CC BY
37
УДК 633.15:631.52
отбор по косвенным признакам засухоустойчивых линий кукурузы
Г.Я. КРИВОШЕЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Н.А. ШЕВЧЕНКО, научный сотрудник
ВНИИ зерновых культур, ул. Научный городок, 3, г. Зерноград, Ростовская область, 347740, Россия
Email: [email protected]
Резюме. Изучена засухоустойчивость 40 новых и интро-дуцированных самоопыленных линий кукурузы. В опытах использовали различные критерии оценки: остаточный водный дефицит (ОВД), индекс засухоустойчивости, мощность корневой системы, разрыв в цветении мужских и женских соцветий. Результаты оценок, полученных различными методами, во многом совпадают (r=-0,46 -+0,83). В результате поиска косвенных признаков для отбора на засухоустойчивость выявлена отрицательная зависимость между количеством початков на 1 растении и такими показателями засухоустойчивости, как остаточный водный дефицит (r=-0,43), разрыв в цветении мужских и женских соцветий (r=-0,42), а также положительная с мощностью корневой системы (r=+0,52) и индексом засухоустойчивости (r=+0,36). Установлена положительная взаимосвязь между признаком «количество зерен на початке» и индексом засухоустойчивости (r=+0,38), а также мощностью корневой системы (r=+0,38). Величина урожайности зерна линий кукурузы находилась в отрицательной зависимости от прироста остаточного водного дефицита (r=-0,48) и разрыва в цветении (r=-0,40). Положительная взаимосвязь установлена между урожайностью зерна самоопыленных линий кукурузы и величиной индекса засухоустойчивости (r=+0,43), а также мощностью корневой системы (r=+047). Отбор в условиях недостаточного увлажнения высокопродуктивных линий с минимальным бесплодием растений и высокой озерненностью початков позволяет селектировать засухоустойчивые генотипы. На основе всех использованных критериев оценки выделены новые линии кукурузы ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469, идентифицированные как засухоустойчивые.
Ключевые слова: самоопыленные линии, тесткроссные гибриды, признаки продуктивности, индекс засухоустойчивости, водный дефицит.
Для цитирования: Кривошеев Г.Я., Шевченко Н.А. Отбор по косвенным признакам засухоустойчивых линий кукурузы // Достижения науки и техники АПК. 2014. Т.28. №12. С. 31-34.
Актуальность создания засухоустойчивых гибридов кукурузы возрастает в связи с происходящими глобальными изменениями климата и увеличением ареала кукурузосеяния. Эффективность этого направления селекции в значительной степени зависит от наличия исходного материала и следовательно от точности используемых методов оценки.
Существуют различные методы оценки засухоустойчивости гибридов и самоопыленных линий кукурузы. По сведениям некоторых исследователей
позволяет метод остаточного водного дефицита. Эффективно использование и такого критерия, как индекс засухоустойчивости [2]. Еще одним показателем засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы может служить разрыв в цветении их мужских и женских соцветий [3]. Кроме того, существуют различные методы определения засухоустойчивости по мощности корневой системы [4].
При больших объемах оценки в дополнение к основным методам требуются косвенные признаки, используя которые можно с высокой степенью вероятности отбирать необходимые генотипы. Поиски таких признаков осуществляли различные ученые [5-8]. При этом практический интерес представляет изучение зависимости между засухоустойчивостью линий кукурузы и признаками продуктивности, которые можно легко и быстро определить.
Цель наших исследований - поиск косвенных признаков, которые могут быть использованы в качестве критериев отбора засухоустойчивых самоопыленных линий кукурузы.
Условия материалы и методы. Исследования проводили в 2011-2013 гг. во Всероссийском НИИ зерновых культур им. И. Г. Калиненко. По метеоусловиям 2011 и 2012 гг. выдались засушливыми, 2013 г. - умеренно засушливым, что послужило хорошим фоном для оценки и отбора.
В качестве материала для изучения взяты 40 новых и интродуцированных линий кукурузы. Засухоустойчивость определяли методом остаточного водного дефицита (ОВД) по Л.С. Литвинову [9], индекс засухоустойчивости рассчитывали по Фишеру [10] как отношение урожайности растений в засушливых условиях к урожайности в благоприятных условиях, выраженное в процентах. Разрыв в цветении мужских и женских соцветий определяли по разнице дат полного цветения метелок и початков [11], мощность корневой системы - по усилию, прилагаемому для вырывания растения из почвы с корнем [12]. Учеты и биометрические измерения выполнены согласно методическим указаниям [13].
Результаты и обсуждение. Корреляционный анализ позволил выявить значительное совпадение результатов оценки засухоустойчивости линий кукурузы, выполненной различными методами.
Между показателями остаточного водного дефицита, индекса засухоустойчивости, разрыва в цветении и мощности корневой системы установлены достоверные коэффициенты корреляции (табл. 1).
Сильная положительная связь выявлена между остаточным водным дефицитом в фазе молочно-
[1] дифференцировать генотипы по этому признаку
Таблица 1. Взаимосвязь между различными показателями засухоустойчивости, 2011 - 2013 гг.
Показатель Прирост ОВД, % Индекс засухоустойчивости, % Мощность корневой системы, кгс Разрыв в цветении, дн.
ОВД в фазу молочно-восковой спелости, %
+0,83** -0,65* -0,46* +0,73**
Прирост ОВД, % 1,00 -0,57* -0,47* +0,71**
Индекс засухоустойчивости, % 1,00 +0,54* -0,67**
Мощность корневой системы, кгс 1,00 -0,32
Разрыв в цветении, дн. 1,00
* - достоверно на 5 %-ном уровне значимости; ** - достоверно на 1 %-ном уровне значимости.
Таблица 2. Показатели засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы, определенные различными методами (2011-2013 гг.)
Линия ОВД в фазе мо-лочно восковой спелости, % Прирост ОВД, % Индекс засу-хоустойчи-вости, % Разрыв в цветении между метелками и початками, дн. Мощность корневой системы, кгс
Р1_Э 61, стандарт 17,8 +5,9 52,1 3 37,5
ДК 47111 9,0 +2,1 85,7 1 67,2
КВ 498 9,3 + 1,1 94,2 2 90,5
КС 311 9,7 + 1,8 78,4 2 86,8
КВ 469 9,7 -0,7 96,1 2 92,6
восковой спелости и его приростом (г=+0,83), между величиной разрыва в цветении метелок и початков с одной стороны и остаточным водным дефицитом в фазе молочно-восковой спелости (г=+0,73) или приростом ОВД (г=+0,71) с другой, между индексом засухоустойчивости и разрывом в цветении (г=-0,67). При этом отрицательное значение последнего коэффициента свидетельствует, что по мере увеличения разрыва в цветении мужских и женских соцветий индекс засухоустойчивости снижается.
чатков на 1 растении», «масса 1 початка», «количество рядов зерен», «количество зерен в ряду», «количество зерен на початке», «выход зерна при обмолоте» (табл. 3). Выявлена средняя положительная корреляционная зависимость между количеством початков на 1 растении и мощностью корневой системы (г=+0,52). Невысокие достоверные коэффициенты корреляции разной направленности установлены между количеством початков на 1 растении и другими показателями засухоустойчивости: ОВД в фазе молочно-восковой
Таблица 3. Коэффициенты корреляции между показателями засухоустойчивости и признаками продуктивности, 2011-2013 гг.
Признаки продуктивности
Показатель засухоустойчивости количество масса масса коли- коли- количе- выход зер-
початков 1 по- 1000 чество чество ство зерен на при об-
на 1 расте- чат- семян, рядов зе- зерен в на почат- молоте по-
нии, шт. ка, г г рен, шт. ряду, шт. ке, шт. чатков, %
Прирост остаточного водного дефицита, % -0,34 -0,14 -0,05 -0,35 -0,02 -0,19 0,21
Остаточный водный дефицит в фазе молочно-восковой спелости, % -0,43* -0,20 -0,18 -0,31 -0,01 -0,17 0,23
Индекс засухоустойчивости, % Мощность корневой системы, кгс 0,36* 0,52* 0,25 0,35 0,01 0,12 0,25 0,32 0,28 0,22 0,38* 0,38* 0 -0,01
Разрыв в цветении между мужским и женским соцветием, дн. -0,42* -0,02 0,05 -0,29 0,03 -0,12 0,13
- достоверно на 5 %-ном уровне значимости.
В результате исследований были выделены новые самоопыленные линии кукурузы ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469 с высокими значениями всех показателей засухоустойчивости, определенных различными методами (табл. 2).
Они характеризовались низкими величинами ОВД в фазе молочно-восковой спелости (9,0-9,7 %) и его прироста (1,1-2,1 %), причем у линии КВ 469 прирост вообще отсутствовал; высоким индексом засухоустойчивости (78,4-96,1 %), небольшим разрывом в цветении метелок и початков (1-2 дн.); мощной корневой системой (усилие, прилагаемое для вырывания растений с корнем - 67,292,6 кгс).
Для определения косвенных признаков оценки засухоустойчивости линий кукурузы проведен корреляционный анализ между ее показателями и такими признаками продуктивности, как «количество по-
спелости - г=-0,43, разрыв в цветении мужских и женских соцветий - г=-0,42, индекс засухоустойчивости - г=+0,36.
Бесплодие растений, %.
Бесплодие растений, %.
рис. 1. Зависимость показателей засухоустойчивости от бесплодия растений кукурузы 2011-2013 гг.
5 0.4
§ 0,3 к
§ 0,2
а 0,1 о
£ 0 ш -0,1 § -0,2
■& -0,31 0)
-0,5
0,29
■ 0,09
0,17 0,13
1-0.10
-0,24 -0,28 -0,26
-0,32 -0,37
Показатели засухоустойчивое™
Рис. 2. Зависимость между показателями засухоустойчивости и параметрами початка самоопыленных линий кукурузы (2011-2013 гг.): 1 - остаточный водный дефицит в фазе молочно-восковой спелости, %, 2 - прирост остаточного водного дефицита, %, 3 - индекс засухоустойчивости, %, 4 - мощность корневой системы, кгс, 5 - разрыв в цветении между мужским и женским соцветием, дн.: щ - коэффициенты колеляции между диаметром початка и показателями засухоустойчивости; □ - коэффициенты колеляции между длиной початка и показателями засухоустойчивости.
В засушливых условиях самоопыленные линии кукурузы, как правило, формируют в среднем менее одного початка на растении, то есть показатель количества початков на 1 растении можно считать обратным величине бесплодия. Графики рассеивания (рис. 1) свидетельствуют о том, что самоопыленные линии кукурузы с меньшим числом бесплодных растений отличались низкими величинами остаточного
Ри с. 3. Зависимость между урожайностью самоопыленных линий кукурузы и показателями их засухоустойчивости: 1 - остаточный водный дефицит в ф азе молочно-восковой спелости, %, 2 - прирост остаточного водного дефицита, %, 3 - индекс засухоустойчивости, %, 4 - мощность корневой системы, кгс, 5 - разрыв в цветении между мужским и женским соцветием, дн.: □ - коэффициенты корреляции в среднем за 2011-2013 гг.; ■ - коэффициенты корреляции по результатам наиболее засушливого года (2011 г.).
водного дефицита, меньшим разрывом между цветением мужских и женских соцветий, высокими значениями индекса засухоустойчивости и мощности корневой системы. Следовательно, самоопыленные линии, отличающиеся меньшим количеством бесплодных растений, характеризуются более высокой засухоустойчивостью, а отбор в условиях недостаточного увлажнения по этому признаку позволит выделить желательные генотипы.
Установлены невысокие достоверные коэффициенты корреляции между признаком «количество зерен на початке» и индексом засухоустойчивости (г=+0,38), а также мощностью корневой системы (г=+0,38). При-
знак «количество зерен на початке» в засушливых условиях служит показателем их озерненности. То есть менее засухоустойчивые образцы в условиях недостаточного увлажнения характеризуются через-зерницей.
Взаимосвязь засухоустойчивости с другими признаками продуктивности самоопыленных линий оказалась незначительной. Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о тенденции к некоторому увеличению ее показателей с ростом таких признаков продуктивности, как «масса 1 початка», «масса 1000 семян», «количество рядов зерен», «количество зерен в ряду».
Тесной зависимости между засухоустойчивостью образцов и биометрическими параметрами (длиной, толщиной) початков не выявлено. Однако следует отметить наличие тенденции к увеличению ее показателей у длинопочатковых линий и линий
с большим диаметром початка (рис. 2). Причем диаметр початка имел большее значение, чем его длина. Между одним из показателей засухоустойчивости (прирост ОВД) и диаметром початка самоопыленных линий установлен достоверный отрицательный коэффициент (г=-0,37).
Практический интерес представляет зависимость между урожайностью зерна и показателями засухоустойчивости. Корреляционный анализ, выполненный по средним за 3 года (включая умеренно засушливый и крайне засушливый) данным, позволяет утверждать о наличии тенденции к увеличению урожайности зерна самоопыленных линий по мере роста их засухоустойчивости. Невысоким, но достоверным оказался коэффициент корреляции между величиной урожайности линий и мощностью их корневой системы (г=+0,36).
Корреляционный анализ, проведенный по данным наиболее засушливого 2011 г., позволил заключить, что в таких условиях существует зависимость между урожайностью зерна линий кукурузы и показателями их засухоустойчивости (рис. 3):
Таблица 4. Урожайность зерна и признаки продуктивности засухоустойчивых линий кукурузы (2011 -2013 гг.)
Название Урожайность зерна, т/га Количество початков на 1 растении, шт. Количество зерен на початке, шт.
PLS 61, стандарт 0,78 0,84 228
ДК 47111 1,06 0,97 242
КВ 498 1,67 0,96 353
КС 311 1,13 0,97 342
КВ 469 1,52 0,71 361
ОВД в фазе молочно-восковой спелости - -0,45, с приростом ОВД - -0,48, с индексом засухоустойчивости - +0,43, с мощностью корневой системы -+0,47, с разрывом в цветении мужских и женских соцветий - -0,40.
Отрицательные значения коэффициентов свидетельствуют о том, что с ростом величин остаточного водного дефицита и разрыва в цветении (снижения показателей засухоустойчивости) происходит уменьшение урожайности зерна самоопыленных линий кукурузы.
Таким образом, отбор продуктивных линий кукурузы в засушливых условиях одновременно позволяет отбирать засухоустойчивые генотипы.
Самоопыленные линии ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469 оцененные как засухоустойчивые различными методами, в условиях недостаточного увлажнения сформировали высокие урожаи зерна на уровне 1,061,67 т/га (табл. 4).
За исключением линии КВ 469, они отличались высокими величинами показателя «количество початков на 1 растении» (0,96-0,97 шт.) и соответственно низким уровнем бесплодия растений (3,0-4,0%). Выделенные линии характеризовались высокой озерненностью початка (342-361 шт.), исключение составила линия ДК 47111 (242 шт.).
выводы. Оценка засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы с использованием различных критериев (остаточный водный дефицит, индекс засухоустойчивости, мощность корневой системы, разрыв в цветении мужских и женских соцветий) показало значительное совпадение их результатов (г=-0,46-+0,83).
Выявлены корреляционные зависимости между показателями засухоустойчивости и признаком «количество початков на 1 растении» (г=-0,36-+0,52), признаком «количество зерен на початке» (г=+0,38) и урожайностью зерна (г=-0,48-+0,49).
Отбор в условиях недостаточного увлажнения высокопродуктивных линий с минимальным бесплодием растений (высокие значения признака «количество початков на 1 растении») и большой озерненностью початков (признак «количество зерен на початке») позволяет выделять засухоустойчивые генотипы, что свидетельствует о возможности их использования в качестве дополнительных критериев отбора (косвенных признаков оценки) соответствующих самоопыленных линий кукурузы.
Выделены новые линии кукурузы ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469 идентифицированные как засухоустойчивые на основе всех используемых критериев оценки, в том числе установленных косвенных признаков.
Литература.
1. Кривошеев Г. Я. Шевченко Н. А., Ионова Е. В. Устойчивость к водному стрессу новых самоопыленных линий и гибридов кукурузы // Зерновое хозяйство России. 2013. № 6 (30). С. 30-35.
2. Щербак В. С., Нагорнов А. И. Возможности использования экзотических рас кукурузы стран латинской Америки в качестве источников засухоустойчивости// Селекция и генетика кукурузы: сб. науч. трудов. Краснодар, КНИИСХ. С. 63-72.
3. Романова А.А., Панфилова О. Н. Создание и изучение исходного материала для селекции засухоустойчивых гибридов кукурузы в условиях Нижнего Поволжья// Кукуруза и сорго. 2002. №1. С. 19-22.
4. Кожушко Н. Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур// Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям Ленинград: ВИР, 1988 г. С. 10-25.
5. Ali Shahriari, B Puten Adam, B Abdul Rahim Anuar. Selecting Drought Resistant sweet corn and seeding proline content under osmotic potential stress// Roce. 2014. Vol. 9/1, Issue 1. P. 46-54.
6. Tayeb Saki Nejad. Effect of drought stress on stomata resistance changes in corn// Journal of American Science. 2011. 7 (9). P 27-31.
7. Иващенко В.Г. Продуктивность кукурузы, устойчивость к засухе и стеблевым гнилям // Кукуруза и сорго. 2000. №2. с. 17.
8. Кривошеев Г.Я., Игнатьев А. С. Признаки для отбора исходного материала, адаптированного к условиям недостаточного увлажнения // Зерновое хозяйство России. 2013. № 4 (28). С. 29-33.
9. Литвинов Л. С. О почвенной засухе и устойчивость к ней растений //Львов: Изд-во Львовского госуниверситета, 1951. 214 с.
10. Fisher R.A., Wood J.T. Drought resistance in spring weat cultivars. III. Yield association with morho-physiological traits//Austr. J. Agri. Res. 1979. v. 30 P. 1001-1020.
11. Пафилова О.Н. Отбор толерантных к засухе инсухт-линий для селекции засухоустойчивых гибридов кукурузы в условиях северо-запада Волгоградской области: автореферат дис. ... канд. с.-х. наук. Каменная Степь, 2007. 25 c.
12. Кривошеев Г.Я., Шевченко Н.А. Критерии оценки засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы // Аграрный вестник Урала. 2014. № 11 (129). С. 6-11.
13. Методические указания по селекции кукурузы. М.: Колос, 1980. 56 с.
selection by indirect signs of drought tolerant lines of maize
G.Ya. Krivoshev, N.A. Shevchenko
All - Russian Research Institute of Grain Crops, Nauchny gorodok, 3, Zernograd, Rostov region, Russia
Summary. 40 new and introduced self-pollinated lines of maize by drought tolerance were studied using different criteria of assessment: residual water deficit (RWD), index of drought resistance, strength of root system, rupture in the flowering of male and female inflorescences. It was revealed a significant coincidence of the assessment results, received by various methods (r=-0,46 - +0,83). The search of indirect signs was carried out to select cultivars on drought tolerance. A negative dependence was revealed among the sign "amount of ears per a plant" and the signs of drought tolerance: residual water deficit (r=-0,43), rupture in the flowering of male and female inflorescences (r=-0,42). A positive dependence was revealed among the amount of ears per a plant and strength of root system (r=+0,52), index of drought resistance (r=+0,36). A positive dependence was established among the sign "amount of seeds per an ear" and index of drought resistance (r=+0,38), strength of root system (r=+0,38). The amount of maize productivity had a negative dependence due to increase of residual water deficit (r=-0,48) and rupture in the flowering (r=-0,40). A positive dependence was established among grain productivity of self-pollinated lines of maize and index of drought resistance (r=+0,43), strength of root system (r=+047). Selection of highly productive maize lines with little infertility and productive ears under insufficient moisture allows cultivating drought tolerant genotypes. Such maize cultivars as DK 47111, KV 498, KS 311, KV 469 were selected as the most drought tolerant according to all used criteria of assessment.
Keywords: self-pollinated lines, test-crossing hybrids, signs of productivity, index of drought resistance, water deficit.
Author Details: G.Ya. Krivoshev, Cand. Agricultural Sci., Head of Laboratory (e-mail: [email protected]); N.A. Shevchenko,
Researcher.
For citation: Krivoshev G.Ya. Shevchenko N.A. Selection by indirect signs of drought tolerant lines of maize. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2014. T.28. №12. pp. 31-34 (In Russ)
