Сегетальная растительность Южного Урала: союзы Caucalidion Tx. Ex von Rochow 1951 и Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al.. 1985 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2019. № 37. С. 118-134.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N37. P. 118-134.

https://doi.org/10.3nn/vegrus/2019.37.n8

СЕГЕТАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОГО УРАЛА:

союзы Caucalidion Tx. EX VON Rochow 1951 и Lactucion tataricae Rudakov IN MlRKIN ET AL. 1985

Segetal vegetation of the South urals: the alliances Caucalidion tx. ex von Rochow 1951 and Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

© Г. Р. Хасанова,1 С. М. Ямалов,2 М. в. Лебедева,2 3. Х. Шигапов2

G. R. Khasanova,1 S. M. Yamalov,2 M. V. Lebedeva,2 Z. Kh. Shigapov2

'Башкирский государственный аграрный университет. 450001, Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

Bashkir State Agrarian University. E-mail: gulnazrim@yandex.ru 2Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3.

South Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences E-mail: yamalovsm@mail.ru, lebedevamv@mail.ru, shigapov@anrb.ru

Представлены результаты классификации сегетальной растительности степной и южной части лесостепной зон Южного Урала. Дана характеристика 8 ассоциаций, 4 субассоциаций, 6 вариантов и 1 безрангового сообщества, входящих в состав союзов Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951 и Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 класса Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001. Обсуждается их экологическая и флористическая дифференциация на градиентах экологических факторов — эдафо-климатических условий (увлажнение, богатство почвы) и агротехники (сельскохозяйственная культура и связанная с ней система обработки почвы).

Ключевые слова: Южный Урал, классификация, класс Papaveretea rhoeadis, сегетальная растительность.

Key words: South Urals, classification, class Papaveretea rhoeadis, segetal vegetation.

Номенклатура: Cherepanov, 1995.

Введение

Сегетальные, или сорно-полевые растительные сообщества — совокупность сегетальных видов растений, формирующаяся под влиянием эдафо-климатических условий и режима нарушений почвы в ходе ее обработки в севообороте (так называемый агротехнический или агроценотиче-ский фактор) (Mirkin, Naumova, 2012). Данная работа продолжает цикл статей по сегетальным сообществам Южного Урала, объединенным в класс Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001 с 2 порядками (Aperetalia spica-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 и Papaveretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995) и 3 союзами. В предыдущей статье (Khasanova et al., 2018) были рассмотрены сообщества первого из 3 союзов се-гетальной растительности — союза Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946, который объединяет наиболее мезофитные сообщества лесной и северной ча-

сти лесостепной зон. В данной статье приводятся сведения по разнообразию, флористической, экологической и пространственной дифференциации сегетальных сообществ союзов Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951 и Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985, объединяющих более ксерофит-ные сообщества степной и южной части лесостепной зон Южного Урала.

Природные УСЛОВИЯ

Исследование проведено на Южном Урале в пределах Республики Башкортостан (РБ) и на прилегающих территориях Челябинской обл. между 51°31'-56°34' с. ш. и 53°10'-59°59' в. д. Протяженность изученного района с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток — около 450 км. Территория его неоднородна: она включает восточную окраину Русской равнины (Предура-лье), значительный участок горной части Южного

Урала и часть Зауральского пенеплена (Зауралье). Основной рельеф определяется 2 типами мегаре-льефа: равнинным и горным.

На территории исследования выделяются 4 зоны растительности: бореально-лесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. В горной части Южного Урала выражены высотные пояса растительности: горно-степной, горно-лесостепной, горно-лесной (с полосами широколиственных и хвойных лесов) и горно-тундровый.

Для территории исследования в целом характерен континентальный климат, который в разных природных зонах заметно меняется. В Предуралье он довольно теплый и малозасушливый. Для гор-

но-лесного пояса Южного Урала, северной и центральной частей — умеренно холодный влажный, а для южной части — полузасушливый. В Зауралье в северных районах климат умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных — теплый засушливый (Bashkortostan..., 1996).

При характеристике распространения единиц растительности использовали природное районирование, разработанное А. А. Мулдашевым, согласно которому территория РБ делится на 16 природных районов (Reestr..., 2010). Карта-схема района исследований и распределения сообществ ассоциаций по природным районам представлена на рис. 1.

Рис. 1. Локализация сообществ союзов Caucalidion и Lactucion tataricae.

Природные районы (по: Reestr., 2010): I — Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-хвойных, темнохвойных и сосновых лесов; II — Забельский район широколиственных лесов; III — район широколиственно-темно-хвойных лесов Уфимского плато; IV — Северо-восточный лесостепной и лесной район; V — Предбельский лесостепной район; VI — лесной и лесостепной район Белебеевской возвышенности; VII — Предуральский степной район; VIII — Зиль-мердакский район широколиственно-темнохвойных лесов; IX — Ямантауский район темнохвойных лесов и высокогорной растительности; X — район широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала; XI — район светлохвойных лесов центральной части Южного Урала; XII — лесостепной район восточного склона Южного Урала; XIII — лесной и лесостепной район Зилаирского плато; XIV — Зауральский степной район.

Субъекты Российской федерации (РФ): РБ — Республика Башкортостан, ЧО — Челябинская обл.

А, В, С — границы: природных районов (А), субъектов РФ (B), административных районов субъектов РФ (C).

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani, 2 — асс. / ass. Cannabio ruderalis-Sina-pietum arvensis, 3 — асс. / ass. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae, 4 — асс. / ass. Echinochloo crusgalli-Panicetum miliacei, 5 — асс. / ass. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis, 6 — асс. / ass. Lactucoserriolae-Tripleurospermetum inodori, 7 — сообщество / community Lactuca tatarica.

Localization of communities of the alliances Caucalidion and Lactucion tataricae.

Natural districts (after: Reestr., 2010): I — Kama-Tanyp district of the broad-leaved, broad-leaved-coniferous, dark-coniferous and pine forests; II — Zabelskiy district of the broad-leaved forests; III — district of the broad-leaved-dark-coniferous forests of the Ufa Plateu; IV —Northeastern forest-steppe and forest district; V — Predbelskiy forest-steppe district; VI — forest and forest-steppe district on the Belebey Upland; VII — Cis-Urals steppe district; VIII — Zilmerdak district of broad-leaved-dark-coniferous forests; IX — Yamantau district of dark-coniferous forests and mountainous vegetation, X — district of broad-leaved forests of western slope of the South Urals; XI — district of light-coniferous forests of the central part of the South Urals; XII — forest-steppe district of eastern slope of the South Urals, XIII — forest and forest-steppe district on the Zilair Plateu; XIV — Trans-Urals steppe district.

Subjects of the Russian Federation (RF): РБ — Republic of Bashkortostan, ЧО — Chelyabinsk Region.

А, В, С — boundaries of natural districts (A), the subjects of RF (B), administrative districts of the subject of RF (C).

Материалы и методы

В основу данной работы положены 756 геоботанических описаний, из них 647 — выполнены авторами в течение полевых сезонов 2002-2018 гг., 109 — взяты из ранее опубликованной монографии (Mirkin et al., 1985).

Данная статья представляет вторую часть обработки материала по сегетальной растительности Южного Урала. В синтетическую таблицу вошли 756 описаний, в характеризующие — 138 описаний сегетальных сообществ с территории Республики Башкортостан и прилегающих территорий Челябинской обл.

Описания выполнялись в посевах яровых, озимых и пропашных культур по стандартной методике на пробной площади размером 10*10 м. Участие видов на пробной площади оценивалось по шкале Браун-Бланке: r — вид встречается в единичных экземплярах; + — имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 % (Mirkin et al., 2000).

Обработка данных проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978), диагностические виды (д. в.) выделены с помощью пакетов программ TURBOVEG 2.0 (Hennekens, Schaminee, 2001) и JUICE (Tichy, 2002). Названия новых синтаксонов приведены в соответствии с правилами Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Названия высших единиц классификации сегетальной растительности приведены в соответствии с последней версией Европейского продромуса (Mucina et al., 2016).

Для выявления закономерностей экологической дифференциации использованы методы непрямой

DCA-ординации с применением пакета программ CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002). Для получения данных по экологическим характеристикам местообитаний проведен расчет увлажненности и богатства-засоления почвы по оптимумам растений (Ramenskiy et al., 1956).

Результаты и обсуждение

Союз Caucalidion объединяет сорно-полевые сообщества на богатых карбонатных черноземных почвах лесостепной зоны (преимущественно южной части). В диагностическую группу вошли Galeopsis ladanum, Persicaria lapathifolia, Galeopsis bifida, Silene noctíflora, Erodium cicutarium, Thlaspi arvense, Galium aparine. Союз занимает центральное положение в системе класса между союзами Scleranthion annui и Lactucion tataricae. Переходный характер союза хорошо отражается во флористическом составе, сочетающем виды смежных союзов (Khasanova et al., 2018, табл. 1). Союз Lactucion tataricae объединяет сорно-полевые сообщества, распространенные в степной и в южной части лесостепной зон на обыкновенных и южных черноземах. Сообщества союза диагностируются 2 видами — Panicum miliaceum и Lactuca tatarica. Союзы отличаются по видовому богатству и видовой насыщенности. Ценофлора союза Caucalidion включает 145 видов (среднее видовое богатство — 16 видов на площадке), ценофлора союза Lactucion tataricae — 207 видов (в среднем 13 видов). Дифференциация союзов по эдафо-климатическому фактору обсуждалась ранее (Khasanova, Yamalov, 2013).

В составе союзов выделено 8 ассоциаций, 4 субассоциации, 6 вариантов и 1 безранговое сообщество, из них 5 ассоциаций и все субассоциации — новые. Флористическая дифференциация выделенных синтаксонов представлена в табл. 1.

Продромус сообществ союзов Caucalidion и Lactucion tataricae на Южном Урале

Класс Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001

Порядок Papaveretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995 Союз Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951

Асс. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. malvetosumpusillae subass. nov. hoc loco Асс. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis Rudakov in Mirkin et al. 1985.

Вар. Viola arvensis Асс. Centaureo cyani-Stachyetum annuae Abramova in Mirkin et al. 1985 Асс. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae ass. nov. hoc loco Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

Асс. Echinochloo crusgalli-Panicetum miliacei ass. nov. hoc loco Вар. Cirsium setosum Вар. Atriplex prostrata Вар. Stachys annua Асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. galeopsietosum ladani subass. nov. hoc loco Асс. Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori ass. nov. hoc loco Вар. Artemisia absinthium Вар. Camelina microcarpa Асс. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 Сообщество Lactuca tatarica

Таблица 1

Сокращенная синоптическая таблица синтаксонов союзов Caucalidion и Lactucion tataricae

Synoptic table of the syntaxa of the alliances Caucalidion and Lactucion tataricae

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Число описаний 92 54 59 96 87 121 52 134 61

Д. в. асс. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani и асс. Centaureo cyani-Stachyetum annuae

Cannabis ruderalis Tripleurospermum inodorum

III III II II II II III I

I

I I II

III IV

Д. в. асс. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis

Sinapis arvensis Neslia paniculata Viola arvensis

I IV I I III III I III I

II

I

I

I

II

I I

II

Д. в. асс. Centaureo cyani-Stachyetum annuae и асс.

Stachys annua I I V I I IV I I.

Centaurea cyanus I I III I I I

Д. в. асс. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae

Camelina microcarpa II I I V I I II II

Lycopsis arvensis II II . IV I I I .

Teloxys aristata I . . IV I II

Д. в. асс. Echinochloo crusgalli-Panicetum miliacei

Echinochloa crusgalli I I I II IV I II I

Carduus acanthoides I . . I IV II I.

Д. в. асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis

Lathyrus tuberosus I I II II I IV I II I

Echium vulgare I I III I I.

Д. в. асс. Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori

Lactuca serriola I . I I I II V I.

Polygonum aviculare I I I I I II IV I.

Malva pusilla II I I I II I III II

Д. в. асс. Lactucetum tataricae

Setaria pumila II I I III I I I III I

Д. в. союза Caucalidion

Galeopsis ladanum IV IV IV IV I III I II

Persicaria lapathifolia III III III IV III II II II I

Galeopsis bifida III V IV III I I I I.

Silene noctiflora IV I IV IV I II I I.

Erodium cicutarium I III I V II I I II

Thlaspi arvense I II II III I I I I II

Galium aparine III III II III I I I II

Д. в. союза Lactucion tataricae и сообщества Lactuca

tatarica

Panicum miliaceum I . III III IV III II II III

Lactuca tatarica I I . I II III III IV V

Д. в. союза Scleranthion annui

Capsella bursa-pastoris Euphorbia helioscopia Raphanus raphanistrum

I I

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis, порядка Papaveretalia rhoeadis и сообщества Lactuca tatarica

Convolvulus arvensis Chenopodium album Cirsium setosum Fallopia convolvulus Avena fatua Setaria viridis Amaranthus retroflexus Sonchus arvensis

III III IV IV V V IV V V

IV IV IV V IV IV V IV II

IV V II V III IV III V V

V V IV IV I III V IV III IV IV III V II III I V IV I II III II III III I II V III I II V V III II III II I IV III IV I II I IV III

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 1 8 1 9

Consolida regalis I I I I I I . .

Fumaria officinalis I II I I I I I I .

Stellaria media I II I I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx.

ex von Rochow 1951

III III I II I

II II I I

IV I I I I

IV

Lappula squarrosa Euphorbia virgata

Nonea pulla I

Artemisia vulgaris I I

Cichorium intybus I .

Elytrigia repens I . I .

Melilotus officinalis I I . I

Artemisia absinthium I I I I

Linaria vulgaris I I . I

Carduus crispus I.I.

Melandrium album I I . I .

Berteroa incana I I I I I

Dracocephalum thyme- I . . I . florum

Picris hieracioides I I . I .

Potentilla impolita I . . . . Д. в. класса Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975

Crepis tectorum Oberna behen Sisymbrium loeselii Sonchus asper Conyza canadensis Descurainia sophia

I I

I

II

I I

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Rivas

Taraxacum officinale Plantago major

II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Tx.

Vicia cracca Achillea millefolium Trifolium pratense Amoria repens Potentilla anserina

Прочие виды Vicia sativa

Lithospermum officinale Brassica campestris Stachys palustris Myosotis arvensis Spergula arvensis Equisetum arvense Pastinaca sylvestris Fagopyrum esculentum Buglossoides arvensis Helianthus annuus Salsola collina Solanum nigrum Barbarea vulgaris Lepidium ruderale Medicago sativa Chenopodium glaucum Amaranthus blitoides

I I

I I II II

I I II I

I II I I

I I

I I

I I

I I I I

I I I

II I

I I I

I I I

I I

I I I I

I

I I

I I I

I I I I

I I I

III I I I I

I

II II I I I I I

I

Mart. I I

1937

I I

I

Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani, 2 — асс. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis, 3 — асс. Centaureo cyani-Stachyetum annuae, 4 — асс. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae, 5 — асс. Echinochkm crusgalli-Panicetum miliacei, б — асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis, 7 — асс. Lactuco serriolae-Tri-pleurospermetum inodori, S — асс. Lactucetum tataricae, 9 — сообщество Lactuca tatarica.

Характеристика синтаксонов

Асс. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2); номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 2, оп. 7 (номер в фитоценотеке — 10): Республика Башкортостан, Учалинский р-н, в 7.8 км восточнее д. Ильчино, 11.06.2004, автор — Г. Р. Хасанова.

Диагностические виды: Cannabis ruderalis, Tripleurospermum inodorum.

Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества зерновых культур: озимых, реже — яровых. Сообщества приурочены к лесостепной зоне Зауралья РБ, встречаются в пределах лесостепного района восточного склона Южного Урала и лесного и лесостепного района Зилаирского плато на горных серых лесных почвах и выщелоченных и обыкновенных черноземах.

В ценофлоре сообществ преобладают виды союза Caucalidion — Galeopsis ladanum, Persicaria

Ассоциация Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani Association Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani

Таблица 2

Субассоциация

typicum (a)

malvetosum pusillae (b)

Культура

Проективное покрытие, % Средняя высота травостоя, см Число видов

РР РПРПРРЯРРЯ

10 15 10 10 10 5 10 5 10 10 5 10

20 10 30 10 10 10 20 15 10 20 15 15

15 21 15 14 9 8 16 13 14 13 10 15

Р Р Р Р Р Р Р Р

30 25 10 10 10 20 20 20

30 30 15 15 30 20 20 20

20 22 14 13 18 22 17 19

Номер

в фитоценотеке табличный

9 39 38 53 41 62 10 15 12 3456 7* 8

58 249 9 10

45 11

229 230 239 248 236 237 235 234 13 14 15 16 17 18 19** 20

Д. в. асс. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani

Cannabis ruderalis + + + + + +

Tripleurospermum inodorum + + + . . .

Д. в. субасс. C. r.-G. l. malvetosum pusillae Malva pusilla Cirsium setosum Sonchus asper

Д. в. союза Caucalidion Silene noctiflora Galeopsis ladanum Persicaria lapathifolia Galeopsis bifida Galium aparine Erodium cicutarium

Д. в. союза Scleranthion annui Capsella bursa-pastoris Polygonum aviculare Euphorbia helioscopia Centaurea cyanus

Д. в. союза Lactucion tataricae Panicum miliaceum Lactuca tatarica

о в

т u S о

w

По

а b асс.

V V V

III IV IV

V II

V II

IV II

V V V

V V V

III V III

II V III

II V III

III I

I I I

II I

I I

I I

II I I

II I

V V V

V IV IV

III IV III

V V V

II IV III

III II

II I

V V V

I I I

I I

I I

I I

I I

II I

I I

I I

III II II

I I I

I II I

I II I

I I

I I

I I

I I

I I

I I

I I I

I I

I III II

I IV II

I I

II I

I I

I I

I I

II I

r +

+ 1

+ +

+ + r + + 111

11.+ + + + +

+ + + + . . 1 +

+ 1

+ 1

:

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

1 1

Avena fatua

Chenopodium album + 1

Convolvulus arvensis Fallopia convolvulus Amaranthus retroflexus Setaria pumila Sonchus arvensis

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Lappula squarrosa '

Arctium tomentosum Artemisia vulgaris Elytrigia repens Berteroa incana Dracocephalum thymiflorum Artemisia absinthium Linaria vulgaris Picris hieracioides

Д. в. класса Sisymbrietea

1111

+ 1

+ 1

1 1 1

+1 + +

1 1 1 +

+ 1

1 +

. 1

1 1

2 1

. 1

+ 1

+ 1

r+

+ 1

Sisymbrium loeselii Lactuca serriola Axyris amaranthoides Descurainia sophia Viola arvensis Crepis tectorum Chenopodium polyspermum

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Plantago major . . .

Taraxacum officinale . . .

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Rumex crispus R. confertus Amoria repens

Прочие виды Camelina microcarpa Lycopsis arvensis Lithospermum officinale Lepidium ruderale Collomia linearis Teloxys aristata Vicia sativa Artemisia sieversiana

Примечание. Кроме того, встречены: Centaurea scabiosa 2 (+), Fumaria officinalis 13 (r), Padus avium 9 (r), Salsola collina 1 (+), Vicia sepium 13 (+). Культура: П — пшеница, Р — рожь, Я — ячмень.

lapathifolia, Galeopsis bifida, Silene noctiflora, Galium aparine и виды класса Papaveretea rhoeadis — Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Avena fatua, Amaran-thus retroflexus, Lappula squarrosa. От других ассоциаций союза Caucalidion данные сообщества отличаются низкой константностью видов Erodium cicutarium, Thlaspi arvense, Setaria viridis.

Число видов на пробной площади варьирует от 8 до 22 (в среднем — 15). Средняя высота травостоя составляет 10-30 см. Общее проективное покрытие — 5-30 %.

В ассоциации выделено 2 субассоциации.

Субасс. C. r.-G. l. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 7 (номер в фитоценотеке — 10): Республика Башкортостан, Учалинский р-н, в 7.8 км восточнее д. Ильчино, 11.06.2004, автор — Г. Р. Хасанова).

Субассоциация объединяет типичные сообщества ассоциации, распространенные в северной части лесостепного района восточного склона Южного Урала (Учалинский р-н). Сообщества развиваются на серых лесных почвах и приурочены преимущественно к посевам яровой пшеницы, озимой ржи, реже — ярового ячменя.

Субасс. C. r.-G. l. malvetosum pusillae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 13-20; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 19 (номер в фитоценотеке — 235): Республика Башкортостан, Баймак-ский р-н, в 5 км севернее пос. Тубинск, 20.07.2003, автор — Г. Р. Хасанова).

Диагностические виды: Malva pusilla, Cirsium setosum, Sonchus asper.

Субассоциация объединяет сообщества посевов озимой ржи, распространенные в центральной части лесостепного района восточного склона Южного Урала и в лесном и лесостепном районе Зилаирского плато на настоящих черноземах (Бай-макский р-н).

Асс. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis Rudakov in Mirkin et al. 1985 (табл. 1, синтаксон 2; табл. 3).

Диагностические виды: Sinapis arvensis, Cannabis ruderalis, Nesliapaniculata.

Продолжение примечания к табл. 2

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Учалинский р-н: 1, 3 — в 5 км к В от с. Ахуново, 05.07.2003; 2 — в 3 км к З от д. Кидыш, 08.07.2003; 4 — в 2.7 км к СЗ от д. Ташмурын, 05.06.2003; 5 — в 5 км к С от д. Ташмурын, 10.06.2003; 6 — в 9.9 км к ЮВ от д. Ильчино, 11.06.2004; 7 — в 7.8 км к В от д. Ильчино, 11.06.2004; 8 — в 2 км к З от с. Ахуново, 05.07.2003; 9 — в 2 км к С от д. Кидыш, 04.07.2003; 10 — в 7.3 км к СВ от д. Шартым, 11.06.2004; 11 — в 6.6 км к СВ от д. Шартым, 11.06.2004; 12 — в 4 км к С от д. Ташмурын, 15.06.2003; Баймакский р-н: 13 — в 1 км к ЮЗ от д. Бекеш, 24.07.2003; 14 — в 3 км к С от пос. Тубинск, 20.07. 2003; 15 — в 5 км к Ю от д. Как-тугай, 19.07.2003; 16 — в 6 км к С от г. Баймак, 17.07.2003; 17 — в 5 км к С от д. Бекеш, 23.07.2003; 18 — в 2 км к С от д. Куянтау, 22.07.2003; 19 — в 5 км к С от пос. Тубинск, 20.07.2003; 20 — в 3 км к С от д. Куянтау, 22.07.2003.

Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

Номенклатурный тип (в табл. 2, 4-7): * — ассоциации, ** — субассоциации.

Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества преимущественно озимых зерновых культур — пшеницы и ржи, распространенные в северной части лесостепного района восточного склона Южного Урала.

В ценофлоре сообществ преобладают виды союза Caucalidion — Galeopsis bifida, G. ladanum, Erodium cicutarium, Galium aparine, Cirsium setosum.

Таблица 3

Ассоциация Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis

вар. Viola arvensis Association Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis var. Viola arvensis

Культура Р П П Р Р Р Р Р

Проективное покрытие, % 25 15 25 60 25 60 20 20 о я H

Средняя высота траво- 20 60 15 30 20 30 15 30

стоя, см =

Число видов 16 15 18 19 17 20 15 17 о H

Номер m о 6 0 0 0 1 2 000 3 0 4 0 u о

в фитоценотеке t t t 4 4 с

табличный 1 2 3 4 6 7 8

Д. в. асс. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis

Sinapis arvensis 1 1 1 1 1 1 1 V

Cannabis ruderalis 1 1 1 1 1 IV

Neslia paniculata 1 1 1 1 1 1 IV

Д. в. вар. Viola arvensis

Viola arvensis 1 1 1 1 1 1 1 1 V

Д. в. союза Caucalidion

Galeopsis bifida 1 1 1 1 1 1 1 V

Erodium cicutarium 1 1 1 1 1 1 1 V

Galium aparine 1 1 1 1 1 1 1 V

Galeopsis ladanum 1 1 1 2 1 2 + V

Thlaspi arvense 1 1 II

Д. в. союза Scleranthion annui

Lycopsis arvensis . .

Polygonum aviculare . .

Centaurea cyanus . 1

Tripleurospermum inodorum

1

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

1

1 + 12

. + + .

+ 1 1 1

. + + r

Cirsium setosum Fallopia convolvulus Avena fatua Chenopodium album Sonchus arvensis Convolvulus arvensis Setaria viridis Amaranthus retroflexus Fumaria officinalis Stellaria media

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Nonea pulla Lappula squarrosa Linaria vulgaris Euphorbia virgata Picris hieracioides

12 12 11 11111111

11

1

1+ 11

V

V IV IV IV III I

I

II

II

III III III II II

Примечание. Кроме того, встречены: Amoria repens 6 (r); Berteroa incana 1 (r); Chamaenerion angustifolium 2 (r), 5 (r); Equisetum arvense 2 (+); Galeopsis speciosa 2 (+); Helianthus annuus 3 (+); Malva pusilla 3 (+); Melandrium album 4 (r), 8 (r); Melilotus officinalis 5 (r); Pastinaca sylvestris

6 (r); Solanum nigrum 3 (+); Stachys annua 4 (r), 6 (r); Taraxacum officinale 7 (r).

Культура: П — пшеница, Р — рожь. Локализация описаний. Республика Башкортостан. Учалинский р-н: 1 — в 5 км к В от с. Ахуново, 05.07.2003; 2 — в 3 км к ЮЗ от с. Ильчино, 05.08.2003; 3 — в 3 км к З от с. Ахуново, 07.08.2003; 4 — в 2.9 км к ЮВ от д. Мишкино, 10.07.2002; 5 — в 2.9 км к З от д. Мишкино, 10.07.2002; 6 — в 1 км к З от д. Сураманово, 12.06.2003;

7 — в 2 км к Ю от д. Ягудино, 14.06.2003; 8 — в 2.2 км к ЮЗ от д. Октябрьск, 14.06.2003.

Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

Из видов класса Papaveretea rhoeadis с высоким постоянством встречаются только Avena fatua и Chenopodium album. Ярко выраженных доминантов нет, редко (с обилием 2 балла) встречаются Cirsium setosum, Galeopsis ladanum, Avena fatua. От других ассоциаций союза Caucalidion данная отличается низкой константностью Silene noctíflora, Amaranthus retroflexus.

Число видов на пробной площади варьирует от 15 до 20 (в среднем — 17). Средняя высота травостоя — 15-60 см. Общее проективное покрытие — 1560 %.

Сообщества отнесены к описанному ранее вар. Viola arvensis (Mirkin et al., 1985).

Асс. Centaureo cyani-Stachyetum annuae Abramova in Mirkin et al. 1985 (табл. 1, синтаксон 3; табл. 20-23 в : Mirkin et al., 1985).

Диагностические виды: Stachys annua, Centaurea cyanus, Neslia paniculata.

Ассоциация объединяет сорно-по-левые сообщества яровых и озимых культур, которые были широко распространены в лесостепной зоне Предура-лья, горно-лесной зоне Южного Урала и в пределах Месягутовской лесостепи в 1980-х гг. на темно-серых лесных почвах и выщелоченных черноземах (Mir-kin et al., 1985). При повторных геоботанических обследованиях в 2010-х гг. они обнаружены не были.

Асс. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 4; табл. 4); номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 4, оп. 3 (номер в фитоценотеке — 1416): Челябинская обл., Уйский р-н, в 8 км западнее пос. Ларино, 10.06.2006; автор — Г. Р. Хасанова.

Диагностические виды: Camelina microcarpa, Lycopsis arvensis, Teloxys aristata, Setaria pumila.

Ассоциация объединяет сорно-по-левые сообщества пропашных культур, преимущественно подсолнечника, реже — кукурузы. Сообщества распространены в северной части лесостепного района восточного склона Южного Урала.

Число видов на пробной площади варьирует от 16 до 25 (в среднем — 21). Средняя высота травостоя — 10-40 см. Общее проективное покрытие — 1545 %.

С высоким постоянством встречаются виды союза Caucalidion: Erodium cicutarium, Galeopsis bifida, Galium aparine, Galeopsis ladanum. Хорошо представлены виды класса Papaveretea rhoeadis: Avena fatua, Amaranthus retroflexus, Cirsium setosum, Sonchus arvensis, Chenopodium album. Ярко выраженных доминантов нет, с более высокими бал-

Таблица 4

Ассоциация Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae Association Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae

Культура Пс Пс Пс Пс Пс Пс Пс Пс Пс К

Проективное покрытие, % 15 15 15 15 15 15 10 20 35 45 о

Средняя высота траво- 25 15 10 40 30 30 30 30 30 40 e

стоя, см i o т

Число видов 19 21 22 24 21 16 19 21 25 25

Номер описания N m 6 ж ^ a\ 0 1 0 1 5 0 7 с о в

в фитоценотеке 3 3 3 14 14 14 14 14 14 14

табличный 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10

Д. в. асс. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae

Camelina microcarpa + + + + + i + + + i V

Lycopsis arvensis + i + + . + + + i IV

Teloxys aristata + + + + . + + + + IV

Setaria pumila . + + . + . + i + III

Д. в. союза Caucalidion

Erodium cicutarium + + + + + i + + + + V

Galeopsis bifida . + + + + + + i i + V

Galium aparine . + + i i i + i i i V

Galeopsis ladanum + i + + + . + + + IV

Silene noctiflora + + + + + + + IV

Persicaria lapathifolia + + + + i . + III

Thlaspi arvense . + + + + . . + III

Д. в. союза Lactucion tataricae

Panicum miliaceum i . + .+.. + + 2 I III

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

Avena fatua i i i i i i i i i i V

Amaranthus retroflexus + i i + + . + i i 2 V

Lappula squarrosa + + + + + + + i + V

Cirsium setosum + + + + + + . 2 IV

Sonchus arvensis . + + + + . + i i i IV

Chenopodium album + + + + + + + i IV

Convolvulus arvensis + . i + . . . i i i III

Fallopia convolvulus + + . . + i i III

Setaria viridis i . + . . . + II

Д. в. класса Sisymbrietea

Cannabis ruderalis + + + + + III

Lathyrus tuberosus . + . . + I

Malva pusilla + + i II

Sonchus asper + + + + + . III

Viola arvensis + + I

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae

Taraxacum officinale | . .

Прочие виды Sinapis arvensis Vicia sativa

Fagopyrum esculentum Solanum nigrum

i II

+ II

V

+ III

I

Примечание. Кроме того, встречены: Amethystea caerulea 10 (+); Artemisia vulgaris 9 (+); Chenopodium glaucum 8 (+), 10 (+); Cichorium intybus 9 (+); Corispermum declinatum 1 (+); Echinochloa crusgalli 10 (1); Fumaria officinalis 5 (+); Hordeum distichon 16 (+); Melandrium album 10 (1); Melilotus officinalis 4 (+); Nonea pulla 10 (+); Sisymbrium loeselii 9 (+); Sonchus oleraceus 10 (+); Triticum aestivum 8 (+), 9(+). Культура: К — кукуруза, Пс — подсолнечник.

Локализация описаний. Челябинская обл. Уйский р-н: 1 — в 2.7 км к С от пос. Петропавловка, 3.07.2005; 2 — в 5 км к СВ от пос. Петропавловка, 5.07.2005; 3 — в 8 км к З от пос. Ларино, 10.06.2006; 4 — в 6 км к З от д. Выдрино, 13.06.2004; 5 — в 3.5 км к З от д. Яринка, 01.07.2005; 6 — в 4 км к ЮВ от д. Выдрино, 16.06.2004; 7 — в 9 км к Ю от пос. Петропавловка, 5.07.2005; 8 — в 11 км к ЮВ от пос. Петропавловка, 5.07.2005; 9 — в 7 км к С от д. Выдрино, 14.06.2004. Республика Башкортостан. Учалинский р-н: 10 — в 2.9 км к С от д. Кидыш, 11.06.2006.

Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

лами обилия и постоянства встречаются Galium aparine и Avena fatua. От других ассоциаций союза отличается более высоким постоянством Amaranthus retroflexus и Panicum miliaceum.

К данной ассоциации из сегетальных сообществ, распространенных в других регионах, наиболее близки сообщества описанных

на Украине (Dubyna et al., 2019) и в Крыму (Bagrikova, 2016) ассоциаций: Echinochloo-Setarietum pumilae Felföldy 1942 corr. Mucina in Mucina et al. 1993 и Amarantho retroflexi-Setarietum glaucae V. et T. Solomakha et Shelyag in V. Solomakha 1988. Отличается от них отсутствием или меньшим постоянством Raphanus raphanistrum, Equisetum arvense, Barbarea vulgaris, Sonchus arvensis и др.

Асс. Echinochloo crusgalli-Panice-tum miliacei ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 5; табл. 5); номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 5, оп. 5 (номер в фитоценотеке — 1458): Республика Башкортостан, Кугарчинский р-н, в 1 км восточнее д. Гавриловка, 17.06.2016; автор — Г. Р. Хасанова.

Диагностические виды: Echino-chloa crusgalli, Panicum miliaceum, Carduus acanthoides.

Ассоциация объединяет сорно-по-левые сообщества разных пропашных культур — свеклы, нута, льна, подсолнечника, кукурузы, гороха, гречихи. Сообщества распространены в Преду-ралье РБ на выщелоченных и типичных черноземах в пределах 5 природных районов: Предбельского лесостепного; лесного и лесостепного Белебеев-ской возвышенности; Предуральского степного, а также лесного и лесостепного Зилаирского плато, эпизодически встречается в Забельском районе широколиственных лесов.

С высоким постоянством встречаются виды союза Lactucion tataricae — Panicum miliaceum и Lactuca tatarica. Из видов класса Papaveretea rhoeadis представлены Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Avena fatua, Convolvulus arvensis, Setaria viridis. От других ассоциаций союза Lactucion tataricae отличается меньшей константностью Lappula squarrosa, Sonchus arvensis, Fallopia convolvulus.

Число видов на пробной площади варьирует от 8 до 19 (в среднем — 13). Средняя высота травостоя — 20-90 см. Общее проективное покрытие — 5-55 %.

В ассоциации выделено 3 варианта.

Вар. Cirsium setosum (табл. 5, оп. 1-10).

Диагностический вид:

Cirsium setosum. Объединяет наиболее мезофитные сообщества, распространенные в Предбельском лесостепном и в лесостепном районе Белебеевской возвышенности, а также лесном и лесостепном районе Зилаирского плато.

От других вариантов отличается отсутствием Lactuca tatarica. Сообщества приурочены преимущественно к посевам подсолнечника, льна, кукурузы, реже — гречихи.

а

v§ £

.3 в

I s

^ <3

U Q

ГЦ ÍÜV ? 18

S ¡5

и 5

S ® "5s

U Q

§ ®

.¡S .18 "5S >S

U 13

bi bq к й

S О

a --Ö

Я tf

s ' о а о

o и

о 2 Ч <

<j

я

о

Ё

i —

о

н ■s

о

В я

<j И ш ю о ю ¿m N

и ю N о ж ж 9РР1 ж N

и ш m о ж 8РР1 N

о 55 и и о N о t m 8 ZPl 40 N

s s и и ш ю о t t PZPl m N

в

й<5 £ и о N о t m l£Pl t N

IS в - о N о t m LZP\ rn N

и о N о m Д HPl N N

и ш о m оги ГЦ

и о N о m m 9Zn o N

и о N о t о\ 4ZP\

и ш ю о t ж ezpi ж

,—v

£ и ю ю о m ^ LÍP\

« fe и ю ю о m N 9£Pl 40

о fe. и о о ю о em m

1 S3 о N о m ZZPl t

в о N о t Z£Pl rn

и в о N о t о S£Pl N

и в о N о ^ P£Pl Д

и в ш N m о\ 6ZP\ o

и в о ю m оси

в ш о t ш 99PI ж

1?

¥ & - ш ю о N 69H

s

ig Tg и ю о N 6 LP\ 40

S и о о t 8SH * m

s e ч о о m о 61PI

ч о о m 8\P\ o

и в о m о N m \LP\ N

и в о о N ю 0 LP\ -

S

Я о

н

о

S а н Ш «

о я я и

с н о = o S s '5

H = я я а <и о = п ^ S п я я ^ a § = п о С H o S a я

5 6 ^ о % CJ H

я а а S o

и и в и sr В

>>>

>í

>>> >>> >

>- +

+ ■ ^

<N + +

<N + + <N 1н +

<N + ■ + ^ ■

<N + 1н

<N +

. + 1н

г

Ц—

>

>

>

+ ^

«N +

+ 1Н

+ IH

^ +

§ ° ^ с

в я

•3 §

а

§1згё

CQ в о

1 I

<5 8

к 8 ^ в

ig se

TS J?

is

& -И

a в

и а, и

Í 8 •S

!

tf ■

и

is « Й «

1

« . s

á * SS §

¡£2 Л |1

3 S ■ s u &

s ^

1 « § a s « £ ^S

К)

en

Продолжение таблицы 5

Табличный номер 12 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 а 1) с асс.

Thlaspi an'ense Galeopsis ladanum г + г +...... г . . +.....+ ........+ + I II II I I I

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

Amaranthus retroflexus Chenopodium album Avena fatua Convolvulus arvensis +21

Setaria viridis

Sonchus arvensis 1

Fallopia convolvulus

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata Lappula squarrosa Melilotus officinalis Echium vulgare Linaria vulgaris Nonea pulla

Д. в. класса Sisymbrietea Malva pusilla Cannabis ruderalis Lactuca serriola Tripleurospermum inodorum Lathyrus tuberosus Conyza canadensis

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Rumex thyrsiflorus Vicia cracca

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Polygonum aviculare Taraxacum officinale

Прочие виды Sinapis an'ensis Barbarea vulgaris Oberna procumbens Helianthus annuus Atriplex tatarica Euphorbia sp.

1 1

1 1

2 1

1 3 3

2 2 3 2

IV V V V

III V V V

III II IV III

V V V V

IV III III IV

II I I

I II I

III I II II

II I

I I

I I I

I I

I I

II III V III

III II I II

I III II

II II II

I II I

II I

I I

I I I

I I I

I I

I I I

I I I I

I I

II I

I I

I I

Примечание. Кроме того, встречены: Amaranthus blitoides 29 (r), Berteroa incana 29 (r), Brassica campestris 24 (r), Centaurea cyamis 10 (r), Chenopodium glaucum 14 (+), Cichorium intybus 24 (+),Elyttigia repens 11 (+), Euphrasia sp. 17 (r), Hyoscyamus niger 15 (r), Raphanus raphanistrum 25 (+), Silaum silaus 28 (r), Solanum nigrum 29 (1), Triticum aestivum 27 (r).

Культура: Гр — гречиха, Г — горох, К — кукуруза, JI — лен, Н — нут, П — пшеница, Пс — подсолнечник, С — свекла.

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Карма екали некий р-н: 1 — в 3 км к 3 от д. Утяганово, 2.07.2016; 2 — в 2 км к С от д. Мурзино, 4.07.2016; 8 — в 3 км к С от д. Алайгирово, 28.06.2016; Белебеевский р-н: 3 — в 1.8 км к ЮЗ от д. Парафеевка, 14.06.2014; 4 — в 2.2 км к СВ от с. Баженово, 14.06.2014; Кугарчинскнй р-н: 5 — в 1 км к В от д. Гавриловка, 17.06.2016; 6 — в 2.5 км к С от д. Тюлебаево, 18.07.2016; Еафурийский р-н: 7 — в 2.3 км к С от д. Имянник, 1.07.2016; Миякгтский р-н: 9 — в 4.3 км к С от д. Урняк, 10.07.2014; 10 — в 3 км к ЮЗ отпос. Комсомольский, 9.07.2014; 16 —в 2.2 км к Ю от с. Большие Каркалы, 16.07.2014; 17 — в 4 км к ЮЗ от с. Таукай-Гайна, 16.07.2014; 18 — в 4.5 км к В от с. Баязитово, 07.07.2014; 19 — в 2.4 км к В от д. Успех, 08.07.2014; 20, 23 — в 3 км к СВ от д. Зильдярово, 08.07.2014; 25 — в 3.5 км к СВ от с.' Баязитово, 7.07.2014; 26 — в 1.3 км к СЗ от д. Новофедоровка, 8.07.2014; Мелеузовский р-н: 11 — в 7 км к СЗ от д. Смаково, 12.07.2014; 12 — в 4.5 км к 3 от пос. Восточный, 12.07.2014; 13 — в 4.5 км к 3 от пос. Хлебодаровка, 11.07.2014; 15 — в 2.5 км к СЗ отпос. Хлебодаровка, 11.07.2014; Буздякскийр-н: 14 — в 4 км к Ю от с. Ташлыкуль, 28.06.2014; 21 — в 3 км к С от с. Сергеевка, 23.06.2014; 22 — в 4 км к СВ от с. Килимово, 23.06.2014; Благоварский р-н: 24 — в 2.5 км к ЮВ от д. Ахуново, 10.07.2014; Федоровский р-н: 27 — в 2.5 км к В от д. Веселовка, 28.06.2015; 28 — в 3 км к С от д. Атяшево, 26.06.2015; 29 — в 2.8 км к В от с. Новояушево, 26.06.2015.

Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

Вар. Atriplexprostrata (табл. 5, оп. 11-19).

Диагностический вид: Atriplex prostrata. Объединяет сегетальные сообщества, распространенные в Предбельском лесостепном и Пред-уральском степном районах. От других вариантов отличается меньшим постоянством Avena fatua, Euphorbia virgata и более высоким обилием Amaranthus retroflexus, Panicum miliaceum. Сообщества приурочены преимущественно к посевам подсолнечника и кукурузы, реже — нута.

Вар. Stachys annua (табл. 5, оп. 20-29).

Диагностический вид: Stachys annua. Объединяет сегетальные сообщества, распространенные в Предбельском лесостепном и Предуральском степном районах. Отличается высоким обилием Amaranthus retroflexus. Сообщества приурочены преимущественно к посевам подсолнечника, реже — свеклы, кукурузы и гороха.

Асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 6; табл. 6); но-

менклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 6, оп. 5 (номер в фитоценотеке — 1483): Республика Башкортостан, Миякинский р-н, в 2.4 км западнее д. Уршак, 2.07.2017, автор — Г. Р. Хасанова.

Диагностические виды: Lathyrus tuberosus, Echium vulgare, Tripleurospermum inodorum, Stachys annua.

Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества яровых и озимых зерновых культур. Сообщества распространены в степной и южной части лесостепной зон Предуралья РБ на выщелоченных и обыкновенных черноземах в пределах Предураль-ского степного района.

С высоким постоянством встречаются виды союза Lactucion tataricae — Panicum miliaceum и Lactuca tatarica. Из видов класса Papaveretea rhoeadis представлены Chenopodium album, Cirsium setosum, Euphorbia virgata, Fallopia convolvulus. Ярко выраженных доминантов нет. От других ассоциаций союза отличаются более высокой константностью Euphorbia virgata.

Таблица 6

Ассоциация Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis Association Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis

typicum (a) galeopsietosum ladani (b)

П П Я П П О О Я Я О П П О Р Р П П Р Р Р Р Р Р Р Р

25 45 25 10 5 20 10 20 10 50 50 15 25 10 15 5 10 10 10 10 10 10 10 10 10 Постоян-

50 40 20 30 30 40 35 50 20 50 50 40 40 40 60 30 25 70 60 50 40 40 60 70 70 ство

24 22 17 15 17 15 16 17 17 19 20 18 27 20 23 14 17 24 17 15 21 19 19 22 24

1492 91 4 5 ж 4 ж ж 4 1483 0 9 4 4 8 4 6 8 4 7 8 4 1489 1481 1480 1482 1467 8 6 4 1304 1303 1461 1462 1465 1459 1460 1280 1463 1464

1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15** 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 a 1 b |асс.

Субассоциация

Культура Проективное

покрытие, % Средняя высота травостоя, см Число видов_

Номер описания в фитоценотеке табличный

Д. в. асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis

Lathyrus tuberosus + + 2 + + . + + +++ 1 .

Echium vulgare + + 1 r r ++ 1 + . +

Tripleurospermum + r + + r + ++ + . . . +

inodorum

Stachys annua . . . + r . . + + + + + +

Д. в. субасс. L. t.-C a. typicum

Avena fatua + + 1 + r + ++ + + + r +

Polygonum aviculare + r + + + r +. . +

Carduus acanthoides . . + + r r r + +++ + +

Elytrigia repens + + + . r + . . . +

+ +

+ +

. +

+ +

++++

. + + + + + + . + . + +

Д. в. субасс. L. t.-C. a. galeopsietosum ladani

Galeopsis ladanum Lactuca serriola Carduus crispus Sisymbrium loeselii Viola arvensis Silene noctiflora

Д. в. союза Lactucion tataricae Lactuca tatarica + + + +

Panicum miliaceum + + + +

Д. в. союза Caucalilion Persicaria lapathifolia Galium aparine Thlaspi arvense

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

+ + +++ ++ 1- + + + + +

+ + +++ + + + + +

+ . . + ++ + + . +

+ + + . r + + + + +

+ . . + ++ + . + + +

+ + . + . + . +

+ + + r

+ +

+ + + .

++

Convolvulus arvensis + + + . 1 1 1- . 1 1 1 + + + ++

Chenopodium album + 2 . + + + + + + + + + + ++

Cirsium setosum 2 2 + . + + 2 + + 1 + + . +

Euphorbia virgata + ++ + + + 1 + 1 + + + ++

Fallopia convolvulus + + . + r + + + + + . + + . +

Consolida regalis + +

Setaria viridis + 2 + + + r + ++ H 3 3 1 +

Amaranthus retroflexus + + . . 2 + + + 1 1 + ++

Sonchus arvensis + + +

+ + 1 + + + + + + +

+ + +

+ 1 1

+ + +

+ + +

III IV

V IV

V IV

II III

III

I II

III

II

V III

V III

III II

IV II

IV II

III I

III III

II III

I I

III II

III II

V V

V V

V IV

V V

III IV

III I

II IV

II III

I

+

+

Продолжение таблицы 6

b асе.

III III

III III

I I

II II

II II

I II

I I

I

I I

III II

II I

III I

I

II I

Табличный номер

1 2 3 4 5* 6 l 8 9 10 11 12 13 14 15** 16 11 18 19 20 21 22 23 24 a

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Linaria vulgaris Lappula squarrosa Berteroa incana Cichorium intybus Artemisia absinthium Nonea pulla Melandrium album Д.

++

+ 1

Malva pusilla . . + . + + . . . . . +

Cannabis ruderalis . . . . + + . +

Neslia paniculata .......+ + +

Conyza canadensis ...... 1 . + +

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca | . . . . .........1 . +

+ + +

Прочие виды Euphorbia helioscopia Tragopogon dubius Verbascum thapsus Camelina microcarpa

II

Примечание. Кроме того, встречены: Amoria repens 13 (+); Arctium tomentosum 13 (+); Arenaria serpyllifolia 24 (+), 25 (+); Artemisia vulgaris 14 (+), 22 (+); Brassica campestris 13 (r); Bromopsis inermis 1 (r); Chelidonium majus 13 (r); Crepis tectorum 24 (+), 25 (+); Dracocephalum thymiflorum 18 (+), 22 (+); Echinochloa crusgalli 3 (+), 9 (+); Erodium cicutarium 10 (+), 11 (+); Erucastrum armoracioides 16 (+); Fagopyrum esculentum 8 (+); Gypsophila altissima 12 (+); Helianthus annuus 16 (+); Kochia scoparia 17 (r); Lathyrus pisiformis 6 (r); Lavatera thuringiaca 18 (r); Lycopus europaeus 1 (+), 2 (+); Medicago sativa 5 (r); Melampyrum arvense 19 (+), 22 (+); Melilotus albus 21 (+); Oberna procumbens 16 (+), 17 (+); Pastinaca sylvestris 12 (r); Plantago major 13 (+); Potentilla impolita 18 (+); Raphanus raphanistrum 1 (r); Salsola collina 13 (+); Secale cereale 19 (+); Stachys palustris 1 (+), 2 (+); Taraxacum officinale 12 (r), 13 (+); Trifolium pratense 20 (+); Triticum aestivum 11 (+); Vicia sativa 8 (+); V. tenuifolia 18 (+).

Культура: О — овес, П — пшеница, Р — рожь (озимая), Я — ячмень.

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Федоровский р-н: 1 — в 4.3 км к ЮВ от д. Бала-Четырман, 17.07.2017; Альшеевскийр-н: 2 — в 3.3 км к ЮВ от д. Ключевка, 16.07.2017; 3 — в 8.4 км к СЗ от д. Уразметово, 10.07.2017; 7 — в 6 км к Ю от д. Новоконстантиновка, 5.07.2017; 8 — в 5 км к B от д. Байдаковка, 10.07.2017; 9 — в 3 км к B от д. Байдаковка, 10.07.2017; 10 — в 2.8 км к ЮЗ от д. Красный Клин, 13.07.2017; 11 — в 2.4 км к З от д. Абдулкаримово, 23.06.2017; Миякинскийр-н: 4 — в 2 км к С от д. Аитово, 12.07.2017; 5 — в 2.4 км к З от д. Уршак, 2.07.2017; 6 — в 2.8 км к В от д. Новый мир, 14.07.2017; Буздякский р-н: 12 — в 2.2 км к В от д. Вознесенка, 20.06.2017; Кугарчинский р-н: 13 — в 3.9 км к В от д. Новопетровское, 27.06.2016; 14 — в 4.6 км к С от д. Семиречье, 29.06.2016; 15 — в 4 км к С от д. Семиречье, 29.06.2016; 18 — в 1.9 км к ЮЗ от д. Тляумбетово, 25.06.2016; 21 — в 2.7 км к С от д. Давлеткулово, 17.06.2016; 22 — в 1.9 км к ЮВ от д. Тляумбетово, 18.06.2016; 23 — в 4.1 км к СВ от д. Мукачево, 4.07.2014; Зианчуринский р-н: 16 — в 4 км к С от д. Ивановка, 5.07.2014; 17 — в 2.5 км к ЮВ от хут. Симбирский, 10.07.2014; Куюргазинский р-н: 19 — в 2.5 км к ЮЗ от д. Знаменка, 25.06.2016; 20 — в 2.5 км к ЮЗ от с. Кривле-Илюшкино, 27.06.2016; 24 — в 4 км к С от с. Зяк-Ишметово, 25.06.2016; 25 — в 7.6 км к СЗ от с. Марьевка, 25.06.2016.

Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

+

+

Число видов на пробной площади варьирует от 14 до 27 (в среднем — 20). Средняя высота травостоя — 20-70 см. Общее проективное покрытие — 5-50 %.

В ассоциации выделено 2 субассоциации.

Субасс. L. t.-C. a. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 1-13; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 5 (номер в фитоценотеке — 1483): Республика Башкортостан, Миякинский р-н, в 2.4 км западнее д. Уршак, 2.07.2017, автор — Г. Р. Хасанова).

Диагностические виды: Avena fatua, Polygonum aviculare, Carduus acanthoides, Elytrigia repens.

Сообщества приурочены к посевам яровых зерновых культур — пшеницы, ячменя, овса.

Субасс. L. t.-C. a. galeopsietosum ladani subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 14-25; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 15 (номер в фито-ценотеке — 1468): Республика Башкортостан, Кугарчинский р-н, в 4 км севернее д. Семиречье, 29.06.2016; автор — Г. Р. Хасанова).

Диагностические виды: Galeopsis ladanum, Lactuca serriola, Carduus crispus, Sisymbrium lo-eselii, Viola arvensis, Silene noctíflora.

Сообщества приурочены преимущественно к посевам озимых культур — пшеницы, ячменя, овса. От сообществ субасс L. t.-C. a. typicum отличается меньшим постоянством Lappula squarrosa, Setaria viridis, Amaranthus retroflexus.

Асс. Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 7; табл. 7); номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 7, оп. 2 (номер в фитоценотеке — 1452): Республика Башкортостан, Ишимбайский р-н, в 2.3 км южнее д. Ишеево, 4.07.2015, автор — Г. Р. Хасанова.

Диагностические виды: Lactuca serriola, Tripleurospermum inodorum, Polygonum aviculare, Malva pusilla.

Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества озимых зерновых культур. Сообщества

Ассоциация Lactuco serriolae—Tripleurospermetum inodori Association Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori

Таблица 7

Вариант Artemisia absinthium (a) Camelina microcarpa (b)

Культура Проективное покрытие, % Средняя высота травостоя, см Число видов РРРРРРРРРРР 10 20 20 5 20 20 5 5 10 10 5 80 80 80 60 60 60 20 20 10 60 60 14 15 13 15 14 17 16 15 15 21 19 РРРРРРРРРРРР 20 25 35 10 15 20 25 15 15 10 20 15 50 20 50 10 5 20 5 5 10 80 80 80 11 15 15 15 18 16 22 14 18 26 18 22

Номер описания в фитоценотеке табличный ^ш-^тштооооо intttttininininin 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 4 2 3 7 3 4 5 6 8 9 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Д. в. асс. Lactuco serriol Lactuca serriola Tripleurospermum ino- dorum Polygonum aviculare Malva pusilla Д. в. вар. Artemisia absit Artemisia absinthium Elytrigia repens ae-Tripleurospermetum inodori + r r + + +r r + + + + 2 2 r 2 2 1 r 1 1 + + + + + + . + r + + + + + + + + +r r r + + tthium + . + +1 + 1+ + + + + + 12+12rr 1 + 21 + +.++. + .+ + + + . ++.+ + + + +. . .

+ r + r + + + + . + + + + + + + +. . + .+

о -

p s о

w

и

a b асс

V V V

V V V

V IV V

V III IV

V III

IV II

V III

I V III

IV II III

III IV IV

I II I

I III II

III II

I I I

I I

V V V

V V V

IV IV IV

IV V V

III III III

II I II

I I I

III II

II I

I I

I II II

I I I

I I I

III I II

I I I

II I

. II I

I I I

Д. в. вар. Camelina microcarpa

Camelina microcarpa I . . Lappula squarrosa \ . .

Д. в. союза Lactucion tataricae Panicum miliaceum I 1 +

Lactuca tatarica \ . +

Д. в. союза Caucalidion Galeopsis ladanum Persicaria lapathifolia Galium aparine Thlaspi arvense Galeopsis bifida

+1

Д. в. класса Papaveretea

Convolvulus arvensis Chenopodium album Cirsium setosum Fallopia convolvulus Amaranthus retroflexus Euphorbia virgata Sonchus arvensis Setaria pumila Avena fatua Setaria viridis

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Melilotus officinalis Linaria vulgaris Dracocephalum thymi-florum

Д. в. класса Sisymbrietea

Capsella bursa-pastoris Lathyrus tuberosus Sonchus asper

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium | . . .

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Taraxacum officinale | . . . +

Прочие виды Bassia sedoides Salsola collina Lycopsis arvensis Lepidium ruderale Artemisia sieversiana

rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

1+

2 2

++

1

+1

+ 1

+1

1 + +

1 + r

+ . +

1 1 +

++

1...... I II I

. + r + . + + III II

. r . + + . . II I

. . . + + + + II I

+ . . + . . . II I

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis 16 (+), 17 (+); Amoria repens 21 (r); Artemisia dracunculus 17 (+); A. vulgaris 12 (+), 14 (+); Barbarea vulgaris 4 (+), 5 (+); Berteroa incana 21 (+); Carduus crispus 10 (+), 11 (+); C. nutans 13 (r); Centaurea cyanus 6 (+), 8 (+); Chenopodium hybridum 8 (r); C. urbicum 20 (r); Cichorium intybus 10 (+); Consolida regalis 10 (+), 11 (+); Cyclachaena xanthiifolia 11 (+); Descurainia sophia 16 (+), 17 (+); Echium vulgare 11 (+); Fumaria officinalis 1 (+), 4 (+); Hyoscyamus niger 14 (r); Kochia scoparia 18 (+); Lithospermum officinale 23 (+); Medicago falcata 11 (+); Melandrium album 2 (r); Melilotus albus 2 (r); Nonea pulla 18 (r); Oberna behen 21 (+); Pastinaca sylvestris 22 (r); Plantago major 7 (r), 8 (+); Po-tentilla impolita 21 (+), 22 (+); Silene noctiflora 12 (+); S. nutans 21 (+); Sinapis arvensis 18 (r); Tanacetum vulgare 6 (r); Teloxys aristata 18 (1); Viola arvensis 4 (+), 5 (r); Vicia cracca 11 (+).

Культура: Р — рожь (озимая).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Ишимбайский р-н: 1 — в 5.3 км к ЮЗ от д. Ишеево, 19.07.2018; 2 — в 2.3 км к Ю от д. Ишеево, 4.07.2015; 3 — в 3.3 км к З от д. Канакаево, 01.07.2015; 4 — в 4.3 км к ЮЗ от д. Ишеево, 4.07.2015; 5, 6 — в 2.9 км к З от д. Канакаево, 1.07.2015; 7 — в 3.2 км к Ю от д. Васильевка, 27.06.2018; 8 — в 1.9 км к С от д. Бердышла, 27.06.2018; 9 — в 2.5 км к СВ от д. Кузяново, 28.06.2018; Куюргазинский р-н:

+

+

+

широко распространены в степной и южной части лесостепной зон Предуралья и Зауралья РБ на выщелоченных и обыкновенных черноземах в пределах Предуральского и Зауральского степных районов, Предбельского лесостепного района, эпизодически встречается в районе широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала.

Число видов на пробной площади варьирует от 11 до 26 (в среднем — 18). Средняя высота травостоя — 5-80 см. Общее проективное покрытие — 5-35 %.

Из диагностических видов класса Papaveretea rhoeadis с высокой константностью встречаются Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Amaranthus retroflexus. С более высоким обилием представлены Tripleurospermum inodorum, Lactuca serriola, Polygonum aviculare, Malva pusilla, вошедшие в диагностическую группу ассоциации. От других ассоциаций союза отличаются меньшей константностью диагностических видов класса — Avena fatua, Setaria viridis, Sonchus arvensis.

В ассоциации выделено 2 географических варианта.

Вар. Artemisia absinthium (табл. 7, оп. 1-11).

Диагностические виды: Artemisia absinthium, Elytrigia repens.

Объединяет сообщества ассоциации, распространенные в степной и южной части лесостепной зон Предуралья РБ. Отличается более бедным и мезофитным составом (Galium aparine и виды, вошедшие в диагностическую группу варианта).

Вар. Camelina microcarpa (табл. 7, оп. 12-23).

Диагностические виды: Camelina microcarpa, Lappula squarrosa.

Объединяет сообщества ассоциации, распространенные в степной зоне Зауралья РБ. Отличается от сообществ вар. Artemisia absinthium более ксерофитным составом (Bassia sedoides, Salsola collina, Lepidium ruderale, Artemisia sieversiana).

Асс. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 (табл. 1, синтаксон 8).

Диагностические виды: Lactuca tatarica, Setaria pumila.

Сообщества ассоциации встречаются в посевах пропашных, озимых и яровых культур степной зоны Башкирского Зауралья на незасоленных черноземах. Ассоциация впервые описана в 1980-х гг. (Mirkin et al., 1985), позже, в 2000-х гг., выявлена в посевах Зауралья (Yamalov et al., 2007), реже Пред-уралья.

Сообщество Lactuca tatarica (табл. 1, синтаксон 9; табл. 8).

Диагностические виды: Setaria viridis, Lactuca tatarica.

Объединяет сорно-полевые сообщества зерновых культур — озимой ржи, пшеницы, ячменя. Со-

общество распространено в Зауральском степном районе, лесном и лесостепном районе Зилаирского плато и в лесостепном районе восточного склона Южного Урала на обыкновенных черноземах.

Число видов на пробной площади варьирует от 5 до 13 (в среднем — 9). Средняя высота травостоя — 10-70 см. Общее проективное покрытие — 5-45 %.

Сообщества флористически бедные, сформированные под действием интенсивных химических прополок. Из видов класса Papaveretea rhoeadis с высоким постоянством встречаются только

Convolvulus arvensis, Cirsium setosum, Avena fatua. С более высоким обилием — Lactuca tatarica.

Флористическую и экологическую дифференциацию союзов иллюстрируют результаты орди-национного анализа (рис. 2). Оценка статуса сообществ по экологическим шкалам увлажнения и богатства-засоления почвы, а также влияния

-1.0 3.0

Рис. 2. DCA-ординация сообществ союзов Cau-calidion и Lactucion tataricae.

A — увлажнение; B — богатство-засоление почвы, С — культура. Нагрузка на оси: axis 1 — 35 %, axis 2 — 28 %.

DCA-ordination of communities of the alliances Cau-calidion and Lactucion tataricae.

A — moisture, B — richness-salinity, C — crop. Axis eigenvalue: 1 — 35 %, 2 — 28 %.

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Cannabio rudera-lis-Galeopsietum ladani; 2 — асс. / ass. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis; 3 — асс. / ass. Centaureo cyani-Stachy-etum annuae; 4 — асс. / ass. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae; 5 — асс. / ass. Echinochloo crusgalli-Panicetum miliacei; 6 — асс. / ass. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis; 7 — асс. / ass. Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori; 8 — асс. / ass. Lactucetum tataricae; 9 — сообщество / community Lactuca tatarica.

Продолжение примечания к табл.7

10 — в 3.8 км к СЗ от д. Ямансарово, 2.07.2018; 11 — в 1.3 км к Ю от д. Ямангулово, 2.07.2018; Хайбуллинский р-н: 12 — в 4 км к З от с. Макан, 13.06.2018; 13 — в 2.8 км к В от с. Подольск, 12.06.2018; 14 — в 6.3 км к СЗ от с. Подольск, 12.06.2018; 15 — в 4.5 км к СЗ от д. Воздвиженка, 10.06.2018; 16 — в 5.6 км к ЮЗ от с. Целинное, 8.06.2018; 17 — в 6 км к В от д. Комсомольск, 9.06.2018; 18 — в 7.9 км к З от с. Целинное, 9.06.2018; 19 — в 3 км к С от с. Целинное, 9.06.2018; 20 — в 8.7 км к СЗ от с. Целинное, 10.06.2018; Баймакскийр-н: 21 — в 4.5 км к З от пос. Ургаза, 10.06.2018; Абзелиловский р-н: 22 — в 4 км к СВ от д. Халилово, 12.08.2002; 23 — в 2 км к С от д. Абдельмамбетово, 12.08.2002. Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

Сообщество Lactuca tatarica Community Lactuca tatarica

Таблица 8

Я П П П П П

10 10 15 15 5 20 о

10 15 10 15 30 15 В

9 9 7 7 8 7 S о

2 3 6 21 8 0 2 01 8 о

47 47 50 47 и

Культура

Проективное покрытие, % Средняя высота травостоя, см

Число видов_

Номер описания в фитоценотеке табличный

Р РППППППППППППППР

15 15 5 45 5 5 10 15 10 20 30 30 20 5 20 5 20

40 15 50 50 50 50 50 60 40 40 60 40 40 40 40 70 40

5 6 5 8 8 6 12 13 12 11 8 10 8 7 8 10 8

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Д. в. сообщества Lactuca tatarica

Lactuca tatarica 2 2

Setaria viridis + 1

Д. в. союза Lactucion tataricae Panicum miliaceum | + +

Д. в. союза Caucalidion Galeopsis ladanum

1 3 +

+ +

13 + 22 + 212 + 2 + 122

++

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis

Convolvulus arvensis Cirsium setosum Avena fatua Fallopia convolvulus Setaria pumila Sonchus arvensis Amaranthus retroflexus Chenopodium album

Д. в. класса Sisymbrietea Malva pusilla | . .

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata Lappula squarrosa

Прочие виды Lithospermum officinale Echinochloa crusgalli Hordeum vulgare

+ 1 1

+1

21 2.

1 1

1 + 1 1

111 +

++

2 V

+ V

. 1 III

. 11

V

+ V

+ V

III

II

II

I

I

. 11

II

I

+1

Примечание. Кроме того, встречены: Camelina microcarpa 12 (г); Erodium cicutarium 9 (+); Galium aparine 22 (+), 23 (+); Lathyrus tuberosus 16 (+); Medicago sativa 1 (+); Melilotus officinalis 17 (+); Nonea pulla 16 (+), 17 (+); Persicaria lapathifolia 15 (+); Raphanus raphanistrum 19 (r); Silene nutans 8 (r); Sonchus asper 21 (+); S. palustris 18 (+); Taraxacum officinale 23 (+); Teloxys aristata 13 (+); Thlaspi arvense 10 (+).

Культура: П — пшеница, Р — рожь (озимая), Я — ячмень.

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Баймакский р-н: 1 — в 6.1 км к ЮЗ от д. Ишмурзино, 19.06.2015; 2 — в 7.8 км к В от д. Юмашево, 9.06.2015; 7 — в 6.3 км к ЮЗ от д. Ишмурзино, 18.06.2015; 8 — в 8.3 км к СВ от д. Ишмурзино, 18.06.2015; 9 — в 2.8 км к ЮЗ от д. Богачево, 14.06.2015; 10 — в 3 км к ЮЗ от д. Ишмурзино, 19.06.2015; 14 — в 7.3 км к СЗ от д. Абдулкаримово, 19.06.2015; 15 — в 6.6 км к СЗ от д. Акмурун, 13.06.2015; 20 — в 8.3 км к В от д. Баишево, 19.06.2003; 21 — в 5 км к В от д. Баишево, 18.06.2003; Абзелиловскийр-н: 3 — в 2.2 км к СВ от д. Абдульмамбетово, 10.07.2016; 4 — в 3.4 км к СВ от д. Альмухаметово, 11.07.2016; 5 — в 3.8 км к С от д. Альмухаметово, 11.07.2016; 6 — в 4.3 км к З от д. Северный, 15.06.2016; 13 — в 2.8 км к СЗ от д. Халилово, 11.06.2018; 22 — в 6.8 км к ЮВ от д. Халилово, 11.06.2018; 23 — в 3.7 км к В от д. Булатово, 11.07.2016; Хайбуллинский р-н: 11 — в 6.1 км к В от с. Целинное, 5.06.2016; 12 — в 7.9 км к СВ от с. Целинное, 6.06.2016; 16 — в 4 км к В от с. Целинное, 6.06.2016; 17 — в 7.4 км к ЮЗ от с. Целинное, 8.07.2016; 18 — в 6.2 км к ЮЗ от с. Подольск, 7.07.2016; 19 — в 6.9 км к С от с. Подольск, 7.07.2016.

Автор описаний — Г. Р. Хасанова.

г

г

агроценотического фактора, отраженная на диаграмме DCA-ординации направлением векторов экологических переменных, позволяет интерпретировать оси как комплексные экологические градиенты.

Первая ось рассматривается нами как градиент увлажнения. Корреляция значений эколого-цено-тического статуса сообществ по шкале увлажнения с осью составляет 0.38. Так, по данной оси сообщества более мезофитного союза Caucalidion, локализованные в левой части диаграммы, сменяются сообществами ксерофитного союза Lactucion tataricae, локализованными в правой части диаграммы. Вторая ось интерпретирована как градиент эдафических условий. Корреляция эколо-го-ценотического статуса сообществ по шкале

богатства-засоления почвы с осью составляет 0.32. Также на дифференциацию сообществ по второй оси оказывает влияние агроценотический фактор (система агротехнических мероприятий, связанная с возделыванием той или иной сельскохозяйственной культуры). Тренд изменения агроценотическо-го фактора наиболее выражен для сообществ союза Lactucion tataricae. Сообщества пропашных культур асс. ЕсЫпосМоо crusgaШ-PamceШm miliacei, локализованные в верхней части диаграммы, сменяются сообществами яровых культур асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis и далее сообществами озимых культур асс. Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori, локализованными в нижней части диаграммы.

Заключение

Рассмотренные в данной статье союзы Cauca-lidion и Lactucion tataricae объединяют мезоксе-рофитные и ксерофитные сообщества степной и южной части лесостепной зон Южного Урала. Сообщества развиваются преимущественно на выщелоченных и обыкновенных черноземах.

В пределах союза Caucalidion выделены 4 ассоциации, различающиеся как пространственно, так и по приуроченности к культурам и сопутствующей системе агротехники. Из них 2 ассоциации — новые, они характерны для лесостепной зоны Зауралья в пределах лесостепного района восточного склона Южного Урала. Асс. Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani объединяет сорно-полевые сообщества озимых, реже — яровых культур, а асс. Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae объединяет сорно-полевые сообщества пропашных культур, преимущественно подсолнечника, реже — кукурузы. В этом же районе выявлены сообщества асс. Cannabio ruderalis-Sinapietum arvensis, объединяющей сорно-полевые сообщества преимущественно озимых зерновых культур — пшеницы и ржи. Они описаны в 1980-х гг. и ранее были широко распространены на территории Зауралья (Mirkin et al., 1985). Сейчас данные сообщества встречаются локально в северной его части. Сообщества асс. Centaureo cyani-Stachyetum annuae также были описаны в 1980-х гг., но при повторных геоботанических обследованиях в 2010-х гг. не обнаружены.

Разнообразие наиболее ксерофитного союза Lactucion tataricae представлено 4 ассоциациями, которые встречаются как в Зауралье, так и в Пред-уралье. Наибольшее распространение в Пред-уралье имеет асс. Echinochloo crusgalli-Panicetum miliacei, объединяющая сорно-полевые сообщества пропашных культур (свеклы, нута, льна, подсолнечника, кукурузы, гороха, гречихи). Они распространены в 5 природных районах: 1) Предбельском лесостепном, 2) лесном и лесостепном районе Белебеевской возвышенности, 3) Предуральском степном, 4) лесном и лесостепном районе Зилаир-ского плато, 5) Забельском районе широколиственных лесов. Асс. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis, объединяющая сорно-полевые сообщества яровых и озимых зерновых культур, распространена только в пределах Предуральского степного района. Только в степной зоне Зауралья представлены сообщества асс. Lactucetum tataricae. В степной и южной части лесостепной зон Предуралья и Зауралья в пределах Предуральского степного района и Зауральского степного района распространена асс. Lactuco serriolae-Tripleurospermetum inodori, объединяющая сорно-полевые сообщества озимых зерновых культур. Безранговое сообщество Lactuca tatarica, которое, по-видимому, является производным асс. Lactucetum tataricae при интенсивных химических прополках зерновых культур, распространено в степной и южной части лесостепной зон Зауралья.

Дифференциация ассоциаций по флористическому составу подтверждена результатами орди-национного анализа, который наглядно отражает распределение сообществ на градиенте увлажнения (первая ось) и комплексном градиенте богатства-засоления почвы и агроценотического фактора (вторая ось).

Благодарности

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ (№ 17-44-020402 р_а, № 19-016-00135) и средств государственного бюджета по госзаданию № АААА-А18-118011990151-7.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Bagrikova] Багрикова Н. А. 2016. Изучение синантроп-ной растительности Крымского полуострова с позиций эколого-флористического подхода: состояние вопроса, классификация сообществ и перспективы исследований // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. Т. 143. С. 25-58.

[Bashkortostan...] Башкортостан: Краткая энциклопедия. 1996. Уфа. 672 с.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

[Dubyna et al.] Дубина Д. В., Дзюба Т. П., Смельяно-ва С. М., Багржова Н. О., Борисова О. В., Бор-сукевич Л. М., Винокуров Д. С., Гапон С. В., Гапон Ю. В., Давидов Д. А., Дворецький Т. В., Д.i-дух Я. П., Жмуд О. I., КозирМ. С., Котщук В. В., Куземко А. А., Пашкевич Н. А., Рифф Л. Е., Со-ломаха В. А., Фельбаба-Клушина Л. М., Фщай-ло Т. В., Чорна Г. А., Чорней I. I., Шеляг-Со-сонко Ю. Р., Якушенко Д. М. 2019. Продромус рослинност Украши. Ки!в. 784 с.

Hennekens S. M, Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. Iss. 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

[Khasanova, Yamalov] Хасанова Г. Р., Ямалов С. М. 2013. Разнообразие сегетальной растительности Южного Урала: вклад зонально-климатического фактора // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 15. № 3(5). С. 1490-1494.

[Khasanova et al.] Хасанова Г. Р., Ямалов С. М., Лебедева М. В. 2018. Сегетальная растительность Южного Урала: союз Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946 // Растительность России. № 34. С. 120-137. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.34.120.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М, Абрамова Л. М., Ишбир-дин А. Р., Рудаков К. М, Хазиев Ф. Х. 1985. Сеге-тальные сообщества Башкирии. Уфа. 155 с.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М, Наумова Л. Г., Соло-мещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.

Mucina L., Bültmann H, Dierßen K., Theurillat J.-P, Raus T, Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., GarcíaR. G., ChytryM, HájekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Ramenskiy et al.] Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чи-жикова О. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 471 с.

[Reestr...] Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2010. Уфа. 414 с.

Ter Braak C. J. F, Smilauer P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Ithaca. 500 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009 / Ed. M. Chytry. Praha. 524 s.

WeberH. E,Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М, Шайхисламова Э. Ф, Миркин Б. М. 2007. Сегетальная растительность Башкирского Зауралья // Растительность России. № 10. С. 89-99. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2007.10.89.

Получено 16 августа 2019 г.

Summary

Segetal, or weed, communities are the stands of the weed plant species which are formed under the influence of edafo-climatic conditions and the mode of soil disturbance within the processing of crop rotation (agrotechnical factor) (Mirkin, Naumova, 2012). This paper is the second part of weed community study in the South Ural, assigned to the class Papav-eretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001, syntaxon unites the weed communities of winter cereals with two orders: Aperetalia spica-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 and Papaveretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995; and three alliances (Khasanova et al., 2018). Data on diversity, floristic, ecological and spatial differentiation of mes-oxeric and xeric weed communities of the alliances Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951 and Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 in steppe and southern part of the forest-steppe zones are given (Table 1; Fig. 1).

The dataset contains 756 relevés: 647 made by authors during the field seasons of 2002-2018, while 109 taken from published monography (Mirkin et al., 1985).

The alliance Caucalidion combines weed communities on rich carbonate chernozem soils in the forest-steppe zone. Diagnostic species are Galeopsis bifida, G. ladanum, Galium aparine, Erodium cicutarium, Persicaria lapathifolia, Silene noctiflora, Thlaspi arvense. This alliance occupies the central position within class between communities of forest zone of the alliance Scleranthion annui and these of the steppe zone of the alliance Lactucion tataricae. The last alliance combines weed communities of the steppe zone and southern part of the forest-steppe one on south and typical chernozem soils. Two species are diagnostic: Lactuca tatarica and Panicum miliaceum. Alliances are differentiated in sample plot species richness and coenoflora: 145 species in alliance Caucalidion coe-noflora (mean species number per plot is 16), and 207 species in that of Lactucion tataricae (consequently 13 species). There are 8 associations, 4 subassociations, 6 variants, 1 unrank community within these two

alliances, among which 5 associations and all subassociations are new.

The alliance Caucalidion includes 4 associations with spatiall and crop differentiation, which are mainly character for the forest-steppe part of the Trans-Urals within the bounds of forest-steppe region of the eastern slope of the Southern Urals. Two associations are new: Cannabio ruderalis-Galeopsietum ladani ass. nov. hoc loco (Table 2; holotypus hoc loco — relevé 7) unites weed communities of winter, less often — spring crops; Lycopsio arvensis-Camelinetum microcarpae ass. nov. hoc loco (Table 4; holotypus hoc loco — relevé 3) unites weed communities of row crops, mainly sunflower, less often — cereals. In the same area the communities of the ass. Cannabio rud-eralis-Sinapietum arvensis Rudakov in Mirkin et al. 1985 (Table 3) unite the weed communities of mainly winter cereals — wheat and rye. These communities, described in 1980s, previously were widespread in the Trans-Urals (Mirkin et al., 1985), while now occur locally in the northern part of this area. The communities of ass. Centaureo cyani-Stachyetum annuae Abram-ova in Mirkin et al. 1985, also described in the 1980s, were not found in the 2010s.

The diversity of the most xerophytic alliance Lactucion tataricae is represented by 4 associations which occur both in the Trans-Urals and the Cis-Urals. The most common in the last area are weed row crops (beet, nute, flax, sunflower, corn, peas, buckwheat) communities of the ass. Echinochloo crusgalli-Pani-cetum miliacei ass. nov. hoc loco (Table 5; holotypus hoc loco — relevé 5. They are common in five natural districts: Predbelskiy forest-steppe one, forest and forest-steppe of Belebey Upland, Cis-Urals steppe one, forest and forest-steppe one on Zilair Plateu, and Za-belskiy district of the broad-leaved forests. The weed communities of spring and winter cereals of the ass. Lathyro tuberosi-Convolvuletum arvensis ass. nov. hoc loco (Table 6; holotypus hoc loco — relevé 5) are common only within the Cis-Urals steppe district.

The communities of ass. Lactuco serriolae-Tri-pleurospermetum inodori ass. nov. hoc loco (Table 7; holotypus hoc loco — relevé 2) which unites the weed communities of winter cereals, are common in the steppe zone and the southern part of the forest steppe one of the Trans-Urals and the Cis-Urals within the Cis-Urals steppe, Trans-Urals steppe, and Predbels-kiy forest-steppe districts. The communities of the ass. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 are associated exclusively with the steppe zone of the Trans-Urals. The Lactuca tatarica community (Table 8), distributed in the steppe and southern part of the forest steppe zones of the Trans-Urals, probably is derived from the ass. Lactucetum tataricae under the intensive chemical weeding of cereal crops.

Floristic differentiation of associations is confirmed by the results of the ordination analysis (Fig. 2), the diagram of which shows the distribution of communities along the moisture (first axis) and the complex soil richness-salinity gradient and agrocoenotic factor (second axis).

References

Bagrikova N. A. 2016. Study of synanthropic vegetation of

Crimean peninsula according to ecological-floristic approach: state of matter, communities classification and

perspective of researches. Sbornik nauchnykh trudov

Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada. 143: 25-58. (In Russian).

Bashkortostan: Kratkaya entsiklopediya [Bashkortostan: brief encyclopedia]. 1996. Ufa. 672 p. (In Russian).

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniyaRossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Dubyna D. V., Dziuba T. P., Iemelianova S. M., Bagriko-va N. O., Borysova O. V., Borsukevych L. M., Vyno-kurov D. S., Gapon S. V., Gapon Yu. V., Davy-dov D. A., Dvoretsky T. V., Didukh Ya. P., Zhmud O. I., Kozyr M. S., Konishchuk V. V., Kuzemko A. A., Pashk-evych N. A., Ryff L. E., Solomakha V. A., Felbaba-Klushyna L. M., Fitsailo T. V., Chorna G. A., Chorney I. I., Shelyag-Sosonko Yu.sR., Iakushenko D. M. 2019. Prodromus roslinnosti Ukraini [Prodromus of vegetation of Ukraine]. Kiev. 784 p. (In Ukrainian).

Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12(4): 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Khasanova G. R., Yamalov S. M. 2013. Diversity segetal vegetation of South Ural: contribution zonal climatic factor. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 15(3(5)): 1490-1494. (In Russian).

Khasanova G. R., Yamalov S. M., Lebedeva M. V. 2018. Segetal vegetation of the Southern Urals: alliance Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Siss-ingh in Westhoff et al. 1946. Rastitel'nost' Rossii. 34: 120-137. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.120. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoe sostoya-nie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [Current state of basic concepts of vegetation science]. Ufa. 488 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Abramova L. M., Ishbirdin A. R., Ruda-kov K. M., Khaziev F. Kh. 1985. Segetalnye soob-shchestva Bashkirii [Weed communities of Bashkiria]. Ufa. 155 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G., Solomeshch A. I. 2000. Sovremennaya nauka o rastitelnosti [Contemporary vegetation science]. Moscow. 264 p. (In Russian).

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., García R. G., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

Ramenskiy L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikova O. N., An-tipin N. A. 1956. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiy po rastitelnomu pokrovu [Ecological assessment of fodder lands by vegetation cover]. Moscow. 471 p. (In Russian).

Reestr osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriy Respub-liki Bashkortostan [Register of protected areas of the Republic of Bashkortostan]. 2010. Ufa. 414 p. (In Russian).

Ter Braak C. J. F., Smilauer P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Ithaca. 500 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a sut'ová vegetace. 2009. Praha. 524 s.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Yamalov S. M., Shaikhislamova E. F., Mirkin B. M. 2007. The segetal vegetation of Bashkirian Transural. Rastitel'nost' Rossii. 10: 89-99. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2007.10.89.