CC BY
58
> - Аграрный вестник Урала № 7 (125), 2014 г. - <
_Агрономия
УДК 633.15;631.52
СЕЛЕКЦИЯ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КУКУРУЗЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ В УСЛОВИЯХ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
Э. Б. ХАТЕФОВ,
доктор биологических наук,
Р. А. ГАЖЕВА,
аспирант,
А. В. ХАЧИДОГОВ,
аспирант,
З. М. МАЛУХОВ,
аспирант, Кабардино-Балкарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
(360024, г. Нальчик, ул. Мечникова, д. 130а; e-mail: kbniish2007@yandex.ru),
ЦЗИНЬ СЯОМЭЙ,
кандидат сельскохозяйственных наук, Ляонинская академия сельскохозяйственных наук
(110161, Китай, Ляонин пров., г. Шэньян, ЛАСН)
Ключевые слова: тетраплоидная кукуруза, засуха, заморозки, полегание, стеблевой кукурузный мотылек, хлопковая совка, фузариоз початка, пузырчатая головня.
Проведены исследования устойчивости тетраплоидных популяций кукурузы к биотическим и абиотическим факторам среды. Для проведения исследований было использовано 6 тетраплоидных популяций кукурузы с различной широтой генетического полиморфизма и различными долями генетического материала дикого сородича кукурузы — тетраплоидного теосинте (Euchlaena perennis). Установлена высокая устойчивость тетраплоидной кукурузы к воздействию засухи, возвратным весенним заморозкам, перестою и полеганию. Выявлены отдельные популяции устойчивые к стеблевому кукурузному мотыльку, хлопковой совке, фузариозу початка и пузырчатой головне. Популяции тетраплоидной кукурузы с генетическим материалом E perennis отличаются многопочатковостью и опушенностью стебля. Реакция тетраплоидных популяций кукурузы на стрессовое воздействие биотических факторов среды показала, что повреждаемость основными возбудителями болезней и вредителей, распространенных на территории КБР, в некоторых популяциях выше стандартных значений, но отдельные популяции показывают избирательную устойчивость к тем или иным биотическим факторам, изученным в опыте. При этом рекомендуется тщательно отбирать генотипы устойчивые к новым популяциям вредителей и возбудителей болезней кукурузы, которые неизбежно сопутствуют изменению климата. Для достижения этих целей достаточно эффективными являются использование традиционных методов селекции с привлечением селекционного материала обладающего широким полиморфизмом хозяйственно-ценных признаков и генетического материала диких родичей кукурузы.
TETRAPLOID MAIZE POPULATIONS BREEDING FOR RESISTANCE TO EXTREME ENVIRONMENTAL FACTORS IN CONDITIONS KABARDINO-BALKARIA
E. B. HATEFOV,
doctor of biological sciences,
R. A. GAZHEVA,
graduate student,
A. V. HACHIDOGOV,
Graduate student, . M. MALUHOV, graduate student, Kabardino-Balkar Scientific Research Institute
(130A Mechnikov Str., 360024, Nalchik; e-mail: kbniish2007@yandex.ru),
JIN XIAOMEI,
candidate of agricultural sciences, Liaoning Academy of Agricultural Sciences
(LAAS, 110161, China, Liaoning prov., Shenyang)
Keywords: tetraploid maize, drought, frost, lodging, stalk corn borer, bollworm, fusarium ear, smut. In the article showed the results of researches of stability of tetraploid maize populations to biotic and abiotic environmental factors. For research were used 6 tetraploid maize populations with varying breadth of genetic polymorphism and various fractions of the genetic material of wild neighbor corn — tetraploid teosinte (Euchlaena perennis). Set high resistance tetraploid maize to drought, return spring frosts, permutations and lodging. In this work were revealed distinct populations of resistance to stem corn borer, cotton bollworm, fusarium ear and smut. Tetraploid maize populations with genetic material E perennis differ many cobs and pubescent stem. Reaction tetraploid maize populations to stress to biotic environmental factors showed that the main defect pathogens and pests common in the territory of the CBD, in some populations above standard values, but some populations show selective resistance to some biotic factors studied in the experiment. You are advised to carefully select genotypes resistant to new populations of pests and diseases of maize, which inevitably accompany climate change. To achieve these goals is quite effective use of traditional breeding methods involving breeding material with a broad polymorphism agronomic traits and genetic material of wild relatives of maize.
Положительная рецензия представлена М. В. Кашукоевым, доктором сельскохозяйственных наук, профессором Кабардино-Балкарского аграрного университета имени В. М. Кокова.
Аграрный вестник Урала № 7 (125), 2014 г. •
Агрономия
История пандемий происходивших в разное время на разных континентах показало, что наиболее эффективный способ борьбы с вредителями и болезнями — это выведение устойчивых, высокоиммунных сортов и гибридов кукурузы. Селекция генетических доноров признаков устойчивости к вредителям и болезням является одной из актуальных задач современной селекции, а обнаружение и изучение таких доноров позволит избежать возможных эпифитотий (Хатефов, 2001; Хатефов, Кагермазов, 2011). Основными вредителями и болезнями кукурузы возделываемой в Кабардино-Балкарии являются: Ostrinia nubilalus Hbn-botus. — кукурузный мотылек; Heliothis obsolete Farb. — хлопковая совка; Ustilago zeae Beckm. — пузырчатая головня; Fusarium monili-forme Sheld. — фузариоз початка.
Изучение поражаемости болезнями и повреждаемости вредителями проводилось на естественном фоне в отдельные годы высокой активности вредителей и болезней. К таковым относятся 2005 г. (поражение болезнями) и 2010 г. (повреждения вредителями) годы, когда отмечалась высокая активность вредителя по Южному Федеральному округу и Северо-Кавказскому региону, значения стандарта в опыте приняты за 100 %.
Для проведения исследований было использовано 6 тетраплоидных популяций кукурузы с различной широтой генетического полиморфизма и различными долями генетического материала дикого сородича кукурузы — тетраплоидного теосинте (Euchlaena perennis). Популяции тетраплоидной кукурузы показали относительно стандарта большую восприимчивость к болезням и повышенную устойчивость к вредителям (табл. 1). Возможно, что это связано с более плотной и жесткой тканью листьев и стебля тетра-плоидной кукурузы, которое труднее прогрызается вредителями. По устойчивости к фузариозу початка выделены популяции № 2 и № 4, по устойчивости к пузырчатой головне № 3 и № 4, по устойчивости к хлопковой совке № 1 и № 2, к стеблевому мотыльку № 1, № 2, № 4, № 6. по признаку устойчивости к хлопковой совке группы I и II имеют равные значения. Популяции с различной широтой генетического полиморфизма показали повышенную устойчивость в группе В к пузырчатой головне, группы А к хлопковой совке и группы А и С к стеблевому мотыльку относительно стандарта.
В процессе исследований 6 популяций тетраплоидной кукурузы было выявлено, что образцы кукурузы, имеющие опушение стеблей и закрытые верхушки початков с плотными обертками, слабо поражались совкой, тогда как образцы с выступающими над обертками початком и не опушенным стеблем поражались совкой гораздо сильнее (рис. 1).
Лабораторные исследования искусственного заражения проростков кукурузы фузариозом с последующим проращиванием в термостате показали, что среди изученных вариантов выделяются отдельные генотипы с различной градацией устойчивости к возбудителю (рис. 3).
Устойчивость растений к абиотическим стрессам характеризует способность растительных организмов полноценно осуществлять свои основные жизненные функции в критических условиях внешней среды, а мера устойчивости («высокая», «слабая» и т. д.) отражает количественную сторону этой способности.
Таблица1
Устойчивость популяций тетраплоидной кукурузы к биотическим факторам среды
Популяции Устойчивость, %
ФП ± St ПГ ± St ХС ± St СМ ± St
2005 г. 2005 г. 2010 г. 2010 г.
St 1* - - - -
№ 1 -14,2 -7,0 2,5 6,6
№ 2 1,9 -7,4 0,7 4,9
№ 3 -26,3 1,6 -4,9 -2,0
№ 4 0,5 7,2 -8,0 1,6
№ 5 -19,0 -15,1 -12,3 -4,8
№ 6 -20,0 -11,4 -10,6 6,5
I (без E. perennis) -10,5 -9,9 -3,1 2,2
II (с E. perennis) -15,5 -0,9 -7,9 2,0
А (узкий полиморфизм) -6,2 -7,2 1,6 5,7
В (средний полиморфизм) -12,9 4,4 -6,5 -0,2
С (широкий полиморфизм) -19,8 -13,3 -11,5 0,8
Примечание: ФП — фузариоз початка; ПГ — пузырчатая головня; ХС — хлопковая совка; СМ — стеблевой мотылек. Значения стандарта приняты за 100 %.
Рисунок 1
Початки кукурузы с открытым (слева) и закрытым (справа)
типом
Рисунок 2
Пораженные фузариозом початки сахарной кукурузы в фазе
молочной спелости зерна
Аграрный вестник Урала № 7 (125), 2014 г. ■
Агрономия
Для возможной передачи линиям кукурузы признака устойчивости к стеблевому мотыльку были использованы образцы теосинте обладающие признаком опушенности стебля из коллекции ВИР Всего из потомства гибрида между теосинте и кукурузой было выделено более 50 вариантов линий с различной степенью опушенности стебля (рис. 4). Опушение, в основном, проявляется в поздние сроки развития растения. В этот период наблюдается лет второго и третьего поколений стеблевого мотылька. Поэтому важно создание генотипов способных проявлять этот признак в более ранние фазы развития.
Испытания на повреждаемость кукурузным мотыльком на естественном фоне показало так же и различную степень восприимчивости к этому вредителю, поскольку развитие опушения на стебле проявляется у различных генотипов в различные периоды фенологических фаз, начиная с фазы выметывания до фазы восковой спелости. Из изученных в опыте линий было выделено 6 линий отличавшихся стабильно устойчивостью, по годам исследований, к стеблевому мотыльку. Наравне с устойчивостью к мотыльку, генетический материал теосинте способствует проявлению признака многопочатковости у кукурузы, который имеет немаловажное значение
при селекционном улучшении кукурузы (рис. 5) Характерной особенностью многопочатковых популяций кукурузы с генетическим материалом теосинте является синхронное цветение всех ярусов початков на растении, тогда как в популяциях без генетического материала теосинте початки на стебле цветут поочередно, начиная с верхнего. Такое цветение вызывает низкую озерненость нижних початков, поскольку они не успевают зацвести (выброс рылец) до окончания цветения мужского соцветия.
Исследования по селекционному улучшению кукурузы в связи с изменением климата требует от селекционеров поиска новых форм кукурузы, способных формировать высокие урожай зерна за счет использования новых агроклиматических условий роста. При этом следует тщательно отбирать генотипы устойчивые к новым популяциям вредителей и возбудителям болезней кукурузы, которые неизбежно сопутствуют изменению климата. Для достижения этих целей достаточно эффективными являются использование традиционных методов селекции с привлечением селекционного материала обладающего широким полиморфизмом хозяйственно-ценных признаков.
Рисунок 3
Различные градации устойчивости к фузариозу проростков различных генотипов кукурузы в фазу прорастания зерновки
Рисунок 4
Опушенный стебель теосинте (слева) и неопушенный стебель кукурузы (справа) и среднеопушенный стебель высокоустойчивой
к стеблевому мотыльку популяции кукурузы (в центре)
Рисунок 5
Влияние генетического материала теосинте на проявления признака многопочатковости популяций кукурузы
Таблица 2
Устойчивость популяций тетраплоидной кукурузы к абиотическим факторам среды
Устойчивость к
засухе, холоду, полеганию,
Популяция % % %
± St ± St ± St
2010 г. 2005 г. 2005 г.
* - - -
№ 1 13,7 44,9 6,3
№ 2 11,5 18,3 4,5
№ 3 18,9 18,0 4,9
№ 4 25,5 38,5 10,6
№ 5 21,0 52,0 5,0
№ 6 27,1 51,5 9,9
I (без E. perennis) 15,4 38,4 8,6
II (с E. perennis) 23,8 36,0 8,4
А (узкий полиморфизм) 12,6 31,6 5,4
В (средний полиморфизм) 22,2 28,2 7,7
С (широкий полиморфизм) 24,0 51,7 12,4
Примечание: * значения стандарта приняты за 100 %.
На популяционном уровне биологической организации действует, как механизм адаптации растений к стрессам, процесс естественного отбора. Базой для его функционирования является внутрипопуляцион-ная вариабельность уровня устойчивости. Известно, что размах варьирования всех параметров, характеризующих жизнеспособность растений, неуклонно возрастает в популяции по мере усиления стрессовой нагрузки, и сильнее у слабоустойчивых сортов, что так же может использоваться в диагностических целях. Однако выше некоторого уровня напряженности, стресса наблюдается уже гибель части организмов в популяциях, а именно наименее устойчивых к стрессам. По мере дальнейшего усиления стресса возрастает скорость отбора устойчивых растений в популяции. Оценка устойчивости популяций тетра-плоидной кукурузы к засухе осуществлялось в особо засушливый 2010 г., а к возвратным весенним холодам и полеганию в 2005 г. полученные результаты www.avu.usaca.ru
показали абсолютное преимущество тетраплоидных популяций кукурузы перед диплоидным стандартом во всех вариантах (табл. 2).
Из изученных популяций максимальное значение устойчивости к засухе имела популяция № 6, и близкие к ней значения популяции № 4 и № 5. по значению холодостойкости выделена популяция № 5, и близкая к ней по значению популяции № 6. Изучение устойчивости к полеганию и перестою в поле позволил выделить популяцию № 5 как максимально устойчивую. Возможно, что морфобиологические особенности тетраплоидной кукурузы (мощная корневая система, толстые стебель, лист, стержень початка, повышенная концентрация клеточного сока) способны накапливать и удерживать больше влаги, чем растения диплоидной кукурузы, что в свою очередь способствует ее повышенной засухоустойчивости (рис. 3, 4). Повышенная концентрация сахаров в клеточном соке проростков тетраплоидной кукурузы
Аграрный вестник Урала № 7 (125), 2014 г. —
Агрономия
Рисунок 6
Делянки тетраплоидной (слева) и диплоидной (справа) кукурузы в фазу выхода в трубку на засушливом фоне
Рисунок 7
Делянки тетраплоидной (слева) и диплоидной (справа) кукурузы в фазу полной спелости на засушливом фоне
Рисунок 8
Всходы тетраплоидной (слева) и диплоидной (справа) кукурузы после возвратных весенних заморозков
Рисунок 9
Делянка тетраплоидной (слева) и диплоидной (справа) кукурузы при перестое на корню в поле
Аграрный вестник Урала № 7 (125), 2014 г. - <
Агрономия ф
способствует устойчивости к кратковременным заморозкам на начальных этапах органогенеза (рис. 5), а утолщение стенок сосудов и плотность тканей стебля способствует устойчивости к полеганию и перестою на корню в поле (рис. 6, 7).
Выводы.
Селекция тетраплоидных популяций кукурузы, содержащей различные доли генетического материала дикого тетраплоидного теосинте, является цен-
сорам. Выделены генотипы с устойчивостью к дефициту влаги в почве, перестою в почве, возвратным весенним заморозкам, многопочатковости. Реакция тетраплоидных популяций кукурузы на воздействие биотических факторов среды показала, что повреждаемость основным возбудителям болезней и вредителей, распространенных на территории КБР, в некоторых популяциях выше стандартных значений, но отдельные популяции показывают избирательную
ным исходным материалом для обора генотипов на устойчивость к тем или иным биотическим факто-устойчивость к биотическим и абиотическим стрес- рам, изученным в опыте.
Литература
1. Хатефов Э. Б. Влияние различных доз генетического материала Euchlaena perennis на урожайность полиплоидной кукурузы // Студент и научно-технический прогресс : материалы XXXVII-й Междунар. науч. студенч. конф. Новосибирск, 1999. Ч. 2. С. 25.
2. Хатефов Э. Б. Использование генетической плазмы теосинте при селекции кукурузы на устойчивость к Ostrinia nubilalus hbh. — botus (Pyralis) // Биологическая защита растений, как основа экологическая и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем : материалы Междунар. науч.-практ. конф. Краснодар, 2010. С. 668-670.
3. Хатефов Э. Б., Кагермазов А. М. Селекция генетических источников признака засухоустойчивости для создания новых гибридов тетраплоидной кукурузы // Аграрный вестник Урала. 2011. № 8 (87). С. 8-11.
References
1. Hatefov E. B. Effect of different doses of genetic material Euchlaena perennis on productivity polyploid maize // Student and Scientific and Technical Progress : proceedings of the XXXVIIth International scientific student conference. Novosibirsk, 1999. Vol. 2. P. 25.
2. Hatefov E. B. Using genetic plasma teosinte in maize breeding for resistance to Ostrinia nubilalus hbh. — Botus (Pyralis) // Biological plant protection as a basis for environmental and phytosanitary stabilize agroecosystems : proceedings of the International scientific and practical conference. Krasnodar, 2010. P. 668-670.
3. Hatefov E. B., Kagermazov A. M. Selection of genetic sources of drought tolerance trait to create new hybrids tetraploid maize // Agrarian bulletin of the Urals. 2011. № 8 (87). P. 8-11.
