CC BY
49
Аграрный вестник Урала №10 (116), 2013 г. —
_Агрономия р
УДК 635.012
ИССЛЕДОВАНИЯ БИОХИМИЧЕСКОИ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ
Э. Б. ХАТЕФОБ, доктор биологических наук, А. Б. ХАЧИДОГОБ, аспирант,
Кабардино-Балкарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии
(360024, г. Нальчик, ул. Мечникова, д. 130а; тел.: 8 (8662) 77-33-94; e-mail: kbniish2007@yandex.ru),
г. Б. МАТБЕЕБА,
кандидат сельскохозяйственных наук, куратор отдела кукурузы, Бсероссийский Научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Бавилова Россельхозакадемии
(190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44; тел.: 8 (812) 314-79-48),
ЧЖАО НЯНЬЛИ,
ТроФ?М1Й^иректор отдела международного сотрудничества, кандидат сельскохозяйственных наук,
Институт зерна Ляонинской академии сельскохозяйственных наук (Китай)
(110161, Китай, Ляонин пров., г. Шэньян, ЛАСН)
Ключевые слова: ген, аллель, кукуруза, популяция, тетраплоид, теосинте, белок, масло, сахар, энергетическая ценность. Аннотация. Дана краткая характеристика 6 тетраплоидных популяций по содержанию в зерне белка и масла, общих Сахаров, проведены расчеты энергетической ценности зерна. Установлено повышенное содержание в тетраплоидных зерновках оелка, масла в сравнении с диплоидным стандартом. Рассчитана динамика отбора на высокобелковость и высокомасличность в тетраплоидных популяциях кукурузы. Сравнение значений содержания общего сахара в гомозиготных по гену su2 зерновках не выявило существенных различий между 2n и 4n зерновками. Проведенные исследования содержания2 сахаров в гомозиготных и гетерозиготных по гену su2 зерновках диплоидной и тетраплоидной кукурузы показало, что количественные значения могут изменяться в широких пределах в зависимости от состояния и количества аллелей. Кроме того, межаллельные взаимодействия гена su могут изменять значения содержания различных фракций сахаров в зависимости от соотношения доминантных и рецессивных аллелей в локусе как у 2n, так и у 4n кукурузы. Поэтому изучение новых сочетаний эндоспермовых мутаций у тетраплоидной кукурузы позволит получить не только новые знания о взаимодействиях этих генов, но и изменять в более широких пределах количественный и качественный состав химических компонентов зерновки. При этом у сахарной тетраплоидной кукурузы в сравнении с диплоидным стандартом содержание белка выше на2,69 %, амасла на 1,65 % ниже. Возможно, такое различие объясняется большим размером зародыша тетраплоидной сахарной кукурузы в сравнении с диплоидной. Анализ содержания общих, водорастворимых и гидролизуемых сахаров в зерне тетраплоидной кукурузы показал, что существенных различий по содержанию общих сахаров нет. Но при сравнении содержания гидролизуемых и водорастворимых сахаров было обнаружено, что у тетраплоидной кукурузы снижено содержание водорастворимых сахаров и повышено содержание гидролизуемых. Тетраплоидные популяции кукурузы, изученные в опыте, показали существенные отличия от диплоидного стандарта по биохимическому составу зерна и энергетической ценности. Проведение отбора в популяциях тетраплоидной кукурузы эффективнее, чем у диплоидной. При этом при длительном отборе динамика роста содержания масла выше, чем белка.
RESEARCHES OF BIOCHEMICAL AND ENERGY VALUE OF TETRAPLOID MAIZE POPULATIONS
E. B. HATEFOV,
doctor of biological sciences,
A. V. HACHIDOGOV,
graduate student, Kabardino-Balkarian scientific research institute of Russian agricultural academy
(360024, Nalchik, Mechnikov st., 130a; phone: 8 (8662) 77-33-94; e-mail: kbniish2007@yandex.ru),
G. V. MATVEEVA,
candidate of agricultural sciences, curator of corn department, All-Russian scientific research institute of plant of N. I. Vavilov of Russian agricultural academy
(190000, St. Petersburg, Bolshaya Morskaya st., 44; phone: 8 (812) 314-79-48)
ZHAO NYANLI,
professor, director of international cooperation department, TIAN MING,
candidate of agricultural sciences, Liaoning institute of grain Academy of agricultural sciences (China)
(110161, China, Liaoning prov., Shenyang, LAAS)
Keywords: gene, allele, corn, population, tetraploid, teosinte, protein, oil, sugar, calories.
Abstract. The short characteristic of 6 tetraploid populations according to the content in grain of protein and oil, common sugars is given, calculated the energy value of corn. The raised content in tetraploid weevil of protein, oil in comparison with the diploid standard is established. ^Dynamics of selection is calculated for the high-protein and high-oil content in tetraploid populations of maize. Comparison of the values of total sugar content in homozygous for the gene su Caryopsides revealed no significant differences between the 2n and 4n weevil. Studies sugar content in homozygous and heterozygous for the gene su weevil tetraploid and diploid maize showed that quantitative values may vary widely depending on the condition and the num2 ber of alleles. Furthermore, gene interaction interallelic su can change the values of various fractions sugar content depends on the relation of dominant and recessive alleles at a locus as 2n corn and a 4n corn. Therefore, the study of new combinations endosperm mutations in tetraploid maize will provide not only new knowledge about the interactions of these genes, but also change within broader quantitative and qualitative composition of the chemical components of grains. At the same tetraploid sugar corn in comparison with the standard diploid protein content above 2.69 % and 1.65 % oil below. Perhaps this difference is due to the large size of the tetraploid embryo of sweet corn in comparison with diploid. Analysis of total water-soluble sugars and hydrolyze-able tetraploid grain corn showed no significant differences in the total sugar content. However, when comparing the content of soluble and hydrolyze-able sugars it was revealed that corn tetraploid reduced content of water-soluble sugars and increased content of hydrolyze-able. Tetraploid populations of maize studied in the experiment showed significant differences from the diploid standard on the biochemical composition and energy value of corn. The selection in populations of tetraploid corn is more effective, than at the diploid. In this case, prolonged the selection dynamics of growth in oil content is higher than the protein.
Положительная рецензия представлена М. В. Кашукоевым, доктором сельскохозяйственных наук, профессором Кабардино-Балкарского аграрного университета имени В. М. Кокова.
^jSH^1" Аграрный вестник Урала № 10 (116), 2013 г. - < ^^^
_Агрономия
Биохимический состав кукурузы занимает важное место в селекционной работе. При отборе высокобелковых или высокомасличных генотипов, селекционерами исследуются множество признаков и в том числе признаки состава и соотношения фракционного состава биохимических компонентов зерновки. Исследования питательной и энергетической ценности тетраплоидной кукурузы перспективно, поскольку первые опыты показали высокую урожайность ее листостебельной массы.
Материал и методы исследований.
Исследования проведены на 6 популяциях тетра-плоидной кукурузы. Популяции различаются между собой по ширине генетического полиморфизма (узкий, средний, широкий) и наличия в геноме различных долей генома E. рerennis (2п = 40х). В качестве контроля (2п), был использован гибрид Краснодарский 415 МВ. Опыты были заложены в предгорной зоне Кабардино-Балкарии, на территории НПУ № 1 Нартан.
Экспериментальная часть исследований.
Анализ содержания белка (по Кьельдалю) и содержания масла (по Рушковскому) показал (табл. 1), что наибольшая урожайность (в пересчете т/га) белка с 1 га получаются в вариантах с наименьшей урожайностью зерна (№ 1, № 2, № 3), а масла в вариантах с низким содержанием белка и высокой урожайностью. максимальная урожайность зерна и сбора белка (т/ га) наблюдается в популяциях № 1 и № 6. Здесь невысокий процент содержания белка в зерне (10,9 %) компенсируется высокой урожайностью зерна и содержанием масла. Поэтому сочетание высокой урожайности зерна и белка в сочетании с содержанием масла с 1 га дает в сумме большую энергетическую прибыль. По группам вариантов высокобелковостью отличается группа II которая превышает группу I на 64 кг с га белка, тогда как содержание масла в этих группах одинаково. По широте генетического полиморфизма максимальную семенную продуктивность имеет группа С, которая не смотря на низкий процент содержания белка в зерне, показала наибольшую энергетическую прибыль.
Следует отметить некоторую закономерность в содержании белка в зависимости от широты генетической основы. Так с возрастанием широты
генетической основы содержание белка снижается в среднем на 1 %, а урожайность зерна возрастает. Причем возрастание урожайности зерна происходит резче, чем снижение белка. В группах А, В и С с возрастанием генетического полиморфизма наблюдается рост содержания белка и снижение содержания масла соответственно.
Длительный селекционный отбор в популяциях тетраплоидной кукурузы на высокобелковость и вы-сокомасличность показал, что отбор на высокомас-личность показал его эффективность в 2 и более раз за период 2001-2010 гг., тогда как увеличение белка за аналогичный период имело прирост не более, чем в 1,3 раза (рис. 1).
Открытие генов sugary endosperm (su), waxy endosperm (wx), amylase extender (ae), dull endosperm (du), shrunken endosperm (sh), opaque-2 (o2), floury-2 (fl2) и других, определяющих мутации эндосперма у кукурузы, значительно ускорило исследования, направленные на улучшение качественного (биохимического) состава зерна. Были изучены механизмы действия и взаимодействия этих генов, получены первые сорта и гибриды, имеющие коммерческое значение.
До настоящего времени все исследования генов эндоспермовых мутаций проводились на диплоидной кукурузе, и лишь отдельные авторы проводили сравнительный анализ биохимического состава диплоидной кукурузы с иными формами плоидности ее зерна. На пищевых подвидах кукурузы и, в частности, наиболее распространенном среди них — сахарном, подобные вопросы и вовсе не изучались.
В наших исследованиях были изучены взаимодействия генов su2 в гомозиготном и гетерозиготном состоянии аллелей в эндосперме диплоидной (2n) и тетраплоидной (4n) сахарной кукурузы сорта Ника 353. Целью исследований являлось определение взаимодействия генов su2 на тетраплоидном уровне и его влияние на биохимический состав зерна. Гетеро-зиготы были получены опылением сахарной кукурузы (4n) пыльцой кремнистого (4n) подвида кукурузы. Полученные зерна анализировались на содержание водорастворимых, гидролизуемых и общих сахаров.
Проведенный анализ содержания общих, водорастворимых и гидролизуемых сахаров в гомози-
Таблица 1
Биохимический состав и энергетическая ценность зерна тетраплоидной кукурузы, 1998-2001 г.
Вариант Урожай зерна, т/га Содержание, % Сбор, т/га Энергии, ГДж/га
белка масла белка масла белка масла
St 9,720 9,3 4,31 0,90 0,41 21,420 154,20
№ 1 7,566 12,2 3,58 0,923 0,27 21,967 101,54
№ 2 6,668 12,2 3,28 0,813 0,22 19,349 82,74
№ 3 7,858 12,5 3,04 0,982 0,23 23,371 86,50
№ 4 8,668 10,6 2,95 0,918 0,25 21,848 94,02
№ 5 7,920 10,4 3,11 0,823 0,24 19,587 90,26
№ 6 9,921 10,9 2,69 1,081 0,26 25,727 97,78
I 7,384 11,6 3,32 0,856 0,24 20,372 90,26
II 8,148 11,3 3,00 0,920 0,24 21,896 90,26
А 7,116 12,2 3,43 0,868 0,24 20,6584 90,26
В 7,263 11,5 2,99 0,835 0,21 19,9444 78,98
С 8,920 10,6 2,90 0,945 0,25 22,6100 94,02
НСР0,05 0,74
Аграрный вестник Урала №10 (116), 2013 г. - <
_Агрономия
2 D (I 1 3 (I □ 3 ! D.l ! 2 и Li 4 2006 3 0 0 3 ! D П ? 2 0 0 2 ! I 1 1 3D 1 В
2 □ □ I 3 □ Q 3 3 Q □ Э 3 Q Q 4 3 Q Q Э 3 □ □ Ч 3 □ D Г 2403 3 Q Q 3 3 Q Е П
Рисунок 1
Динамика накопления белка (вверху) и масла (внизу) в зерне тетраплоидной кукурузы за 2001/2010 гг.
Таблица 2
Содержание сахаров в эндосперме 2п и 4п кукурузы в зависимости от состояния аллелей $и2 (мг/100 г навески),
2008/2009 гг.
Вариант в : ? Содержание сахаров Общий сахар
водорастворимые гидролизуемые
: аи2аи2 (стандарт 2п) 12,7 34,4 47,1
аи2аи2: su2su2su2su2 (стандарт 4п) 11,6 36,1 47,7
Su2: su.su2 2,2 36,7 38,9
Su2Su2: su2su2su2su2 3,1 41,7 44,8
Отклонения от стандарта 2п -10,5 +2,3 -8,2
Отклонения от стандарта 4п 8,5 +5,6 -2,9
Примечание: НСР0,5 = 0,11.
Таблица 3
Содержание сахаров, белка и масла в зерновке 2п и 4п кукурузы, 2008/2009 гг.
Вариант n Масса 1000 зерен, г Содержание в зерне
Сахара, (мг/100 г навески) Белка, % Масла, %
Водорастворимые Гидролизуемые Общие
Ника 353 2 85,3 12,7 34,4 47,1 10,06 4,55
Баксанская сахарная 4 227,4 11,6 36,1 47,7 12,75 2,90
Примечание: НСР = 0,11; 0,10; 0,32.
готных и гетерозиготных зерновках тетраплоидной сахарной кукурузы показал существенные различия в содержании сахаров и его фракций при различных состояниях аллелей сахарного эндосперма (табл. 2).
Сравнение значений содержания общего сахара в гомозиготных по гену su2 зерновках не выявило существенных различий между 2n и 4n зерновками. Несмотря на увеличение аллелей su2 в тетрапло-идном эндосперме в два раза, содержание общего сахара осталось на уровне значений диплоидного эндосперма. Введение доминантного гена Su2 в рецессивный генотип эндосперма su2 ($) вызывает снижение содержания общего сахара как у 2n, так и у 4n зерновок. При этом в диплоидных зерновках происходит более резкое снижение содержания общего сахара (-8,2 мг), чем в тетраплоидных (-2,9 мг), хотя общее соотношение аллелей (1АА : 2аа) сохраняется (табл. 3).
Повышенное содержание различных питательных веществ не всегда свойственно тетраплоидной кукурузе. Как показывают результаты исследований содержания белка и масла в зерне 2n и 4n кукурузы эта закономерность справедлива только в отношении содержания белка.
Проведенные исследования содержания сахаров в гомозиготных и гетерозиготных по гену su2 зерновках диплоидной и тетраплоидной кукурузы показало, что количественные значения могут изменяться в широких пределах в зависимости от состояния и количества аллелей. Кроме того, межаллельные взаимодействия гена su2 могут изменять значения содержания различных фракций сахаров в зависимости от соотношения доминантных и рецессивных аллелей в локусе как у 2n, так и у 4n кукурузы. Поэтому изучение новых сочетаний эндоспермовых мутаций у тетраплоидной кукурузы позволит получить не
^jSH^1" Аграрный вестник Урала № 10 (116), 2013 г. - <
_Агрономия
Рисунок 2
Размеры зерновки и зародыша у тетраплоидной (слева) и диплоидной (справа) сахарной кукурузы
только новые знания о взаимодействиях этих генов, но и изменять в более широких пределах количественный и качественный состав химических компонентов зерновки. При этом у сахарной тетраплоид-ной кукурузы в сравнении с диплоидным стандартом содержание белка выше на 2,69 %, а масла на 1,65 % ниже. Возможно, такое различие объясняется большим размером зародыша тетраплоидной сахарной кукурузы в сравнении с диплоидной (рис. 2).
Анализ содержания общих, водорастворимых и гидролизуемых сахаров в зерне тетраплоидной кукурузы показал, что существенных различий по содержанию общих сахаров нет. Но при сравнении содержания гидролизуемых и водорастворимых сахаров было обнаружено, что у тетраплоидной куку-
Рисунок 3
Размеры початка у сорта «Баксанская сахарная» (справа) в сравнение с обычной сахарной кукурузой (слева)
рузы снижено содержание водорастворимых сахаров и повышено содержание гидролизуемых.
Выводы.
Тетраплоидные популяции кукурузы, изученные в опыте, показали существенные отличия от диплоидного стандарта по биохимическому составу зерна и энергетической ценности. Проведение отбора в популяциях тетраплоидной кукурузы эффективнее, чем у диплоидной. При этом при длительном отборе динамика роста содержания масла выше, чем белка.
Литература
1. Щербак В. С., Петибская В. С., Наливко Г. В. Содержание и аминокислотный состав белков зерна диплоидных и те-траплоидных форм риса // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. 1976. Вып 19. С. 27-29.
2. Щербак В. С., Хатефов Э. Б. Изучение плодовитости тетраплоидной кукурузы : сб. науч. статей посв. 100-летию В. А. Невинных. Краснодар, 2000. С. 180-186.
3. Павлов Н. П. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М., 1968. 136 с.
References
1. Scherbak V. S., Petibskaya V. S., Nalivko G. V. Content and amino acid composition of proteins, grains of diploid and tetraploid forms of rice // Bull. STI Rice Research Institute. 1976. Issue 19. P. 27-29.
2. Scherbak V. S., Hatefov E. B. Study of fertility tetraploid maize : comp. scientific. articles dedicated. the centenary 100th of V. A. Nevynnykh. Krasnodar, 2000. P. 180-186.
3. Pavlov N. P. Accumulation of the protein in wheat and corn. M., 1968. 136 p.
