaceae) на европейском северо-востоке России // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 12. С. 1516-1532.

Киселёва ТТ., Тішонин А . К. Эффективность опыления Orchis mil і tar is в юго-восточной Мордовии // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. JSfe 4. С. 72-74.

Князев КІ.С., Куликов П. В. Orchis mascula {Orchidaceae) на Урале // Ботанический журнал. 1994. Т. 79. № 11. С. 51-58.

Князев К 1С. и др. Распространение и генотипиче-Ская изменчивость С or damme trifida (Brassica-

сеае) на Урале // Ботанический журнал. 2010. Т. 95, №12. С. 1718-1726.

Кобахидзе Л. А. Формирование генеративных органов и опыление Cerastium kazbek (CaryophyJlaceae) И Ботанический журнал. 1993. Т. 78, №7. С. 21-26.

Коломейцева ГЛ., Антипина В.А., Широков А.И.. Хомутовский М.П., Бабогиа А.В., Рябчеико А.С. Семена орхидей: развитие, структура, прорастание. М., 2012. 352 с.

Колосова Л,Д., Ростова Н.С, Экологическая и таксономическая изменчивость систем корреляций на примере рода вероник // Генет. хо з.-ценных признаков высших растений / АН СССР. СО. Ин-т цитол. и генет. Новосибирск. 1990. С. 53-87.

Колесникова ИЛ. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) Н Ботанический журнал. 2004. Т. 89, № 5. С. 70-77.

Конычева Б.1І. О цветении Польшей Artemisia turanica Krasch. и A. diffusa Krascli. ex Poljak. // Ботанический жу рнал. 1966. Т. 51, № 4. С. 567-570.

Конычева В.II. К биологии и эмбриологии .4straga-lus vi/osissimus Bge. и A. unifolialus Bge. // Материалы по структури, и функц. особенностям полезн. дикораст. раст. Узбекистана. Ташкент, 1970. С. 52-65.

Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбиологиче-ские аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наук, думка, 1976, 197 с.

Красная книга Пермского края / ред. А.И. Шепель. Пермь. Кн. мир, 2008, 255 с.

Красная книга Среднего Урала / ред. ВН. Большаков, П.Л. Горчаковский, Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. 1996. 279 с.

Кривошеее МЫ. Экология репродукции некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Южного Урала: автореф. дис, ... канд, биол, наук. Уфа. 2012. 15 с,

Кузнецова М. С. Антэкология некоторых основных компонентов ракомитриевой тундры Полярного Урала // Ученые записки / Перм, ун-т. 1970. № 206. С. 47-57.

Куликов П. В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала; автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.

Куликов П.В. Биологические особенности воспроизведения и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) на Среднем Урале // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. вып. 3, С, 61-67.

Кутлунинa ІІ.А., Зимницкая С.А., Максимов М.С. Генетическая изменчивость Astragalus clerceanus Iljin et Krasch. в связи со структурой системы размножения и размером популяций //

Ботанические исследования на Урале. Пермь. 2009. С. 216-219.

Лыков В.А., Демьянова ЕМ. К изучению состава опылителей жабрицы Ледебура в лесостепном Зауралье П Вестник Пермского университета. 1995. Вып. 1.С. 82-92.

Мачецкий СЛ. Введение в популяционную биологию и генетику растений. Новосибирск, 1995. 154 с.

Мамаев С.А. и др. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург. 2004. 122 с.

Маркаров A.M., Паршукова Т.В., Тетерюк Л.В. Опыление и качество семян в природных популяциях некоторых охраняемых растений в республике Коми // Вестник Коми пед. ин-та. 2010. № 8, С. 230-234.

Медведев П.Ф. Значение закона гомологических рядов Н.И, Вавилова для интродукции полезных растений // Растительные ресурсы. 1965. Т. 1, № 3. С. 336-339.

Меликян А.П. Половой полиморфизм // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 73-75.

Миногина Е.Н. Семенная продуктивность Helian-ihemum пummularium и Н. baschkirorum в ценопопуляциях на Урале // Перспективы развития и проблемы совр, ботаники: материалы I (III) Всероа молодеж. науч.-практ. конф. ботаников. Новосибирск. 2007. С. 223-224.

Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 26 с.

Нейштадт MIL Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М : Учпедгиз. 1957. 519 с.

Немирович-Данченко Е.Н. Семейство пионовые (Раеопіасеае) Н Жизнь растений. М. 1981. Т. 5.ч. 2. С. 16-18.

Новожилова Н И. К антэкологии некоторых видов лапчаток Восточного Памира // Экология опыления растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1982. С. 130-138.

Новожилова Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира И Экология опыления растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1987. С. 103-118,

Носова Л. П. О семенной продуктивности Artemisia rhodaniha Kupr. // Проблемы биологии и сельского хозяйства на Памире. Душанбе. 1975. С. 60-63.

Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев В.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Вып. 3. С. 53-62.

Первухина II.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. М.. Л.: Наука. 1970. 167 с.

Поддубиая-Арнольди В.А. Сравнительно-эмбрио-логическое исследование представителей се-

мейства орхидных // Бюл. Гл. бот. сада. 1964. Вып. 54. С. 51-62.

Полетаева И.П. Анализ внутривидового многообразия Rhodiola rosea L. при интродукции И Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века; материалы Всероссийской конференции. Петрозаводск, 2008. Ч. 6, С, 296-298.

Положи и А.В. и др. Родиола розовая, золотой корень - Rhodiola rosea L. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск. 1985. С. 85-114.

Пономарев А Н. Клейстогамия у ковылей И Ботанический журнал. 1961а. Т. 46, №2. С. 1229-1235

Пономарев А Н. О протерандрии зонтичных Н Ученые записки / Перм, ун-т, 19616. Т. 18. вып. 3. С. 27-31,

Пономарев А Н. Цветение и опыление злаков // Ученые записки. Биология, / Перм, ун-т, 1964. С. 115-179.

Пономарев А.П., Демьянова Е.И. К изучению ги-нодиэции у растений Н Ботанический журнал. 1975. Т. 60, № 1. С. 3-15,

Пономарев А.Н., Демьянова ЕЛ, Лыков В.А. К антэкологии некоторых бобовых луговой и раз-нотравно-ковыльной степи И Экология опыления растений: межвуз. сб, науч. тр. Пермьк 197S. С. 23-30.

Пономарев А Н., Лыкова ЕЛ. О цветении и опылении полыней // Ученые записки. Биология. / Перм. ун-т. 1966. Т. 130. С. 46-60.

Постников Б.А. Цветение и плодоношение СОССЮ-реи Прайса (Saussurea prince і N,D.Simps.) и СОССЮреи спорной (Saussurea controversa DC,) в Юго-восточном Алтае // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири, Новосибирск, 1976. С. 102-111.

Прибьиюва ЕЛ. Антэкологические особенности видов растений Primulaceae и Boraginaceae // Совр. проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: материалы меж-дунар. конф. Ульяновск. 2008. С. 112-114.

Рымаренко Л.Н. Опыт антэкологии касатиков Приморья // Охрана среды и рациональн. ис-польз. растительн. ресурсов, М.. 1976. С. 85-86.

Сильва Ф., Хельтман X. Новые данные О биологии цветения Digitalis lanata Ehrh. // Растительные ресурсы. 1976. Т. 111. вып. 2. С. 296-275.

Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов, М.. Наука 1987. 208 с.

Смирнова О.В., Торопова ЇІ.А. Пролесник многолетний // Биол. флора Моск. обл. М.. 1975. Вып. 2. С. 111-123.

Снигиревская НС. Сем. нимфейные, или кувшинковые (Nymphaeaceae) і і Жизнь растений. М,« 1980. Т. 5(2). С. 182-188.

Солнцева МП. К биологии цветения и эмбриологии ковылей // Тр. БИН АН СССР. 1965, Сер. 3. вып. 17. С. 135-150.

Сосков Ю.Д. Использование закона гомологических рядов Н.И. Вавилова в систематике на примере изучения рода Calligonum L, И Ботанический журнал. 1968, Т. 53, № 4. С. 470-479.

Старостенкова М.М. Род ветреница // Биол. флора Моск. обл. 1976, Вып. 3, С. 119-138.

Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений // Успехи современной генетики. 1972, Т. 4. С. 119-169,

СщїиОуков ИВ. Особенности биологин, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Ог-chidaceae на Южном Урале (Башкортостан): ав-тореф, дне. ... канд, биол. наук. Пермь. 2002. 19 с.

Татаренко II, В, Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 207 с,

Терёхин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.. Мир и семья-95. 1996. 377 с.

Терёхин Э.С., Чубарое СЛ., Романова В.О. К антэкологии видов рода Potamogelon (Polamo-genaceae). Способы опыления и система Скрещивания // Ботанический журнал. 1997. Т. 82, № 10. С. 14-25.

Тихменёв Е.А. Антэкология растений острова Врангеля // Ботанический журнал. 1976. Т. 61, №2. С. 164-175.

Тихменёв Е.А. Сезонный ритм и экология цветения некоторых видов арктических камнеломок (Saxifraga L.) // Экология опыления; межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1980. С. 22-32.

Тихменёв Е.А. Опыление и самоопылительный потенциал энтомофильных растений арктических и горных тундр северо-востока СССР // Экология. 1984. №4. С. 8-15.

Тихменёв Е.А.t Тихменёва IIБ. О цветении и опылении некоторых растений степных сообществ бассейна Верхней Индигирки І і Экология опыления; межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1978. С. 31-37.

Ткачен ко К.Г. Виды рода Iris L. в коллекциях-экспозициях живых растений альпинария Ботанического сада Петра Великого Ботанического института РАН И Вестник Удмуртского ун-та. Биология. Науки о Земле. 2013. Вып. 3. С. 35-43.

Томилова Л. II Некоторые данные О гинодиэции уральских эндемичных гвоздик в условиях культуры // Экология опыления растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1981. С. 20-28.

Томилова Jl.ll. Цветение некоторых эндемиков Урала семейства Caryophyllaceae в условиях культуры П Экология опыления растений; межвуз, сб. науч. тр. Пермь, 1982. С. 3-18.

Томилова Л. 11 К антэкологии высокогорных эндемиков Урала (сем, Caryophyllaceae) в условиях культуры П Экология опыления растений; межвуз, сб. науч. тр. Пермь, 1984. С. 3-15.

Томилова Л.П., Королёва Е.Ф, Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемичных уральских астрагалов при интродукции // Экология цветения и опыления растений: межвуз. сб. науч. тр. Пермь. 1989. С. 6-18.

Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М: Колос, 1968. 447 с.

У с ков Н.Н Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь. 1999. 22 с.

Устинова Е.И. К вопросу О биологии цветения и Опыления различных видов лука // Доклады ВАСХНИЛ. 1950. Вып. 10. С. 16-24.

Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М ; Мир, 1982. 377 с.

Федоров Ал. А. Тератология и закон гомологических рядов Н.И. Вавилова И Ботанический журнал. 1968. Т. 53. № 4. С. 461-469.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactyhrhiza Neck, ex Nevski (сем. Orcliidaceae) на Урале; автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. 1997. 24 с.

Фролов Ю.М Особенности семенного возобновления Rhodiola rosea L, на Печерском Урале // Репродуктивная биология растений; сб. статей. Сыктывкар, 1998. С. 51-54.

Хаиретдинов С.С. Биология цветения лука косого // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1987. № 145. С. 43-48

Ходачек Е.А. К вопросу об опылении растений тундровой зоны (Западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры. Л., 1980. С. 105-118

Холи на А. Б., Маркелова О. В., Холин С. К. Структура популяций и репродуктивная биология редкого эндемичного вида Oxvlropis chcmkaensis Juriz. // Ботанические исследования в азиатской России. Барнаул. 2003. С. 369-370.

Хомутовский М.Г. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2012. 23 с.

ЛЪхше С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. М.. Наука, 1967. Вып. 1. С. 43-105.

Хохлов С.С. Зайцева МИ, Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во СГУ, 1978. 224 с.

Черёмушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004а. 276 с.

Черёмушкина В.А. Особенности размножения видов рода Allium L. в природе if Сибирский экологический журнал. 20046. Т. 11. № 2. С. 195-200.

Чернов Ю Н. Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр Западного Таймыра и их роль в опылении растений // Структура и функция биогеоценозов Таймырской тундры. Л,, 1978. С. 264-290.

ЧуОирко ММ, Эмбриологическое исследование астрагала сладколистного (Astragalus givcyphyl-ios L.) // Биологические науки. 1989. 4. С. 62-65.

Шалшгулова А.С. Особенности биологии и экологии, динамика ценопопуляций Orchis mililaris L. (Orchidaceae) в степной зоне Башкирского Зауралья; автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2012. 18 с.

Шаліурин В. Ф. Вопросы опыления растений (обзор работ О. Хагерупа) // Ботанический журнал. 1956. Т. 41. № 9. С. 1380-1384.

Шаліурин В. Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики к условиям среды. М,; Л., 1966. С. 5-125.

Шаліурин В.Ф., Тихменёв Е.А. Цветение и плодоношение бобовых (Legumonosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля // Ботанический жу рнал. 1971. Т. 56. JSy 3. С. 403-413.

Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Ботанический жу рнал. 1983. Т. 68. JSy 5. С. 561-571.

Шибанова Н.Л. Репродуктивная биология некоторых редких видов орхидей Предуралья; автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1996. 18 с.

Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) // Вестник Пермского университета. 2000. Вып. 2. Биология. С. 27-31.

Шибанова П Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидей Среднего Урала // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. 9. С. 1354-1369.

Шибанова П.Л., Долматова Я.В. Распространение и биология цветения некоторых видов орхидей Пермской области і і Проблемы репродуктивной биологии растений: тез. докл. симпозиума. Пермь, 1996. С. 233-235.

Шибанова И.Л., Столбова М.Г. К антэкологии редких видов орхидных Предуралья // Научное обозрение, 2012. № 2. С. 94-105.

Шитова Н.Н. Периодичность цветения и экология опыления некоторых видов вересковых кустар-ничково-лишайниковых ассоциаций // Идеи, гипотезы, поиск, Естеств.-мат, науки. Техн. науки, №9, 2002, С, 15-18,

Шугаева Е В., Перебейте ЛИ. Особенности цветения и процесс оплодотворения у астрагала шерстистоцветкового (Astragalus dasyanthus Pall.) ІІ Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты); тез. докл, совещания по цветению, опылению и семенной продуктивности растений, Пермь. 1987. С. 97-98.

Щёлокова Л.Г., Глумов С.Г. К вопросу О цветении и плодоношении наперстянки крупноцветковой в Предуралье // Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты); тез. докл, совещания по цветению, опылению и семенной продуктивности растений. Пермь. 1987, С. 98-99.

Abbott R. J., SchmittJ. Effect of environmenl on percentage female ray llorels per capilulum and outcrossing potential in self-compatible composite (Senecio vulgaris L. var, Hibernians Syme) // New Phytol. 1985. Vol. 101, № 1. P, 219-229,

Ackerman J.D. Pollination biology of Calypso bui-bosa var. occidentalis (Orchidaceae)'. a food-deception system // Madrono. 1981. Vol. 28. № 3. P. 101-110.

Ackerman J.D., Mesler MR. Pollination biology of Lisiera cordaia (Orchidaceae) // Amer, J. Bot. 1979. Vol. 66. № 7. P. 820-824.

Alexandersson R.. Agren J. Genetic structure in the nonrewarding. bumblebee-pollinated orchid Calypso bulbosa // Heredity. 2000. Vol. 85. № 4. P. 401-403.

A ragon C.E., Escudero A. Mating system of He І і an -the mum squamatum (Cistaceae), a gypSOphile specialist of semi-arid Mediterranean environments // Bot, helv. 2008. Vol. 118. № 2. P. 129-137

Arroyo K. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae // Advances in legume systematica Kew, 1981. Pt. 2. P. 723-769.

Barrett S C. Dimorphic incompatibility and gender in ATymphoides indica (Menyanthaceaea) // Can. J. Bot. 1980. Vol. 58. № 17. P. 1938-1942.

BarrettS.C., HanderL.D., Cole WAV. Correlated evolution of floral morphology and mating-type frequencies in a sexually polymorphic plant // Evolution (USA). 2004. Vol. 58. № 5. P. 964-975.

Beattie A.J. Studies in the pollination ecology of Viola, I. The pollen content of stigmatic cavities // Watsonia. 1969. Vol. 7, № 3. P. 142-156.

Bixby P.J., Levin D A. Response to selection on autogamy in Phlox if Evolution (USA). 1996. Vol. 50, №2. P. 892-899.

Boufford D.E. The systeinatics and evolution of Cir-caea (Onagraceae) ff Ann. Mo. Bot. Gard, 1982. Vol. 69. № 4. P. 804-994,

Boyden T.C. The pollination biology of Calypso bulbosa var. americana (Orchidaceae): initial deception of bumblebee visitors // Oecologia, 1982, Vol. 55. №2. P. 178-184.

Brantjes N.B.M. Ant, bee and fly pollination in Epi-pactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae ) if Acta bot. neer.. 1981. Vol. 30. № 1. P. 59-68,

Brantjes N.B.M., Bos J.J. Hawkmoth beliavior and flower adaptation reducing self-pollination in two liliiflorae ff New Phytologist. 1980. Vol. 84, № 1. P. 139-143.

Biys R.t Jacquemyn H, Hermy M. Pollination efficiency and reproductive patterns in relation to local plant density, population ske. and floral display in the rewarding List era ova la (Orchidaceae) ft Bot. J. Linn.Soc. 2008. Vol. 157. № 4. P. 713-721,

Brunsberg K. Biosystematics of the Lathyrus praten-sis complex ff Opera Bot. 1977. Vol.42. P. 1-18.

Brzosko E. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland) ff Ann. bot. fenn. 2003. Vol. 40, № 5. P. 243-253.

Busch J. IV. The evolution of self4X)mpatibility in geographically peripheral populations of Leavenwor-thia alabamica (Brassicaceae) ff Amer. J. Bot. 2005, Vol. 92, № 9. P. 1503-1512.

Campbell C.S., Famous N.C., Zuck M.G. Pollination biology of Primula Jaurentiana (Primulaceae) in Maine// Rliodora. 1986. Vol. 88. № 854. P. 253-260,

Carlson M.L., Gisler S.D.t KeJso S. The role of reproductive assurance in the Arctic; A comparative study of a homostylous and distilous species pair ff Arcl., AnlarcU and Alp. Res. 2008. Vol. 40, № 1. P. 39-47.

Catling P.M. Rain-assisted autogamy in Li parts loeselii (L.) L.C.Rich (Orchidaceae) //Bull. Tor-rey Bot. Club. 1980. Vol. 107. № 4. P. 6-9.

Catling P.M. Self-pollination and probable autogamy in Chamisso's orcllid Platanthera chorisiana (Cham.) Reichb. F. ffNatur. Can. 1984. Vol. Ill, №4. P. 451-453.

Clay K., Lewin D A. Quantitative variation in Phlox. comparison of selfing and outcrossing species ff Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, № 4. P. 577-588.

Coker P.D., Coker A.M. Biological flora of the British Isles. Phyllodoce caerulea (L.) Bab. ff J. Ecol. 1973. Vol. 61, № 3. P. 901-913.

Colling G., Reckinger C., Matthies D. Effects of pollen quantity and quality on reproduction and off-

spring vigor in the rare plant Scorzonera humilis tAsteraceae) И Amer.J. Bot. 2004. Vol. 91. № 11. P. 1774-1782.

Crosby J.L High proportions of hoinostyle plants in populations of Primula vulgaris // Nature. 1940. Vol. 145. P. 672-673.

Crosby J.L. Outcrossing on homostyle primrose // Heredity. 1959. Vol. 13. P. 127-131.

Dafni A., Ivh G. The flower biology of Cephaian-thera longifolia (Orchidaceae) - pollen imitation and facultative floral mimicry H Plant. Syst. and Evol. 1981. Vol. 137. ,№4. P. 529-542.

Damgaard C, Abb oil R.J. Positive correlations between selling rale and pollen-ovule ratio within plant populations // Evolution (USA). 1995. Vol. 49, № I P. 214-217.

Daumann E. Zur BestS ubungstfkologie von Cvpripedium calceolus // Osterr. bol. Z. 1968. Vol. 115. № 4. S. 434-446.

Daumann E. Zur Bliitentfkologie von Digitalis // Preslia. 1970. Vol. 42. S, 317-329.

Daumann E. Zur Bliilenmorphologie und BesUiu-bungsdkologie \onMercurialis L. //Preslia 1972. Vol. 44. №4. S. 308-315.

Douglas K.L., Cruden R.W. The reproductive biology of Anemone canadensis (Ranuncufaceae); breeding syslem and facilitation of sexual selection // Amer. J Bol. 1994. Vol. 81, № 3. P. 314-321.

Doust J.L., Doust L.L. Life-history' patterns in British Umbelliferae: a review // Bot. J. Linnean Soc. 1982. Vol. 85. №3. P. 179-194.

Duffield W.J. Pollination ecology of Casiilleja in Mount Rainier National Park // Ohio. J, Sci, 1972. Vol. 72. №2. P. 110-114.

Dulberger R. Dislyly in Li man pubescens and L. mucronatum // Bot. J. Linnean Soc. 1973. Vol. 66K №2. P. 117-126.

Dulberger R. Dimorphic exine sculpturing in three dislylous species of Linum (Linaceae) // Plant. Syst. and Evol. 1981. Vol. 139, № 1-2. P. 113-119

Emms S.K. Andromonoecy in Zigadenuspaniculaius (Ldiaceae); spatial and temporal patterns of sex allocation // Amer, J. Bot, 1993. Vol. 80. P. 914-923.

Emms S.K. Temporal patterns of seed and decelerating fitness returns on female allocation in Zigadenus paniculatus (Liliaceae) on andromonoecious lily // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83, № 3. P. 304-315

Fett W.F., Paxton J.D., Dickinson D.B. Studies on the self-incompatibility response of Li Hum longiflo-rum it Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63; № 8. P. 1104-1108

Fryxell P A. Mode of reproduction of higher plants // * Bot. Rev. 1957. Vol. 23(3). P. 135-233.

Ganders F.R. The biology of lieterostyly // New Zealand J. of Botany. 1979. Vol. 17. №4. P. 607-635.

Graumann S., Gottsberger G. Reproductive strategies in allogamous and autogamous Senecio species // Lagascalia. 1988. Vol. 15. Extra. P. 673-679.

Gray A. Genetic diversity and its conservation in natural populations of plants // Biodiver. Zett.m 1996. Vol. 3. № 3. P. 71-80.

Green T.W., Bohart G.E. The pollination ecology of Astragalus с і bar і us and Astragalus urahensis (Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62. №

4. P. 379-386.

Grundt H.H., Borgen L., Elven R. Aspects of reproduction in Cerastium alpinum on calcic and utra-mafic soils in Central Norway // Nord. J. Bot. 1999. Vol. 19, №4. P. 447-453.

Hagerup O. Bud autogamy in some northern orchids // Phytomorph, 1952. Vol. 2. P. 51-60.

Hardy O.J. et al. Fine-scale genetic structure and gene dispersal in Centaurea corymbosa (-Lv-teraceae) ft J. Evol. Biol. 2004. Vol. 17, № 4. P. 795-806.

Haslerud H.-D. Pollination of some Ericaceae in Norway // Norw. J. Bot. 1974. Vol. 21 № 3. P. 211-216.

Jakubska A. at al. How do orchids lure pollinators? Nectar chemical composition of Epipactis helle-borine s.l. (Orchidaceae, Neoltieae) and its influence on insects reactions in field conditions // Pe-stycydy. 2005. №4. P. 175-180.

Jones В., Gliddon C. Reproductive biology and genetic structure in Lloydia serotina // Plant Ecol. 1999. Vol. 141. P. 151-161.

Kasagi T:t Kudo G. Variations in bumble bee preference and pollen limitation among neighboring populations; comparisons between Phyilodoce caerulea and Phyilodoce aleutica (Ericaceae) along snowmelt gradients // Amer. J. Bot. 2003. Vol. 90, №9. P. 1321-1327.

Kesseli R. V. Population biology and conservation of rare plants // Appl. Popul. Biol. Dordrecht etc. 1992. P. 69-90.

Kevan P.G. Insect pollination of high Arctic flowers // J. Ecol. 1972. Vol. 60, № 3. P. 831-847.

Kinmta M. Comparative studies on the reproductive systems of Cardamine flexuosa. C. іrnpad ens, C. scuiaia and C. Ivrata, Cruet ferae // Bot. Mag. Tokyo. 1983. Vol. 96. № 1044. P. 299-312.

Knuth P. Handbuch der Bliitenbiologie. Leipzig, 1898a. Bd. I. 400 S.: 1898b. Bd. II. Т. 1. 696 S.; 1899. Bd. IL T. 2. 705 S.; 1904. Bd. III. Т. 1. 570

5.: 1905. Bd. Ill Т. 1. 2. 598 S.

Koniuszek J.W.J, et al. Estimation of selfing rate in a natural population of Scrophularia nodosa L. using allozymes // Acta bot. neerl. 1986. Vol. 35. № 4. P. 393-403.

Kugier Н. Bltttenokologie. Stuttgart: Gustav Fischer

Verlag, 1970. 345 S. Lack A. Competition for pollinators and evolution in

Centaurea ІІ New Pliytol. 1976. Vol. 77. № 3. P. 787-792.

Lack A. Competition for pollinators in the ecology of Centaurea scabiosa L. and Centaurea nigra L. I. Variation in flowering time // New Phytol. 1982. Vol. 92. № 2. P. 297-308. Lammi A., Kuitunen M. Deceptive pollination of Dactyhrhiza incarnata: An experimental test of the magnet species hypothesis if Oecologia. 1995. Vol. 101. №4. P. 500-503. Lang D. Britain orchids. Princeton: Wild Guides Ltd. 2004. 192 p.

Laurence M.E. S'enecio L. (Asteraceae) in Australia: reproductive biology of a genus found primarily in unstable environments І І Austral. J. Bol. 1985. Vol. 33. №2. P. 197-208. Les D.H., Reinartz J A., Esse і man E.J, Genetic consequences of rarity in Aster furcatus (Asteraceae), a threatened, self-incompatible plant if Evolution (USA). 1991. Vol. 45. № 7. P. 1641-1650, Levin DA, Sizes of natural microgametophyte populations in pistils of Phlox drummondii ff Amer. J. Bol. 1990. Vol. 77. № 3. P. 356-363. Levin DA., Berube D.E. Phhx and Co І і as. Llie efficiency of a pollinalion system ff Evolution (USA). 1972. Vol. 26. № 2. P. 242-250. Levin DA., Kerster H. W. An analysis of interspecific pollen exchange in Phlox if Amer. Naturalist. 1967. Vol. 101. № 921. P. 387-399. Long R. IV. Variation in natural populations of RuelHa caroliniensis (Acanthaceae) ff Bull. Torrey Bot. Club. 1974. Vol. 101, № 1. P. 1-6. Lord E.M. Cleislogamy; a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution ff Bot. Rev. 1981. Vol. 47, № 4. P. 421-449. Lor is J.D. Lady's slipper orchids (Cypripedium cai-ceolus L.): a plea for help in its conservation if Naturalist. 1976. Vol. 132. № 3. P. 329-347. Macior L.W. Pollination adaptation in Pedicuiaris groenlandica fi Amer. J, Bot. 1968. Vol. 55. № 8. P. 927-932.

Macior L. W. The pollination ecology of Pedicidaris (Scrophиlariaceae) ill the Yukon territory // Amer. J. Bot. 1975. Vol. 62, № 10. P. 1065-1072. Macior L. W. The pollination dynamics of sympatric species of Pedicuiaris (Scroph id art ace ae) if Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70, № 6. P. 844-853. Macior L. W. Floral resource sharing by bumblebees and hummingbirds in Pedicuiaris (Scrophulariaceae) pollination // Bull. Torrey Bot. Club. 1986. Vol.l 13. N° 2. P. 101-109. Maddox DM. et al. Pollination biology of yellow starthistle {Centaurea solstitialis) in California if Can. J. Bot. 1996. Vol. 74, № 2. P. 262-267.

Manicacci D., Despres L. Male and hermaphrodite flowers in the alpine lily Lloydia serotina if Ca-nad. J. Bot. 2001. Vol. 79.№9. P. 1107-1114.

Mayers A.M., Lord E.M. Comparative development in the cleistogainous species Viola odorata, III; a histological study ff Bot. Gaz. 1984. Vol. 145, № 1. P. 83-91.

MasseyJ.R., Whitson P.D. Species biologyлііе key to plant preservation ff Rhodora. 1980. Vol. 82, № 829. P. 97-103.

Mesler MR., Ackerman J.D.t Lu K.L. The effectiveness of fungus gnats as pollinators ff Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67, №4. P. 564-567.

Molano-Elores В., Hendrix S.D. The effect of population size and density on the reproductive output Anemone canadensis (Ranunculaceae) ff Int. J Sci. 1999. Vol. 160, №4. P. 759-766.

Molano-Elores B . Hendrix S.D.t Heard S.B. The effect of population size on stigma pollen load, fruit set and seed in Allium Steilatum Ker. (Liliaceae) if Int. J. Sci. 1999. Vol. 160, № 4. P. 753-757.

Molau U. Reproductive ecology of the three Nordic Pinguicuia species (Lent ib и lariaceae) І! Nord J Bot. 1993. Vol. 13, 2. P. 149-157.

Molau U., Prentice H.C. Reproductive system and population structure in three arctic Saxifraga species if J. Ecol. 1992. Vol. 80, № 1. P. 149-161.

Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bul-bosa (Orchidaceae) ff Canad. Field.-Natur. 1970. Vol. 84, №3. P. 291-296.

Mosquin T.t Martin J.E.H. Observations on the pollination biology of plants on Melville Island, N.W.T., Canada ff Canad. Field.-Natur. 1967. Vol. 81, №3. P. 201-205.

Murray B.G. Floral biology and self-iacompatibility in Linum ff Bot. Gaz. 1986. Vol. 147, № 3. P. 327-333.

Nilsson LA. Anlecological studies on the Lady's slipper Cypripedium caiceolus (Orchidaceae) ff Bot. Notiser. 1979. Vol. 132. P. 329-347.

Nilsson L.A. The pollination ecology of Lister а о vat a (Orchidaceae) ff Nord. J. Bol. 1981. № 1(4). P. 461-480.

Nilsson L.A. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid Cephalanthera rubra // Nature. 1983a. Vol. 305, 5937. P. 799-800.

Nilsson L.A. Antecology of Orchis mascula (Orchidaceae) ii Nord. J. Bot.. 1983b. Vol. 3, № 2. P. 157-179.

Nilsson LA. Orchid pollination biology ff Trends Ecol. and Evol. 1992. Vol. 7, № 8. P. 255-259.

Ohara M., Abe J., Shi тато to Y. Variation of breeding sy stem in natural populations o£ Trillium kam-tschaticum ii 15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3. 1993: Abstr. Yokogama. 1993. P. 285.

Ornduff R. Cytogeography of Nvmphoides (Menyan-thaceae) // Taxon. 1970. Vol. 19. №5. P. 715-719.

Percival M.P.t Morgan P. Observations on the floral biology of Digitalis species H New Pliytol. 1965. Vol. 64, №1. P. 269-275. Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae // Nature.

1957. Vol. ISO. P. 1218-1219. Proctor M, Yeo P. The pollination of flowers. N.-Y.:

Taplinger Publishing company, 1972. 418 p. Puterbaugh M.N, Wied A., Galen C. The functional ecology of gynodioecy in Eritrichium are ti aides {Boraginaceae). the alpine forget-me-not // Amer. J. of Botany . 1997. Vol. 84. № 3. P. 393-400. Raihike B.J., Jules E.S. Habitat fragmentation and plant-pollinator interactions ІІ Curr. Sci. (India). 1993. Vol. 65. № 3. P. 273-277. Richards A.J. The sex life of primroses if Nature.

1984. Vol. 310. JNy 5972. P. 12-13. Schneider E.L., Moore L A. Morphological studies of Ihe Nymphaeaceae. VII. The floral biology of Nuphar luiea subsp. macrophylla H Britlonia. 1977. Vol. 29. № I P. 88-89. Solbrig O.T. On ihe relative advantages of cross-and self-fertilization // Ann. Mo. Bot. Gard. 1976. Vol. 63. № 2. P. 262-276. Stehlik 1Holderegger R. Spatial genetic structure and clonal diversity of Anemone nemorosa in late successional decid uous woodlands of Central Europe if J. Ecol. 2000. Vol. 88, 3. P. 424-435. Summerhaves VS. Wild orchids of Britain. London:

Collins. 1951. 366 p. Sutherland S. Pallerns of fruit-set; wat controls fruit-flower ralios in plants? // Evolution (USA). 1986. Vol. 40. № 1. P. 117-128. Thompson J.D., Mcmicacci D., Та ray re M. Thirty-Five Jears of Thyme; a lale of two polymorphisms // Bioscience. 1998. Vol. 48, № 10. P. 805-815. Uphof C. Cleisloganuc flowers // Bot. Rev. 1938. Vol.

4, № I P. 21-49. Valdeyron G., Dommee В., Verne I Ph. Self-fertilisation in male-fertile plants of a gynodio-ecious species; Thymus vulgaris L. // Heredity. 1977. Vol. 39. № 2. P. 243-249. Vasudevan NR. Heleroslyly and breeding meclianism of Nvmphoides crislatum (Roxb.) O. Kuntze // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1975. Vol. 72. № 3. P. 677-682.

Velde G. van der, Ileijden L.A. van der. The floral biology and seed production of Nvmphoides pel-tata (Cmel.) O. Kuntze (Menvan thaceae) H Aquat. Bot. 1981. Vol. 10. № 3. P."261-293. Vogt C.A. Pollination in Cypripedium reginae (Orchidaceae) // Lindleuana. 1990. Vol. 5. jsfe 3. P. 145-150.

Voth IV. Bestaubungsbiologische Beobaclitungen an Orchis miliums L. // Orcliidee. 1987. Vol. 38, № 2. P. 77-84.

Vuilleumier B.S. The origin and evolutionary development of heterostyly in the Angiospenns // Evolution. 1967. Vol. 21. №2. P. 210-226.

Wallace L.E. The cost of inbreeding in Platanthera leucophaea {Orchidaceae) И Amer. J. Bot. 2003. Vol. 90. №2. P. 235-242.

Wiilson M., Miller L.t Rath ike B. Floral display in Phlox and Geranium: adaptive aspects // Evolution (USA). 1979. Vol. 33. № к p. 1. P. 52-63.

References

Abbott R J,, Schmitt J, Effect of environment on percentage female ray florets per capitulum and outcrossing potential in self-compatible composite (Senecio vulgaris L. van liibernicus Syme) New Phytoi V. 101. N 1 (1985): pp. 219-229".

Ackcntian J.D. Pollination biology of Calypso bul-bosa var, occidentalis (Orchidaceae): a food-deception svstem Madrono V. 28. N 3 (1981): pp. 101-110.

Ackerman J.D,, Mesler M R, Pollination biology of Listera cordata (Orchidaceae) Amer. J. Bot. V. 66. N7 (1979): pp. 820-824.

Agadjanyan A.M. [The extent and distribution of heterostyly in system of Angiospcrms) Uspechi sovremennoy biologii V. 120. N 4 (2000): pp. 348-360. (In Russ.)

Alexandersson R.. Agren J, Genetic structure in the nonrewarding, bumblebee-pollinated orchid Ca-lvpso bulbosa Heredity V. 85. N 4 (2000): pp. 401-403.

Andronova E.V. [Lethal anomalies of the structure and development of the embryo of Dactyhrhiza fuchsii (Orchidaceae)] Botaniceskij їитаї V. 96, N 7 (2011): p. 858-863. (In Russ ).

Andronova E.V., Filhpov E.G. [Morphological features of flowers in self-pollinating plants of Cypripedium calceoius and Cypripedium shanxiensis (Orchidaceae)] BotaniCeskij turnal V. 92, N 3 (2007): pp. 360-362. (In Russ ).

Antonova L.A. [Some antliccological features of Anemone ahaica Fisch] Ucenye zapiski Perm-skogo universiteta. Biologia N 206 (1970): pp. 65-69. (In Russ.).

Antonova L.A. [Anthecology of early spring ephem-eroids of broadleaf forest] Vestnik Leningradskogo universiteta Iss. 1 (1973); p 28-35. (In Russ ).

Antonova L.A. [Anthecology of plants of broadleaf forest] Ecologia opylema [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers], Perm. 1976, pp. 30-63. (In Russ.).

Antonova L.A. [Anthecology7 of early-flowering plants of Zauralie Steppe] Ecologia opylema [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers]. Perm. 1978, pp. 17-22. (In Russ.).

Antonova L.A. [In addition (о pollination ecology оГ some spring plants of Zauralie forest-steppe]

Biologicheskie nauki N 8 (1982): pp. 68-73. (In Russ.).

Aragon C.F.. Escudero A. Mating system of Helian-themum squamatum (Cistaceae), a gypsophile specialist of semi-arid Mediterranean environments^, helv. V. 118, N 2 (2008): pp. 129-137.

Arroyo K. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae Advance a in legume systematica. Kew, 1981, pt. 2, pp. 723-769.

Banacva Yu.A.. Gordccva N.I, [Sexual differentiation of Thymus elegans Serg. (Lamiaceae) in forest-steppe of Novosibirsk region J Rastitelnyj mir Asiatskoj Rossii, N 2 (2008): pp. 61-66 (In Russ.).

Barrett S C. Dimorphic incompatibility and gender in Nvmphoides indica (Menyanthaceaea) Can. J. Bot V. 58, N 17 (1980): pp. 1938-1942.

Barrett S.C., Hander L.D . Cole W.W. Correlated evolution of floral morphology and mating-type frequencies in a sexually polymorphic plant Evolution (USA) V. 58, N 5'(2004): pp. 964-975.

Bazilevskaya NA. [Importance of the law of homologous series of N.I. Vavilov for introduction of plants] Vsesojuznaja konferencija po teoretices-kim osnovam introdukcii rastenij: tesisy dokladov [All-union conf. of theoretical basis of plant introduction. Abstracts], Moskow, 1983, pp. 13. (In Russ).

Beattie A.J. Studies in the pollination ecology of Viola. I. The pollen content of stigmatic cavities Watsonia V. 7, N 3 (1969): pp. 142-156.

Belkovskaya TP. [In addition to flowering, pollination and seed reproduction of the Urals flora cndcmic -Astragalus kungurensis Boriss.) Ecohgia ору tenia [Ecology of pollination: intemniversity collection of scientific papers]. Perm, 1978, pp. 76-88. (In Russ.).

Belkovskaya T P. [In addition to anthecology of some relict and endemic species of Astragalus of Kun-gur forest-steppe] Ecohgia opylema [Ecology of pollination: intemniversity collection of scientific papers]. Perm, 1984, pp. 34-45. (In Russ.).

Belkovskaya T P. [Flowering, pollination and seed reproduction of the Urals flora endemic Oxytropis uralensis (L.) DC ] Ecohgia opylenia (Ecology of pollination: intemniversity collection of scientific papers]. Perm, 1989. pp. 26-37. (In Russ.).

Berg R.L., Kolosova L,D. [Correlation pleiads of features of Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrys L, and V. krvhvii Schischk] Botamceskij zurnal V. 56. N 6 (1971): pp. 1083-1094. (In Russ ).

Bespalova Z.G [Flowering and fruit production of some Artemisia species of Central Kazakhstan] Botamceskij zurnal V 49. N 2. (1964): pp. 223-229. (In Russ ).

Bespalova Z.G. [About flowering of cereals of dry steppes of Mongolia] Problem) osvoenija pustyn [Problems of deserts development). Leningrad, 1978. N 1. pp. 52-55. (In Russ ).

Bixby P.J.. Levin D.A. Response to selection on autogamy in Phlox Evolution (USA) V. 50. N 2 (1996): pp. 892-899.

Blinova I V. [Features of orchid pollination in northern latitudes] Bjulleten y MOIP. Otd. BioL V. 113, N 1 (2008): pp. 39-47. (In Russ.).

Bolshakov V.N.. Gorchakovskij PL,. eds Krasnaja hmga Sredntgo Urala [Red Book of the Middle Urals]. Ekaterinburg. Uralskij universitet Publ,, 1996. 279 p. (In Russ ).

Boronnikova S.V, [Reproductive biology of Lilium mariagon L,] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 3. Biologyr (1997): pp. 50-56. (In Russ ).

Boronnikova S.V. [Seed production of Lilium mart-agon L, pdosiusculum (Freyn) Miscz, ex Iljin and Paeon і a anomala L, (Perm region)] Rastitel 'nye resursy V. 38, iss. 3 (2002): pp. 50-53. (In Russ ).

Boronnikova S.V. [Heterogeneity of coenopopulations of two Adonis L. spccics] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 3 (2005): pp. 22-36. (In Russ ).

Boronnikova S.V.. Tihomirova N.N. [Seed production of rare medicinal species Digitalis grandi-flora Mill, in, Perm region] Rastitel'nye resursy V\ 45, iss. 2 (2009): pp. 17-22. (In Russ.).

Boufford D.E, The svstematics and evolution of Cir-caea (Onagraceae) Ann. Mo. Bot. Gard. V. 69, N 4 (1982): pp. 804-994.

Boydcn T.C. The pollination biology of Calypso bul-bosa var. americana (Orchidaceae): initial deception of bumblebee visitors Oecohgia V. 55. N 2 (1982): pp. 178-184.

Brantjes N.B.M. Ant. bee and fly pollination in Epi-pactis palustris (L.) Crantz (Orchidaceae) Acta bot. neer> V. 30. N 1 (1981): pp. 59-68.

Brantjes N.B.M., Bos J.J. Hawkmoth behavior and flower adaptation reducing self-pollination in two liliiflorae New Phvtoiogist. V. 84, N 1 (1980. P. 139-143.

Brunsberg K. Biosvstematics of the Lathyrus praten-sis complex Opera Bot. V. 42 (1977): pp. 1-18.

Brys R., Jacquemyn H., Hermy M. Pollination efficiency and reproductive patterns in relation to local plant density, population size, and floral display in the rewarding Listcra ovata (Orchidaccac) Bot J; Linn, Soc. V. 157, N 4 (2008): pp. 713-721.

Brzosko E. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrca National Park (NE Poland) Ann. bot. fenn. V. 40. N 5 (2003). pp. 243-253.

Burova E.A. [Autogamy of Iris spccics] Botaniceskij turn a I V. 55, N 9* (1970): pp. 1344-1348. (In Russ.).

Busch J.W. The evolution of self-compatibility7 in geographically peripheral populations of Leaven-worthia alabamica (Brassicaceae) Amer. J. Bot. V. 92. N9 (2005): pp. 1503-1512.

Bychenko T.M. [Details of development biology and ontliogenetic states of rare species of Pribaikalie Cypripedium guttatum (Orchidaceae)]

Botaniceskij zurnal V. 94, N 3 (2009); pp. 352-359. (InRuss.).

Campbell C.S., Famous N.C.. Zuck M.G. Pollination biology of Primula laurentiana (Primulaceae) in Maine Rhodora V. 88, N 854 (1986): pp. 253-260.

Carlson M L,, Gisler S D, Kelso S The role of reproductive assurance in the Arctic: A comparative study of a homostylous and distilous species pair Arci., An tare t., and Alp. Res. V. 40, N 1 (2008): pp. 39-47,

Catling P.M. Rain-assisted autogamy in Liparis locsc-lii (L,) L. С Rich (Orchidaceae) Bull. Torrey Bot. Club. V. 107, N 4 (1980): pp. 6-9,

Catling P.M. Self-pollination and probable autogamy in С ha misso' s orchid Platanthera chori siana (Cham.) Reichb. F. Natur. Can. V. Ill, N 4 (1984): pp, 451-453,

Chcrcniushkina V A. Biologija iukov Evrazii [Biology of the eurasian Allium species], Novosibirsk, Nauka Publ., 2004a. 276 p. (In Russ.).

Cheremushkina V.A, [Features of Allium species reproduction in nature] Si hi rskij ekologiceskij zurnal V. 11, N 2 (2004b): pp. 195-200. (In Russ).

Chernov Yu.I. [Anthophilous insects in the subzone of typical tundras of western Taimyr and their role in plant pollination] Struktura і funkcija biogeo-cenozov Tajmvrskoj tundry [Structure and functions of biogeocoenoses of Taimyr tundra]. Leningrad. 1978. pp. 264-290. (In Russ.).

Chubirko M M, |Embryological study of Astragalus glycyphvllos L.] Biologiceskie nauki N 4 (1989): pp. 62-65. (In Russ.).

Clay K., Lewin D.A. Quantitative variation in Phlox: comparison of sclfing and outcrossing spccics Amer, J. Bot. V. 76, N 4 (1989): pp. 577-588.

Coker P.D., Coker A.M. Biological flora of the British Isles Phyllodoce caerulea (L.) Bab, J. Ecol V. 61. N 3 (1973): pp, 901-913.

Colling G. Reckinger C., Matthies D, Effects of pollen quantity' and quality on reproduction and offspring vigor in tlie rare plant Scorzonera luunilis (Asteraceae) Amer J. Bot V. 91, N 11 (2004): pp, 1774-1782.

Crosby J.L. High proportions of homostyle plants in populations of Primula vulgaris Nature. V. 145 (1940): pp, 672-673,

Crosby J.L, Outcrossing on liomostvle primrose He-redityV. 13 (1959): pp. 127-131*

Dafni A.. Ivri G. The flower biology of Ceplialanlhera longifolia (Orchidaccac) - pollen imitation and facultative floral miniicrv Plant Svst. and Evol V. 137. N4 (1981): pp. 529-542.

Damgaard C., Abbott R.J. Positive correlations between selfing rate and pollen-ovule ratio within plant populations Evolution (USA) V. 49, N 1 (1995): pp, 214-217.

Darvin Ch. [The different forms of flowers on plants of the same species] Sobranie sodinenij [Woiks], Moskow, Leningrad, 1948. V. 7, pp. 35-251. (In Russ.).

Darvin Ch. Opylenie orchidej nasekomymi [Fertilisation of Orchids] Sobranie socinenij [Works], Moskow. Leningrad. 1950. V. 6. 696 p. (In Russ).

Daumann E. Zur Best£ubungs6kologie von Cypripedium calceolus Osterr. bot. Z. V, 115, N 4, (1968): s. 434-446.

Daumann E. Zur Bliitenokologie von Digitalis Pres-lia. V. 42 (1970): s. 317-329.

Daumann E. Zur Blutemnorphologie und Bestftu-bungsokologie von Mercurialis L, Preslia. V. 44, N4(1972): s. 308-315.

Deinyanova E.I. [In addition to anthecology of plants of desert steppes of Central Kazahstanj Ecologia opylenia [Ecology of pollination: interim і versity collection of scientific papers], Perm. 1976, Iss, 2, pp. 63-78. (InRuss ).

Deinyanova E.I. [The extent of gy nodioecy in Angio-spcrms] Botaniceskij zurnal V. 70, N 10 (1985): pp, 1289-1301. (InRuss,),

Demvanova E.I. Polovoj polimorfizm cvetkovych ras-tenij, Avtoref. diss. dokt. bioL nauk [Sexual polymorphism of Angiosperms, Abstract Dokt. Diss J Moskow. 1990. 35 p.

Demvanova E.I. [Gynodioecy] Embriologija cvetkovych rasienij. Terminologija і koncepcii [Batygina T.B. ed, Embryology of Angiosperms. Terminology andconccpts]. St. Petersburg, 2000a, pp. 78-82. (InRuss.).

Demyanova E.I. [In addition to study of anthecology and sexual polymorphism of Apiaceae of forest-steppe Zauralie] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 2. Biology (2000b): pp. 53-57. (InRuss ).

Demyanova E.I. [In addition to method of study of protected plants populations] Problemy Krasnych knig regionov Rossii [Problems of regional Red Books In Russia: materials of interregional scien-tific-practical conference]. Perm, 2006, pp. 132-134. (In Russ ).

Deinyanova E.I. Antekolodija [Anthecology7: tutorial]. Perm, 2010a. 116 p. (In Russ ).

Demyanova E.I. [About seed production of Scutellaria oxyphylla Juz. in natural populations and while introduction] Vestnik Permskogo Universiteta. Serija Biologija Iss. 3 (2010b): pp. 4-6 (In Russ.).

Deinyanova E.I. [About methods of anthecology studies for introduction] Bialogiceskoe raznoohrazie. Introdukcija rastenij [Biodiversity. Plant Introduction]. St. Petersburg, 2011, pp. 211-213. (In Russ.).

Deinyanova E.I. [About sexual structure of some dioecious plants populations] Botaniceskij zurnal V. 97. N 9 (2012a): pp. 27-38. (In Russ.).

Demyanova E.I. [Anthecology and seed production of some dioecious plants of forest-steppe Zauralie] Botaniceskij zurnal V. 97, N 12 (2012b): pp. 1533-1550. (InRuss ).

Deinyanova E.I. [About mating systems of protected Angiosperms of Perm region] Vestnik Permskogo

Universiteta. Serija Biologija Iss. З (2014); pp. 4-18 (InRuss.).

Demyanova E.I., Kvitkina A K.. Lykov V.A. [Details of pollination of Heracleuin sibiricum L. and Seseli libanotis (L) Koch (Apiaceae) in Priuralie] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 5(10). Biology (2007): pp, 6-14. (In Russ.).

Demyanova E.L. Lykov V.A., Vozhakova A.V. [Details of pollination of sexual forms of flowers of Thymus marscliallianiis Willd] Ekohgija opylemja cvetkovych [Ecology of pollination of Angiospcrms]. Perm. 1987. pp. 78-89. (In Russ.).

Demyanova E.I., Lykov V.A., Loginova E.A. [In addition to anthecological study of Canuti carvi L. during introduction] Ekohgija cvetenija і opylemja rasternj [Ecology of flowering and pollination: interuniversity collection of scientific pa-persl. Perm, 1985, pp. 58-69, (In Russ,),

Demyanova E.I., Pokatacva N.V. [Some data about gynodioecy of Diantlius acicularis Fisch. (Caryo-phyllaceae)] Botaniceskij zurnal V. 62, N 10 (1977): pp, 1469-1479, (InRuss,),

Demyanova Е.1.. Ponomarev A.N [In addition to an-thecology of some steppe plants of forest-steppe Zauralie] Ekohgija opylemja [Ecology of pollina-lion: inleruniversity collection of scientific papers). Perm, 1979,pp. 113-125, (InRuss.).

Demyanova E.I.. Shcstakova O.M., Chcmova S.V. [In addition to anthecological study of Apiaceae species in Preduralie] Problemv reprodukiivnoj biologii pas ten іj [Problems of reproductive biology of plants], Perm. 1996, pp. 79-80. (In Russ.).

Demyanova E.I., Sheslakova O.M., Detkova A.G. [About sexual structure of populations of gynodio-ccic Apiaceae spccics in Priuralie] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 2. Biology (2000): pp. 58-61. (InRuss ).

Denisova L.V., Vahrameeva M.G. [Genus Cypri-pedium L. 1, Cvpripedium calceolus L. 2. Cvpripedium guttatum Swartz.) Biologicheskaja flora Moskovskoj oh last і [Biological Flora of Moscow region]. Moskow. 1978. Iss. 4, pp. 62-70. (In Russ.).

Dorofccv V.F.. Filatcnko A,A. [Formation and dcvcl-opment of the doctrine of N.I. Vavilov about the centres of origin of cultural plants] Genetika V. 23. N 11 (1987): pp. 1916-1926. (InRuss ).

Douglas K.L.. Cruden R.W. The reproductive biology of Anemone canadensis (Ranunculaceae): breeding svstem and facilitation of sexual selection Amer. J. Bot. V. 81? N 3 (1994): pp. 314-321.

Doust J.L., Doust L.L. Life-histoiy patterns in British Umbelliferae: a review Bot. J. Linnean Soc. V. 85. N 3 (1982): pp. 179-194.

Duffield W.J. Pollination ecology of Castilleja in Mount Rainier National Park Ohio. J. Sci. V. 12, N 2 (1972): pp. 110-114.

Dulberger R. Disiyly in Linum pubescens and L. itiu-cronatum Bot. J. Linnean Soc. V. 66, N 2 (1973): pp. 117-126.

Dulberger R. Dimorphic exine sculpturing in three distylous species of Linum (Linaceae) Plant. Syst. and Evol. V. 139. N 1-2 (1981): pp. 113-119.

Efimov P.G. [The study of genetic polymorphism of Dactylorhiza baltica, D. fuchsia and D. incarnate (Orchidaceae) from northwest European part of Russia with 1SSR] Botaniceskij zurnal V. 97. N 6 (2012): pp. 751-761. (In Russ ).

Elisafenko T V. [Two types of flowering of rare Siberian Viola species (Violaceae)] Botaniceskij zurnal V. 83. N6(1998): pp. 66-73. (InRuss.).

Elisafenko T.V. [Ecology of flowering of introduced rare Siberian Viola species (Violaceae)] Sibirskij ekotogiceskij zurnal N 6 (2001): pp. 711-716. (Ill Russ,),

Elisafenko T V., Semenova G.P. [Life strategy of rare Siberian Viola species (Violaceae) in culture] Botaniceskij tumal V. 89, N 6 (2004): pp. 936-999. (In Russ.).

Emms S.K, Androinonoecy in Zigadenus paniculatus (Liliaceae): spatial and temporal patterns of sex allocation Amer- J, Bot Vol. 80 (1993): pp. 914-923.

Emms S.K. Temporal patterns of seed and decelerating fitness returns on female allocation in Zigadenus paniculatus (Liliaceae) on andromonoecious Шу Amer. J. Bot. V. 83. N 3 (1996): pp. 304-315.

Fcgri K.. Pcjl L. van dcr Osnovy ё ко log і і opylenija [The principles of Pollination Ecology.) Moskow, MirPubl.. 1982. 377 p. (In Russ ).

Fett W.F., Paxton J.D., Dickinson D.B. Studies on the self-incompatibility response of Lilium longiflo-rum Amer. J. Bot. V. 63. N 8 (1976): pp. 1104-1108.

F£dorov ALA. [Teratology and the law of homologous series of N.I. Vavilov] Botaniceskij tumal V. 53f N4 (1968): pp. 461-469. (In Russ ).

Fillipov E.G. Vnutrividovaja izmendivost' і ekohgija vidov roda Dactylorhiza Neck, ex Nevski (sent. Orchidaceae) na Urate. Avtoref. diss. hand. bio/, nauk [Intraspecific variety and ecology of Dactylorhiza Neck, ex Nevski species (Orchidaceae) in the Urals. Abstract Ph.D.]. Ekaterinburg. 1997. 24 p. (In Russ.).

Frolov Ju.M. [Features seed the resumption of Rhodiola rosea L. on the Pechersk Urals] Repro-duktivnaja biologija rastenij [Reproductive biology of plants: collected articles], Syktyvkar. 1988, pp. 51-54. (In Russ ).

Frvxell P A. Mode of reproduction of higher plants 'Bot. Rev. V. 23(3) (1957): pp. 135-233.

Ganders F.R. The biology of heterostvlv Nen> Zealand J. of Botany V. 17. N4 (1979): pp. 607-635.

Gavrilyuk V.A. [About links between animal world and plants in Chukotka tundras] Orgamzm і pri-rodnaja sreda [Organism and nature environment], Moskow, 1966. Iss. 69, pp. 98-126. (In Russ.).

Giljarov M.S., ed. Biohgiceskij ZnciklopediCeskiy shvar [Biological Encyclopcdic Dictionary].

Moskow, Soviet encyclopedia Publ., 1986. 831 p. fin Russ,).

Gladkova V.N. [Family Orchidaceae] Zizny rastenij [Life of Plants). Mosrow, 1982. V. 6. pp. 248-275. (In Russ).

Glazunova K.P, Dlusskii G.M. [Connection between the structure of flowers and content of pollinators of some Dipsacaceae and Asieraceae species with similar-looking inflorescences-anthodies] Zurnal obscej biohgii V. 68, N 5 (2007); pp. 361-378. (In Russ,),

Glotova V.T., Klimcntenko T.I. [Details of growth and development of Knautia tatarica (L.) Szabo introduced to Kuibyshev botanical garden] lniro-dukcija, akklimatizacija, ochrana і ispolzovanie rastenij [Introduction, acclimation, protection and using of plants], Kuibyshev. 1985, pp, 54-57. (In Russ.).

Godin V.N. [Sexual structure of cocnopopulations of Pen taphvilaides fruticosa (L.) O, Schwa rz in natura of Mounain Altai] Botaniceskij zurnal V. 87. N 9 (2002): pp, 92-98. (In Russ.).

Godin V.N. [Anthecological features of sexual form of Pen taphy! hides fruticosa (L.) O. Schwarz, grown up in Novosibirsk] RastiteVnye resursy Iss. 4 (2003): pp. 68-76. (In Russ ).

Godin V.N. [Morphology of flowers of Penmphyt-loides fruticosa (L.) O. Schwarz (Rosaceac) in connection with their sexual structure] Botaniceskij zurnal V. 89, N 3 (2004): pp. 123-130. (In Russ.).

Godin V.N., Demyanova E.I. [About extent of gyno-dioecv in Angiospenns] Botaniceskij zurnal V. 98. N 12 (2013): pp. 1465-1487. (In Russ ).

Gogina E.E. [About variation in seed production of besexual and female samles of Thymus] Bjulleten' Giavnogo botanicheskogo sada AN SSSR Iss. 82 (1971): pp. 72-76. (In Russ ).

Gogina E E. [Genus У hynnis L ] Biofogicheskaja flora Moskovskoj obhsti [Biological Flora of Moscow region], Moskow, 1975. Iss. 2, pp. 137-168. (In Russ ).

Gogina E.E. [Ginodioecy and polymorphism of Thymus spccics] Tesisy dokladov 7 delegatskogo s' 'ezda Vsesojuznogo botanicheskogo obsdestva [Abstracts of 7 Delegates Congress of the All-Union Botanical Society. Donetsk. 11-14 May, 1983]. Leningrad. 1983. p. 15. (In Russ.).

Gogina E.E. Izmendivost* і formoobrazovanie v rode tim'jan [Variety and formation of genus Thymus]. Moskow. 1990. 208 p. (In Russ.).

Gontar E M. [Characteristic of coenopopulations of Primula macrocalyx (Primulaceae) in connection with heterostyly] Botaniceskij Zurnal V. 73, N 1 (1988): pp. 90-97. (In Russ ).

Grant V. Vidoobrazovanie и rastenij [Plant Speci-ation]. Moskow, Mir Publ., 1984. 528 p. (In Russ).

Graumann S., Gottsberger G. Reproductive strategies in allogamous and autogamous Scnccio spccics Lagascalia V. 15. Extra (1988): pp. 673-679.

Gray A. Genetic diversity and its conservation in natural populations of plants Biodiver. Zett. т. V, 3, N 3 (1996): pp. 71-80.

Green T.W.. Bohart G.E. The pollination ecology of Astragalus cibarius and Astragalus utahensis (Leguminosae) Amer. J. Bot. V. 62. N 4 (1975): pp. 379-386.

Grundt H.H.. Borgen L,, Elven R. Aspects of reproduction in Cerastium alpinum on calcic and ulrainafic soils in Central Norway Nord. J. Bot. V. 19. N4 (1999): pp. 447-453.

Hagcrup O. Bud autogamy in some northern orchids Phytomorpk V. 2 (1952): pp. 51-60.

Hairetdinov S.S. [Flowering biology of Allium obii-quum L] Bjulleten' Giavnogo botanicheskogo sada AN SSSR N 145 (1987): pp, 43-48. (In Russ.).

Hardy O.J., Ganzales-Martinez S C., Freville H., Bo-quicn G.. Mignot A.. Colas В., Olivicri I. Fine-scale genetic structure and gene dispersal in Cen-taurea corymbosa (Asteraceae) J. Evol. Biof. V. 17, N 4 (2004): pp. 795-806.

Haslemd H,-D. Pollination of some Ericaceae in Norway Nonv. J. Bot. V. 21, N 3 (1974): pp. 211-216.

Hodachek E.A, [In addition to problems of pollination of tundra plants (western Taimyr)] Biogeoce-nozy Tajmyrskoj tundry [Biogeocoenoses of Taimyr tundra]. Leningrad. 1980, pp. 105-118. (In Russ).

Hohlov S.S, [Apomixis: classification and dispersal among Angiosperms] Uspechi sovremennoj gene tiki Iss. I [Achievements of Modem Genetics Iss. 1]. Moskow. Nauka Publ.. 1967. pp. 43-105. (In Russ ).

Hohlov S.S., Zaitseva M.I., Kuprivanov P.G. Vyjavle-nie apomikticnych form vo flore cvetkovych rastenij SSSR [Detection of apomictic fonns in the flora of Angiosperms in the USSR]. Saratov, SSU Press Publ., 1978. 224 p. (In Russ ).

Holina A.B, Markelova O.V., Holin S K. [Populations stnicture and reproductive biology of rare endemic Oxytropis chankaensis Jurtz.| Bot an ice s-kie issledovanija v aziatskoj Rossi і [Botanical Re-searchs in the Asian part of Russia], Barnaul, 2003, pp. 369-370. (In Russ ).

Homutovskii M.G. Antekohgija, semennaja produk-tivnost' і ocenka sostojanija cenopopuljacij neko-torych orchidnych (Orchidaceae Juss,) Valdajskoj voz\ysennosti. Avtoref diss. kand. hioL nauk [Anthecology, seed production and evaluation of the state of some orchids (Orchidaceae Juss.) coenopopulations of Valdai Hills. Abstract Ph.D.]. Moskow. 2012, 23 p. (In Russ.).

Ishmuratova M.M., Zhimova T.V., Ishbirdin AH., Suyundukov I.V., Magaphurov A.N. [Anthecology. phenology and consorts of Cypripedium cat-ceolus L. and Cypripedium gattaium Sw. in the South Urals] Bjulleten' MOIP. Otd Biol. V. 110, iss. 6 (2005); pp. 40-46. (In Russ ).

Ivanenko A S. [About the use of law of homologous series in teratology] Botaniceskij zurnal V. 55, N 11 (1970): pp. 1667-1670. (In Russ ).

Jakubska A., Kadej М, Prazado D.. Steininger М. How do orchids lure pollinators? Nectar chemical composition of Epipactis hcllcborinc s.l. (Orchidaceae. Neottieae) and its influence on insects reactions in field conditions Pestvcvdy. N 4 (2005): pp, 175-180,

Jones В ? Gliddon C. Reproductive biology and genetic structure in Lloydia serotina Plant Ecol. V. 141 (1999): pp. 151-161.

Kaigorodova M.S. [Anthecology of plants of the Polar Urals] Ekologija opylenija [Ecology of pollination: intcrunivcrsity collection of scicntific papers). Perm, 1976a. Iss. 2, pp. 3-29, (InRuss.).

Kaigorodova M.S. [Ecology of flowering and pollination of three Pedicidaris species (Scrophulariaceae) in the upper stream of Sob river and Elets river (Polar Urals)] Botaniceskij zurnal V, 61. N 5 (1976b): pp. 726-730. (InRuss.).

Kaigorodova M.S. [Anthecology7 of plants of Ra-comitrium-dominant tundra of the Polar Urals] Ekologija opylenija [Ecology of pollination: inter-university collection of scientific papers], Perm,

1979. pp SO-108, (InRuss,),

Kaigorodova M.S. [Ecology of flowering and pollination of plants of shale outcrop of the Polar Urals] Ekologija opylenija [Ecology of pollination: inter-university collection of scientific papers], Perm,

1980. pp. 3-21. (In Russ.).

Kaigorodova M.S, [Anthecology of plants of Eriopho-rum- and Carex-dominant tundra of the Polar UralsJ Ekologija opylenija [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers). Perm. 1981. pp. 41-60. (In Russ.).

Kamelina O.P, Sistematiceskaja embriologija cvetkovych rastenij. DvudoPnye [Systematic embryology of Angiosperms. Magnoliopsida], Barnaul, Artica Publ., 2009. 500 p. (In Russ.).

Kamelina O.P, SistematiCeskaja embriologija cvetkovych rastenij. Odnodol nye [Systematic embryology of Angiospenns. Liliopsida]. Barnaul, Artica Publ.,2011. 190p, (InRuss,),

Karimova O A. Introdukcija nekolorych redkich vi-dov rastenij v lesostepnoj zone Preduralja Baskortostana. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Introduction of some rare species of plants in the forest-steppe zone of Preduralie of Bashkortostan. Abstract Ph D ], Perm, 2004, 22 p, (In Russ.).

Kartashova N.N. Stroeme і funkcija nektamikov cvetka dxmdoi nych rastenij [Structure and function of Magnoliopsida flower nectaries]. Tomsk, 1965. 192 p. (InRuss,),

Kasagi Т., Kudo G. Variations in bumble bee preference and pollen limitation among neighboring populations: comparisons between Phyllodoce caerulea and Phyllodoce aleutica (Ericaceae) along snowmelt gradients Amer. J. Bot. V. 90, N 9(2003): pp. 1321-1327.

Kazakova A.A, \Alfium\ Kid'turnaja flora SSSR. T. 10 [Cultural Flora of the USSR. V. 10]. Leningrad. 1978. 262 p. (In Russ.).

Kemer A. fon Marilaun. Zizn' rasienij. T. 2 [Life of Plants. V. 2]. St. Petersburg. Prosvescenie Publ,, 1902. 841 p. (InRuss ).

Kesseli R.V. Population biology and conservation of rare plants Appl. Popul. Biol. Dordrecht etc. (1992): pp. 69-90.

Kevan P.G. Insect pollination of high Arctic flowers J. Ecol. V. 60, N 3 (1972): pp. 831-847.

Kimata M. Comparative studies on the reproductive systems of Cardamine flexuosa, C. impatiens, C. scutata and C. lvrata. Cruciferae Dot Mag. Tokyo V. 96, N 1044 (1983): pp. 299-312.

Kirillova I. A. Orchidnye PeCoro-IlyCskogo zapoved-nika (Sevemyj Ural) [Orchidaceae of Pechoro-Ilychskii reserve (northern Urals)]. Syktyvkar, 2010. 143 p. (InRuss.).

Kirillova I.A.. Teteryuk L.V., Pestov S.V.. Kirillov D.V. [Reproductive biology of Cypripedium cal-ceolus (Orchidaceae) in the European part of northwest Russia] Botaniceskij turnal V. 97, N 12 (2012): pp. 1516-1532. (InRuss).

Kiselyova T.G., Timonin A K. [Efficiency of pollination of Orchis mditaris in the southeast Mordovia] Botaniceskij turnal V. 86, N 4 (2001): pp. 72-74. (In Russ).

Knuth P. Handbuch der Bliitenbiologie. Leipzig, 1898a. Bd. I. 400 S.; 1898b. Bd. II. T. 1. 696 S.; 1899. Bd. II. T. 2. 705 S., 1904. Bd. III. Т. 1. 570 S.; 1905. Bd. Ill, Т. 1, 2. 598 S.

Knyazev M.S.. Kulikov P.V. [Orchis mascula (Orchidaceae) in the Urals] Botaniceskij zurnal V. 79, N 11 (1994): pp. 51-58. (In Russ.).

Knyazev M.S.. Kutlunina N.A., Ziinnitskaya S.A., Belyaev A.Yu. [Extention and genotvpic variety of Cardamine trifida (Brassicaceae) in the Urals] Botaniceskij turnal V. 95, N 12 (2010): pp. 1718-1726. (In Russ.).

Kobahidze L.A. [Formation of generative parts and pollination of Cerastium kazbek (Caryophyllaceae)] BotaniCeskij Zurnal V. 78, № 7 (1993): pp. 21-26. (InRuss).

Kolomeitseva G.L. Antipina V.A„ Sliirokov A.I., Homutovskii M.I.. Baboslia A.V., Ryabchenko A.S. Semena or chide j: razxntie, structura, proras-tanie [Orchids seeds: development, structure, germination]. Moskow. 2012. 352p. (In Russ.).

Kolosova L.D., Rostova N.S. [Ecological and taxo-nomical variety of correlation systems on the example of Veronica] Genetika chozjajst\>enno-cennych priznakov vysshycli rasienij [Genetics of economically valuable features of Land plants]. Novosibirsk, 1990,pp. 53-87, (InRuss).

Kolyasnikova N.L. [Reproductive biology of some perennial Astragalus species (Eabaceae)] BotaniCeskij zurnal V. 89, N 5 (2004): pp. 70-77 (In RuSS.)

Koniuszek J.W.J., Bast-Cramer W.B., Geerlings R.A., Verkleij J.A.C. Estimation of selfingrate in a natural population of Scropliularia nodosa L. using al-lozvmes Acta bot. neerl. V. 35, N 4 (1986): pp. 393-403.

Konycheva V.I. [About flowering оГ Artemisia turanica Krasch. and A. diffusa Krasch. ex Pol-jak] Botaniceskij zurnal V. 51, N 4 (1966): pp. 567-570. (In Russ.).

Konycheva V.I. [In addition to biology and embryology of Astragalus viiosissimus Bge. and A. unijo-liatus Bge,J Maiehaty pa strukiurnym і funk-cional пут osobennostjam poleznych dtkoras-tuscich rastenij Uzbekistan a [Materials about structural and functional features of useful wild plants of Uzbekistan]. Tashkent 1970, pp. 52-65. (In Russ).

Kordyum EL., Glushenko G.I. Cito£mbriologiches-kie aspekty problemy pola pokrytosemennych [Cv-toembryological aspects of sex of Angiosperms]. Kiev. Naukova Dumka Publ. 1976, 197 p. (In Russ).

Krivosheev M M, Ekologija reprodukcii nekotorych vidov orchidnych (Orchidaceae Juss.) Juznogo Ural a. Avtoref diss. kand. biol. паи к [Ecology of reproduction of some orchids species (Orchidaceae Juss,) of the southern Urals. Abstract Ph.D.]. Ufa. 2012 15 p. (In Russ ).

Kugler H. Bliitenokologie. Stuttgart. Gustav Fischer Verlag. 1970. 345 S.

Kulikov P.V. Ekologija і reproduktivnve osobinnosti redkich orchidnych Urala. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Ecology and reproductive features of rare orchids of the Urals, Abstract Pli.D.]. Ekaterinburg. 1995. 24 p. (In Russ ).

Kulikov P.V. [Biological features of reproduction and population dynamics of Calypso butbosa (L.) Oakes (Orchidaceae) in the Middle Urals] Bjul-le ten'MOIP. Otd Biol. V. 102, iss. 3 (1997): pp 61-67. (In Russ ).

Kutlunina N.A.. Zimnitskaya S.A., Maksimov M.S. [Genetic variety of Astragalus cierceanus Ikjin et Krasch. in connection with the structure of reproduction sy stem and population size] Botaniceskie issledovanija na Urate [Botanical Researches in the Urals]. Perm, 2009, pp. 216-219. (In Russ.).

Kuznelsova M.S. [Anlhecology of some main components of Racomitrium-dominant tunda in the Polar Urals] Ucenye zapiski Permskogo imiversiteta N 206 (1970): pp. 47-57. (In Russ.).

Lack A. Competition for pollinators and evolution in Centaurea New Phytol. V. 77, N 3 (1976): pp. 787-792.

Lack A. Competition for pollinators in the ecology of Centaurea scabiosa L. and Centaurea nigra L. I. Variation in flowering time New Phvtol. V. 92, N 2 (1982): pp. 297-308.

Lammi A.. Kuitunen M. Deceptive pollination of Dactylorhiza incarnata: An experimental test of the magnet species hvpothesis Oecologia V. 101. N4 (1995): pp. 500-503.

Lang D. Britain'orchids. Princeton. Princeton University Press. 2004. 192 p.

Lawrence M.E. Senecio L. (Asteraceae) in Australia: reproductive biology of a genus found primarily in

unstable environments Austral. J. Bot. V. 33. N 2 (1985): pp. 197-208.

Lcs D.H., Rcinartz J.A.. Essclman E.J. Gcnctic consequences of rarity in Aster fiircatus (Asteraceae), a threatened, self-incompatible plant Evolution (USA) V. 45. N 7 (1991): pp. 1641-1650.

Levin D A. Sizes of natural microgametophyte populations in pistils of Phlox drummondii Amer. J. Bot. N. 77. N 3 (1990): pp. 356-363.

Levin D.A., Berube D.E. Phlox and Colias; the efficiency of a pollination system Evolution (USA) V. 26. N 2 (1972): pp. 242-250.

Levin DA., Kerster H, W, An analysis of interspecific pollen exchange in Phlox Amer. Naturalist V. 101, N921 (1967): pp. 387-399.

Long R.W. Variation in natural populations of Ruel-lia caroliniensis (Acantliaceae) Bull. Torrey Bot. Club. V. 101, N 1 (1974): pp. 1-6.

Lord E.M. Clcistogamy: a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution Bot. Rev. V. 47, N 4 (1981): pp. 421-449.

Lovis J.D, Lady's slipper orchids (Cypripedium cal-ceolus L ): a plea for help in its conservation Naturalist. V. 132, N 3 (1976): pp. 329-347.

Lykov V.A., Demyanova E.I, [In addition to the study of pollinators of Seseli tedebourii G. Don in forest-steppe Zauralie] Vestnik Permskogo Univer-siteta Iss. L Biology (1995): pp. 82-92. (In Russ ).

Macior L.W. Pollination adaptation in Pedicularis groenlandica^/w. J. Bot V. 55. N 8 (1968): pp. 927-932.

Macior L.W. The pollination ecology of Pedicularis (Scrophulariaceae) in the Yukon territory Amer. J. Dot N. 62, N 10 (1975): pp. 1065-1072.

Macior L.W. The pollination dynamics of sympatric species of Pedicularis (Scrophulariaceae) Amer. J. Bot. V. 70. N 6 (1983): pp. 844-853.

Macior L.W. Floral resource sharing by bumblebees and hummingbirds in Pedicularis (Scrophulariaceae) pollination Bull. Torrey Bot. Club. V. 113. N2 (1986): pp. 101-109.

Maddox D M., Joley D.B. SupkoJTD.M.. Mayfield A. Pollination biology of yellow starthistle (Centaurea solstitialis) in California Can. J. Bot. V. 74, N 2 (1996): pp. 262-267.

Maletskij S.I. Vvedenie v populacionnuju biologiju / geneticu rastenij [Introduction to the Population Biology and Genetics of Plants]. Novosibirsk, 1995. 154 p. (In Russ ).

Mainaev S.A., Knyazev M.S.. Kulikov P.V., Fillipov E.G. Orchidnye Urala: sistematika, biologija, ochrana [Orchis of the Urals: taxonomy, biology, protection]. Ekaterinburg, 2004. 122 p. (In Russ ).

Manicacci D. Despres L. Male and hermaphrodite flowers in the alpine lily Lloydia serotina Canad. J. Bot. V. 79, N 9 (2001): pp. 1107-1114.

Markarov A.M.. Parshukova T.V.. Teteryuk L.V. [Pollination and seed quality of nature populations of some protected plants in Komi Republic] Vestnik Komi pedagogiceskogo insiituta N 8 (2010): pp. 230-234. (In Russ ).

Massey J.R., Wliitson P.D. Species biology. Ihe key lo plant preservation Rhodora. V. 82. N 829 (1980): pp. 97-103.

Mayers A.M., Lord E.M. Comparative developmenl in the cleistogamous species Viola odorata. Ill: a histological study Bot Gaz. V. 145, N 1 (1984): pp. 83-91.

Medvedev P.F. [Importance of the law of homologous series of N.I. Vavilov for introduction of useful plants! RastiieVnye resursy V. 1. N 3 (1965): pp. 336-339 (In Russ ),

Mclikyan A.P. [Sexual polymorphism] Embriohgija cvetkovych rasternj. Terminology а і koncepcii [Batygina T.B. ed. Embryology of Angiosperms. Terminology and concepts], St. Petersburg. 2000. V. 3, pp, 73-75. (In Russ.).

Mesler M R., Ackennan J.D., Lu K.L. The effectiveness of fungus gnats as pollinators Amer. J. Bot. V. 67, N 4 (1980): pp. 564-567.

Minogina E.N, [Seed production of Helianthemum nummularium and H. baschkirorum in the coe-nopopulations in the Urals] Perspektivy roz\ntija і prohfemv sovremennoj botamki [Perspectives of development and problems of the modern botany: materials of I (III) all-Russia scientific practical conference of botanists]. Novosibirsk. 2007, pp. 223-224. (In Russ.).

Molano-Florcs В.. Hcndrix S.D. The cffcct of population size and density on the reproductive output Anemone canadensis (Ranunculaceae) Int. J. Sci. V. 160, N 4 (1999): pp, 759-766.

Molano-Flores В.. Hendrix S.D.. Heard S B. The effect of population size on stigma pollen load, fruit set. and seed in Allium stellatum Ker. (Liliaceae) Int. J. Sci. V. 160. N 4 (1999): pp. 753-757.

Molau U. Reproductive ecology of the three Nordic Pinguicula species (Lentibulariaceae) NordJ. Bot. V. 13. N 2 (1993): pp. 149-157.

Molau U.. Prentice H С Reproductive system and population structure in three arctic Saxifraga species/ Ecol. V. 80, N 1 (1992): pp. 149-161.

Mosquin T. The reproductive biology of Calypso bul-bosa (Orchidaceae) Canad. Field, -Naturalist V. 84, N 3 (1970): pp, 291-296.

Mosquin Т., Martin J.E.H. Observations on the pollination biology of plants on Melville Island. N.W.T., Canada Canad. Field-Natur V. 81. N 3 (1967): pp. 201-205.

Murray B G. Floral biology and self-incompatibilitv in Linum BoL Gaz. V. 147, N 3 (1986): pp. 327-333.

Nazarov V.V. Reproduktivnaja biologija orchidnych Ktyma. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [Reproductive biology of orchids in Crimea. Abstract Ph.D.]. St. Petersburg. 1995 26 p. (In Russ ).

Neishtadt M.I. Opredelitel' rastenij srednej polosy evropejskoj casti SSSR [Plant Key of the Central European part of the USSR]. Moskow. Uclipedgiz Publ., 1957. 519 p. (InRuss).

Nemirovich-Danchenko E.N. [Family Paeoniaceae] Zizn' rastenij [Life of Plants]. Mosrow, 1981, V, 5. part II, pp. 16-18. (In Russ ).

Nilsson L A. Antecological studies on the Lady's slipper Cypripedium calceolus (Orchidaceae) Bot. No-tiser. V. 132 (1979): pp. 329-347.

Nilsson L A. The pollination ecology of Listera ovata (Orchidaceae) Nord. J. Bot. N 1(4) (1981): pp. 461-480.

Nilsson L A. Mimesis of bellflower (Campanula) by the red helleborine orchid Cephalanthera rubra Nature. V. 305. N 5937 (1983a): pp. 799-800.

Nilsson L A, Antecology of Orchis mascula (Orchidaceae) Nord. J. Bot. VJ.N 2 (1983b): pp. 157-179.

Nilsson L A Orchid pollination biology Trends Ecol. and Evol. V. 7, N 8 (1992): pp, 255-259.

Nosova L.I. [About seed set of Artemisia rhodantha Kupr.[ Problemy biolodii і set skogo chozjajstva na Pamire [Problems of biology and agriculture in Pamir]. Dushanbe, 1975, pp, 60-63. (In Russ ).

Novozhilova N N. [In addition to anthecology of some Potentilla species of eastern Pamir] Ёко-logija opytenija rastenij [Ecology of plant pollination: interuniversity collection of scientific papers], Perm, 1982, pp, 130-138. (In Russ ).

Novozhilova N.N. [About fruit set of plants of eastern Pamir] Ekohgija opytenija rastenij [Ecology of plant pollination: interuniversity collcction of scientific papers], Perm, 1987, pp. 103-118. (In Russ.).

Ohara M., Abe J., Shimamoto Y. Variation of breeding system in natural populations of Trillium kamtschaticum 15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept. 3. 1993: Abstr Yokogama. 1993. p. 285.

Ornduff R. Cytogeograpliy of Nymphoides (Menyan-thaceae) Taxon V. 19, N 5 (1970): pp. 715-719.

Ovesnov S.A., ed. Illjustrirovannyj opredelitel' rastenij Permskogo kraja [Illustrated Key of Plants of Perm Region]. Perm, Knizhnyi Mir Publ., 2007. 742 p. (InRuss.).

Panfilov D.V.. Shamurin V.F.. Yurtsev B.A. (About correlated extent of bumblebees and legumes in Arctica] Bjulleten'MOIP. Otd. Biol. Iss. 3 (1960): pp. 53-62. (InRuss.).

Percival M P., Morgan P. Observations on the floral biolog>r of Digitalis species New Phytol. V. 64, N 1 (1965): pp. 269-275,

Pervucliina N.V. Problemy morfologii і biologii cvetka [Problems of morphology and biology of flower]. Moskow. Leningrad. Nauka Publ.. 1970. 157 p. (In Russ).

Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae Nature V. 180 (1957): pp. 1218-1219.

Poddubnaya-Arnoldi V.A. [Comparative embryologi-cal study of orchids] Bjulleten' Glavnogo botani-cheskogo sada AN SSSR Iss. 54 (1964): pp. 51-62. (In Russ).

Poletaeva I.I. [Analysis of intraspecies diversity of Rhodiola rosea L. during introduction] Fundamental пуе і prikladnye problemy botaniki v

пасаіе XXI veka [Fundamental and applied problems of botany in the beginning of XXI century: materials of all-Russia confcrcncc]. Petrozavodsk. 2008. Part 6, pp. 296-298. (In Russ ).

Polozhij A. V.. Revyakina N.V.. Kim E.F. Sviridova T.P, [Rhodiola rosea, Golden Root] Biologija rastenij Sibiri, nuzdajuscichsja v ochrane [Biology of Siberian plants need protection]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1985. pp. 85-114. (In Russ.).

Pononiarev AN. [Cleistogamy of Stipa species] Botaniceskij їигпаї V, 46. N 2 (1961a): pp. 1229-1235. (In Russ ).

Ponomarev A N, [About proterandry of Apiaceae species] Udenye zapiski Permskogo universiteta V. 18. iss, 3 (1961b): pp. 27-31, (In Russ)

Ponomarev A.N. [Flowering and pollination of Poaceae species] Ucenye zapiski Permskogo universiteta. Biologija. (1964): pp. 115-179. (In Russ).

Ponomarev A N,, Demyanova E.I. [To study of gyno-dioecv in plants] Botaniceskij zurnal V. 60, N 1 (1975): pp. 3-15. (In Russ,),

Ponomarev A.N,. Demyanova El, Lykov V.A. [In addition to anthecology of some legumes in meadow and grassland Sr//*7-dominant steppe] Eko-logija opylenija rastenij [Ecology of plant pollination: interuniversity collection of scientific papers]. Pcrnv 1978. pp. 23-30, (In Russ.).

Ponomarev A.N., Lykova E.I. [About flowering and pollination of Artemisia species] Ucenye zapiski Permskogo universiteta. Biohgija. V. 130 (1966): pp. 46-60. (In Russ ).

Poslnikov В A [Flowering and fruit set of Saussurea princei N.D.Simps. and S. controversa DC. in southeast Altai] Aktual'nye voprosy botanideskogo resursovedenija v Sib in [Actual questions of botanical resources studies in Siberia], Novosibirsk, Nauka Publ., 1976. pp. 102-111 . (In Russ ).

Pribylova E.P. [Antliecological features of Primu-taceae and Boraginaceae species] Sovremermye problemy morfologii і reproduktivnoj biologii se-mennych rastenij [Modern problems of morphology and reproductive biology of Seed plants. Materials of international conference devoted to R E. Levina]. Ulyanovsk, 2008, pp. 112-114. (In Russ.).

Proctor M. Yeo P. The pollination of flowers. N.-Y.. Taplinger Publishing company, 1972, 418 p.

Pulerbaugh M.N., Wied A., Galen C. The functional ccology of gynodioccy in Eritrichium arctioidcs (Boraginaceae). the alpine forget-me-not Amer. J. of Botany V. 84, N 3 (1997): pp. 393-400.

Ratliike B.J., Jules E.S. Habitat fragmentation and plant-pollinator interactions Curr. Sci. (India). V. 65, N 3 (1993): pp. 273-277.

Richards A.J. The sex life of primroses Nature. V. 310. N 5972 (1984): pp. 12-13.

Rymarenko L.N. [Experience of anthecology of Iris spccics of Primoric] Ochrana sredy і racional 'noe ispol zovanie rastitelnych resursov [Protection of

environment and rational use of plant resources]. Moskow. Nauka Publ., 1976. pp. 85-86. (In Russ.).

Schneider EL., Moore L.A. Morphological studies of the Nymphaeaceae. VII. The floral biology of Nuphar lutea subsp. macropliylla Brittonia V, 29. N 1 (1977): pp. 88-89

Sliamigulova A.S. Osobennosti biologii і ekologii, dinamika cenopopuljacij Orchis mi limns L (Orchidaceae) siepnoj zone Baskirskogo Zauralja. Avtoref diss, kami biol. nauk [Features of biology. ccology and dynamics of cocnopopulations of Orchis militaris L, (Orchidaceae) in the steppe zone of Bashkir Zauralie. Abstract Ph.D.]. Ufa, 2012. 18 p, (In Russ ).

Shamurin V.F. [Problems of plant pollination (review of O. Hagerup works)] Botaniceskij zurnal V. 41, N 9 (1956): pp. 1380-1384. (In Russ ).

Shamurin V.F. [Seasonal rhythm and flowering ccology of tundra plants in the northern Yakutia) Pris-posoblenie rastenij Ark tiki k uslovijam sredy [Adaptation of Arctic plants to the environment], Moskow. Leningrad. Nauka Publ.- 1966. pp, 5-125. (In Russ.).

Shamurin V.F., Tichmenyov E.A. [Flowering and fruit set of Leguminosae and Scrophulariacea on tlie Vrangel island) Botaniceskij turnal V. 56, № 3 (1971): pp. 403-413. (In Russ).

Sliepel A.I., ed. Krasnaja kniga Permskogo kraja [Red Book of the Perm region]. Perm, Knizhnyj mir Publ., 2008. 255 p. (In Russ ).

Sheremetjev S.N. [About adaptive value of sexual dimorphism of Angiosperms] Botaniceskij zurnal V. 63. J№ 5 (1983): pp. 561-571. (In Russ ).

Shclokova L.G., Clumov S.G. [In addition to problem of flowering and fruit set of Digitalis grandiflora in Preduralie] Problemy razmnozenija cvetkovych (prikladnye aspekty) [Problems of Angiosperms reproduction (practical aspects). Abstracts of reports of meeting for flowering, pollination and seed production of plants], Perm, 1987, pp. 98-99. (In Russ).

Sliibanova N.L. Reproduktivnaja biologija neko-torych redkich vidiv orchidej Preduralja. Avtoref diss. kand. biol. nauk [Reproductive biology of some rare orchids of Preduralie. Abstract Ph.D.]. Perm, 1996. 18p. (InRuss.).

Shibanova N.L. [Some features of reproductive biology of Gynmadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae)] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 2. Biology (2000): pp. 27-31. (In Russ ).

Shibanova N.L. [Some features of reproductive biology of orchids of the Middle Urals] Botaniceskij turnal V. 91, N 9 (2006): pp. 1354-1369. (In Russ)

Shibanova N.L ; Dolmatova Ya.V. [Dispersal and flowering biology of some orchids in Perm region] Problemy reproduktivnoj boilogii rastenij [Problems of reproductive biology of plants. Abstracts of reports of congress]. Perm, 19%, pp. 233-235. (In Russ).

Shibanova N.L., Slolbova MG. [In addilion lo anthe-cology of rare orchids of Preduralie] NauCnoe obozrenie N 2 (2012): pp. 94-105. (In Russ.).

Shishova NN. [Periodicity of flowering and pollination ecology of some species from heathy bush-lichen associations] Idei, gipotesy. poisk, Estest-venno-matematiceskie nauki. Techniceshe nauki N 9 (2002): pp. 15-18. (In Russ.).

Shugaeva E, V., Perebejnos L,I, [Features of flowering and fertilization process o£ Astragalus dasyaruhus Pall,] Problemy razmnotenija cvetkovych (prik-ladnye aspekty) [Problems of Angiospcntis reproduction (practical aspects), Abstracts of reports of meeting for flowering, pollination and seed production of plants], Perm, 1987, pp. 97-98. (In Russ.).

Silva F.. Hellman H, [New data to biology of flowering of Digitalis lanata Elirli,] RastlteUnve resursv V 111. iss. 2 (1976): pp. 296-275. (InRuss.).

Smirnova O.V. Struktura trmyanistogo pokrova siro-kolist\>ennvch lesov [Structure of grass cover of broadleaf forests]. Moskow, Nauka Publ., 1987. 208 p. (In Russ,),

Smirnova OV. Toropova N.A. [Mercurialis perennts L.] Biohgicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region]. Moskow, 1975. Iss, 2, pp. 111-123, (InRuss.).

Snigiryovskaya N.S. [Family Nymphaeaceae] Zizn' rastenij [Life of Plants], Mosrow, 1980. V. 5, p. 2, pp. 182-188. (InRuss).

Solbrig O.T. On the relative advantages of cross-and self-fertilization Ann. Mo. Bot. Gard\ V. 63. N 2 (1976): pp. 262-276.

Solnceva M.P. [In addition to biology of flowering and embryology of Stipa spccics] Trudv BIN .4,SH USSR. Ser. 3. Iss. 17 (1965): pp. 135-150. (In Russ).

Soskov Yu.D. [Apply of the law of homologous series of N 1 Vavilov for taxonomy on example of genus Calligonum L ] Botaniceskij їигпаї V. 53, N 4 (1968): pp, 470-479. (InRuss).

Starostenkova M.M. [Genus Anemone] Biotogicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region], Moskow. 1976. Iss. 3. pp. 119-138. (InRuss.).

Stehlik L. Holderegger R. Spatial genetic structure and clonal diversity' of Anemone nemorosa in late successional deciduous woodlands of Central Europe J. Ecol. V. 88. N 3 (2000): pp, 424-435.

Summerliayes V.S. Wild orchids of Britain. London, Collins. 1951. 366 p.

Surikov I.M. [Genetics of intraspecies incompatibility of male gametophyte and pistil of Angiosperms] Uspechi sovremennoj gene tiki V. 4 (1972): pp. 119-169. (In Russ ).

Sutherland S. Patterns of fruit-set: wat controls fruit-flower ratios in plants? Evolution (USA) V. 40, N 1 (1986): pp. 117-128.

Suyundukov I.V. Osobennosti biologii, sostojanie cenopopu Ijacij nekotorych vidov semejenva Orchidaceae na Jut пот Urate. Avtoref. diss. kand.

biol. nauk [Details of biology, coenopopulations state of some Orchidaceae species in the southern Urals (Bashkortostan). Abstract Ph.D.]. Perm, 2002. 19 p. (InRuss.).

Tatarenko I.V. Orchidnye Rossi і: ziznennye formy, biologija, voprosy ochrany [Orchids In Russia: life forms, biology, protection aspects ] Moskow, 1996. 207 p. (InRuss ).

Terehin E.S. Semja і sememoe razmnozenie [Seed and seed reproduction]. St. Petersburg. Mir і Sem-jya-95 Publ., 1996. 377 p. (InRuss.).

Tcrfchin E.S.. Chubarov S.I.. Romanova V.O. [In addition to antliecology of Potamogeton species (Po-tamogetonaceae). Methods of pollination and crossing system] Botanideskij htrnal V. 82. N 10 (1997): pp. 14-25. (InRuss.).

Thompson J.D., Manicacci D., Tarayre M. Thirty-Five Jears of Thyme: a tale of two polymorphisms Bioscience V. 48, N 10 (1998): pp. 805-815.

Tilimenev E.A. [Anthecology of plants from Vrangel island] Botaniceskij zurnal V. 61. N 2 (1976): pp. 164-175, (InRuss),

Tihmengv E.A. [Seasonal rhythm and flowering ecology of some arctic Saxifraga L. species] Ekohgija opytenija [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers|. Perm, 1980, pp. 22-32. (InRuss).

Tihmcn^v E.A. [Pollination and sclf-pollinating potential of entomophilious plants of arctic and mountain tundras of northeast of the USSR] Ekohgija N 4 (1984): pp. 8-15. (In Russ ).

Tihmenfcv E.A., Tihmen£va I B. [About flowering and pollination of some plants from steppe communities of Upper Indigirka river basin] Ekohgija opylenija [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers). Perm, 1978. pp. 31-37. (InRuss.).

Tkachenko K G. [Iris L. species in exposed collections of live plants from alpinarium of Botanical Garden of BIN RAS] Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Biologija. Nauki о Zemle Iss. 3 (2013): pp. 35-43. (In Russ.).

Toinilova L.I. [Some information about gynodioecy of some Urals cndcmic Dianthus spccics in culture] Ekohgija opylenija rastenij [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers], Perm, 1981, pp. 20-28. (In Russ.).

Tomilova L.I, [Flowering of some Urals endemics from Caryophyllaceae family in culture] Ekohgija opylenija rastenij [Ecology of pollination: interuniversity7 collcction of scicntific papers]. Perm, 1982, pp. 3-18. (In Russ.).

Tomilova L.I. [In addition to anthecology of high-mountain Urals endemics (Caryophyllaceae) in culture] Ekotogija opylenija rastenij [Ecology of pollination: interuniversity collection of scientific papers], Pemi. 1984. pp. 3-15. (In Russ ).

Tomilova L.I.. Korol^va E.F. [Flowering, pollination and seed production of Urals endemic Astragalus spccics during introduction] Ekohgija opylenija rastenij [Ecology of flowering and pollination:

interuniversity collection of scientific papers]. Perm. 1989, pp. 6-18. (In Russ ).

Uphof C. Clcistogamic flowers Bot. Rev. V. 4, N I (1938): pp, 21-49.

Uskov N N. Reproduktivnaja biologija nekotorych decorativnych vidov lujtikovych Preduralja. Avtoref. diss kand. hiol. nauk [Reproductive biology of some decorative Rammcuius species of Pre-duralie. Abstract Ph D.]. Perm. 1999. 22 p. (In Russ).

Ustinova E.I. [In addition of problems of flowering biology and pollination of different Allium spc-cies] Dokiady VASHNIL Iss. 10 (1950): pp. 16-24. (In Russ).

Vahrameeva M.G, [Genus Dactibrhiza] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region]. Moskow; 2000, Iss. 14. pp. 55-68. (In Russ.).

Vahrameeva M.G,. Bychcnko T M, Tatarcnko IV. Ekzerzeva M.V, [Mai axis monophyllos (L.) Swartz] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region], Moskow, 1993. Iss, 9. part L pp. 40-50, (In Russ ).

Vahrameeva M.G., Varlygina N.I., Batalov A.E., Timchenko I.A., Bogomolova T.I. [Genus Epipactis] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow7 region], Moskow, 1997. Iss. 13? pp. 50-87. (In Russ ).

Vahrameeva M.G., Varlygina N.I., Kulikov P.V. [Cephalanthera iongifolia (L.) Fritsch] Biologicheskaja jlora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region], Moskow. 1996. Iss. 12, pp. 48-59 (In Russ).

Vahrameeva M.G,, Vinogradova I.O., Tatarenko I.V., Ccplyacva O.V. [Gvrnnagenia conopsea (L.) R.Br.] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region]. Moskow. 1993. Iss, 9, part 1, pp. 51-64, (In Russ.).

Vahrameeva M.G.. Denisova L.V.. Nikitina S.V.. Samsonova S.K. Orchidei naSej strany [Orchids of our country]. Moskow; Nauka Publ,, 1991, 224 p. (InRuss ).

Vahrameeva M.G.. Zhirnova T V, [Neottianthe cu-cullata (L.)Schlcchtcr] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region]. Moskow, 2003. Iss. 15, pp. 50-61. (In Russ.).

Vahrameeva M.G,. Zagulskii M.N,. Bychenko N.M. [Orchis militaris L ] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region], Moskow. 1995. Iss. 10. pp. 64-83. (In Russ.).

Valdeyron G., Dommee В., Vernet Ph. Self-fertilisation in male-fertile plants of a gynodio-ecious species: Thymus vulgaris L. Heredity. V. 39, N 2 (1977): pp, 243-249.

Varlygina N.I. [Genus Listera] Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological Flora of Moscow region]. Moskow, 1995. Iss. 10, pp. 52-63. (In Russ).

Vasudevan N R. Heterostyly and breeding mechanism of Nymphoides cristatum (Roxb.) O, Kuntze J.

Bombav Natur. Hist. Soc. V. 72. N 3 (1975): pp. 677-682.

Vavilov N.I. Zakon gomologiceskich rjadov v nasledsfrenoj izmencivosti [The lawr of homologous series in genetic variation] Moskow. Leningrad. 1935. 56 p. (In Russ ).

Velde G. van der. Heijden L.A, van der. The floral biology and seed production of Nymphoides pel-tata (Gmel.) O, Kuntze (Menvanthaceae) Aquat. Bot. V. 10. N 3 (1981): pp. 261-293.

Vereshagina V.A, [About flowering and pollination of V eronica officinalis L.J Uchenye zapiski Permskogo universiteta. Biologia N 206 (1970): pp 85-87. (InRuss).

Vereshagina V.A.. Shibanova N.L. [Reproductive biology of orchids of the Urals, The flowering and pollination of Calypso bulbosa (L.) Oakcs] Vestnik Permskogo Universiteta Iss. 1 (1995): pp. 23-27, (In Russ.).

Vereshak E.V, Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. na Juznom Urate: ekologia, populaaonnye charakteristiki.strategia iizni, monitoring і vo-prosy ochrany. Avtoref. diss. kand.biol. nauk [Dianthus acicularis Fisch. e\ Ledeb. in the southern Urals: ecology, population features, life strategy, monitoring and protection issues. Ph.D. m biology thesis abstract]. Ufa, 2011. 17 p. (In Russ.).

Viktorov D P. Kratkij slovar * botaniceskich terminov [Brief glossary of biological terms], Moskow, Leningrad. Nauka Publ., 1964. 177 p. (In Russ ).

Viraclieva L.L. [The value of seed production elements for plant behavior characteristic] Botaniceskie issledovanija v Sub ark tike [Botanical researches in Subarctic]. Apatites, 1974, pp. 186-194. (InRuss.).

Vishnyakova M.A. [Self-incompactibility: structural and functional aspects ] Emhriologija ci'etkovych rastenij. Termtnologija і koncepcii [Batygina T.B. ed. Embryology of Angiospemis. Terminology and concepts]. St. Petersburg. Mir I Semiya-95 Publ., 1997. V. 2, pp. 113-120. (InRuss.).

Vogt C.A. Pollination in Cypripedium rcginac (Orchidaceae) Lindleuana V. 5, N 3 (1990): pp. 145-150.

Voth W. Bestaubungsbiologisclie Beobaclitungen an Orchis militaris L, Orchidee V. 38. N 2 (1987): pp. 77-84.

Vuilleumier B.S. The origin and evolutionary development of heterostyly in the Angiosperms Evolution V. 21, N 2 (1967): pp. 210-226.

Wallace L.E. The cost of inbreeding in Platanthera leucophaea (Orchidaceae) Amer. J, Bot. V. 90, N 2 (2003) pp. 235-242.

Wiliams W. Genetideskie osnovy і selekcija rastenij [Genetic basis and selection of plants]. Moskow, Kolos Publ.. 1968. 447 p. (In Russ.).

Willson M.. Miller L., Rathike B. Floral display in Phlox and Geranium: adaptive aspects Evolution (USA) V. 33, N 1, part 1 (1979): pp. 52-63.

Zaplalin P.I. [In addition to anthecology of some As-teraceae species of meadow steppe of Middle Po-volzhic] Ekologija opylenija rastenij [Ecology of pollination: intemniversity collection of scientific papers]. Perm, 1984, pp. 25-33. (In Russ ).

Zeinskova E.A, [Family Lentibuiariaceae] Zizn ' rastenij [Life of Plants]. Mosrow. 1981. V 5. part. 2. pp. 440-443. (In Russ ).

Zhmylev P.Yu. [Ecology of pollination of Saxifraga species] Problem} sovremennoj biologii [Problems of modern biology: materials of 18 scientific confcrcncc of young scientists. Biological department MSU]. Moskow. 1987. P. 3, pp. 117-120. (In Russ).

Zhmylev P.Yu. [Pollination and sexual form of Saxifraga species connected with evolution of genus

Saxifraga L, (Saxifragaceae) s. Sir. ] Bjulleien' MOIP. Otd. Biol. V, 106, iss. 3 (2001): pp. 30-38. (In Russ ).

Zimnitskaya S.A. [The structure of fertile and aberrant seed ovules of some Fabaceae species]

Botaniceskij zurnai V. 94. N 5 (2009): pp. 698-707. (In Russ ).

Zimnitskaya S.A., Bctchtina A. A. [Details of reproductive biology of Fabaceae in different parts of the areal] Botaniceskie issledovanija v asiatskoj Rossii [Botanical researches in Asian Russia: material of XI congress of Russian Botanical Society]. Novosibirsk, Barnaul, Azbuka Publ., 2003. V. 2. pp. 142-144. (In Russ.).

Zimnitskaya S.A.. Kutlunina N.A. [Comparative analysis of reproductive strategy of annual and perennial Fabaceae spccics] Fundamental nye і prikiadnye probtemy bourn і ki v пасок XXI veka [Fundamental and applied problems in biology in the beginning of XXI century: materials of a 11-Russian conference]. Petrozavodsk. 2008. Part 1, pp. 267-269. (In Russ.).

Посту пила в редакцию 03.03.2015

Об авторе

Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений ФПБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099. Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396229

About the author

Demyanova Evgenija Ivanovna, doctor of biology, professor of the Department of botany and plant genetics

Perm State University. 15, Bukirev str. Penn, Russia, 614990; OvesnovSA^yandex.ru; (342)2396229