CC BY
48
сортов. Это оказывает негативное влияние на продукционный процесс безлисточковых растений гороха в условиях водного дефицита. Поэтому в засушливые годы они уступают по урожайности листочковым сортам, но в годы с благоприятными погодными условиями формируют урожайность не ниже листочковых сортов. Эти особенности безлисточковых растений ороха необходимо учитывать в селекции новых сортов и решении вопросов их использования в различных ре ионах страны.
Литература
1. Будин К. Ресурсы засухоустойчивости растений и сортов / К. Будин// Бюлл. ВИР. - 1973. - В. 31. - С. 3-9.
2. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы
засухоустойчивых сортов / Н.И. Вавилов// Докл. Всер. конф. по борьбе с засухой.- М., 1931. - Бюл. 2.
3. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур/ Н.Н. Кожушко// Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). - Л., 1988. - С.10-25.
4. Коровин И.А., Мамаев Е.В., Мокиевский В.М. Осенне-весенние условия погоды и урожай озимых. -Л. 1977. - 160 с.
5. Никонов А.А. Научные основы устойчиво о развития сельскохозяйственно о производства засушливых районов страны // Вестник сельскохозяйственной науки . - 1987.- №10. - 10-25.
6. Новикова Н.Е. Водный обмен у растений ороха с разным морфоло ическим типом листа/ Н.Е.
Новикова// Сельскохозяйственная биология,-2009.-№5.-С.73-77
7. Новикова Н.Е. Изучение физиоло ических механизмов защиты от окислительных повреждений у генотипов гороха /Новикова Н.Е., Фенин Д.М.// Современные аспекты структурно-функциональной биоло ии растений и рибов. Сборник статей всер. конф., ОГУ. - Орел, 2010. С. 68-71.
8. Новикова Н.Е. Физиоло ическое обоснование
роли морфотипа растений в формировании урожайности сортов ороха /Н.Е. Новикова. -
Авторе,... дисс. докт. с.х. наук. Орел: Орел ГАУ, 2002.- 46 с.
9. Практикум по физиоло ии растений / под ред.
Н.Н. Третьякова. - М: Колос, 1982. - 270 с.
10. Чекрыгин П.М. Направления и методы селекции ороха в восточной лесостепи Украины / П.М. Чекрыгин // Мат. конф. посвящ. возрожд. Шатиловской с.-х. опытной станции, 12-14 июня 2001 года, г. Орел, М.: ЭкоНива - 2001- С.166-169.
УДК 631.527
Э.Б. Хатефов, кандидат биологических наук А.М. Кагермазов, P.C. Кушхова, В.Н. Мадянова
Кабардино-Балкарский НИИ сельского хозяйства
ПОВЫШЕНИЕ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КУКУРУЗЫ
Проведены исследования по интродукции генетического материала некоторыгх экзотических рас кукурузыI из стран Латинской Америки в геном тетраплоидныа популяций. Полученыг новыге популяции с расширенныт генетическим полиморфизмом и повыгшенной засухоустойчивостью, изучены значения экологической пластичности и стабильности урожая, определеныI значения корреляции и коэффициентов вариации с основными селекционно ценными признаками кукурузы .
Ключевые слова: засухоустойчивость, кукуруза,
тетраплоидныге популяции, интродукция, генетический материал, селекция, экологическая пластичность.
Researches on an introduction of a genetic material of some exotic races of corn from the countries of Latin America in a gene tetraploid populations are conducted. New populations with the expanded genetic polymorphism and the raised drought resistance are received, values of ecological plasticity and stability of a crop are studied, values of correlation and factors of a variation with the cores selection valuable signs of corn are defined.
Key words: drought tolerance, corn, tetraploid populations, the introduction of the genetic material, selection, ecological flexibility.
Кукуруза является третьим по экономическому значению хлебным злаком в мировом производстве зерна, в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно-г енетическое улучшение. Глобальное потепление климата сопровождается рядом негативно влияющих на сельскохозяйственные культуры явлений и, в том числе кукурузу. Одним из них являются периодически повторяющиеся воздушные и почвенные засухи. Внедрение в производство засухоустойчивых сортов или гибридов позволяет снизить потери зерна от воздействия засухи. Но количество генетических источников засухоустойчивости кукурузы незначительно и не достаточно разнообразно по происхождению. Поэтому поиск новых источников
засухоустойчивости кукурузы с расширенным генетическим разнообразием плазмы актуален [1, 2].
Материалы и методика исследований
Для проведения исследований по расширению полиморфизма и засухоустойчивости тетраплоидных популяций нами были заложены опыты в пред орной зоне на территории НПО №1 «НАРТАН»
(влагообеспеченный фон) и в степной зоне НПУ №2 «ОПЫТНОЕ» (засушливый фон) ГНУ КБНИИСХ Россельхозакадемии в период с 2007 по 2010 гг. В связи с тем, что в Госреестре селекционных достижений РФ нет районированных сортов и ибридов тетраплоидной кукурузы, для
использования при сортоиспытании, нам пришлось в качестве стандарта сравнивать их с диплоидным гибридом Краснодарский 382 МВ. При выращивании тетраплоидных гибридов рядом с диплоидным стандартом, во время цветения метелок происходит опыление початков тетраплоидной кукурузы
аплоидной пыльцой стандарта и на тетраплоидных початках завязываются триплоидные зерновки без эндосперма. Анало ично опыляются и початки стандарта диплоидной пыльцой тетраплоидных растений, на которых впоследствии завязываются триплоидные зерновки без эндосперма. В результате тако о переопыления значения урожайности зерна снижаются, что приводит к искажению результатов опыта и ошибочной интерпретации е о результатов. Поэтому для объективного сравнения результатов опыта мы разместили еще один стандарт (Краснодарский 382МВ) на изолированном участке, на расстоянии 500м, от основного посева (опыта) тетраплоидных гибридов. На изолированных участках (засушливый и вла ообеспеченный фон) высевали ибриды тетраплоидной кукурузы на делянках площадью 9,8 м2. Опыт был заложен в трехкратной повторности двурядковыми делянками по схеме 70х35 см. Густота стояния формировалась вручную, из расчета 50 тыс./га или 49 растений на делянке. Делянки размещались в первой повторности систематически, а в последующих рендомизированно. Размещение опытов, и повторности были одинаковыми для обоих блоков. В этом опыте до выметывания метелок, учет и наблюдения были основными для обоих блоков опыта. На основном участке, где испытывались тетраплоидные гибриды в сравнении с диплоидным стандартом, перед цветением мужских соцветий проводили обрывание метелок стандарта каждом растении, что бы избежать переопыления диплоидов и тетраплоидов. В
дальнейшем учет и наблюдения после цветения и оплодотворения сравнивали со стандартом на изолированном участке, де были растения только диплоидно о стандарта.
В исследованиях проведенных Хатефовым Э.Б. [3] были созданы тетраплоидные популяции с высокой семенной плодовитостью початка. На основе изученных им популяций, нами были заложены линии и ибриды с различными экзотическими расами кукурузы из стран Латинской Америки (таблица 1). Было получено большое количество гибридов экзотических рас с тетраплоидными популяциями, на основе которых методом выявления
нередуцированных женских амет удалось получить новые популяции.
Схема опыта по годам исследований:
1. 2005 г. Тестирование экзотических рас (2п) и тетраплоидных популяций (4п) на засухоустойчивость.
2. 2006 г. Гибридизация (<раса 2п х =популяция 4п), выявление нередуцированных < гамет
3. 2007 г. ВС! (<раса 2п х =популяция 4п) х =популяция 4п.
4. 2008 . Эколо ическое сортоиспытание новых популяций, проведение диаллельных скрещивании между популяциями.
5. 2009 . Анализ ОКС и СКС тетраплоидных
популяций.
6. 2010 г. Анализ ОКС и СКС тетраплоидных популяций.
Таблица 1 - Генетические компоненты новых тетраплоидных популяций кукурузы использованных в опыте
5 Вариант Г енетическая плазма
КУКУРУЗЫ расы теосинте
1 ПП 1/18 W64, ВИР116, ВИР38, Г23. ВИР40МВ, Г6627 1/4 Dente Rio Grandese Rigoso -
2 ПП 1/20 W64, ВИР116, ВИР38, Г23. ВИР40МВ, Г6627 1/4 Tuxpeno 1 -
3 ПП 1/22 W64, ВИР116, ВИР38, Г23. ВИР40МВ, Г6627 1/4 Dente Rio Grandese Rigoso -
4 ПП 2/18 ВИР38, Г23, BOT158,WF9, M14RT, Hy, Г6627 1/4 71-218L-185 -
5 ПП 3/18 W64, WF9, Hy, M14RT, W155, ВИР116, ВИР38, Г23, С103, ВИР44, ВИР158, Сг25. ВИР40МВ, Г6627, Г6300, (WF9xC103) 1/4 71-218L-185 1/8 Euchlaena perennis
6 ПП 4/20 W64, WF9, Hy, ВИР40МВ, Г6627, Г6300, (WF9xC103), M14RT,W155, ВИР116, ВИР38, Г23, C103, ВИР44, ВИР158, Сг25. 1/4 Nal-Tel 1/16 Euchlaena perennis
7 ПП 5/20 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Cateto Sulino Grosso -
8 ПП 5/22 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Cateto Sulino Grosso -
9 ПП 6/20 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Nal-Tel 1/8 Euchlaena perennis
10 ПП 6/22 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Nal-Tel 1/8 Euchlaena perennis
11 ПП 7/20 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 71-218L-185 1/8 Euchlaena perennis
12 ПП 7/22 М14, Oh45,Oh41, Oh29, Oh28, H25, T96, L5, K61, P8, L39, Mo572. 1/4 Michoacan 21 1/8 Euchlaena perennis
Для изучения засухоустойчивости тетраплоидных популяций семена проращивали в осмотическом растворе сахарозы, по 100 семян на 1 повторность, все о на каждый вариант 4 повторности. Концентрация сахарозы составляла 12 атм. (134 18
сахарозы на 100 мл воды). Вторым методом косвенной оценки на засухоустойчивость был тест жизнеспособности 3 мл пыльцы при ее подсушивании в термостате при 380С в течение 4 часов и окрашиванием раствором йода в йодистом калии (р-р
Люголя). Затем подсушенной пыльцой опыляли по три початка в каждом варианте опыта. Осенью подсчитывали количество завязавшихся семян, которые и являлись показателем теста засухоустойчивости. Третьим методом отбора на засухоустойчивость изученных популяций являлось изучение длительности разрыва в цветении метелки и початка ( аметофитов) на засушливом фоне. При этом подсчитывались разрыв в днях при массовом цветении метелок и початков на делянке. В нашем опыте были использованы тесты на урожай зерна в пересчете на т/ а в полевых условиях без орошения в степной (засушливый фон) и пред орной (влагообеспеченный фон) зонах КБР. Фенологические наблюдения, измерения и учеты проводили по «Методическим указаниям по селекции кукурузы ВНИИК» (Днепропетровск, 1982) и Методическим указаниям ВиР «изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы» (Ленинград, 1985).
Дисперсионный анализ проведен по методике Б.А. Доспехова (1985), определение экологической пластичности по методике В.З. Пакудина, Л.Н. Лопатиной (1984).
Результаты исследований Во мно их научно-исследовательских институтах изучены линии, расы и ибриды кукурузы и обнаружены не только существенные различия в степени их засухоустойчивости, но и биоло ическая разнотипность приспособления к засухе. Нами было применено несколько тестов для выявления признака засухоустойчивости. Эти тесты охватывали все жизненно важные периоды роста и развития кукурузно о растения, что позволило выявить образцы, в которых сконцентрировано максимальное количество енов или рупп енов способствующих выживанию растения в условиях водно о дефицита.
Из имеющейся коллекции экзотических рас кукурузы полученной из КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко и ВНИИР им. Н.И. Вавилова, в 2006 году были выделены расы, которые успевали зацвести в условиях регулируемого фотопериода. Изучение фертильности пыльцы методом окрашивания раствором йода йодистого калия (р-р Люголя) и методом подсушивания с последующим опылением початков позволило выделить расы
предположительно устойчивые к засухе. Поскольку изученные расы это типичные представители растений коротко о дня, то нам пришлось стимулировать цветение при помощи светонепроницаемых изоляторов, которыми укрывали растения, создавая короткий 10 часовой день. В таких условиях расы успешно цвели. Эти образцы нам удалось скрестить с лучшими тетраплоидными популяциями. Затем методом выявления нередуцированных женских амет, по методу который был предложен Д.Е. Александером и испытан В.С. Щербаком в 1966г, были получены гибридные тетраплоидные зерновки. Для повышения частоты возникновения нередуцированных женских амет, проростки экзотических рас предварительно были обработаны колхицином (0,15% р-р). Результаты исследований по выявлению нередуцированных женских гамет показали, что при схеме опыления (< раса х = тетраплоид) частота завязывания гибридных тетраплоидных зерновок составила у обработанных колхицином растений 4,70%, тогда как у необработанных (стандарт) 2,18% (таблица 2).
Полученные ибриды успешно цвели в естественных условиях фотопериода КБР и большинство из них формировало достаточно зрелые початки. Проведение ВС1 пыльцы ибридов на початки тетраплоидных популяций позволило выделить истинные тетраплоиды из предпола аемых.
Таблица 2 - Частота выделения нередуцированных женских гамет в опыте
5 п/п Название Всего 3n зерновок, тыс. шт. Кол предпої ЗЄ] ичество іагаемьіх 4n рновок Количество истинных 4n зерновок Частота нередуцированных амет
а Б а Б а Б
1 Michoacan 21 18,5 586 1433 388 1054 2,1 5,7
2 Dente Rio Grandese Rigoso 18,1 707 885 398 886 2,2 4,9
3 Tuxpeno 1 13,8 763 810 414 759 3,0 5,5
4 Cateto Sulino Grosso 17,4 528 642 295 574 1,7 3,3
5 71-218L-185 19,5 866 1010 507 916 2,6 4,7
6 Nal-Tel 15,8 526 695 237 647 1,5 4,1
Всего 3976 5475 2239 4836
Хср 2,18 4,70
А- без колхицинирования, Б- колхицинированные растения
Всего было выделено 6 экзотических рас, которые проявили наибольшую продуктивность по результатам различных тестов. Это расы: Tuxpeno, Michoacan, Dente Rio Grandese Rigoso (DRGR), Nal-Tel, Cateto Sulino Grosso (CSG) и кремнистая позднеспелая линия 71-218L-185 из Аргентины (к-17385). Полученные гибриды успешно цвели в естественных условиях фотопериода КБР и большинство из них формировало достаточно зрелые початки. Посев ибридных зерновок в поддоны с последующим наблюдением за всхожестью в засушливых условиях позволил выявить наиболее засухоустойчивые из них. Проведенное тестирование
семян в соматическом растворе сахарозы при 12 атм. (таблица 3) показало различную реакцию на высокое осмотическое давление. Максимальное количество баллов наблюдалось в расах Dente Rio Grandees Rigoso и Nal-Tel (5 баллов), а минимальное в расах Cateto Sulino Grosso (3 балла). Тем не менее, все образцы были включены в скрещивания с тетраплоидными популяциями для выявления нередуцированных женских гамет.
Результаты тестирования всхожести популяций тетраплоидной кукурузы показали, что из изученных 7 популяций превышение значений над стандартом имеют 4 популяции.
Таблица 3 - Характеристика источников засухоустойчивости по фертильности пыльцы и сосущей силе проростков
5 п/п Название Дней до цветения (фотокабина) Тест в сахарозе 12 атм., балл Фертильность пыльцы, (%)
1 Michoacan 21 65 3 82
2 Dente Rio Grandese Rigoso 75 5 89
3 Tuxpeno 1 70 2 82
4 Cateto Sulino Grosso 95 3 81
5 71-218L-185 65 4 87
6 Nal-Tel 70 5 85
Минимальное значение устойчивости к водному дефициту имеют популяции №2, №3 и №4 (таблица 4). Причиной ее низкого показателя популяции №2 является пониженная сосущая сила проростков в сахарозе. В популяциях №3 и №4 обнаружена слабая устойчивость к дефициту влаги в почве на засушливом фоне посева. На влагообеспеченном и засушливом фонах наименьшие различия по всхожести семян имели популяции №1, №2 и №5.
Популяция №2, несмотря на низкую сосущую силу проростков, имеет относительную
засухоустойчивость близких стандартному значению и выше среднего значения на 10,9%. Популяции №2, №6 и №7 имеют значения выше стандарта по
отклонениям от всхожести при посеве в оптимальные сроки. Тем не менее, все изученные популяции были использованы в гибридизации. Результаты анализа на устойчивость исходных тетраплоидных популяций к водному дефициту показали, что в сравнении со стандартным значением (по среднему баллу) выделились варианты ПП№ 1, ПП№ 5, ПП№ 6, ПП№
7, которые и были включены в дальнейшие испытания. Следует отметить, что для нормального цветения и созревания семян популяций необходимости в сокращении фотопериода не было. Все популяции успешно зацвели и дали жизнеспособные семена.
Таблица 4 - Устойчивость исходных тетраплоидных популяций к водному дефициту
5 Варианты опыта Всхожесть, % Средний балл
Сахароза 12 атм. Засушливый фон Вла го-обеспеченный фон
1 Стандарт (Краснодарский 382 MB) 39,3 48,8 90,6 59,5
2 ПП5 1 44,1 56,2 92,6 64,3
3 ПП5 2 27,5 47,0 90,5 55,0
4 ПП5 3 36,2 22,6 85,9 48,2
5 ПП5 4 41,8 37,7 88,2 55,9
6 ПП5 5 45,5 52,0 95,5 64,3
7 ПП5 6 39,5 46,6 95,9 80,6
8 ПП5 7 40,2 50,1 94,0 81,4
Хсбєдн. 39,25 44,6 91,8 58,5
НСРо,5 3,7 2,5 11,7
Как показали результаты тестов на устойчивость к засухе новых тетраплоидных популяций по всхожести в растворе сахарозы и полевых условиях, наиболее устойчивыми оказались популяции, содержащие генетическую плазму расы Michoacán 21, Dente Rio Grandese Rigoso, Nal-Tel и Cateto Sulino Grosso, менее устойчивыми были гибриды с расой Tuxpeno 1, значения которой были меньше стандарта. Но возможно, что на результаты этих данных могло оказать биологическое влияние тот факт, что ибриды, содержащие енетический материал экзотических рас бывают, не устойчивы к местным расам Ustilago maidis, Ustilaginoidea virens, и на ранних стадиях развития многие растения погибают.
Изучение признака засухоустойчивости по способности к опылению подсушенной пыльцы на засушливом и вла ообеспеченном фонах показало, что стандартное значение смогли преодолеть только 3 популяции ПП 1/22, ПП 7/20 и ПП 7/22. Популяции ПП 5/20, ПП 5/22 и ПП 3/18 по значениям средней фертильности приближались к стандартному, но, не
превышая е о значения. Низкие средние значения фертильности имели ПП 1/20 и ПП 2/18.
Результаты теста на разность урожая зерна при различных фонах влагообеспеченности, показали наиболее достоверную информацию о величине засухоустойчивости изучаемых популяций. В качестве критерия устойчивости использовали значение разности урожая зерна на вла ообеспеченном и засушливом фонах. Результаты тако о рода тестов дают представление о способности формировать хозяйственно одный початок в условиях недостаточной влагообеспеченности. По результатам теста наиболее устойчивым к дефициту вла и в почве оказался вариант с енетической плазмой расы Michoacan 21 (ПП 7/22), Nal-Tel (ПП 6/22), Cateto Sulino Grosso (ПП 5/22, ПП 5/20), Dente Rio Grandese Rigoso (ПП 1/22), средние значения были в популяции с линией 71-218L-185 из Аргентины (ПП 2/18, ПП 7/20). Минимальное варьирование урожая зерна составило 44,4-92,6% от стандартно о значения. Минимальный результат по разности урожая зерна на различных фонах
влагообеспеченности показал вариант с генетической плазмой Tuxpeno 1 (ПП 1/20). Урожай зерна на засушливом фоне выше стандартного значения имел только один вариант ПП 1/22, остальные варианты уступали стандартному значению.
Но на влагообеспеченном фоне варианты: ПП 1/18, ПП 4/20, ПП 6/20, ПП 7/20 имели наименьшее отклонение от урожая зерна на засушливом фоне. Распределение изученных в опыте популяций по эффективности источников, позволило выявить расу Michoacan 21 (1,0), Dente Rio Grandese Rigoso (0,6), Cateto Sulino Grosso (0,6) как эффективных источников засухоустойчивости (таблица 5). Расы Nal-Tel (0,4) и линия 71-218L-185 из Аргентины (0,2) имеют средние позиции по эффективности источников. Отсутствие устойчивости к засухе
показала раса Tuxpeno 1. Возможно, что минимальное количество популяций с участием расы Tuxpeno 1 и е о высокая восприимчивость к местным расам пузырчатой оловни не смо ло выявить весь
енетический потенциал е о засухоустойчивости.
Популяции, которые показали значения
засухоустойчивости по изученным признакам вошли в блок для дальнейше о тестирования и изучения общей и специфической комбинационной способности, а популяции, не показавшие каких либо преимуществ перед стандартом были выбракованы из опыта. Таким образом, в 2009-2010гг в опыте принимало участие 7 из 12 изученных тетраплоидных популяций.
При изучении признака засухоустойчивости популяций на вла ообеспеченном и засушливом фонах (таблица 6, 7) было установлено, что в селекционном отношении популяция ПП 4/20 показывает самую высокую засухоустойчивость по
Отбирая гибриды с большим числом рядов зерен, можно добиться получения высокого урожая в условиях засухи. Одновременно изучали признак длина початка. В отличие от признака число рядов зерен на початке, он проявляет выраженную реакцию на дефицит влаги. Закономерно снижаются длина початка и с увеличением густоты растений. Следовательно, селекция в обычных условиях на признак длины початка будет бесперспективна. Проведенные нами исследования ряда морфоло ических признаков растений кукурузы в связи с ростом на различных фонах
вла ообеспеченности показали, что при посеве в
признаку стабильности урожая зерна на засушливом фоне. По признаку изменения длины початка популяция ПП 1/22 показывает максимальную устойчивость. Популяции ПП 6/22 и ПП 7/20 имеют минимальные отклонения от стандарта по признаку снижения количества веточек на метелке, а популяция ПП 6/22 обладает устойчивостью по признаку снижения количества рядов зерен на початке. Не менее важный селекционный интерес представляет признак разрыва цветения между метелкой и початком. Для нормального опыления в естественных условиях достаточно 4-х дневного осыпания пыльцы на рыльца, полностью вышедшие из початка. В то же время засуха в критический период увеличивает разрыв цветения до 6 дней. Изученные варианты показывают разную реакцию признака разрыва в цветении на увеличение устоты. В популяции ПП 7/20, разрыв в цветении резко увеличивается на засушливом фоне, что возможно енетически обусловлено. В некоторых популяций эти значения изменяются мягче, и не так сильно выражены. Так в вариантах ПП 1/22 и ПП 5/20 наблюдается минимальный разрыв в цветении. Результаты анализа количественных признаков структуры початка показали существенные изменения при посеве на вла ообеспеченном и засушливом фонах. Все изученные варианты проявили енетически обусловленную стабильность признака на обоих фонах. В связи с этим мы можем сделать предварительное заключение, что в условиях засухи число рядов зерен на початке будет постоянным. Следовательно, этот признак не будет влиять на снижение урожая в условиях засухи. Данный признак представляет, несомненно, селекционный интерес.
засушливых условиях высота растений снижается во всех вариантах, включая стандарт, то да как число листьев проявляет хорошую стабильность. Стабильным признаком при водном дефиците является и количество листьев на стебле. При анализе это о признака было обнаружено, что не зависимо от периода ве етации или сроков посева этот признак сохраняет свои количественные значения. Нами изучался признак длины околопочатково о листа. Было обнаружено, что одновременно со снижением высоты растения уменьшается длина околопочаткового листа, во влагалище которого расположен початок. При посеве на засушливом
Таблица 5 - Распределение значений по эффективности источников засухоустойчивости
5 Варианты Раса-источник Средний балл всхожести Фертильность пыльцы1, % Стабильность урожая зерна, % Ранг
1 Стандарт - 62,7 90,7 72,0 -
2 ПП 4/20 1/4 Nal-Tel 64,5 88,1 66,1 0,4
3 ПП 6/20 1/4 Nal-Tel 63,7 92,5 66,2
4 ПП 6/22 1/8 Nal-Tel 66,8 85,3 85,3
5 ПП 1/18 1/4 D R G R 64,1 87,8 69,1 0,6
6 ПП 1/22 1/8 D R G R 64,3 90,8 81,1
7 ПП 2/18 1/4 71-218L-185 63,6 85,0 70,5 0,2
8 ПП 3/18 1/8 71-218L-185 62,1 89,0 54,0
9 ПП 7/20 1/4 71-218L-185 64,3 92,3 70,2
10 ПП 5/20 1/4 C S G 65,2 89,7 81,4 0,6
11 ПП 5/22 1/8 C S G 61,8 90,2 78,9
12 ПП 7/22 1/4 Michoacan 21 67,4 91,9 84,0 1,0
13 ПП 1/20 1/4 Tuxpeno 1 58,7 85,7 52,1 0
фоне, снижение высоты растений происходит в верхних междоузлиях, несущих метелку. Среди изученных в опыте вариантов была выделена популяция ПП 4/20, которая по признаку разности вы$олнености $очатка на различных фонах влагообеспеченности имела значения выше стандарта
(Краснодарский 382 МВ). По признаку разности фертильности пыльцы среди изученных популяций не удалось выделить значений превышающих стандарт. Но к популяциям с высокими значениями фертильности были отнесены ПП7/20, ПП 7/22 и ПП 4/20.
Таблица 6 - Значения морфобиологических признаков тетраплоидных популяций на различных фонах влагообеспеченности (2008 г.)
5 Фон Варианты Разрыв цветения гаметофитов, дни Высота растений, см Число рядов зерен, в початке, шт. Длина початка, см Число листьев на стебле, шт. Длина околопочатковог о листа, см Число веточек на метелке, шт. Выполненость початка, % Фертильность $ыльцы, %
1 Влагообеспеченный Стандарт 2,2 238,8 15,4 23,4 15,8 98,9 28,4 97,4 98,4
2 ПП 1/18 3,2 216,7 15,7 22,6 17,4 79,5 26,2 85,6 76,2
3 ПП 1/22 3,5 240,5 13,6 20,7 16,9 92,5 25,5 89,7 85,5
4 ПП 4/20 2,8 258,6 14,8 21,3 18,2 102,3 28,1 81,3 78,2
5 ПП 5/20 3,0 257,0 10,9 20,0 16,2 84,8 28,8 90,0 86,5
6 ПП 6/22 2,4 254,8 15,4 25,4 17,6 82,4 16,3 85,4 80,3
7 ПП 7/20 3,1 278,9 13,2 24,1 18,8 80,0 18,1 91,1 88,1
8 ПП 7/22 3,5 259,4 15,4 24,7 18,7 88,3 18,7 89,4 88,7
НСР0.5 0,06 23,5 0,33 0,31 0,16 4,1 0,85 - -
9 Засушливый Стандарт 3,3 180,7 15,3 15,5 15,2 82,6 16,7 95,0 96,1
10 ПП 1/18 5,2 197,3 15,2 14,4 17,0 72,3 14,1 74,4 70,2
11 ПП 1/22 4,6 195,0 13,3 17,4 16,0 83,3 16,5 77,4 76,5
12 ПП 4/20 5,2 205,4 14,4 14,7 18,1 88,6 19,1 80,1 72,5
13 ПП 5/20 4,0 179,4 10,5 14,8 16,1 74,1 15,3 83,8 80,1
14 ПП 6/22 4,5 206,5 15,0 18,0 17,1 71,6 13,6 79,0 73,6
15 ПП 7/20 5,0 188,4 13,0 18,2 18,5 76,2 15,8 84,2 85,0
16 ПП 7/22 6,2 215,7 15,3 20,5 18,2 80,0 15,5 80,5 85,5
НСР0 5 0,09 15,5 0,41 0,30 0,13 5,1 0,79 - -
При одновременном изучении совоку$ности растений по нескольким признакам между ними нередко наблюдается взаимная связь - корреляция. Наряду с положительной корреляцией, при которой увеличение одного $ризнака ведет к возрастанию другого, существует и отрицательная корреляция, когда $ри возрастании одного $ризнака другой уменьшается. Изучение корреляции между $ризнаками имеет большое значение $ри решении генетико-селекционных вопросов: установление
геноти$ической и феноти$ической связи между
$ризнаками родственных гру$$ растений $озволяет вести косвенную селекцию $о коррелирующим $ризнакам и ис$ользуется для $рогноза селекции. Основными показателями для измерения связи между признаками является коэффициент корреляции (г). Таблица 8 показывает, что отрицательное значение корреляции между количественными значениями и дефицитом влаги на ранних эта$ах органогенеза кукурузы наблюдается только $о количеству бес$лодных растений, $ричем это величина достаточно высокая (-0,66).
Таблица 7 - Значения величин нормированного отклонения (1^) между значениями морфобиологическими значениями
на различных фонах влагообеспеченности (2008 г.)
Варианты Разрыв цветения гаметофитов, дни Высота растений, см Число рядов зерен, шт. Длина $очатка, см Число листьев на стебле, шт. Длина околопочатко вого листа, см Число веточек на метелке, шт. Выполненость $очатка, % Фертильность $ыльцы, %
1 Стандарт 11,0 3,8 1,0* 39,5 6,0 40,7 29,5 12,0 7,6
2 ПП 1/18 10,0 2,1* 5,0 18,2 4,0 14,4 30,0 31,3 12,0
3 ПП 1/22 5,5 3,4 3,0** 16,5 4,5 18,4 22,5 41,0 18,0
4 ПП 4/20 8,0 3,5 4,0 22,0 1,0* 27,4 30,0 6,0 19,0
5 ПП 5/20 10,0 5,5 2,0* 17,3 1,0* 26,7 33,7 15,5 16,0
6 ПП 6/22 10,5 3,2 4,0 24,6 2,5** 27,0 13,5 21,3 16,7
7 ПП 7/20 6,3 6,9 2,0* 29,6 3,0** 12,6 11,5 10,5 10,3
8 ПП 7/22 9,0 3,1** 1,0* 21,0 2,5 27,6 16,0 19,0 8,0
• Значения критерия 1 недостоверны для р= 0,90, ** Значения критерия 1 недостоверны для р= 0,95
Таблица 8 - Средние значения фенотипической корреляции между засухоустойчивостью и селекционно-ценными признаками кукурузы (2008 г.)
5 п/п Признак Значения корреляции (г ± шг)
1. Высота растений +0,87 ± 0,02
2. Длина початка +0,81 ± 0,02
3. Количество бесплодных растений - 0,66 ± 0,02
4. Фертильность пыльцы +0,64 ± 0,04
5. Урожай зерна +0,63 ± 0,02
6. Количество веточек на метелке +0,48 ± 0,03
7. Выполненость початка +0,43 ± 0,04
8. Длина околопочаткового листа +0,35 ± 0,04
9. Количество рядов зерен на початке +0,07± 0,03
Максимальное значение корреляции наблюдается по признаку высота растений и длина початка. Эти признаки в первую очередь реагируют на водный дефицит. Затем засуха оказывает отрицательное действие на урожай с делянки. Причина такого снижения является следствием сокращения потока ассимилянтов и пыльцы, что подтверждается значениями отрицательной корреляции длины около$очаткового листа и числа веточек на метелке.
Значения количества листьев на стебле и количества рядов зерен на початке не испытывают зависимости от водного дефицита и остаются стабильными. Таким образом, проведенный статистический анализ $озволяет выделить из изученных вариантов о$ыта несколько $о$уляций, устойчивых к засухе $о различным количественным $ризнакам, несмотря на то, что фактические значения урожая зерна меньше, чем стандарта.
Анализ значений коэффициентов вариации основных признаков высоко коррелирующих с засухоустойчивостью $оказал, что изученные $о$уляции неоднородны $о обнаруживаемому разнообразию $ризнаков связанных с засухоустойчивостью (таблица 9). Так популяции ПП 7/20 и ПП 7//22 по признаку урожай зерна $риближаются к значению стандартного гибрида, тогда как $о высоте растений они имеют максимальные отличия от стандарта. Высокое разнообразие $ризнака является $оказателем $овышенной его гетерогенностью и свидетельствует о возможности дальнейшего отбора в $о$уляции. Тогда как низкие значения вариации являются $оказателем однородности генетического материала $о $ризнаку.
Т аблица 9 - Коэффициент вариации основных признаков кукурузы существенно коррелирующих с засухоустойчивостью (2008 г.)
Варианты Признаки
Урожай зерна, т/га Высота стебля, см Длина $очатка, см Фертильность $ыльцы, % Бесплодность стебля, шт.
V, % Шу V, % шу V, % шу V, % шу V, % шу
Стандарт 7,7 ±2,5 13,0 ±2,1 12,2 ±1,5 0,6 ±0,1 2,3 ±1,3
ПП 1/18 12,6 ±4,2 17,1 ±3,4 18,5 ±3,8 11,3 ±1,3 8,4 ±1,8
ПП 1/22 17,6 ±3,3 17,4 ±3,3 19,2 ±3,7 6,5 ±1,2 6,5 ±1,3
ПП 4/20 21,6 ±4,4 14,1 ±3,0 18,6 ±3,8 10,1 ±2,0 6,1 ±1,2
ПП 5/20 13,5 ±2,7 19,2 ±3,9 18,7 ±3,8 7,1 ±1,4 7,6 ±1,5
ПП 6/22 13,0 ±2,6 16,1 ±3,3 17,2 ±3,5 0,7 ±0,1 9,0 ±1,9
ПП 7/20 8,6 ±1,73 18,3 ±3,3 15,6 ±3,8 5,0 ±1,0 7,4 ±1,5
ПП 7/22 8,9 ±1,92 19,9 ±3,9 16,7 ±3,2 2,6 ±0,5 2,4 ±1,6
Поэтому при высоком значении засухоустойчивости и низкой величине коэффициента вариации в $о$уляции не будет наблюдаться расще$ления $о $ризнаку засухоустойчивости и она, по этому признаку, будет стабильна. Т акая популяция будет давать стабильно засухоустойчивые линии при дальнейшем инцухте. Если же значения коэффициента вариации достаточно велики, то в такой $о$уляции возможно выще$ление как высоко, так низкозасухоустойчивых линий $ри дальнейшем инцухте. В целом среди изученных популяций наблюдается незначительное разнообразие значения коэффициента вариации $о изученным $ризнакам высоко коррелирующих с засухоустойчивостью. Высота растений имеет самое высокое значение корреляции с засухоустойчивостью (+0,9) и самое большое разнообразие $о высоте растений наблюдается в популяции ПП 7/20 (18,3%) и ПП 7/22 (19,9%). По урожайности зерна максимальное значение имеет популяция ПП 4/20 (21,6%). По $ризнаку длина $очатка коэффициенты вариации в
популяциях не имеют между собой резких отличий. Но по признаку фертильность пыльцы и бесплодность стебля имеются значительные различия между популяциями как по фертильности в популяциях ПП 1/18 (11,3%) и ПП 4/20 (10,1%) и ПП6/22 (0,7%), по $ризнаку бес$лодность стебля в $о$уляции ПП 7/22 (2,4%) и ПП6/22 (9,0%). Следовательно, в изучаемых популяциях все еще сохраняется высокая гетерогенность$о некоторым $ризнакам, связанным с засухоустойчивостью и в $роцессе дальнейшей селекции следует $родолжать тщательный отбор на выравненность значений этих $ризнаков в селектируемых $о$уляциях.
Оценка экологической пластичности и стабильности гибридов имеет особо важное значение с точки зрения экономики $роизводства, особенно в условиях дефицита влаги, удобрений, средств защиты и других агроклиматических факторов.
Показатели экологической стабильности и $ластичности были оценены в семи средне$оздних популяций тетраплоидной кукурузы. Популяции, в
среднем за годы исследований, $оказали урожайность ниже значений стандартного гибрида на влагообеспеченном и засушливом фонах (таблица 10). Средняя урожайность$о вариантам на засушливом и влагообес$еченном фонах так же не выделила $о урожаю зерна, каких либо популяций. Для более полной характеристики популяций мы провели расчет $араметров экологической $ластичности и стабильности. Методом дисперсионного анализа установлено, что дисперсия взаимодействия «генотип - среда» достоверно отличается от случайных значений. Из этого следует, что изучаемые генотипы по разному реагируют на изменение условий при имеющихся различиях между $о$уляциями $о годам.
Результаты анализа показали, что популяции ПП 5/20, ПП 1/22, ПП 6/22 отнесены к линиям экстенсивного ти$а, так как $ри низкой и средней пластичности (0,69; 1,15; 1,39 соответственно), они характеризуются высокими $оказателями
стабильности (9,44; 2,71; 2,54 соответственно). Тем не менее, в конкретных комбинациях они дают высокопластичные гибриды: (ПП5/20хПП 7/20),
(ПП5/20х ПП7/22), (ПП1/22х ПП4/20),
(ПП 1 /22хПП6/22) (ПП1/18хПП5/20), а по
стабильности гибриды: (ПП5/20хПП7х22),
(ПП4/20хПП7/22), (ПП1/22хПП4/20).
Изучение линий регрессии $ри различных фонах влагообес$еченности (рисунок 1) $оказало, что в популяциях ПП5/20, ПП6/22 и ПП7/22 динамика снижения урожая зерна меньше, чем в остальных популяциях. Тогда как фактический урожай зерна меньше стандартного значения. По$уляции ПП1/18, ПП 1/22, ПП 4/20, ПП 7/20 $оказали, что линия динамики снижения урожайности $араллельна стандартному значению и не имеет каких либо
$реимуществ $о фактическому урожаю зерна. Поэтому, из изученных $о$уляций большей величиной выраженности $ризнака
засухоустойчивости $о урожаю зерна обладают популяции ПП5/20, ПП6/22 и ПП7/22.
Таблица 10 - Урожайность тетраплоидных популяций кукурузы, т/га (2008 г.)
5 Популяции Урожайность зерна, т/га Средняя $о популя- циям
Влаго- обеспечен- ныйфон Засушливый фон
1 Стандарт 9,8 7,1 8,45
2 ПП 1/18 8,1 5,6 6,85
3 ПП 1/22 9,0 6,3 7,65
4 ПП 4/20 6,8 4,5 5,65
5 ПП 5/20 7,0 5,7 6,35
6 ПП 6/22 7,5 6,4 6,95
7 ПП 7/20 8,4 5,9 7,15
8 ПП 7/22 7,5 6,3 6,9
Средняя по популяциям 7,75 5,81 6,78
НСР05 0,18 0,19 0,17
Популяции ПП1/18, ПП4/20, ПП 7/22 с низкой пластичностью (Ь = 0,91 и Ьі = 0,58) и высокой стабильностью (82і = 0,11, 0,11, 0,05 соответственно) близки к абсолютно стабильным формам (табл. 11). Популяция ПП 7/20 обладает средней пластичностью, но стабильно реализуют свой $отенциал в различных условиях выращивания. Популяция характеризуется средними значениями $ластичности и стабильности (Ьі = 1,11 и 82і = 0,14). Популяции ПП 7/20 и ПП 6/22
можно отнести к формам (Ьі =
соответственно).
высоко$ластичным 1,15;1,39 и 82і
и стабильным = 2,54;2,71
12
10 +
6 --
4 --
2
0
Стандарт ■ПП 1/18 ПП 1/22 ■ПП 4/20 ПП 5/20 ПП 6/22 ■ПП 7/20 ■ПП 7/22
Влагообеспеченный фон, т/га Засушливый фон, т/га
Рисунок 1 - Линии регрессии урожая зерна при различных фонах влагообеспеченности
8
Таблица 12 - Значения экологической пластичности и стабильности тетраплоидных популяций
засухоустойчивой кукурузы (2008 г.)
5 Популяция Урожайность зерна, т/га bi S2i
Влагообеспеченный фон Засушливый фон
1 ПП 1/18 8,1 5,6 0,91 0,11
2 ПП 1/22 9,0 6,3 1,15 2,54
3 ПП 4/20 6,8 4,5 0,95 0,11
4 ПП 5/20 7,0 5,7 0,69 9,44
5 ПП 6/22 7,5 6,4 1,39 2,71
6 ПП 7/20 8,4 5,9 1,11 0,14
7 ПП 7/22 7,5 5,3 0,64 0,05
НСРо5 0,18 0,19 0,17
Выводы
1. Выделенные в $роцессе гибридизации между генетическими источниками засухоустойчивости кукурузы из стран Латинской Америки и тетра$лоидными $о$уляциями новые тетра$лоидные популяции кукурузы обладают признаком засухоустойчивости и выраженной экологической $ластичностью и стабильностью.
2. Сравнительный анализ морфобиологических
$ризнаков тетра$лоидных $о$уляций на засушливом и влагообес$еченном фонах выявил корреляционную зависимость между засухоустойчивостью и
признаками как: высота растений (+0,87 ± 0,02), длина початка (+0,81 ± 0,02), количество бесплодных
растений (-0,66 ± 0,02), фертильность$ыльцы (+0,64 ± 0,04), урожай зерна (+0,63 ± 0,02), количество веточек на метелке (+0,48 ± 0,03), вы$олненость $очатка (+0,43 ± 0,04), длина около$очаткового листа (+0,35 ± 0,04), количество рядов зерен на $очатке (0,07 ± 0,03).
3. Калькуляция коэффициентов вариации среди
новых тетра$лоидных $о$уляций выявило их
неоднородность $о разнообразию каждого из
изученных $ризнаков, высоко коррелирующих с засухоустойчивостью. Наибольшее варьирование $ризнака урожая зерна обнаружено в $о$уляции ПП 1/22, ПП 4/20, а наибольшая выравненность в популяции ПП 7/20 и ПП 7/22. Анализ значения $ризнаков высоты стебля и длины $очатка не обнаружило существенных различий вариаций между популяциями, тогда как по признаку фертильности $ыльцы $о$уляции ПП 4/20 и ПП 1/18 имели высокие значения вариации, $о$уляция ПП 6/22 имела низкое значение вариации $о фертильности $ыльцы. Низкое значение коэффициента изменчивости $о количеству бес$лодных растений на засушливом фоне наблюдалось в популяции ПП 7/22.
4. Анализ результатов значений экологической
$ластичности и стабильности новых тетра$лоидных популяций проведенных на влагообеспеченном и засушливом фонах $оказал, что $о$уляции ПП 5/20, ПП 1/22, ПП 6/22 отнесены к линиям экстенсивного типа, так как при низкой и средней пластичности (Ь = 0,69; 1,15; 1,39 соответственно), они
характеризуются высокими значениями стабильности (821 = 9,44; 2,71; 2,54 соответственно).
4.Изучение линий регрессии при различных фонах влагообес$еченности $оказало, что в $о$уляциях ПП5/20, ПП6/22 и ПП7/22 динамика снижения
урожая зерна стабильнее, чем в остальных популяциях, тогда как фактический урожай зерна меньше стандартного значения.
Литература
1.Эффективность применения цитологических и морфобиологических методов в селекции
тетраплоидной кукурузы. Хатефов Э.Б., Кагермазов А.М., Малухов З.М, Кушхова Р.С. Вестник РАСХН, г. Москва, 2010, №4 (10) с. 44-48
2.Особенности селекции кукурузы в КБНИИСХ в связи с глобальным изменением климата. Хатефов
Э.Б., Кагермазов А.М., Малухов З.М, Мадянова В.Н. Журнал Зерновое хозяйство России, г. Ростов-на-Дону, 2010, №4, с. 52-56
3.Хатефов Э.Б. Цитологическое и
морфобиологическое изучение тетра$лоидной
кукурузы для ее возможного селекционного
улучшения. Автореферат дисс... канд. биол. наук.
Краснодар. 2002. 25с.
Вестник ОрелГ Ay
июнь
№3(30)
2011
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»____________________________________________
Редакционный совет: Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Ма.алов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Плыгун С.А. (ответств. секретарь) Ермакова Н.Л. (редактор)
Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69. Тел.: +7 (4862) 45-40-37 Факс: +7 (4862) 45-40-64 E-mail: nichо[email protected] Сайт журнала: http://ej.orelsau.ru Свидетельство о регистрации ПИ 5ФС77-21514 от 11.07. 2005 г.
Технический редактор Мосина А.И. Сдано в набор 14.05.2011 Подписано в печать 28.06.2011 Формат 60х84/8. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 14,8 усл. печ. л. Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19. Лицензия ЛР5021325 от 23.02.1999 г.
Журнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций
Содержание номера
Научное обеспечение развития селекции Амелин A.B., Кузнецов И.И., Чекалин Е.И. Особенности фотосинтеза в онтогенезе
различных по эколого-географическому происхождению сортов сои................... 2
Зотиков В.И., Головина Е.В. Взаимосвязь интенсивности азотфиксации и фотосинтеза
у новых сортов сои северного экотипа............................................ 5
Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фесенко И.Н., Шипулин O.A., Фесенко М.А.
Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи............. 9
Новикова Н.Е., Фенин Д.М. Влияние морфотипа листа у гороха на показатели водного
обмена, определяющие устойчивость растений к засухе............................. 13
Хатефов Э.Б., Кагермазов А.М., Кушхова P.C., Мадянова В.Н. Повышение
засухоустойчивости тетраплоидных популяций кукурузы............................. 17
Резвякова C.B. Экологическое обоснование выбора режимов искусственного
промораживания плодово-ягодных культур в условиях ЦЧР........................... 26
Пикунова A.B. Использование молекулярных маркеров для оценки исходного
селекционного материала ягодных культур......................................... 29
Сазонов Ф.Ф., Подгаецкий М.А. Потенциал продуктивности исходных форм и
гибридов смородины чёрной....................................................... 32
Ожерельева З.Е., Красова Н.Г., Галашева А.М. Потенциал устойчивости сортов яблони в зимний период......................................................... 35
Научное обеспечение развития растениеводства Лобков В.Т., Донская М.В., Васильчиков А.Г. Повышение эффективности
симбиотических систем нута (Cicer arietinum L.)................................. 39
Мельник А.Ф. Предшественник - основа повышения качества зерна озимой пшеницы... 43 Стебаков В.А., Лопачёв Н.А., Басов Ю.В., Наумкин В.Н. Эффективность
возделывания гречихи в условиях Центрально-Черноземного региона................. 47
Титова Е.М., Внукова М.А. Применение водорастворимых комплексных удобрений на
посевах яровойпшеницы........................................................... 50
Половитсков В.А., Степанова Л.П., Коренькова Е.А. Влияние удобрительных форм и
сортовых особенностей на формирование корневой системы зернобобовых культур..... 51
Гурин А.Г., Кузяева O.C., Кожухов А.Д. Экономическая эффективность использования
фильтрата спиртовой барды в качестве нетрадиционного удобрения.................. 56
Лысенко H.H., Прудникова Е.Г., Хилкова Н.Л., Чекалин Е.И. Влияние фунгицида
пропиконазол на растения яровых зерновых культур в условиях засухи и патогенеза. 58
Догадина М.А. Агроэкологические аспекты снижения экотоксикологической нагрузки
поллютантов на окружающую среду................................................. 64
Селезнев К.А., Плы1гун C.A. Прогноз продвижения стронциевой провинции в районе
водозаборов сельскохозяйственных предприятий Орловской области.................. 69
Бессонова Е.А. Тенденции состояния сельскохозяйственных земель России........... 72
Методические вопросы развития сельскохозяйственной биотехнологии
Павловская Н.Е., Гагарина А.Ю. Хроматографический анализ факторов апоптоза в
растительных объектах........................................................... 75
Оскотская Э.Р., Басаргин H.H., Гаврин C.A. Определение Cd (II) в растительных объектах $осле $редварительного концентрирования сорбентом $олистирол-2-амино-
азо-2'-окси-5'-хлор-3'-сульфобензол............................................. 78
Мищенко Е.В., Мищенко В.Я. Моделирование процесса экстракции пектиновых веществ из свекловичного жома с применением вибрационного воздействия.......... 80
Экономические аспекты развития аграрного сектора Савкин В.И. Эколого-экономическое управление аграрным производством - основа
устойчивого развития сельских территорий........................................ 82
Грищенков А.И. Генезис инноваций: основные теоретические аспекты................ 87
Мансуров Р.Е. Об экономической сущности понятия «конкурентоспособность
агропромышленного предприятия».................................................. 91
Гитинова Е.М. Совершенствование методов планирования и прогнозирования на
предприятиях АПК................................................................ 94
Сухочева H.A., Осипов А.Э. Новационная активность производства нетрадиционных
сельскохозяйственных культур - основа эффективной аграрной экономики............ 101
Каменева К.П. Система управления человеческим капиталом в аграрном секторе
экономики....................................................................... 106
Адук P.P. Управление инновационным развитием сельского хозяйства России......... 111
© ФГОУ ВПО Орел ГАУ, 2011
