CC BY
65
УДК: 633.15
Э.Б. Хатефов, кандидат биологических наук А.М. Кагермазов, З.М. Малухов, М.С. Кушхова, научные сотрудники ГНУ «Кабардино-Балкарский НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии»
КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ СЕМЕННОЙ ПЛОДОВИТОСТЬЮ И МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМИ И ЦИТОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ
Изучены морфобиологические и цитологические признаки и определены коэффициентыI корреляции и линейныгх регрессий этих признаков с семенной плодовитостью тетраплоидной кукурузыг. Обнаружено, что расширение генетической основыг и гетерогенности генома в сочетании с комплексом генов, регулирующих преимущественно бивалентную конъюгацию хромосом в мейоцитах от Euchlaena perennis, способствуют повышению семенной плодовитости тетраплоидной кукурузыг. Ключевые слова: тетраплоидная кукуруза, бивалентная конъюгация хромосом, семенная плодовитость кукурузыг, корреляция, морфобиологические и цитологические признаки, Euchlaena perennis.
Введение
Кукуруза является третьим по экономическому значению хлебным злаком в мировом производстве зерна, в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно-генетическое улучшение. Основным селекционным методом улучшения кукурузы является использование гетерозиса.
Наличие более двух аллелей в одном локусе у полиплоидов 'начительно расширяет во'можности как внутрилокусных, так и межлокусных в'аимодействий, что может привести к максимали'ации гетерогенности и увеличению гетеро'иса, поэтому нево'можно преувеличить 'начение селекционно-генетического и'учения тетраплоидных форм кукурузы. Практическому использованию тетраплоидных форм кукурузы, как и большинству "сырых" полиплоидов мешает их несколько пониженная семенная плодовитость. Классическая концепция о причинах понижения семенной плодовитости основана на данных цитологии мейо'а у автополиплоидов, который пока'ал мультивалентную ассоциацию гомологичных хромосом. В результате этого в мейозе у автополиплоидов во'никают гаметы с несбалансированным набором хромосом.
Определение удельного веса цитогенетических и фи'иологических причин в снижении семенной плодовитости полиплоидов и ра'работка эффективных методов ее повышения продолжает оставаться одной и' важных 'адач генетикоселекционных исследований. Накопленный научностатистический материал по и'учению причин снижения семенной плодовитости у автополиплоидов позволил выделить несколько направлений, принятых исследователями в решении этих 'адач по:
1) проведению отбора и дальнейшей селекционной проработке высокоплодовитых и высокофертильных индивидуумов в каждой генерации.
2) созданию высокогетерозисных популяций на ба'е исходных линий с высокой комбинационной способностью.
Morfobiologic and cytologic attributes and factors of correlation and linear regresses of these attributes with seed fruitfulness tetraploids corn are determined. It is revealed that expansion of a genetic basis and heterogeneity genome in a combination to a complex of genes regulating mainly bivalent conjugation chromosomes in meiocytes from Euchlaena perennis promote increase of seed fruitfulness tetraploids corn.
Key words: Tetraploids corn, bivalent conjugation of
chromosomes, seed fruitfulness of corn, correlation, morfobiologic and cytologic attributes, Euchlaena perennis.
3) созданию барьера нескрещиваемости у тетраплоидной кукурузы с диплоидной и анеуплоидной пыльцой.
4) нарушению гомологии хромосом, в геноме тетраплоидной кукуру'ы методом:
-мутагене'ом;
-гибридизаций с филогенетически отдаленными формами;
-введением в геном тетраплоидов комплекса генов, регулирующих правильное течение мейо'а.
Некоторыми исследователями в процессе изучения полиплоидных растений было замечено, что отбор на повышенную плодовитость в течение нескольких генераций дает положительные результаты. Так, у красного клевера, семенная плодовитость которого составляла 32%, за три
поколения отбора удалось повысить до 53% [1]. Аналогичным путем была повышена плодовитость и урожайность райграса многоукосного и пастбищного, овсяницы луговой и розового клевера. У
тетраплоидных форм сафлора к пятому поколению плодовитость была увеличена в пять ра'.
Н.А.Лебедева и др. [2, 3] обнаружили возрастание плодовитости в последующих поколениях Solanum punoe, Solanum shriteri, ржи, пшеницы, масличного рапса. Однако в некоторых случаях отбор на плодовитость затруднен. В работе Мюнтцинга [4] пока'ано, что после 20 лет работы с тетраплоидными линиями ячменя он не обнаружил каких-либо отличий от исходных форм.
Противоречивость данных, полученных в
результате изучения эффективности отбора на
плодовитость, направила исследования ученых на поиск иных факторов, коррелирующих с
плодовитостью. Одним из возможных факторов, напрямую свя'анных с плодовитостью, являлось поведение хромосом в диакинезе. Указателем
величины «диплоиди'ации» полиплоидов является соотношение бивалентов и квадривалентов в мейо'е. Смещение баланса хромосомных комплексов от квадривалентов к бивалентному типу конъюгации по'воляет ожидать повышения плодовитости 'а счет
большей сбалансированности поведения хромосом в клетках.
Материалы и методика исследований
Для цитологических исследований тетраплоидной кукурузы в качестве модели было использовано шесть тетраплоидных популяций, из которых пять были синтезированы в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко В.С. Щербаком. Тетраплоидная популяция Синтетик В (Syntetic B) была получена им же от доктора Д.Е. Александера из США в начале 60-х годов. В качестве диплоидных вариантов (контроль) были исполь'ованы гибрид Кавказ 412 СВ и диплоидная популяция, выщепившаяся из тетраплоидной популяции Краснодарская Тетра 1. Популяция №1 имела генетическую основу 6 линий, №2 - 7 линий, №3 и №4 - 16 линий, №5 - 24 линий и №6 - 26 линий. При этом в популяциях № 3 и № 6 содержалось по 1/8 генетической плазмы Euchlaena perennis Hitck., а в № 4 - 1/16 генетической плазмы Euchlaena perennis. Для удобства сравнения изучаемых признаков популяции были объединены в группы № I и II. Эти группы отличаются между собой по содержанию генетического материала Euchlaena perennis или его отсутствию.
Группа I представляет собой среднее значение суммы вариантов №1, №2, №5, которые не содержат генетического материала Euchlaena perennis.
Группа II представляет средние значения суммы вариантов №3, №4, №6, которые содержат различные до'ы генетического материала Euchlaena perennis.
Группы А, В, С различаются по ширине генетической основы 'ародышевой пла'мы и представляют собой средние 'начения суммы вариантов:
1. Группа А №1+№2 (6-7 линий)
2. Группа В №3+№4 (16 линий)
3. Группа С №5+№6 (24-26 линий)
Генетическая плазма Euchlaena perennis была
введена в геном тетраплоидной кукурузы для во'можной передачи комплекса генов, регулирующих преимущественную бивалентную конъюгацию хромосом в мейоцитах.
Отбор цитологического материала для анализа бивалентной конъюгации мейоцитов проводили по методу, предложенному Маком и Фреем [5], окрашивание хроматина мейоцитов ацетокармином, по Б. Ромейсу [6]и З.П. Паушевой. [7], окрашивание и подсчет хромосомных чисел в соматических клетках, по Фельгена [7], фуксинсернистой кислотой, мацерацию тканей обработкой раствором пектина'ы от Aspergillus niger и целлюлазы от Trichoderma viride фирмы "SERVA", анализ мультивалентных ассоциаций хромосом, по С. Д. Дарлингтона [8,9]. Для оценки корреляционных свя'ей между морфобиологическими и цитологическими признаками были изучены, кроме значения семенной плодовитости, так же широта генетической основы и количество бивалентов в мейоцитах тетраплоидной кукуру'ы.
Результат!/ и их обсуждение
Тетраплоидные популяции, изучавшиеся в процессе эксперимента, отличались от диплоидных стандартов более мощным ростом, большей
площадью листовой поверхности, более толстым и твердым стеблем. Листья тетраплоидов кожистые на вид и имеют более темную окраску. В процессе вегетации тетраплоидные популяции отличались от диплоидов немного 'амедленным ра'витием, но по фенологическим фазам каких-либо отличий от диплоидов обнаружить не удалось. Длительность наступления и течения основных фенологических фаз не имело каких-либо отличий от диплоидов, поэтому мы посчитали приведение данных фенологических наблюдений и'лишним. Важно отметить, что при наблюдении 'а тетраплоидными растениями было 'амечено, что популяции, содержащие генетический материал ЕиеЫаепа регеп^, отличались повышенной 'асухоустойчивостью, тогда как другие
тетраплоидные популяции, и особенно диплоидные, были менее стойкими к дефициту влаги в почве. При и'учении устойчивости тетраплоидных популяций к пу'ырчатой головне и фу'арио'у, каких-либо достоверных отличий не обнаружилось, хотя в особо неблагоприятные годы вариант №4 и №6 поражался больше остальных. Поражения кукурузной совкой на естественном фоне так же не выявило каких-либо отличий по вариантам опыта.
И'учение 'начений фенотипической корреляции и коэффициентов линейной регрессии по основным морфобиологическим при'накам тетраплоидного кукурузного растения (табл. 1) показало, что для при'нака выполненность початка имеются высокие значения связей с высотой растения и фертильностью пыльцы. Такая же связь с высокой корреляцией наблюдается между признаком широты генетической основы и высотой прикрепления початка, длиной 8-го листа и фертильностью пыльцы. Каких-либо существенных свя'ей между при'наком количество бивалентов и изученными признаками обнаружить не удалось. Здесь максимальные значения корреляции не превышали г = +0,7±0,03. Отрицательных
'начений корреляции между и'ученными при'наками не обнаружено. Высокие 'начения корреляции в целом со всеми тремя вариантами обнаружено по при'наку фертильности пыльцы.
Анализ корреляции и коэффициентов линейной регрессии, и'учаемых при'наков с количественными 'начениями структуры початка, подтверждает предположение о положительной свя'и и'ученных при'наков с выполненостью початка. Высокая положительная свя'ь выявлена между выполненостью початка и 'начением количества зерен с початка (г = + 0,9 ± 0,007). Широта генетической основы и количество бивалентов обнаружило среднюю выраженность в'аимодействия с количественными при'наками структуры початка и отсутствием какой-либо свя'и по при'накам диаметр початка, количество 'ерен в рядке и количество рядков 'ерен на початке. Значения выхода 'ерен с початка имеет больше положительных высоких 'начений со всеми тремя критериями корреляции. Отрицательных 'начений корреляции между и'ученными при'наками структуры початка не обнаружено.
Таблица 1 - Значения корреляций и коэффициентов линейных регресс ий между с еменной плодовитое тью початка и морфобиологичес кими признаками тетраплоидной кукурузы!
Признаки Значения корреляции и регрессий Варианты
Выполненность початка Широта генетичес кой основы Количество бивалентов в мейоцитах
Выс ота растений (с м) г +0,8±0,02 +0,7±0,03 +0,6 ±0,04
Rxy 1,86 1,67 14,40
Яук 0,36 0,31 0,02
Высота прикрепления початка (с м) г +0,7±0,03 +0,9 ±0,01 +0,02±0,06
Rxy 0,91 1,12 0,29
Яук 0,57 0,67 0,00
Длина 8-го листа (с м) г +0,7±0,02 +0,9±0,01 +0,4±0,05
Rxy 0,44 0,55 4,57
Яук 1,28 1,53 0,10
Ширина 8-го листа (с м) г +0,7 ±0,03 +0,7±0,03 +0,3±0,05
Rxy 0,04 0,04 0,22
Яук 11,58 11,49 0,50
Фертильность пыльцы1 (%) г +0,9±0,01 +0,8 ±0,02 +0,7 ±0,03
Rxy 0,31 0,28 2,57
Яук 2,65 2,23 0,17
Длина початка г +0,7 ±0,03 +0,6±0,04 +0,6 ±0,04
Rxy 0,09 0,08 0,84
Яук 5,23 4,44 0,38
Диаметр початка г +0,6 ±0,04 +0,4 ±0,05 0
Rxy 0,04 0,02 0
Яук 8,03 5,24 0
Кол-во зерен в рядке г +0,5 ±0,04 0 +0,6 ±0,04
Rxy 0,07 0 0,94
Яук 3,32 0 0,36
Кол-во рядков на початке г +0,5 ±0,05 0 +0,2 ±0,06
Rxy 0,04 0 0,15
Яук 5,83 0 0,18
Кол-во зерен с початка г +0,9±0,007 +0,6±0,04 +0,5 ±0,04
Rxy 11,20 7,37 64,48
Яук 0,08 0,05 0,001
Выход зерна с 1 растения (г) г +0,6±0,04 +0,2±0,06 +0,3±0,05
Rxy 0,55 0,22 3,71
Яук 0,66 0,18 0,02
Выход зерна с 1 растения (см3) г +0,8±0,02 +0,7±0,03 +0,4±0,05
Rxy 1,53 1,40 9,05
Яук 0,41 0,36 0,02
Мас с а 1000 зерен (г) г -0,6±0,04 -0,3±0,05 -0,6±0,03
Rxy 0,32 0,60 15,19
Яук 0,29 0,12 0,02
Выполненость початка (%) г - +0,7±0,02 +0,3±0,05
Rxy - 0,72 0,02
Яук - 0,75 3,70
Широта ген. о сновы (кол-во линий) г +0,7±0,02 - +0,4±0,05
Rxy 0,75 - 0,03
Яук 0.72 - 4,53
Изучение степени фенотипической корреляции и коэффициентов прямолинейной регрессии между выполненостью початка, широтой генетической основы и количеством бивалентов с количе твенными значениями зерна тетраплоидной кукурузы показало, что этот признак имеет как положительное, так и отрицательные значения. Высокая корреляция обнаружена между выходом зерна 1 ра тения и широтой генетиче кой о новы. Такая же положительная корреляция между широтой генетической плазмы и выходом зерна с 1 растения в см3., тогда как для того же значения, но в граммах значения невысокие. Отрицательная корреляция между признаком масса 100 зерен и изученными критериями показала, что низкая ма а и размер зерновок являют я векторами для отбора на повышенную семенную плодовитость и стабильность мейоза.
В целом можно предположить, что выполненность початка не зави ит от одного морфобиологиче кого параметра, хотя на этот признак большее влияние оказывает выход зерна с растения, количество зерен с початка, фертильность и другие. Тем не менее, выполненно ть початка являет я результатом взаимосвязанных процессов, происходящих в структуре многих количественных признаков тетраплоидной кукурузы, поэтому выделить какой-либо один, влияющий на урожайно ть и еменную продуктивность, не удается. Можно лишь предположить, что выполненно ть початка являет я ложным признаком, который зави ит от комплек ного дей твия в ех изученных в опыте морфобиологических признаков. Возможно, проведение более тонкого анализа на более широком материале позволит вне ти уточнения в решении этого вопро а.
В связи с обнаруженными различиями было важно хиазм с выполненностью початка, широтой
проанализировать фенотипическую корреляцию и генетической основы и количеством бивалентов на
коэффициенты прямолинейной регрессии количества клетку (табл. 2).
Таблица 2 - Значения корреляций и коэффициентов линейных регрессий между плодовитостью початка и цитологическими
признаками тетраплоидной кукурузы
Значения Варианты
Признаки корреляции и Выполненность Широта генетической Количество бивалентов в
регрессий початка основы мейоцитах
3 хиазмы г +0,4±0,05 -0,01±0,06 +0,2±0,06
Яху 0,06 0,00 0,47
Яух 2,10 0,05 0,11
4 хиазмы г -0,4±0,05 -0,3±0,05 -0,6±0,04
Количество хиазм в Яху 0,12 0,09 2,03
Яух 1,31 0,94 0,16
ассоциациях хромосом 5 хиазм г +0,3±0,06 +0,3±0,06 +0,2±0,06
Яху 0,10 0,10 0,89
Яух 0,81 0,78 0,05
6 хиазм г -0,4±0,05 -0,1±0,06 -0,3±0,05
Яху 0,04 0,01 0,41
Яух 4,28 1,13 0,31
г -0,5±0,05 +0,1±0,06 +0,002±0,06
І+Ш Яху 0,00 0,00 0,00
Яух 84,35 15,75 0,03
Валентность г +0,3±0,05 +0,4±0,05 -
хромосомных II Яху 0,03 0,03 -
ассоциаций Яух 3,69 4,33 -
г -0,3±0,05 -0,8±0,02 -0,99±0,001
IV Яху 0,01 0,03 0,42
Яух 8,25 17,53 2,09
г -0,5±0,04 -0,4±0,05 -0,9±0,007
10-11 Яху 0,37 0,29 7,44
Яух 0,74 0,55 0,11
г +0,2±0,06 -0,4±0,05 -0,7±0,03
12-13 Яху 0,13 0,31 6,03
Яух 0,22 0.48 0,07
Количество г +0,1±0,06 +0,4±0,05 +0,9±0,01
мультивалентных 14-15 Яху 0,06 0,41 10,00
ассоциаций Яух 0,06 0,40 0,08
г +0,1±0,06 +0,1±0,06 +0,7±0,02
16-17 Яху 0,03 0,04 2,55
Яух 0,31 0.42 0,21
г +0,8±0,01 +0,8±0,02 +0,5±0,04
18-19 Яху 0,81 0,10 0,63
Яух 58,22 6,82 0,36
Проведенный анализ показал, что при наличии нечетного количества (3, 5) хиазм на хромосому этот показатель имеет положительное значение, тогда как при четных количествах (4, 6) хиазм, это значение отрицательно для выполнености початка. Эта тенденция сохраняется и по показателю количества бивалентов на клетку. Для широты генетической основы зародышевой плазмы подобной закономерности не наблюдается. Степень влияния количества хиа'м на выполненость початка колеблется в пределах от г = +0,4 до г = -0,4. При этом отрицательное максимальное 'начение наблюдается при 6 хиа'мах, а положительное максимальное 'начение при 3 хиа'мах на хромосому. Положительное коррелирование количества хиазм с 80
широтой генетической основы пла'мы обнаружено только при 5 хиазмах, тогда как при других количествах хиа'м эти 'начения отрицательны и колеблются в пределах от г =-0,3 до г =-0,01.
Для количества бивалентов на клетку корреляция с числом хиазм на хромосому изменяется от г = -0,6 для 4 хиазм до г = +0,2 для 3 хиазм. Различие знаков корреляции по четности или нечетности количества хиазм, можно объяснить тем, что нечетные количества хиазм легче разрываются. При таких разрывах чаще образуются биваленты, тогда как при четных количествах хиа'м такие ра'рывы не происходят, или происходят реже и, как следствие этого, во'никает меньшее количество бивалентов. Поскольку обнаруженные корреляции между
количеством бивалентов и числом хиазм не может не повлиять на частоту квадривалентов и бивалентов, то было бы интересно проанализировать эти значения на мейоцит, а так же коррелятивную зависимость с основными анализируемыми параметрами.
Проведенный анализ значений метафазных конфигураций хромосом в мейоцитах по каждому варианту опыта обнаружил, что ра пределение квадривалентных конфигураций имеют разные значения для каждого варианта (табл. 3). Возможно, что присутствие большей доли генетического материала ЕыеЫавпа регептя позволило бы четче определить тепень ее влияния на конфигурации мультивалентных ассоциаций, поскольку в Б1 гибридов между тетраплоидной кукурузой и ЕыеЫаепа регептя генетическая регуляция мейоза осуществляется рецессивными генами, действие
которых на тетраплоидном уровне затруднено. Поэтому определить какую-либо четкую зависимость ча тот хромо омных конфигураций от одержания генетического материала ЕыеЫаепа регептя или широты генетиче кой о новы плазмы трудно. Необходимо лишь отметить, что в группах и вариантах, одержащих генетиче кий материал ЕыеЫаепа регептя, наблюдается снижение частот конфигураций с 5 и 6 хиазмами и повышение преимущественно бивалентов. Можно предположить, что значения этих признаков лабо проявлено вследствие рецесс ивного характера действия генов от ЕыеЫаепа регептя регулирующих мейоз. Изучение значений разнообразия признака, изученных в опыте метафазных конфигураций хромо ом, не выявил каких-либо значимых различий по вариантам.
Таблица 3 - Средние арифметичес кие значения час тот метафазных конфигураций квадривалентов в мейоцитах
(по С. Д. Дарлингтону, 1937г.)
Метафазные конфигурации хромосом Варианты опыта (X)
№1 №2 №3 №4 №5 №6 1 11 А В С
0,640 0,775 0,921 0,666 0,773 0,657 0,729 0,748 0,707 0,793 0,715
\ / 0,232 0,219 0,268 0,201 0,360 0,176 0,270 0,215 0,225 0,234 0,268
\/ /\ 0.337 0,346 0,102 0,385 0,181 0,203 0,288 0,230 0,341 0,243 0,192
ЧУ 0,697 0,790 0,643 0,530 0,975 0,631 0,820 0,601 0,743 0,586 0,803
0,824 0,902 0,658 0,644 1,186 0,593 0,970 0,631 0,863 0,651 0,889
0 1 1 0,732 0,848 0,517 0,754 0,704 0,500 0,761 0,590 0,790 0,635 0,602
/\ \/ 1,719 1,356 1,580 1,526 1,093 1,541 1,389 1,549 1,537 1,553 1,317
Г\Г\ 1,679 1,409 1,883 1,399 1,295 1,872 1,461 1,718 1,544 1,641 1,563
8- 0,258 0,248 0,102 0,135 0,238 0,157 0,248 0,131 0,253 0,118 0,197
О 0,407 0,287 0,463 0,236 0,263 0,353 0,319 0,350 0,347 0,349 0,308
Анализ соматического набора хромосом, проведенный на корешках проро тков кукурузы, показал, что тетраплоидные популяции имеют отклонения хромосомных чис ел как в большую, так и в меньшую стороны (табл. 4). Чаще всего
встречаются отклонения менее 40 хромосом (38, 36). Отклонения больше 40 хромосом (42) встречаются реже, а отклонения более 42 хромосом не были обнаружены ни в одном варианте. Наибольшая табильно ть хромо омных чи ел отмечена в варианте № 5 (Синтетик В), где этот показатель равен 100%. Возможно, здесь сказывается более длительная селекционная обработка этой популяции в сравнении другими вариантами опыта, которые являют я относительно «сырыми». Другие варианты имеют отклонения различной степени. По группам вариантов небольшое преимуще тво по ча тоте отклонений от 40 хромосом имеется в группе II (с ЕыеЫаепа регептя).
По группам вариантов, различающихся по ширине генетиче кой о новы, наибольшей табильно тью хромосомных чисел обладает группа С, где частота 40-хромо омных клеток равна 99,2%, в отличии от 97% групп А и В, а так же группы I и II. Возможно, что на табильно ть хромо омных чи ел оказывает влияние как широта генетиче кой о новы, так и
присутствие генетического материала ЕыеЫаепа регептя. Но высокий уровень стабильности оматиче кого чи ла хромо ом в вариантах №5 и №6 (группа С), возможно, еще обусловлена тем, что ее елекционная обработка прошла более 30 циклов селекционного отбора. Поэтому эти варианты уже не одержат факторов, влияющих на нарушение проце ов редукционного деления клетки, и, таким образом, они до тигли до таточного уровня «диплоидизации».
Таблица 4 - Соматичес кие числа хромос ом в корешках проростков кукурузы по вариантам опыта (%)
Варианты Соматичес кое чис ло хромос ом Количество клеток
36 38 40 42 44
№1 0,9 0,9 96,4 1,8 - 112
№2 - 1,49 97,7 0,74 - 136
№3 0,81 1,63 95,9 1,63 - 124
№4 - 0,93 98,1 0,93 - 108
№5 - - 100 - - 116
№6 - 0,75 98,4 0,75 - 133
I 0,9 0,79 98,0 0,84 - 364
II 0,81 1,10 97,4 1,10 - 365
а 0,9 1,19 97,05 1,27 - 248
в 0,81 1,28 97,0 1,28 - 232
С - 0,75 99,2 0,75 - 249
Проведенный в течение опыта индивидуальный отбор растений на повышенную плодовитость среди и'учаемых популяций по'волил выделить ряд обра'цов, отличавшихся высокой фертильностью пыльцы и большим (относительным) количеством бивалентов в мейоцитах. Эти образцы послужат исходным материалом для проведения реккурентного отбора по цитологическим пока'ателям, положительно коррелирующих с повышенной семенной продуктивностью (табл. 5).
Таблица 5 - Количество и характеристика тетраплоидных образцов, выделенных для индивидуального селекционного отбора на повышенную плодовитостьпочатка
Вари- анты количество бивалентов в мейоцитах Семенная плодовитость початка % Фертильность пыльцы % количество выделенных обра'цов
71 14-16 66,2 87,4 2
72 14-16 69,5 85,1 10
73 14-16 66,5 86,5 12
74 14-16 71,1 85,5 10
75 16-18 75,3 88,7 7
76 16-18 70,8 86,1 10
Возможно, такое направление в селекционной работе с полиплоидами по'волит быстрее достичь предпочтительной бивалентной конъюгации хромосом в диакине'е у полиплоидной кукуру'ы, чем традиционный метод отбора по урожайности 'ерна. Кроме того, результаты работы с изученными тетраплоидными популяциями по'воляют надеяться на успех на том основании, что многие со'данные тетраплоидные аналоги диплоидных культур в процессе длительной селекции все-таки становятся более плодовитыми и некоторые и' них даже 'аменяют существующие диплоидные аналоги (тетраплоидная рожь). Несомненно, что ведущую роль в такой селекционной работе нужно отводить цитогенетическим методам, поскольку большая часть успеха в ра'решении 'адач селекции тетраплоидов зависит от их успешного применения. Работа в этом направлении по'волит не только совершенствовать используемые методы, но и получить новые знания в области генетики полиплоидов.
Проведенный в процессе исследований цитологический анализ тетраплоидных популяций кукуру'ы пока'ал, что многие количественные признаки имеют корреляционную связь с некоторыми особенностями поведения хромосом в диакине'е. Продуктивность популяций тетраплоидной кукурузы может быть повышена путем введения генетического материала ЕыеЫаепа регептя в количестве достаточном для успешного действия генов хромосомной интерференции.
При этом доза генетического материала ЕыеЫаепа регептя не должна оказывать отрицательного действия на количественные при'наки початка и период вегетации кукурузного растения. И в то же время вследствие рецессивного действия генов, регулирующих правильное течение процессов мейо'а 82
(хиазменной интерференции), доза генетического материала Euchlaena perennis не должна быть мизерной, чтобы1 не произошло ее элиминации в течение генераций. Тетраплоидные популяции, со'данные на широкой генетической основе, обладают не только большей гетерогенностью, но и, как пока'али цитологические исследования, способствуют преимущественно бивалентному типу конъюгации хромосом у тетраплоидных популяций.
Выводы
Проведение длительного отбора тетраплоидных растений, обладающих преимущественно
бивалентным типом конъюгации хромосом, по'воляет надеяться на успех в достижении полной "диплоидизации" полиплоидов. Проведение такого отбора во'можно только при жестком цитологическом контроле поведения хромосом в диакине'е мейоцитов тетраплоидных растений кукуру'ы с последующим самоопылением и размножением полученных семей. Проведение рекуррентного отбора в таких семьях является наиболее оптимальным при решении проблемы семенной плодовитости тетраплоидных популяций. Разрешение этой проблемы на других тетраплоидных растениях дикой и культурной (тритикале, клевер, рожь) флоры позволяет надеяться на успех в решении этого вопроса.
Литература
1. Dogget H., Majisu B.Y. Fertility improvement in autotetraploid sorghum. 3. Vields of cultivated tetraploids [Text]/ H.Dogget, B.Y.Majisu. - Euphytics, 1972, v.21, N1, p.86-90.
2. Лебедева, H.A. Получение и использование полиплоидов в селекции картофеля [TeKCT]/ H.A. Лебедева //В сб. «Полиплоидия в селекции». -М-Л., 1965. - с. 290-296.
3. Лебедева, H.A. Генетические методы современной селекции картофеля [Tera^/ H.A. Лебедева, В. A. Лебедева. Секционные заседания, тезисы докладов, ч. 11,секции 21-32. - XIV МГК. - М., 1978, с. 99.
4. Muntzing, A. The evolutionary significance of autopolyploidt [Text]/ A.Muntzing.- Hereditas, 1936, 2, p. 262 - 368..
5. Mock, J.J. Leaf number, an index of meiosis in corn [Text]/ Mock J.J., Frey K.J. - Crop.Sci., 1970. 10 (6), p. 659-661.
6. Ромейс, Б. Микроскопическая техника [Tera^/ Б. Ромейс. - М., И-Л., 1954, 715 с.
7. Паушева, З.П. Практикум по цитологии [Tera^/
З.П. Паушева. - М., Колос.,1970, 255 с.
8. Darlington, C.D. Meiosis.-Biol [Text]/ C.D. Darlington. -Revs., 1931 . 6,.p 221-264.
9. Darlington, C.D. “Recent advances in cytology”,-J&A Churchill LTD [Text]/ C.D. Darlington. - London, 1937, 671 p.
Вестник Орел Г Ay
№5(26)
жтябрь 2010
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»____________________________________________
Редакционный совет: Парахин Н. В. (председатель) Амелин А. В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А. .
Масалов .Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О. В.
Прока Н.И.
Савкин .И.
Степанова Л.П.
Плыгун С.А. (ответств. секретарь) Ермакова Н.Л. (редактор)
Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69. Телефон: (4862)454037 Факс: (4862)454064 E-mail: nichо[email protected] Сайт журнала: http://ej.orelsau.ru
Свидетельство о регистрации ПИ 7ФС77-21514 от 11.07. 2005 г.
Технический редактор Мосина А.И. Сдано в набор 14.10.2010 Подписано в печать 28.10.2010 Формат 60x84/8. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 12,5 усл. печ. л. Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19. Лицензия ЛР7021325 от 23.02.1999 г.
Журнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научных работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций
Содержание номера
Научное обеспечение устойчив ого развития АПК и сельских территорий
Парфенов А.С. Демографический кризис: социальное прогнозирование и материнский
капитал............................................................................... 2
Студенникова Н.С. Влияние производственного травматизма на демографическую
ситуацию сельских территорий на примере Орловской области............................. 6
Кузнецова Т.М. Диагностика и оценка эффективности кадровой политики
сельскохозяйственных организаций...................................................... 9
Каменева К.П. Совершенствование управления формированием и развитием человеческого
капитала в аграрном секторе........................................................... 11
Ушаков А.А. Эффективное функционирование системы внутреннего контроля в бюджетных
организациях.......................................................................... 14
Полухин А.А., Алпатов А.В . Развитие рынка зерноуборочных комбайнов в АПК Орловской
области............................................................................... 19
Поздняков В.Ю. Эффективность различных вариантов обновления материальнотехнической базы АПК................................................................ 22
Коробко А.В., Абашин Е.Г. Инновационный способ определения основных качественных параметров желе'обетонных конструкций бе' предварительного напряжения арматуры по
результатам вибрационных испытаний.................................................... 26
Баранов Ю.Н., Трясцин А.П. Анализ и оценка риска при перевозке опасных грузов
автомобильным транспортом в АПК....................................................... 29
Г альянов И. В. Исследование инвестиционных затрат на повышение безопасности
машин................................................................................. 33
Кошечкин Ю.В., Барабанова С.Н. Корпоративное обучение вопросам охраны труда -
ступень к созданию системы управления профессиональными рисками в организации......... 36
Семенютина А.В., Подковырова Г.В . Особенности реконструкции рекреационноозеленительных насаждений урбанизированных территорий Нижнего Поволжья.............. 39
Научное обеспечение развития растениеводства
Ищенко Л.А., Козаева М.И., Маслова М.В., Зайцева К.В ., Логинов М.В ., Акимов В.П.
Климат, стресс и проблема репродукции у растений в новом столетии на примере плодовых
культур............................................................................... 42
Петрова С.Н., Андронов Е.Е., Пинаев А.Г., Першина Е.В . Перспективы использования
методов молекулярно-генетического анализа в почвенной экологии........................ 45
Степанова Л.П., Стародубцев В .Н., Степанова Е.И. Экологическая эффективность исполь'ования предпосевной обработки семян водными вытяжками и' горных пород и
вермикомпостов........................................................................ 49
Богомолов А.А. Урожайность и качество семян люцерны при обработке посевов
регуляторами роста и микроудобрениями в Северном Зауралье............................. 53
Чекалин Е.И., Амелин А.В., Кондыков И.В. Изменение показателей архитектоники, роста и ра'вития растений гороха полевого в процессе селекции на высокую урожайность
семян................................................................................. 56
Головина Е. В . Влияние погодных условий на накопление и реутилизацию азота сортами
сои................................................................................... 58
Корниенко Н.Н., Бобков С.В ., Кондыков И.В. Компонентный состав запасных белков как
критерий оценки сортов гороха на отличимость, однородность и стабильность.............61
Титова Е.М., Внукова М.А. Влияние некоторых элементов технологии на урожайность и
качество зерна ячменя.................................................................64
Карташов А.В. Фотосинтетическая продуктивность сортов средневолокнистого хлопчатника
на богаре............................................................................. 68
Павловская Н.Е., Гагарина И.Н., Горькова И. В ., Козявина К.Н., Муштакова В .М.,
Фомина В .А., Роговин В.В . Пероксидазозависимый иммунитет гороха к фузариозу......... 72
Абдуллаева М.М., Валиханов М.Н., Бабаханова Д.Ш. Роль эндогенной фосфолипазы Д в
превращениях фосфолипидов при прорастании семян кукурузы.............................. 75
Хатефов Э.Б., Кагермазов А.М., Малухов З.М., Кушхова М.С. Корреляционные связи между семенной плодовитостью и морфобиологическими и цитологическими при'наками тетраплоидной кукурузы.............................................................. 77
Научное обеспечение развития молочного скотов одства
Шендаков А.И., Шендакова Т.А. Влияние генетических и средовых факторов на интенсивность роста и молочную продуктивность чёрно-пёстрого гоштини'ированного
скота................................................................................. 83
Безбородов П.Н. Абома'о-руминальный рефлюкс - фактор нарушения обмена веществ у
высокопродуктивных молочных коров..................................................... 91
Петрушина М.В. Влияние Хотынецких цеолитов и лецитина на физиолого-биохимический
статус высокоудойных коров при промышленном содержании................................ 95
Бунькова Н.Н., Калинин В.А., Козлов И.А., Козлов А.С. Особенности энергетического питания коров по периодам лактации.................... ............................. 97
© ФГОУ ВПО Орел ГАУ, 2010
