CC BY
62
Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г.
_Агрономия
УДК 631.52:633.15
КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ
Г. Я. КРИВОШЕЕВ,
кандидат сельскохозяйственных наук, Н. А. ШЕВЧЕНКО, научный сотрудник, Е. В. ИОНОВА,
доктор сельскохозяйственных наук, заместитель директора по научной работе, Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур имени И. Г. Калиненко
(347730, г. Зерноград, ул. Научный городок, д. 3; тел.: 8 (6359) 41-4-68; e-mail: vniizk30@mail.ru)
Ключевые слова: самоопыленные линии, гибриды, индекс засухоустойчивости, водный дефицит, корреляционная зависимость.
Приводятся результаты исследований по выделению засухоустойчивых новых самоопыленных линий кукурузы и линий из мировой коллекции различными методами и выявлению эффективных критериев оценки засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы. Важнейшим направлением селекции кукурузы является создание засухоустойчивых гибридов, для выведения которых необходимо создание, оценка и выделение исходного материала адаптированного к водному стрессу. Исследования проведены в 2011-2013 гг., оценены 40 новых и интродуцированных самоопыленных линий кукурузы по засухоустойчивости различными методами. Наряду с наиболее распространенными методами определения засухоустойчивости (остаточного водного дефицита, индекса засухоустойчивости) использован специальный критерий, рекомендованный только для оценки растений кукурузы — разрыв в цветении мужских и женских соцветий. В дополнение к ним, впервые использован предложенный нами способ определения засухоустойчивости по мощности корневой системы, определенной по усилию необходимому для вырывания растений с корнем из почвы. Выделены самоопыленные линии с высокой засухоустойчивостью, в их числе ДК4711, КВ 498, КС 311, КВ469, которые характеризовались высокими оценками всех изучаемых критериев, они рекомендуются для включения в схемы скрещивания для создания гибридов кукурузы адаптированных к водному стрессу. Сравнительное изучение различных методов определения засухоустойчивости позволило установить значительное совпадение результатов оценки. Выявлена средняя и сильная корреляционная зависимость (r = 0,32-0,73) между оценками, полученными при использовании различных критериев. Предложенный нами критерий засухоустойчивости, определяемый по мощности корневой системы, рекомендуется использовать на ранних этапах создания линий (12-14) для оценки засухоустойчивости самоопыляемых потомств.
EVALUATION CRITERIA OF DROUGHT RESISTANCE OF SELF-POLLINATED LINES OF MAIZE
G. YA. KRIVOSHEEV, candidate of agricultural sciences, N. A. SHEVCHENKO, researcher, E. V. IONOVA,
doctor of agricultural sciences, deputy director in science, All-Russian Research Institute of Grain Crops of I. G. Kalinenko
(3 Nauchny Gorodok Str., 347740, Zernograd; tel: +7 (6359) 41-4-68; e-mail: vniizk30@mail.ru)
Keywords: self-pollinated lines, hybrids, index of drought resistance, water deficit, correlation.
The purpose of researches was to select new drought resistant self-pollinated lines of maize and lines from world collection with the help of different methods and to reveal efficient evaluation criteria of drought resistance of self-pollinated lines of maize. Selection of drought resistant hybrids is considered to be the most significant line of maize selection which needs growing, evaluation and extraction of initial material adapted to water stress. The researches were made in 2011-2013. These were evaluated 40 new introduced self-pollinated lines of maize in drought resistance with the help of different methods. Together with more common methods of drought resistance definition (residual water deficit, index of drought resistance) it was used a special criterion, recommended only for evaluation of maize, a gap in bloom of male and female inflorescences. In addition it was used for the first time a suggested method of determining of drought resistance due to the strength of root system, which was determined according to the strength we use to pull the plant with a root. These are extracted self-pollinated lines with high drought resistance, among them DK 4711, KV 498, KS 311, КВ469, which are characterized with high figures of all criteria. They are recommended to be included in the schemes of selection for developing of maize hybrids adapted to water stress. Comparative study of different methods of determining of drought resistance allowed us establishing significant coincidence of evaluation results. It is revealed average and strong correlation (r = 0.32-0.73) among the figures received when using different criteria. Drought resistance criterion determining due to the strength of root system, which we suggested, is recommended to be used at early stages of selection of lines (12-14) for evaluation of drought resistance of self-pollinated progenies.
Положительная рецензия предоставлена Н. Г. Янковским, доктором сельскохозяйственных наук, ведущим научным сотрудником Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур имени И. Г. Калиненко.
Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. - <
_Агрономия
Происходящие глобальные изменения климата требуют пересмотра селекционных программ с целью создания генотипов сельскохозяйственных культур адаптированных к изменяющимся условиям внешней среды. Анализ метеоданных за последние 30 лет свидетельствует об изменении основных климатических параметров на юге Ростовской области [4, 8].
В частности, в период вегетации кукурузы уменьшилось количество выпадающих атмосферных осадков, в критические периоды развития растений кукурузы, отмечено снижение относительной влажности воздуха, увеличение среднесуточной температуры воздуха и увеличение дней с суховейными явлениями. Такие изменения климата требуют усиления работ по селекции на засухоустойчивость.
Для выведения засухоустойчивых гибридов кукурузы необходимо создание, оценка и выделение исходного материала, адаптированного к водному стрессу — самоопыленных линий кукурузы. Результативность работы зависит от эффективности используемых методов оценки.
Один из наиболее распространенных методов определения засухоустойчивости сельскохозяйственных растений — метод остаточного водного дефицита. Под водным дефицитом понимают недостающее до полного насыщения клеток количество воды, выраженное в процентах от общего его содержания при полном насыщении тканей. Этот показатель хорошо коррелирует с водообеспеченностью растений и используется для характеристики водного режима в качестве критерия оценки уровня засухоустойчивости растений [2].
Другим признанным эффективным способом определения засухоустойчивости считается метод, основанный на оценке степени снижения урожайности на фоне засухи по сравнению с увлажненным фоном — индекс засухоустойчивости [5, 11]. Выражается в процентах или иных единицах, характеризующих отношение продуктивности растений при стрессе к их продуктивности при отсутствии стрессового давления [10].
Специфичным для растений кукурузы критерием устойчивости к засушливым условиям считается разрыв между цветением мужских и женских соцветий. Исследователями установлено, что каждый день задержки цветения початков в сравнении с цветением метелки снижает в среднем на 10 % урожайность зерна [1].
Выявлена высокая зависимость засухоустойчивости от мощности корневой системы. Растения с мощной корневой системой обладают повышенной устойчивостью к водному стрессу [9].
Цель и методика исследований.
Цель исследований — выделить новые самоопыленные линии кукурузы и линии из мировой коллекции с высокой засухоустойчивостью, используя разные показатели, выявить эффективные критерии оценки засухоустойчивости самоопыленных линий.
Исследования проведены в 2011-2013 гг. во Всероссийском НИИ зерновых культур им. И. Г. Кали-ненко. Материалом для изучения послужили 40 новых и интродуцированных среднеранних и среднеспелых самоопыленных линий кукурузы (15-16).
Годы исследования 2011 и 2012 характеризовались как засушливые, а 2013 — как умеренно засушливый, метеоусловия всех лет проведения эксперимента послужили хорошим фоном для оценки и отбора на засухоустойчивость.
Засухоустойчивость линий определена методом остаточного водного дефицита (ОВД) по Л. С. Литвинову [6]. При этом учитывали как абсолютное значение остаточного водного дефицита в фазу цветения и фазу молочно-восковой спелости, так и его прирост в межфазный период, когда отмечалось усиление засухи.
Индекс засухоустойчивости определяли как частное от деления урожайности, полученной в засушливых условиях на урожайность, полученную в благоприятных условиях, выраженное в процентах [12].
Разрыв в цветении мужских и женских соцветий определяли по разнице дат полного цветения метелок и початков [7].
16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0
О169, СП 203 ДК 47111 ТВ 7331 КВ 498 КС 311 ДК 655 Zp 498 А КВ 469 стандарт
Самоопыленные линии кукурузы
□ Фаза цветения □ Фаза молочно-восковой спелости
Рисунок 1
Остаточный водный дефицит самоопыленных линий кукурузы, 2011-2013 гг.
С 238
fc*—Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. - <
_Агрономия
Рисунок 2
Индекс засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы, 2011-2013 гг.
Таблица 1
Классификация самоопыленных линий кукурузы по разрыву в цветении мужских и женских соцветий, 2011-2013 гг.
Группа Название Разрыв в цветении метелок и початков, дн.
I 0169, Zp 498 А 0
II ДК 47111, С 196, ДК 655 1
III СП 200, СП 203, С 95, СП 211, СП 212, С 204, С 238, КВ 272, ТВ 7331, КВ 357, КВ 498, КС 311, КВ 469, 9873 В, КС 314, КС 315, КС 318 2
IV PLS 61, С 13, С 29, КВ 204, С 225, 3
V С 86, С 87, С 163, СП 213, КС 313, КС 316, КС 317, ДК 3511 4
VI С 160, Р 101, С 227 5
VII СП 201, СП 202 6
Существуют различные методы определения засухоустойчивости по характеристикам корневой системы [3]. Нами предложен оригинальный способ определения мощности корневой системы — по усилию необходимому для вырывания растений с корнем из почвы.
Мы предположили, что усилие необходимое для вырывания растений, при прочих равных условиях (фаза развития растений, плотность и влажность почвы и др.) требуется тем больше, чем мощнее корневая система у растений. Усилие, определенное в момент отрыва растений выразили в килограммах-силы (кгс). Сравнение этого показателя у самоопыленных линий кукурузы между собой и со стандартом позволило классифицировать их по мощности корневой системы.
Для определения величины усилия отрыва использован динамометр (ДЛУ-200). Измерения проводили на десяти растениях в каждой из двух несмежных повторностей. Фаза определения — начало полной спелости.
Результаты исследований.
Самоопыленные линии кукурузы ранжированы по величине остаточного водного дефицита, индексу засухоустойчивости, разрыву в цветении, мощности корневой системы. Для сравнения различных критериев оценки засухоустойчивости выделено по 10 линий, имеющих лучшие показатели по каждому критерию.
На рис. 1 представлена стандартная линия 0169 и 10 новых и интродуцированных линий, характеризу-
ющихся лучшими показателями остаточного водного дефицита.
Самоопыленные линии СП 203, ДК 47111, КВ 498, КС 311, ДК 655, Zp 498 А отличались низким значением остаточного водного дефицита как в фазу цветения (6,9-9,2 %), так и в фазу молочно-восковой спелости (7,9-10,1 %). Прирост водного дефицита у них в процессе усиления засухи был не значительным (0,5-2,1 %). Сочетание низких абсолютных значений ОВД и минимального его прироста позволяет отнести эти линии к засухоустойчивым образцам.
Реакция самоопыленных линий ТВ 7331, КВ 469, С 238 имела некоторые особенности на условия стресса. В начальный период линии характеризовались низкими и средними значениями ОВД (9,213,3 %), а затем в процессе усиления засухи у них включились механизмы адаптивности, и произошло снижение водного дефицита на 0,1-1,0 %, что составило 9,1-12,3 %.
Подобная реакция линий объясняется поздним включением механизмов адаптации, тем не менее, они относятся к засухоустойчивым формам.
Следует отметить, что лучшая стандартная линия 0169 отличалась высокой засухоустойчивостью, имея незначительный прирост (0,7 %) и невысокие абсолютные значения водного дефицита (9,4-10,1 %).
Наиболее высокие значения индекса засухоустойчивости (75,0-96,1 %) имели самоопыленные линии кукурузы КВ 469, КВ 498, КВ 272, ДК 655, ДК 47111, СП 203, КС 311, С 95, С 204, С 225. Величина этого показателя у засухоустойчивого стандарта — линии 0169 составила 84 % (рис. 2).
Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. - <
_Агрономия
В результате проведенных исследований, установлено значительное совпадение оценок степени засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы, полученных различными методами (по остаточному водному дефициту, индексу засухоустойчивости).
Из 10 наиболее засухоустойчивых линий выявленных методом остаточного водного дефицита 8 имели высокие оценки индекса засухоустойчивости.
Самоопыленные линии классифицированы по величине разрыва в цветении мужских и женских соцветий в 7 групп, в зависимости от величины разрыва (от 0 до 6 дней) (табл. 1).
Полное совпадение в цветении метелок и початков отмечено у стандарта — линии 0169 и новой линии 2р 498 А, минимальным разрывом в цветении (1 день) характеризовались линии ДК 47111, С 196 и ДК 655. Разрыв в 2 дня имели еще 17 линий.
Все 10 засухоустойчивых самоопыленных линий выделенных методом остаточного водного дефицита имели небольшой разрыв цветения мужских и женских соцветий (0-2 дня), исключение составила линия КВ 204 (3 дня).
Из десяти наиболее засухоустойчивых линий выделенных по индексу засухоустойчивости девять линий характеризовались небольшим разрывом в цветении (0-2 дня) и только линия С 225 имела разрыв в цветении 3 дня.
По мощности корневой системы выделились следующие линии: КВ 469, КВ 498, КС 311, 2р 498 А, 9837 В, ДК 3511, КС 313, С 225, СП 211, ДК 47111. Усилие, необходимое для вырывания растения с корнем из почвы, у них составило 67,2-92,6 кгс, что больше чем у стандарта (64,0 кгс) (рис. 3).
Среди них 5 линий (ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469, 2р 498 А) отмечены как наиболее засухоустойчивые по показателям остаточного водного дефицита, а линии ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469, С 225 одновременно имели высокие значения индекса засухоустойчивости.
Большинство линий с мощной корневой системой характеризовались небольшим разрывом в цветении мужских и женских соцветий (0-2 дня), исключение составили С 225, КС 311 и ДК 3511 (3-4 дня).
Высокой засухоустойчивостью по всем изучаемым критериям характеризовались четыре самоопы-www.avu.usaca.ru
Рисунок 3
ь корневой системы (по показаниям динамометра), 2011-2013 гг.
ленных линии ДК 47111, КВ 498, КС 311 и КВ 469, что позволяет считать их наиболее ценными и включить в программы скрещиваний для селекции гибридов кукурузы адаптированных к водному стрессу. При определении уровня засухоустойчивости самоопыленных линий, использование одновременно несколько методов, позволяет повысить точность оценки.
При оценке засухоустойчивости линий кукурузы с использованием различных критериев проведен корреляционный анализ для установления связи между показателями остаточного водного дефицита, индекса засухоустойчивости, разрыва в цветении, мощности корневой системы.
Сильная положительная корреляционная зависимость установлена между абсолютным значением остаточного водного дефицита в фазу молочно-воско-вой спелости и разрывом в цветении (г = +0,73), а также между приростом остаточного водного дефицита и разрывом в цветении (г = +0,71). Это свидетельствует о значительном совпадении результатов оценки засухоустойчивости этими методами.
Средняя отрицательная корреляционная зависимость выявлена между индексом засухоустойчивости с одной стороны и разрывом в цветении (г = -0,67), величиной остаточного водного дефицита в фазу молочно-восковой спелости (г = -0,65) и приростом остаточного водного дефицита (г = -0,65) с другой стороны. Эти данные подтверждают достоверность оценки, так как засухоустойчивость линий тем выше, чем выше индекс засухоустойчивости и чем ниже абсолютные значения остаточного водного дефицита, минимальный прирост остаточного водного дефицита и меньше величина разрыва в цветении.
Практический интерес представляет совпадение результатов оценки засухоустойчивости предложенным нами способом — по мощности корневой системы с результатами других методов.
Выявлена средняя отрицательная корреляционная зависимость между мощностью корневой системы с одной стороны и величиной остаточного водного дефицита в фазу молочно-восковой спелости (г = -0,46), и приростом остаточного водного дефицита (г = -0,47) с другой стороны. Графики рассеивания свидетельствуют о снижении абсолютного значения остаточного водного дефицита и его прироста с увеличением мощности корневой системы (рис. 4).
~ Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. - < ^^^
_Агрономия
о
о
о
* о°
о о
о и о
„ % о
о о 0 °
°
о
.......... о ....................... ..........
о
о о О о 0=0
С
о в о
1 и и О О О о -•
50 6С 70 00
90 100
20 30 «1 50
80 Э0
корневой системы (п
с метр а), к
Мощность корневой системы (по показаниям динамометра), кгс.,
Рисунок 4
Зависимость между остаточным водным дефицитом, его приростом и мощностью корневой системы
(фаза молочно-восковой спелости), 2011-2013 гг.
Рисунок 5
Зависимость между индексом засухоустойчивости, разрывом в цветении и мощностью корневой системы, 2011-2013 гг.
Выявлена корреляционная зависимость средней силы между мощностью корневой системы и индексом засухоустойчивости (г = +0,54). Наименее тесной, но достоверной оказалась корреляционная зависимость между мощностью корневой системы и величиной разрыва в цветении метелок и початков (г = -0,32). Линии регрессии графиков рассеивания свидетельствует об увеличении значения индекса засухоустойчивости и уменьшении величины разрыва в цветении у самоопыленных линий с увеличением показателей мощности корневой системы (рис. 5).
Полученные экспериментальные данные служат подтверждением значительного совпадения результатов оценки засухоустойчивости, установленной по мощности корневой системы с результатами полученными методом определения остаточного водного дефицита, по индексу засухоустойчивости и по величине разрыва в цветении мужских и женских соцветий.
Следует отметить, что полное совпадение оценок засухоустойчивости различными методами не получено, поэтому одновременное использование нескольких критериев определения степени засухоустойчивости повысит точность оценок.
Выводы.
Оценка новых интродуцированных самоопыленных линий по величине водного дефицита, индексу засухоустойчивости, разрыву в цветении мужских и женских соцветий позволила выделить засухоустойчивые линии ДК 47111, КВ 498, КС 311, КВ 469, характеризующиеся высокими показателями критериев засухоустойчивости. Эти самоопыленные линии целесообразно использовать для создания гибридов кукурузы, адаптированных к водному стрессу.
Сравнительное изучение различных методов определения засухоустойчивости позволяет заключить о значительном совпадении результатов оценки. Выявлена сильная и средняя корреляционная зависимость (г = 0,32-0,73) между величиной различных критериев засухоустойчивости.
Оценка засухоустойчивости готовых константных (15-16) самоопыленных линий кукурузы одновременно различными методами позволяет получить высоко достоверные результаты. Однако, на этапе создания самоопыленных линий, когда необходимо оценивать большое количество самоопыляемых потомств (1214) предпочтительно применение одного из критериев засухоустойчивости, в том числе и предложенного нами — по мощности корневой системы.
Аграрный вестник Урала № 11 (129), 2014 г. - <
_Агрономия
Литература
1. Иващенко В. Г. Продуктивность кукурузы, устойчивость к засухе и стеблевым гнилям // Кукуруза и сорго. 2000. № 2. С. 17.
2. Ионова Е. В., Газе В. Л. Остаточный водный дефицит (ОВД) как показатель засухоустойчивости растений // Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России : сб. науч. тр. ВНИИЗК. Ростов-на-Дону, 2005. С. 306-309.
3. Кожушко Н. Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Ленинград : ВИР, 1988. С. 10-25.
4. Кривошеев Г. Я., Игнатьев А. С., Буин Н. П. Изменение климатических условий в южной зоне Ростовской области в период вегетации кукурузы // Зерновое хозяйство России. 2014. № 1 (31). С. 44-50.
5. Кривошеев Г. Я., Горбачева А. Г., Ветошкина И. Ф. Реакция родительских форм гибридов кукурузы на засушливые и влагообеспеченные условия выращивания // Кукуруза и сорго. 2013. № 3. С. 1-7.
6. Литвинов Л. С. О почвенной засухе и устойчивость к ней растений. Львов : Изд-во Львовского госуниверситета, 1951. 214 с.
7. Панфилова О. Н. Отбор толерантных к засухе инцухт-линий для селекции засухоустойчивых гибридов кукурузы в условиях Северо-Запада Волгоградской области : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Каменная Степь, 2007. 25 с.
8. Попов А. С., Янковский Н. Г., Овсянникова Г. В., Сухарев А. А., Кравченко М. Е. Особенности погодных условий в Южной зоне Ростовской области // Зерновое хозяйство России. 2012. № 3 (21). С. 56-59.
9. Трегубенко М. Я., Филиппов Г. Л., Вишневский Н. В. Засухоустойчивость в физиологическом смысле // Селекция и семеноводство. 1977. № 35. С. 27-34.
10. Удовенко Г. В. Общие требования к методам и принципам диагностикам устойчивости растений к стрессам // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л. : ВиР, 1988. С. 5-10.
11. Щербак В. С., Нагорнов А. И. Возможности использования экзотических рас кукурузы стран Латинской Америки в качестве источников засухоустойчивости // Селекция и генетика кукурузы : сб. науч. тр. Краснодар, 1987. С. 63-72.
12. Fisher R. A., Wood J. T. Drought resistance in spring wheat cultivars. III. Yield association with morpho-physiological traits // Austr. J. Agri. Res. 1979. Vol. 30. P. 1001-1020.
References
1. Ivashchenko V G. Productivity of maize, drought and stem rot resistance // Maize and sorghum. 2000. № 2. P. 17.
2. Ionova E. V., Gaze V L. Residual water deficit (RWD) as an index of plant drought resistance // Achievements, directions of development of agriculture in Russia : col. of sc. p. of ARRIGC. Rostov-on-Don, 2005. P. 306-309.
3. Kozhushko N. N. Drought resistance evaluation of field crops // Diagnostics of plant resistance to stress factors. L. : VIR, 1988. P. 10-25.
4. Krivosheev G. Ya., Ignatiev A. S., Buin N. P. Change of climatic conditions in the southern zone of Rostov region in the period of maize vegetation // Grain Economy of Russia. 2014. № 1 (31). P. 44-50.
5. Krivosheev G. Ya., Gorbatcheva A. G., Vetoshkina I. F. Responsiveness of maize hybrids upon dry and wet conditions of growing // Maize and sorghum. 2013. № 3. P. 1-7.
6. Litvinov L. S. About soil drought and its plant resistance. Lvov : Lvov Univ. Pub., 1951. 214 p.
7. Panfilova O. N. Selection of drought resistance self-pollinated lines for selection drought resistance mays hybrids on northwest Volgograd region : autoref. dis. ... cand. of agricult. sciences. Kamennaya Step, 2007. 25 p.
8. Popov A. S., Yankovsky N. G., Ovsyannikova G. V., Sukharev A. A., Kravchenko M. E. Peculiarities of weather conditions in the southern zone of Rostov region // Grain Economy of Russia. 2012. № 3 (21). P. 56-59.
9. Tregubenko M. Ya., Filippov G. L., Vishnevsky N. V. Drought resistance in physiological sense // Selection and Seed-growing. 1977. № 35. P. 27-34.
10. Udovenko G. V. Common demands to a method and principals of diagnostics of plant stress resistance // Diagnostics of plant resistance to stress factors. L. : VIR, 1988. P. 5-10.
11. Shcherbak V S., Nagornov A. I. Possibilities of use of exotic lines of maize from countries of Latin America as a source of drought resistance// Selection and genetics of maize : col. of sc. p. Krasnodar, 1987. Р. 63-72.
12. Fisher R. A., Wood J. T. Drought resistance in spring wheat cultivars. III. Yield association with morpho-physiological traits // Austr. J. Agri. Res. 1979. Vol. 30. P. 1001-1020.
