CC BY
15Растительность России. СПб., 2018. № 34. С. 120-137.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.
N34. P. 120-137.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.120
СЕГЕТАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНОГО УРАЛА: СОЮЗ SCLERANTHION ANNUI (KRUSEMAN ET VLIEGER 1939) SlSSINGH IN WESTHOFF ET AL. 1946
Segetal vegetation of the Southern Urals: alliance Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939)
Sissingh in Westhoff et al. 1946
© Г. Р. Хасанова,1 С. М. Ямалов,2 М. В. Лебедева2
G. R. Khasanova, S. M. Yamalov, M. V. Lebedeva
'Башкирский государственный университет. 450076, Уфа, ул. Заки Валиди, 32.
Bashkir State University. E-mail: gulnazrim@yandex.ru 2Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3.
South Ural botanical garden-institute UFIC RAS. E-mail: yamalovsm@mail.ru
Представлены результаты классификации сегетальной растительности Южного Урала в границах Республики Башкортостан. Дана характеристика 4 ассоциаций, 3 субассоциаций и 5 вариантов, входящих в состав союза Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946, порядка Aperetalia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 и класса Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001, на градиентах экологических факторов — эдафо-климатических условий (увлажнение, богатство почвы) и агротехники (сельскохозяйственная культура и связанная с ней система обработки почвы).
Ключевые слова: Южный Урал, классификация, класс Papaveretea rhoeadis, сегетальная растительность, система земледелия.
Key words: Southern Urals, classification, class Papaveretea rhoeadis, segetal vegetation, cropping systems.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Сегетальные или сорно-полевые растительные сообщества — совокупность сегетальных видов растений, формирующихся под влиянием эда-фо-климатических условий и режима нарушений системы обработки почвы в севообороте (так называемый агроценотический фактор) (Миркин, Наумова, 2012). Последний фактор входит в число ведущих, поэтому сегетальные сообщества выступают экологическими индикаторами изменения агротехники и способов контроля численности популяций сорных растений (Schneider et al., 1994).
История изучения сегетальной флоры и растительности Южного Урала (в границах Республики Башкортостан) насчитывает более 80 лет (Дмитриев, 1937; Гайсин, 1950; Минибаев, 1961; Бахтизин, Рахимов, 1968; Денисова и др., 1970). Разработка классификации сегетальных сообществ на основе принципов эколого-флористической классификации была начата в 1980-х гг. исследованиями уфимских геоботаников. Результаты были обобщены в коллективной монографии К. М. Рудаковым, Л. М. Абрамовой и А. Р. Ишбирдиным, которые
в 1980-1983 гг. провели геоботаническое обследование лесной, лесостепной и степной зон Пред-уралья и Зауралья (Миркин и др., 1985; Абрамова, 1987). В результате исследований было выполнено более 300 геоботанических описаний, синтаксо-номический анализ которых позволил выделить и описать сообщества в составе 1 класса, 1 порядка и 3 союзов. Из них 2 союза были новыми для науки. В 2000-х гг. было проведено повторное геоботаническое обследование сегетальных сообществ Зауралья (Ямалов и др., 2007) и других природных зон на территории Республики Башкортостан (Хасанова Ямалов, 2013; Хасанова и др., 2017а, б). Эти исследования показали, что в сообществах произошли изменения, связанные со снижением уровня агротехники в сельском хозяйстве. Как результат, увеличилось обилие сорных видов и видовое богатство сегетальных сообществ, в основном за счет внедрения рудеральных видов. В настоящее время стало актуальным проведение повторных исследований сегетальной растительности Южного Урала в границах Республики Башкортостан и их анализ.
Синтаксономия сегетальной растительности хорошо разработана в ряде европейских стран: Чехии
и Словакии (Lososova et al., 2006; Vegetace 2009), Греции (Bergmeier, 2006), Словении (Silc, Carni, 2007; Silc, 2008; Silc et al., 2008), Венгрии (Pinke, 2000; Pinke, Pal, 2008), Германии (Berg et al., 2004), Франции (Dupont,1999; Delassus, Magnanon, 2014), Украины (Соломаха и др., 1992) и др. Первичные данные для таких исследований все чаще аккумулируются в базах данных геоботанических описаний разных регионов (Schaminée et al., 2009; Bergmeier, 2012). Современный этап исследований в Европе также характеризуется тем, что классификационные схемы разрабатываются на основании детального анализа влияния экологических факторов на состав сообществ, с применением количественных методов (Lososova et al., 2004; Pinke et al., 2011; de Mol et al., 2015). Данные методические подходы применяются и в исследованиях сеге-тальной растительности некоторых стран Средней Азии (Nowak et al., 2013, 2017). В России наиболее изучена сегетальная растительность Крыма (Баг-рикова, 2012, 2016), опыт классификации сорных сообществ других территорий ограничен и исчерпывается обобщающими или депонированными работами по изучению растительности агроцено-зов Якутии (Mirkin et al., 1988) и Дальнего Востока (Абрамова, Ульянова, 1987).
Цель настоящего исследования — выявить разнообразие сегетальной растительности Южного Урала в территориальных границах Республики Башкортостан, на основе литературных данных и новых геоботанических описаний, разработать синтаксономию одного из трех союзов, представленных в регионе.
Природные условия
Исследование проведено на Южном Урале в пределах Республика Башкортостан (РБ), которая расположена между 51°31'-56°34' с. ш. и 53°10'-59°59' в. д., ее площадь составляет 143.6 тыс. км2, протяженность с севера на юг — около 550 км, с запада на восток — около 450 км. Территория РБ неоднородна: она включает восточную окраину Русской равнины (Башкирское Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Башкирское Зауралье). Основной рельеф определяется 2 типами ме-гарельефа: равнинным и горным.
На территории исследования выделяются 4 зоны растительности: бореально-лесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. В горной части Южного Урала выражены высотные пояса растительности: горно-степной, горно-ле-
Таблица 1
Основные климатические показатели районов исследования
The basic climatic parameters of the study area
состепной, горно-лесной (с полосами широколиственных и хвойных лесов) и горно-тундровый.
Для Республики Башкортостан в целом характерен континентальный климат, который на ее территории заметно меняется. В Предуралье он довольно теплый и малозасушливый (табл. 1). Для горно-лесного пояса Южного Урала, северной и центральной частей — умеренно холодный влажный, а для южной части — полузасушливый. В Зауралье в северных районах климат умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных — теплый засушливый (Башкортостан..., 1996).
При характеристике синтаксонов использовали природное районирование, разработанное А. А. Мулдашевым, согласно которому территория РБ делится на 16 природных районов (Реестр., 2006).
Материалы и методы
Показатель Регион
Предуралье Горнолесной пояс Южного Урала Зауралье
Среднегодовая температура, °С Сумма температур выше +10 °С Продолжительность безморозного периода, дни Среднегодовое количество осадков, мм +2.0-2.4 1800-2350 90-130 650-400 +0.6-1.6 1200-2000 40-120 750-450 +0.9-1.9 1700-2300 100-130 580-390
В основу работы положено 1171 геоботаническое описание, из которых 891 выполнено авторами в течение полевых сезонов 2002-2016 гг., 280 — взяты из ранее опубликованной монографии (Миркин и др., 1985).
Данная статья представляет первую часть обработки материала по сегетальной растительности Южного Урала. В синтетические таблицы вошли 367 описаний, в характеризующие — 123 описания сегетальных сообществ Предуралья и горно-лесного пояса Южного Урала союза Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946.
Описания выполнялись в посевах яровых, озимых и пропашных культур по стандартной методике на пробной площади размером (в большинстве случаев) 10*10 м. Участие видов на пробной площади оценивалось по шкале Браун-Бланке: r — вид встречается в единичных экземплярах; + — имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %.
Обработка данных проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978), с помощью пакетов программ TURBOVEG 2.0 (Hennekens, Schaminee, 2001) и JUICE (Tichy, 2002). Названия новых син-таксонов приведено в соответствии с правилами Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Названия высших единиц классификации сегетальной растительности приведены в соответствии с последней версией Европейского продромуса (Mucina et al., 2016).
В результате выполнения иерархического агломеративного кластерного анализа по методу связывания Уорда (Ward, 1963) была построена дендрограмма, отражающая сходство 1171 описания. В качестве меры сходства между объектами выбрана эвклидова дистанция. Анализ выполнен с применением пакета PC-ORD 5.0 (McCune et al., 2002).
Рис. 1. Дендрограмма кластерного анализа сегетальных сообществ класса Papaveretea rhoeadis на Южном Урале.
Кластеры: 1-4 — Scleranthion annui, 5-8 — Caucalidion, 9-14 — Lactucion tataricae.
Dendrogram of cluster analysis of segetal communities of class Papaveretea rhoeadis in the Southern Urals.
Clusters: 1-4 — Scleranthion annui, 5-8 — Caucalidion, 9-14 — Lactu-cion tataricae.
Рис. 2. Сообщество союза Scleranthion annui.
Community of alliance Scleranthion annui.
Рис. З. Сообщество союза Caucalidion.
Community of alliance Caucalidion.
Для выявления закономерностей экологической дифференциации использованы методы непрямой DCA-ординации с применением пакета программ CANO-CO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002). Для получения данных по экологическим характеристикам местообитаний проведен расчет увлажненности и богатства-засоления почвы по оптимумам растений (Раменский и др., 1956).
Результаты и обсуждение
Все сегетальные сообщества Южного Урала вошли в состав класса синан-тропной растительности Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001, который объединяет однолетнюю сорную растительность озимых и пропашных культур и садов (Mucina et al., 2016). В них с высокой константностью отмечены диагностические виды класса: Avena fatua, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Sonchus arvensis, Amaranthus retroflexus, Setaria viridis, S. pumila. В пределах класса сообщества отнесены к 2 порядкам: Aperetalia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 и Papa-veretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995. К первому отнесен союз Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946, ко второму — союзы Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951, Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985.
Союзы отражают дифференциацию флористического состава сегеталь-ных сообществ на Южном Урале, что подтверждают результаты кластерного анализа (рис. 1). На верхних уровнях деления дендрограммы (выделено пунктиром) массив данных разбивается на 3 группы, соответствующие рангу союза.
Союз Scleranthion annui (рис. 2) объединяет наиболее мезофитные сор-но-полевые сообщества, распространенные преимущественно на серых лесных и дерново-подзолистых, реже других типах почв в южной части лесной зоны и северной части лесостепной зоны Южного Урала. В диагностическую группу вошли Centaurea cyanus, Tripleurospermum inodorum, Euphorbia helioscopia, Capsella bursa-pastoris, Po-lygonum aviculare, Viola arvensis, Rapha-nus raphanistrum.
Союз Caucalidion (рис. 3) объединяет сорно-полевые сообщества на богатых карбонатных черноземных почвах лесостепной зоны. Сообщества союза занимают промежуточное положение на зональном градиенте между союзами Scleranthion annui и Lactucion tataricae. Диагностируется он видами: Galeopsis ladanum, Galeopsis bifida, Sonchus arven-
sis, Persicaria lapathifolia, Silene noctíflora, Erodium cicutarium, Thlaspi arvense, Galium aparine. Эти виды имеют высокую константность и в сообществах лесной зоны союза Scleranthion annui, но отсутствуют, или снижают постоянство в сообществах степной зоны союза Lactucion tataricae.
Союз Lactucion tataricae объединяет обедненные по видовому составу сорно-полевые сообщества степной зоны на южных черноземных почвах. В составе диагностической группы 2 ксерофиль-ных вида — гемикриптофит Lactuca tatarica и те-рофит Panicum miliaceum.
Флористическую и экологическую дифференциацию союзов иллюстрируют результаты орди-национного анализа. Оценка статуса сообществ по экологическим шкалам увлажнения и богатства-засоления почвы, отраженная на диаграмме DCA-ординации (рис. 4) направлением векторов экологических переменных, позволяет интерпретировать данные факторы как ведущие.
Первая ось рассматривается нами как комплексный градиент увлажнения и богатства почв. Так, по первой оси сообщества мезофитного союза Scleranthion annui локализованы справа, постепенно сменяясь сообществами союза Caucalidion. Крайнее правое положение занимают сообщества наиболее ксерофитного союза Lactucion tataricae. Аналогично при замещении союзов происходит смена сообществ лесной зоны на более бедных серых лесных и дерново-подзолистых почвах сообществами степной зоны на более богатых типичных черноземах. Также на схеме ординации прослеживается тренд изменения сельскохозяйственной культуры. В связи с этим, вторая ось интерпретирована как градиент агроценотического
LO
СО
LO
ci
I 11 X» vr.; J® $ » ** .■a» «XX» * Ç И о О И * ф * »
JÍL/ * <■ w® % * * III о 0 Иг & S О а » \f «Г « *
-1.0
axis 1 1 " 2
4.0
фактора (система технологических мероприятий, связанная с возделыванием той или иной сельскохозяйственной культуры). По ней сообщества сменяются в ряду пропашные — яровые — озимые культуры. Однако данные закономерности выражены в меньшей степени. Таким образом, в дифференциации союзов ведущими факторами являются увлажнение и богатство почвы.
В данной работе приводится характеристика союза Scleranthion annui, который объединяет наиболее мезофитные сегетальные сообщества Южного Урала. В его составе выделено 4 ассоциации, 3 субассоциации и 5 вариантов. Карта-схема района исследований и распределения сообществ ассоциаций по геоботаническим районам представлена на рис. 5.
Флористическая дифференциация выделенных единиц представлена в табл. 2. Ниже приводится характеристика выделенных синтаксонов.
Асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 1; табл. 4, 5); номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 4, оп. 8 (номер в фитоценотеке — 1125: Республика Башкортостан, Татышлинский р-н, в 3.2 км юго-восточнее пос. Кариево, 28.07.2013, автор — Г. Р. Хасанова).
Диагностические виды: Taraxacum officinale, Vicia cracca, Linaria vulgaris, Lactuca ser-riola.
Таблица 2
Дифференциация союзов класса Papaveretea rhoeadis на Южном Урале
Differentiation of alliances of class Papaveretea rhoeadis in Southern Urals
Рис. 4. DCA-ординация сообществ союзов сеге-тальной растительности Южного Урала.
Синтаксоны: 1 — Scleranthion annui, 2 — Caucalidion, 3 — Lactucion tataricae.
I — увлажнение, II — богатство-засоление почв, III — культура. Нагрузка на оси: axis 1 — 31 %, axis 2 — 26 %.
DCA-ordination communities of segetal vegetation alliances of the South Urals.
Syntaxa: 1 — Scleranthion annui, 2 — Caucalidion, 3 — Lactucion tataricae. I — moistening, II — richness-salinity, III — crop. Axis eigenvalue: axis 1 — 31 %, axis 2 — 26 %.
Союз 1 2 3
Число описаний 367 301 503
Диагностические виды (Д. в.) союза Scleranthion
annul
Tripleurospermum inodorum IV II II
Viola arvensis IV II I
Capsella bursa-pastoris III I I
Euphorbia helioscopia III I I
Polygonum aviculare agg. III I I
Centaurea cyanus III I I
Raphanus raphanistrum III I I
Д. в. союза Caucalidion
Galeopsis ladanum III IV II
Persicaria lapathifolia III IV II
Galeopsis bifida III III I
Silene noctiflora II III I
Erodium cicutarium II III I
Thlaspi arvense II III I
Galium aparine II III I
Д. в. союза Lactucion tataricae
Panicum miliaceum I II IV
Lactuca tatarica I I IV
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis
Convolvulus arvensis IV IV V
Chenopodium album IV IV IV
Cirsium setosum IV IV IV
Fallopia convolvulus IV V III
Avena fatua III IV III
Setaria viridis III II III
Amaranthus retroflexus II III III
Sonchus arvensis IV III II
Setaria pumila I II I
Примечание. Союзы: 1 — Scleranthion annui, Caucalidion, 3 — Lactucion tataricae.
2 —
Рис. 5. Локализация сообществ союза Scleranthion annui.
Природные районы (по: Реестр..., 2006) 1 — Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных, сосновых лесов; 2 — За-бельский район широколиственных лесов; 3 — Северо-восточный лесостепной и лесной район; 4 — Предбельский лесостепной район; 5 — район горных широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала; 6 — район свет-лохвойных лесов центральной части Южного Урала.
Синтаксоны: а — Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, б — Consolido regalis-Centaureetum cyani, в — Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis.
Границы: А — административных районов Республики Башкортостан, Б — природных районов.
Localization of communities of alliance Scleranthion annui.
Natural areas (after: Reyestr..., 2006): 1 — The Kama-Tanyp district of the broad-leaved, broad-leaved and dark-coniferous, pine woods; 2 — Zabelskiy district of the broad-leaved woods; 3 — the Northeast forest-steppe and forest district; 4 — the Predbelskiy forest-steppe district; 5 — the district of the mountain broad-leaved woods of the western macroslope of Southern Urals; 6 — the district of light-coniferous forests of the central part of Southern Urals.
Syntaxa: а — Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, б — Consolido regalis-Cen-taureetum cyani, в — Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis.
Borders of: A — administrative districts of the Republic of Bashkortostan, Б — natural areas.
Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества озимых и пропашных культур в лесной и северной части лесостепной зон Южного Урала на серых лесных и дерново-подзолистых почвах.
В ценофлоре сообществ преобладают виды союза Scleranthion annui — Capsella bursa-pastoris, Tripleurospermum inodorum, Polygonum aviculare, Viola arvensis, Centaurea cya-nus, Raphanus raphanistrum и однолетние сорные виды класса Papaveretea rhoeadis — Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Avena fatua, Setaria viridis, Sonchus arvensis.
В сообществах встречаются и рудеральные многолетние виды классов Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 и Polygono arenastri—Poätea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Mar-tinez et al. 1991, характерные для нарушенных местообитаний урбанизированных территорий (Artemisia absinthium, A. vulgaris, Plantago major, Elytrigia repens и др.). Особенность сообществ — присутствие в ценофлоре большого числа апофитов лугов и лесных опушек классов Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 и Trifolio-Geranie-tea sanguinei T. Müller 1962, не характерных для сегетальных сообществ (Poa pratensis, Trifolium pratense, Knautia arvensis, Pimpinella saxifraga, Stellaria graminea, Plantago media, Agro-stis gigantea, Agrimonia asiatica, Veronica chamaedrys, Medica-go romanica, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Senecio jaco-baea и др.). Внедрение апофитов
Продромус СООБЩЕСТВ СОЮЗА SCLERANTHION ANNUI НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
Класс Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001
Порядок Aperetalia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960
Союз Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946 Асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae ass. nov. hoc loco Вар. typica
Вар. Panicum miliaceum Асс. Consolido regalis-Centaureetum cyani ass. nov. hoc loco Субасс. plantaginetosum mediae subass. nov. prov. Субасс. myosotidetosum arvensis subass. nov. prov. Субасс. rumicetosum crispi subass. nov. hoc loco Асс. Galeopsietum bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985 Асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis ass. nov. hoc loco Вар. Centaurea cyanus Вар. typica Вар. Echium vulgare
связано с изменением сельскохозяйственных технологий в 1990-е и 2000-е гг., что более детально было рассмотрено ранее (Ямалов и др., 2007; Хасанова и др., 2017а).
Число видов на пробной площади варьирует от 19 до 42 (в среднем — 27). Средняя высота травостоя составляет 15-40 см. Общее проективное покрытие —10-30 %,
Анализ пространственного распределения сообществ ассоциации (рис. 5) показывает, что они приурочены к самым северным районам Пред-уралья Республики Башкортостан (Камско-Танып-ский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных, сосновых лесов). Часть сообществ ассоциации встречаются в северных равнинных лесных районах, а также в пределах северной лесостепи (Северо-восточный лесостепной и лесной район). Меньшая часть сообществ представлена в предгорных лесных районах Южного Урала (район горных широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала и Предбельский лесостепной район).
В ассоциации выделено 2 варианта.
Вар. typica (табл. 4) объединяет типичные сообщества ассоциации, распространенные в широколиственно-лесной зоне в северо-западной равнинной части Республики Башкортостан (Кам-ско-Таныпский район широколиственных, ши-роколиственно-темнохвойных, сосновых лесов) и в пределах Месягутовской лесостепи (Северо-восточный лесостепной и лесной район). Сообщества приурочены преимущественно к посевам пшеницы, ячменя, реже — озимой ржи.
Вар. Panicum miliaceum (табл. 5).
Диагностический вид: Panicum miliaceum. Объединяет сообщества предгорных лесных районов Южного Урала (район горных широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала и Предбельский лесостепной район). Сообщества приурочены к посевам пшеницы, озимой ржи, овса, реже — пропашных культур (подсолнечника, рапса).
Асс. Consolido regalis-Centaureetum cyani ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 2; табл. 6, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 26 (номер в фитоценотеке — 1373): Республика Башкортостан, Бураевский р-н, в 4.3 км восточнее с. Бураево, 15.07.2013, автор — Г. Р. Хасанова).
Диагностические виды: Consolida regalis, Artemisia absinthium.
Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества озимых и яровых культур пшеницы, ржи, реже ячменя в лесной и северной части лесостепной зон Южного Урала (Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвой-ных, сосновых лесов; Северо-восточный лесостепной и лесной район) на серых лесных и дерново-подзолистых почвах.
В ценофлоре сообществ преобладают виды союза Scleranthion annui — Tripleurospermum inodorum, Capsella bursa-pastoris, Viola arvensis, Centaurea cyanus и класса Papaveretea rhoead-is — Chenopodium album, Galeopsis ladanum, Cir-sium setosum, Fallopia convolvulus, Convolvulus ar-vensis.
Апофиты встречаются значительно реже, чем в асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae. С низкой
константностью встречены луговые и опушечные виды классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea sanguinei (Pimpinella saxifraga, Stellaria graminea, Trifolium arvense, Knautia arvensis).
Таблица 3
Синоптическая таблица ассоциаций союза Scleranthion annui
Synoptic table of associations of alliance Scleranthion annui
Ассоциация 1 2 3 4
Число описаний 108 47 50 162
Д. в. асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae
Taraxacum officinale agg. IV I I
Vicia cracca IV I I II
Linaria vulgaris IV I II
Lactuca serriola III I I
Д. в. асс. Consolido regalis-Centaureetum cyani
Consolida regalis I IV I
Artemisia absinthium I IV I I
Д. в. асс. Galeopsietum bifidae
Spergula arvensis I I V I
Stellaria media I I IV I
Д. в. асс. Euphorbio helioscopiae -Fumarietum
officinalis
Fumaria officinalis II II II IV
Д. в. союза Scleranthion annui
Euphorbia helioscopia II I II IV
Tripleurospermum inodorum V V III III
Polygonum aviculare agg. III II I II
Viola arvensis IV IV III II
Centaurea cyanus II V IV III
Raphanus raphanistrum II II II III
Capsella bursa-pastoris III IV I II
Д. в. союза Caucalidion
Galeopsis ladanum III IV I II
Persicaria lapathifolia III III IV III
Galeopsis bifida II III IV III
Silene noctiflora III III II II
Erodium cicutarium I I II III
Thlaspi arvense II II I II
Galium aparine II II II III
Д. в. союза Lactucion tataricae
Panicum miliaceum II I
Lactuca tatarica I I
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis
Convolvulus arvensis V IV II V
Chenopodium album IV V V IV
Cirsium setosum IV IV IV IV
Fallopia convolvulus IV IV IV IV
Sonchus arvensis IV III V IV
Avena fatua III I II III
Setaria viridis IV I I IV
Amaranthus retroflexus III I I III
Neslia paniculata I I II I
Cannabis ruderalis I I I I
Прочие виды
Echinochloa crusgalli II I III
Cichorium intybus II I II
Euphorbia virgata III I I III
Lappula squarrosa I II I I
Vicia sativa I I II I
Oberna behen II II I I
Brassica campestris I I I II
Nonea pulla I I I I
Sisymbrium loeselii I I I I
Elytrigia repens I I I I
Lathyrus tuberosus I I I I
Stachys annua I I I I
Lycopsis arvensis I I I I
Echium vulgare I I I I
Crepis tectorum I II I
Примечание. Ассоциации: 1 — Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, 2 — Consolido regalis-Centaureetum cyani, 3 — Galeopsietum bifidae, 4 — Euphorbio heliosco-piae-Fumarietum officinalis.
Ассоциация Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, вариант typica
Association Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, variant typica
Таблица 4
Культура
Проективное покрытие, % Средняя высота, см Число видов_
Я П П Я П Я Р П Я Я Я Я П П П П Р П
20 10 15 20 30 15 15 20 10 15 20 15 20 20 25 30 15 20
40 40 30 30 40 40 30 40 30 40 30 40 30 40 40 30 20 40
30 24 31 35 36 38 28 33 28 30 42 27 33 40 30 32 19 30
6 3 2 5 1 so 5 5 4 2 7 0 6 4 4 3 7 5
as о 00 m <s <s <s <s so о п <s
о О о О о о о о о о о о
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Номер
в фитоценотеке табличный
+ + + +
+ 1 1 +
Д. в. асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae
Taraxacum officinale agg. Lactuca serriola
Linaria vulgaris + + 1
Vicia cracca
Д. в. союза Scleranthion annui
Tripleurospermum inodorum 1 . . 1
Capsella bursa-pastoris Viola arvensis Euphorbia helioscopia Raphanus raphanistrum Centaurea cyanus Polygonum aviculare agg. Scleranthus annuus
Д. в. союза Caucalidion Silene noctiflora Galeopsis ladanum Persicaria lapathifolia Galium aparine Galeopsis bifida Thlaspi arvense Erodium cicutarium
Д. в. порядка Sisymbrietalia Malva pusilla Conyza canadensis
Д. в. порядка Aperetalia spicae-venti Fumaria officinalis | .
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis Cirsium setosum 1
Fallopia convolvulus Setaria viridis Sonchus arvensis Convolvulus arvensis Chenopodium album Avena fatua Amaranthus retroflexus Stellaria media
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Cichorium intybus Elytrigia repens Euphorbia virgata Artemisia vulgaris Echium vulgare Tussilago farfara Pastinaca sylvestris Melilotus officinalis Picris hieracioides Bunias orientalis Dracocephalum thymiflorum
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих в Rumex crispus Galium mollugo Rumex confertus Прочие виды Medicago sativa Oberna behen Cerastium arvense Spergula arvensis Lapsana communis Melandrium album Myosotis arvensis Camelina microcarpa Stachys palustris Knautia arvensis Tanacetum vulgare Veronica arvensis
:
+
него синтаксонов
1+
+1
+ r
+ r + + ++ V
1 1 + + 1 V
+ +. IV
+ III
1 1 + 1 11 V
+ r + + ++ V
+ + + + .r IV
+ + + r .+ IV
+ + + r .+ IV
+ + + ++ III
+ + III
+ + + . II
+ + r + .r V
+ + + + +r V
+ + + .+ IV
+ + + ++ III
+ + II
+ r II
+ I
II
+ r . + I
+ + r + .+ IV
1 1 2 2 +1 V
+ + + + ++ V
+ + + + ++ V
+ + + + ++ V
+ + ++ IV
+ + + .+ IV
+ + + + ++ IV
+ + + .+ IV
+ + + +r II
+ + + ++ V
+ III
III
r +. II
r II
+ II
+ + .+ II
r I
I
r + .r I
I
+ + + .r III
+ II
+ + . r II
+ II
+ II
r + .+ II
+ + II
+ II
II
+ I
I
+ I
I
+ I
I
Таблица 5
Ассоциация Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, вар. Panicum miliaceum Association Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, var. Panicum miliaceum
Культура П Р Р П Р О О Пс П Пс П О Р Рп Рп Р р Р Р Р П
Проективное покрытие,% 25 10 30 30 30 15 25 10 20 20 15 15 15 10 25 30 15 20 20 15 20 о а
Средняя высота, см 20 40 15 20 15 40 30 30 20 25 30 30 15 20 20 30 20 20 20 20 30 н
Число видов 20 26 22 23 19 21 26 26 32 23 34 23 25 20 23 24 20 24 20 21 22 =
9 1 4 6 5 2 6 7 8 8 4 2 3 0 9 4 2 0 1 8 сто
IIUIYICU o\ $ ж ж ж m S m S N ^ ñ S S ж S ^ о
в фитоценотеке м и
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Д. в. асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae
Taraxacum officinale agg. + + + + r + + + + r r + + + + + + + V
Vicia cracca r + + r + + + + + r + + r IV
Linaria vulgaris + + + + + + + + + + + + r + IV
Lactuca serriola 1 1 1 1 1 1 + r + + r + r + + + 1 IV
Д. в. вар. Panicum miliaceum
Panicum miliaceum + + + + + + + r + + + + + r 1 1 + + + + + V
Д. в. союза Scleranthion annui
Tripleurospermum inodo- 1 + + 2 2 2 + + 1 2 1 + 1 + + + + 2 2 1 1 V
rum Capsella bursa-pastoris + + + + + + r + + + r + r + + IV
Polygonum aviculare agg. + r + + + + r + + III
Viola arvensis + + r + + r + + II
Raphanus raphanistrum r + r r + II
Euphorbia helioscopia r r I
Centaurea cyanus + r I
Scleranthus annuus r r I
Д. в. союза Caucalidion
Persicaria lapathifolia + + + r + + + + r + + 1 1 + r + + + V
Galium aparine + r r + r r + + + III
Thlaspi arvense + r r + + + II
Erodium cicutarium + + + r + + II
Galeopsis bifida r r r r I
Д. в. порядка Sisymbrietalia
Conyza canadensis r r r + + r r + + III
Malva pusilla + + + + r + II
Crepis tectorum r + + r + + II
Д. в. порядка Aperetalia spicae-venti
Stachys annua + r + + + II
Echinochloa crusgalli + + + + 2 r + + II
Fumaria officinalis + + + r r + + II
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis
Convolvulus arvensis 1 + 1 + + 1 2 1 1 + 1 1 1 + 1 1 + 1 1 V
Chenopodium album + + + 1 + + + 1 + + r r + + r + r + 1 V
Cirsium setosum + 1 1 1 r + + + + 1 + + + 2 + + IV
Fallopia convolvulus + r + r r + r + + + + 1 + IV
Setaria viridis + + + + r + r + + 1 + r + + + + IV
Amaranthus retroflexus + + + 1 + + + 1 2 + 1 1 III
Sonchus arvensis + + r + + r + r + + III
Avena fatua + + + + + II
Stellaria media r I
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Plantago major r + + r r r + r r + III
Примечаниек таблице 4. Кроме того, встречены: Achillea millefolium 1 (+); Agrimonia pilosa 1 (r); Agrostis gigantea 11 (+); Arctium tomentosum 6 (+); Arenaria serpyllifolia 1 (r), 7 (+), 11 (+); Artemisia absinthium 7 (+), 8 (+); Brassica campestris 13 (+); Calamagrostis epigeios 10 (+), 11 (+); Campanula mirabilis 14 (+); Chaenorhinum minus 14 (+); Chaerophyllum prescottii 6 (r); Clinopodium vulgare 1 (+); Conium maculatum 4 (+), 6 (r); Consolida regalis 17 (+); Crepis tectorum 5 (+); Cynoglossum officinale 4 (r); Dactylis glomerata 11 (+); Equisetum arvense 8 (+); Erysimum cheiranthoides 14 (+), 16 (+); Festuca pratensis 8 (+); Galatella biflora 7 (+); Galeopsis speciosa 7 (+); Lamium amplexicaule 4 (r), 6 (r); Lathyrus pratensis 2 (+), 3 (+), 7 (+); Leonurus quinquelobatus 4 (+), 6 (+); Lithospermum officinale 4 (+), 6 (+), 14 (+); Medicago lupulina 2 (+), 3 (+); M. romanica 1 (+); Myosotis popovii 2 (+), 5 (+), 12 (+); Neslia paniculata 13 (+); Plantago major 14 (r); P. media 9 (r), 11 (+); Poapratensis 8 (+), 11 (+); Potentilla anserina 2 (+), 3 (+); P. goldbachii 13 (r); Salsola collina 5 (+); Secale cereale 3 (+); Sinapis arvensis 4(+), 6 (+); Sisymbrium loeselii 15 (+), 16 (+); Solanum nigrum 4 (+), 6 (+); Stachys annua 3 (+); Stellaria graminea 1 (+); Trifolium pratense 8 (+), 11 (+); Veronica chamaedrys 1 (r); Viola sp. 5 (r).
Культура: П — пшеница, Р — рожь, Я — ячмень.
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Татышлинскийр-н: 1 — в 2 км к В от д. Старые Калтасы, 30.07.2013; 8 — в 3.2 км к ЮВ от пос. Кариево, 28.07.2013; 10 — в 3.7 км к ЮВ от пос. Кариево, 28.07.2013; 11 — в 3 км к Ю от пос. Кариево, 28.07.2013. Янаульскийр-н: 2 — в 1 км к ЮВ от пос. Салихово, 25.07.2013; 3 — в 1.5 км к ЮВ от пос. Салихово, 25.07.2013; 4, 9 — окрестности д. Новотроицк, 28.07.2013; 5 — в 2.2 км к С от д. Новотроицк, 28.07.2013; 6 — окрестности д. Ижболдино, 23.07.2013; 13 — в 5 км на СЗ от д. Новотроицк, 23.07.2014; 17 — в 7 км на СЗ от д. Новотроицк, 21.07.2014. Дуванскийр-н: 7 — окрестности с. Месягутово, 8.07.2013. Калтасинскийр-н: 12 — в 1.7 км к З от д. Кие-бак, 10.07.2014; 15 — в 3.5 км к СЗ от д. Киебак, 12.07.2014; 16 — в 5 км к СЗ от д. Киебак, 12.07.2014; 18 — в 5.5 км к СЗ от д. Киебак, 12.07.2014. Белокатайский р-н: 14 — окрестности д. Майгаза, 16.07.2013.
Авторы описаний: 1, 3, 4, 7-11, 13-18 — Г. Р. Хасанова; 2, 5, 6, 12 — С. М. Ямалов.
Продолжение таблицы 5
Табличный номер
1
3 4 5 6 7
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Euphorbia virgata Cichorium intybus Melandrium album Artemisia absinthium Carduus acanthoides Conium maculatum Artemisia vulgaris Arctium tomentosum Elytrigia repens Nonea pulla
Прочие виды Lathyrus tuberosus Stachys palustris Barbarea vulgaris Oberna behen Chamaenerion angusti-
folium Camelina microcarpa Equisetum arvense
R
IV
III
III
II
II
II
II
I
I
I
II II II I I
I I
Примечание. Кроме того встречены: Agrimonia asiatica 11 (г), 15 (r); Agrostis gigantea 13 (+); Amoria hybrida 9 (r),
11 (+); Brassica campestris 2 (+); Bunias orientalis 4 (r ); Carduus crispus 13 (+); Cerastium arvense 20 (+), 21 (+); Cicer incisum 9 (+); Crepis tectorum 19 (+); Echium vulgare 7 (+), 8 (r); Galeopsis speciosa 2 (+); Lamium album 9 (r), 13 (+); Lappula squar-rosa 18 (r); Leonurus quinquelobatus 16 (r); Phalacroloma annum 7 (r), 8 (r); Phleum pratense 6 (r); Picris hieracioides 7 (+), 8 (r); Potentilla goldbachii 1 (+); P. impolita 3 (+); Psammophiliella muralis 6 (r); Rorippa austriaca 11 (r); Rumex confertus 11 (+), 17 (r); R. crispus 2 (+); R. thyrsiflorus 9 (+); Sisymbrium loeselii 13 (r); Solanum nigrum 7 (r), 8 (r); Stachys sylvatica 4 (+); Trifolium arvense 10 (r); Vicia sepium 8 (r).
Культура. О — овес, П — пшеница, Пс — подсолнечник, Р — рожь, Рп — рапс.
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Аургазинский р-н: 1 — в 2 км к ЮЗ от д. Куезбашево. 4.07.2014; 3 — в 5 км к С от д. Миннибаево, 4.07.2014; 4 — в 7 км к В от д. Бишкаин, 4.07.2014; 5 — в 5 км к В от д. Биш-каин, 4.07.2014; 7 — в 4 км к Ю от д. Белогорская, 5.07.2014; 8 — окрестности пос. Нагадак, 8.07.2014; 19 — в 4.5 км к С от д. Миннибаево, 4.07.2014. Янаульский р-н: 2 — окрестности пос. Новый Артаул, 21.07.2013. Ишимбайский р-н: 6, 17 — в 2 км к ЮЗ от д. Васильевка, 25.06.2013. Гафурийский р-н: 9 — в 3 км к СЗ от пос. Усманово, 18.07.2014; 11 — в 2 км к З от с. Саитбаба, 19.07.2014; 13 — в 4 км к Ю от пос. Зилим-Караново, 16.07.2014, 14 — в 4 км к ЮЗ от пос. Акташево, 19.07.2014; 15 — в 2 км к СЗ от с. Имендяшево, 20.07.2014; 16 — в 2.5 км к СЗ от с. Имендяшево, 20.07.2014; 21 — в 3 км к Ю от пос. Зилим-Караново, 16.07.2014. Архангельский р-н: 10 — в 4 км к В от пос. Ирныкши, 21.07.2014; 18 — в 3.3 км к В от с. Красный Зилим, 22.07.2014; 20 — в 3 км к В от с. Красный Зилим, 22.07.2014. Татышлинский р-н:
12 — в 3.2 км к ЮВ от пос. Кариево, 19.06.2013.
Авторы описаний: 1-5, 7-9, 11-16, 18-21 — Г. Р. Хасанова; 6, 10, 17 — С. М. Ямалов.
8
С
Число видов на пробной площади — от 14 до 36 (в среднем — 22). Средняя высота травостоя — 20-40 см. Общее проективное покрытие варьирует в пределах 10-25 %.
В ассоциации выделено 3 субассоциации. Сообщества первых двух были отмечены в 1980-х гг., но при повторных обследованиях не были обнаружены.
Субасс. C. r.-C. c. plantaginetosum mediae
(табл. 6, оп. 1-10).
Диагностические виды: Plantago media, Vicia hirsuta, Stellaria media, Stachys officinalis, Vicia sativa.
Субассоциация объединила сообщества озимой пшеницы с низким обилием сорных видов вследствие более интенсивной химической обработки полей. Число видов на пробной площади варьирует от 15 до 25. Проективное покрытие составляет 1015 %. Описание сообществ выполнено в 1980-х гг.
Субасс. C. r.-C. c. myosotidetosum arvensis (табл. 6, оп. 11-22).
Диагностические виды: Myosotis arvensis, Psammophiliella muralis, Plantago major, Anthemis tinctoria, Lepidotheca suaveolens, Viola tricolor.
Субассоциация объединила сообщества яровой и озимой пшеницы, озимой ржи со сниженной гербицидной обработкой. Число видов на пробной площади варьирует от 14 до 36. Проективное по-
крытие — от 1Q до 25 %. Описание сообществ выполнено в 1980-х гг.
Субас. C. r.-C. c. rumicetosum crispi subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 23-3Q; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 25 (номер в фитоцено-теке — 982): Республика Башкортостан, Бураев-ский р-н, в 4 км восточнее с. Бураево. 15.Q7.2Q13, автор — Г. Р. Хасанова).
Диагностические виды: Rumex crispus, Thlaspi arvense, Vicia cracca, Carduus crispus.
Субассоциация объединяет сообщества озимой ржи со сниженной гербицидной нагрузкой. Отличается от сообществ других субассоциаций присутствием многолетних рудеральных и луговых видов. Число видов на пробной площади варьирует от 19 до 25. Проективное покрытие — от Ю до 2Q %. Описание сообществ выполнено в 2010-х гг. (Хасанова и др., 2Q176).
Асс. Galeopsietum bifidae (табл. 3, синтаксон 3; табл. 3Q-33 в: Миркин и др., 1985).
Диагностические виды: Galeopsis bifida, Spergu-la arvensis, Stellaria media.
Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества озимых культур, которые были широко распространены в лесостепной зоне Южного Урала в 1980-х гг. на оподзоленных черноземах (Миркин и др., 1985). При повторных геоботанических обследованиях в 2010-х гг. они не были обнаружены.
Таблица 6
Ассоциация Consolido regalis-Association Consolido regalis
-Centaureetum cyanae Centaureetum cyanae
Субассоциация plantaginetosum mediae (а) myosotidetosum arvensis (Ь) rumicetosum cris¡ »/(с)
Культура П П П П П Р П П П П П П П П П П П П п Я Р Я Р П Р Р Р Р Р Р
Проективное покрытие, % 10 10 15 10 15 10 10 10 10 10 20 25 10 25 25 25 20 25 25 25 10 15 10 10 20 15 15 10 10 15
Средняя высота, см 20 20 30 35 20 25 20 20 40 40 25 25 20 20 25 30 30 25 20 20 30 20 30 20 20 40 30 20 30 20
Число видов 16 18 15 25 23 25 18 19 18 20 22 28 18 20 23 20 21 25 36 21 25 14 24 22 24 23 25 21 19 21
Номер описания в фитоценотеке табличный 40 о Os 1 о 2 ж о OS 3 N о os 4 m о os 5 -г N ж 6 m о os 7 о 8 о os 9 о os 10 m ж 11 N in ж 12 ж if) ж 13 if) ж 14 -г if) ж 15 40 if) ж 16 о 40 Ж 17 if) ж 18 if) if) ж 19 40 Ж 20 N ж 21 N 40 Ж 22 966 Я 40 N Г) 24 N ж os 25 m Г) 26* о if) Г) 27 1 28 40 Г) 29 ж 40 Г) 30
Д. в. acc. Consolido regalis-Centaureetum cyani
Artemisia absinthium Consolida regalis Centaurea cyanus
а b с
V IV IV
III III V
V V IV
IV
IV I
III I
III
III
V
IV I
III
III
I III
III
V
IV
I IV
I III
V V V
III III V
II V V
IV II III
III II
I II
II V IV
III IV
IV III
IV III IV
III I II
I
II II
1 1
M CD
Д. в. субасс. С. г.-С. с. plantaginetosum mediae
Plantago media Vicia hirsuta Stellaria media Stachys officinalis Vicia sativa
Д. в. субасс. С. г.-С. a myosotidetosum arvensis
Myosotis an'ensis Psammophiliella muralis Plantago major Anthémis tinctoria Lepidotheca suaveolens Viola tricolor
Д. в. субасс. С г.-С. a runúcetosum crispí Rumex ctispus Thlaspi arvense Vicia cracca Carduus ctispus
Д. в. союза Scleranthion annui Tripleurospemmm inodorum + + 1
Capsella bursa-pastoris Viola an'ensis Polygonum avicidare agg. Raphanus raphanistrum Euphorbia helioscopio
Д. в. союза Caucaüdion Galeopsis ladanum Persicaria lapathifolia Galeopsis bifida Silene noctíflora Galium aparine Erodium cicutarium
Д. в. iюрядка Aperetaliaspicae-venti Erysimum cheiranthoides \
+ + + + + 1 + + + r + + + + + + + + + + + . + +
+ + + + + + + + + + r + + . + 1 + + + + + + 11 + + + + + + + + + . . . + . . .
со о
+ +
+ + + + + +
г г
г г
+ 1 + 1 1 1 1 1 1 +
+ 1 1 + + 1
+ + + + + + +
1 1 + 1 1 + + +
+ + + + + 1
+ +
+ + + + + +
Д. в. порядка Sisymbrietalia
Fumaria officinalis ...................+ + +..+
Crepis tectorum .....+.....++. + .+ + +. + . + . +
Malva pusilla Sisymbrium loeselii
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis Chenopodium album ++ + + + + + + + + 1 + 1 1 1 1 1 1+ +
Cirsium setosum + + + +. . +.....+ 1 1 + +1 +
Fallopia convolvulus + + + + + + + + + + + + ++ + + +
Convolvulus arvensis + + + 1 +
Sonchus arvensis Setaria viridis Amaranthus retroflexus
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Lappula squamosa .....+ r.........r +
Euphorbia virgata ...............r.......+
Melilotus officinalis Artemisia vulgaris
Cichorium intybus ................................................+
Berteroa incana ..........r.r.......................+
Linaria vulgaris ......r.r.............+ . + +
Tussilago farfaro ..........1 . .111
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Runiex acetosella Trifolium pratense Medicago lupulina Pimpinella saxífraga
Stellaria gramínea .............r.....+
Amoria repens r.....r r.......r
Achillea millefolium ......г г г г
Trifolium arvense .г.........+ +
Прочие виды Oberna beben Galeopsis speciosa Stachys palustris
Lapsana communis r ... r......+ .+ +................... r
Arenaria serpyllifolia ..........r......r. ++...+ .r
Buglossoides arvensis ..........r........+
Spergula arvensis ..................r 1
Lycopsis arvensis ................+ + + r
Scleranthus annuus r
Knautia arvensis r
Примечание. Кроме того, встречены: Agmstis canina 12 (r); Amoria hybrida 11 (r): Arctium tomentosum 16 (r): Brassica campestris 22(1); Bunias orienta Iis 29 (+); Camelina microcarpa 29 (+), 30 (+); Campanula patilla 20 (+), 22 (+); Cannabis ruderalis 8 (r); Centaurea scabiosa 15 (+), 16 (r); Conium maculatum 29 (+), 30 (+); Conyza canadensis 26 (+); Descurainia sophia 25 (r); Echinochloa crusgalli 3 (r): Echium vulgare 24 (+); Elytrigia repens 12 (r), 13 (r); Equisetum arvense 7 (r), 12 (r); Galium mollugo 25 (+); Lactuca serriola 25 (+); Lamium amplexicaule 6 (r); Lathyrus tuberosus 24 (+); Mentha arvensis 8 (r), 10 (r); Ñeslia paniculata 24 (+); Nonea pulla 20 (r); Phleum pratense 21 (+); Poa trivialis 27 (+); Potentilla anserinci 8 (r), 10 (r); P. argentea 20 (r), 22 (+); P. norvegica 20 (r): Secale cereale 24 (+); Solanum nigrum 4 (r); Stachvs annua 6 (r), 17 (r); Tanacetum vulgare 13 (r), 28 (+); Taraxacum officinale agg. 22 (r), 29 (+); Trifolium medium 4(1),5(1).
Культура: П — пшеница, P — рожь, Я — ячмень.
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Янаульстшр-н: 1-22 — окрестности деревень Ошья-Тау, Акылбай, Новый Аргаул, 3.07.1983; 28, 29 — в 3 км к Ю от д. Кумалак, 26.07.2013; 30 — в 6 км к Ю от д. Кумалак, 26.07.2013. Бураевский р-н: 23 -в 3 км к СЗ от с. Алтаево, 16.07.2012; 25 —в 4 км к В от с. Бураево. 15.07.2013; 26 —в 4.3 км к В от с. Бураево. 15.07.2013. Калтасинский р-н. 24 — в 3 км к СЗ от с. Семенкино. 10.07.2015. Белокатайскийр-н: 27 — в 3 км к ЮЗ от с. Старый Белокатай, 16.07.2013. * — номенклатурный тип ассоциации.
Авторы описаний: 1-22 — Л. М. Абрамова; 23-30 — Г. Р. Хасанова.
+ II III
+ I III III
+ I I I
I II
+ V V V
III IV IV
+ V IV IV
+ III V V
+ II III IV
I I
I
I I II
I II
I II
I II
+ II
I I
I II
II
II
II
П I
+ II
II I
I II
I I
I II
II I II
II II
II
II II I
II I
II
II
II
I I
I I I
Ассоциация представляет переход между союзами Scleranthion annui и Caucalidion. Из диагностической группы союза Scleranthion annui встречены 3 вида — Tripleurospermum inodorum, Centaurea cyanus, Viola arvensis. Два вида союза Caucalidion имеют высокое постоянство — Persicaria lapathifolia, Galeopsis bifida.
Асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis (табл. 3, синтаксон 4; табл. 7, 8; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 8, оп. 9 (номер в фитоценотеке — 1371): Республика Башкортостан, Краснокамский р-н, в 3.5 км к СЗ от д. Кувакино, 28.06.2014, автор — Г. Р. Хасанова).
Таблица 7
Ассоциация Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis, вар. Centaurea cyanus Association Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis, var. Centaurea cyanus
Культура Гр Я Я Я Я Я К К К П П П П П П Я Я Я
Проективное покрытие, % 15 15 10 25 10 25 10 10 20 10 15 15 10 15 10 15 10 10
Средняя высота, см 30 20 40 40 40 40 40 30 30 40 40 30 40 40 20 20 40 40
Число видов 27 24 20 21 22 22 20 18 20 18 21 19 28 24 23 25 23 24
Номер описания
в фитоценотеке 1031 1016 1100 1017 1102 1103 1026 1120 1121 1090 1091 1011 1346 1345 1376 1372 1359 1360
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Д. в. асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis
Fumaria officinalis . + + + + ++ + + . .+ + + + + + V
Euphorbia helioscopia + + + + + ++ + + + + +. . . . + V
Д. в. вар. Centaurea cyanus
Centaurea cyanus r 1 + 1 + ++ + + + + ++ + + + + + V
Д. в. союза Scleranthion annui
Tripleurospermum inodorum + + + + + ++ +++ + +. + + + + V
Viola arvensis + . + + + .+ . r . .+ + . + + + IV
Capsella bursa-pastoris . . + +. . ++ + r . + + + + + . IV
Raphanus raphanistrum + + + .+ + r . + + . . III
Д. в. союза Caucalidion
Galeopsis ladanum . + + + + ++ +r+ + ++ + V
G. bifida + + + + + .+ + r . + ++ + . . + + V
Galium aparine + + . . + +. .+ + + + + + III
Silene noctiflora + + ++ + r . .+ + . . + . III
Erodium cicutarium r + . .+ + r . .+ . + . . II
Thlaspi arvense .+ + + + . . II
Persicaria lapathifolia + . + .+. I
Crepis tectorum .+ + . + + + II
Conyza canadensis + + + + II
Д. в. порядка Aperetalia spicae-venti
Echinochloa crusgalli + . . .+ +++ 1 +. . . + + III
Erysimum cheiranthoides . + . + . r. . . . + II
Brassica campestris . . + + +. . + + + II
Stachys annua . . + + r. I
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis
Convolvulus arvensis + 1 + 1 + 1+ +2+ + 1+ + + + + + V
Cirsium setosum 1 + + + + ++ + 1 . + ++ 1 + + + . V
Setaria viridis + + . + + 1+ +++ 1 +. + + + + V
Avena fatua . + + 2 + 2. . . + + ++ + + + . + IV
Sonchus arvensis 1 + + . + . . + + ++ 1 + + . . IV
Fallopia convolvulus . + + + + +. . . + + ++ . . + + IV
Chenopodium album + . . .+ + + . .+ + + + + III
Stellaria media .+ + . . . I
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Euphorbia virgata + + r + + + + + + + + + + + . . + . V
Cichorium intybus .+ . + + + 1+ + + + + + IV
Linaria vulgaris + + +. + + + . + II
Artemisia vulgaris + . . + . r. . + . . II
A. absinthium + + . . I
Tussilago farfara . + . .+ I
Carduus crispus . . + + +. I
Bunias orientalis + . . . . + . I
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Vicia cracca + + + .+ + + . II
Galium mollugo . + . . . + + +. II
Rumex crispus .+ . + . + I
Poa trivialis + . + + I
Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae
Taraxacum officinale agg. + . . + + +. + . + . II
Прочие виды
Equisetum arvense r . . . + +. . . + + +. II
Oberna behen .+ + . + . + II
Lapsana communis . + + + + + . II
Stachys palustris .+ + . + . . I
Lycopsis arvensis + + . . . I
Spergula arvensis + + r I
Myosotis arvensis .+ + . . . + I
Диагностические виды: Fumaria officinalis, Euphorbia helioscopia.
Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества преимущественно пропашных и яровых культур лесной зоны равнинной и горной частей Южного Урала, а также северной части лесостепной зоны (Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных, сосновых лесов; Северо-восточный лесостепной и лесной район; район светлохвойных лесов центральной части Южного Урала) на серых лесных почвах и, реже, на оподзоленных черноземах.
В ценофлоре сообществ преобладают виды союза Scleranthion annui (Euphorbia helioscopia, Tripleurospermum inodorum, Centaurea cya-nus, Raphanus raphanistrum) и класса Papaveretea rhoeadis (Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Cirsium setosum, Fallopia convolvulus, Setaria viridis, Sonchus arvensis). С низким постоянством и обилием встречены синантропные виды классов Artemisietea vulgaris и Polygono arenastri-Poe-tea annuae — Euphorbia virgata, Elytrigia repens, Cichorium intybus, Lappula squarrosa и др. Из апо-фитов наиболее активны некоторые луговые виды (Vicia cracca, Trifolium pratense, Galium mollugo) класса Molinio-Arrhenatheretea.
Число видов на пробной площади варьирует от 14 до 28 (в среднем — 20). Средняя высота травостоя — от 10 до 60 см. Общее проективное покрытие — от 5 до 30 %.
В пределах ассоциации выделено 3 варианта.
Вар. Centaurea cyanus (табл. 7).
Диагностический вид: Centaurea cya-nus. Сообщества встречаются в равнинных районах широколиственно-лесного пояса Южного Урала. Объединяет сообщества пшеницы, ячменя, редко кукурузы и гречихи.
Вар. typica (табл. 8, оп. 1-10)) объединил сообщества ассоциации, видовой состав которых отличается уменьшением числа видов союза Scle-ranthion annui. Сообщества распространены в равнинных и горных районах Южного Урала. Приурочены к посевам яровых культур (пшеницы, ячменя, овса).
Вар. Echium vulgare (табл. 8, оп. 11-32).
Диагностический вид: Echium vulgare. Сообщества распространены в равнинных и горных районах Южного Урала. Объединяет сообщества пшеницы и ячменя, реже овса, рапса, гороха и подсолнечника.
Дифференциацию ассоциаций хорошо иллюстрирует ординационный анализ (рис. 6). Первая ось интерпретирована как комплексный градиент увлажнения и агроценотического фактора. В ее левой части сосредоточились описания наиболее мезофитных сообществ пропашных культур асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, в правой части — наиболее ксерофитные сообщества озимых культур асс. Galeopseitum bifidae. По второй оси богатства-засоления почв сообщества на дерново-подзолистых почвах (ассоциации Linario vulgaris-Lactucetum serriolae и Consolido regalis-Centaureetum cyanae) сменяются сообществами на горных вариантах серых лесных почв и оподзолен-ных черноземов (ассоциации Euphorbio heliosco-piae-Fumarietum officinalis и Galeopsietum bifidae).
III f II о I о 0 ° 1 о 1 «is VA x * Sü ж й □ □ « l§
1 axis 1 5
- 1 - 2 " 3 ° 4
Рис. 6. DCA-ординация сообществ ассоциаций союза Scleranthion annui.
Синтаксоны: 1 — Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, 2 — Consolido regalis-Centaureetum cyani, 3 — Galeopsietum bifidae, 4 — Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis.
I — увлажнение, II — богатство-засоление почв, III — культура. Нагрузка на оси: axis 1 — 35 %, axis 2 — 19 %.
DCA-ordination communities of alliance Scleranthion annui.
Syntaxa: 1 — Linario vulgaris-Lactucetum serriolae, 2 — Consolido regalis-Centaureetum cyani, 3 — Galeopsietum bifidae, 4 — Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis.
I — moistening, II — richness-salinity, III — crop. Axis eigenvalue: axis 1 - 35 %, axis 2 — 19 %.
Примечание к таблице 7. Кроме того, встречены: Avena sativa 1(+); Camelina microcarpa 1 (+), 13 (+); Campanula bononiensis 1 (1); Collomia linearis 14 (+); Conium maculatum 17 (+); Descurainia sophia 5 (+); Dracocephalum thymiflo-rum 14 (+); Elytrigia repens 1 (+); Erysimum hieracifolium 3 (+); Hordeum distichon 15 (+); H. vulgare 5 (+); Lathyrus pratensis 15 (+); Malva pusilla 11 (+); Melilotus officinalis 17 (+), 18 (+); Pastinaca sylvestris 1 (+); Plantago major 13 (+), 14 (+); Po-tentilla anserina 1 (+), 2 (+); Psammophiliella muralis 2 (r); Triticum aestivum 4 (+); Vicia hirsuta 13 (+); Xanthium strumarium
7 (+), 8 (r).
Культура: Гр — гречиха, К — кукуруза, П — пшеница, Я — ячмень.
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Кигинскийр-н: 1 — в 3 км от с. Верхние Киги, 16.06.2013; Татышлинскийр-н: 2 — в 2 км к С от д. Бизь, 18.07.2013; 3 — в 1.9 км к С от д. Кардагушево, 20.06.2012. Благовещенский р-н: 4 — в 2.5 км к СЗ от пос. Никольский, 12.07.2013; 5 — в 2.9 км к СЗ от пос. Никольский, 12.07.2013; 6 — в 2 км к СВ от пос. Николаевка, 12.07.2013. Калтасинский р-н: 7 — в 2.8 км к В от пос. Большой Кельтей, 19.07.2013; 8 — там же, 20.07.2013; 9 — в 2.6 км к В от пос. Большой Кельтей, 20.07.2013. Янаульский р-н: 10 — в 1.8 км к ЮВ от пос. Югамаш, 30.06.2014; 11 — в 2.5 км к ЮВ от пос. Югамаш, 30.06.2014; 12 — в 2 км к Ю от пос. Югамаш, 30.06.2014; 13 — в 2.5 км к Ю от пос. Югамаш, 30.06.2014; 14 — в 3.5 км к С от пос. Сабанчи, 29.06.2014, 15 — в 5 км к В от с. Ямбаево, 30.06.2014; 17 — в 3.5 км к СЗ от д. Кумово, 29.06.2014; 18 — в 4 км к Ю от д. Карманово, 29.06.2014. Краснокамский р-н: 16 — в 5 км к СЗ от д. Кувакино, 28.06.2014.
Автор описаний — Г. Р. Хасанова.
Ассоциация Euphorbio helioscopiae Fumarietum officinalis варианты typica и Echium vulgare Association Euphorbio helioscopiae Fumarietum officinalis variants typica and Echium vulgare
Таблица 8
Вариант typica (a) Echium vulgare (b)
Культура П я П п П П П О Я Я Г К П К П Рп П Я П Я Я П П О Пс Я П П П П Р Я э а
Проективное покрытие, % 10 10 30 25 25 10 20 25 10 5 5 10 5 10 10 10 10 10 30 25 20 15 15 10 10 10 10 10 10 10 5 10 S о
Средняя высота, см 10 40 10 40 50 40 40 40 40 30 30 25 25 15 30 15 40 40 10 50 40 60 10 40 50 40 50 50 50 20 50 50
Число видов 15 24 14 16 15 20 20 21 20 19 14 16 17 15 16 15 20 21 16 18 24 23 15 21 16 22 23 22 23 26 23 21 «i
Номер описания в фитоценотеке 1130 о N n ж 40 о 40 40 О Д о ж m о П 1076 -r ж CS ж CS -г 40 Ж П ж С\ 1101 1135 1015 1098 1021 -г П 1037 1063 1059 1064 1072 1073 1002 1075 1004 И
IUO.lll4lll.lii 1 2 3 4 5 6 7 8 t)Ä 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 а b
Д. в. асс. Euphorbio helioscopiae Fumarietum officinalis
Fumaria officinalis Euphorbia helioscopio + r + + r + + г Г + Г + + + 1 + + + Г + + + + + + Г + + 2 + + + Г + + 2 + Г + + + + + + + Г + V III V IV
w w
Д. в. вар. Echium vulgare
Echium vulgare \
Д. в. союза Scleraiithion aimui
Tripleurospermum inodontm Raphanus raphanistnim Polygonum aviciliare agg. Viola an'ensis Capsella bursa-pastoris
Д. в. союза Caucalidion Persicaria lapathifolia Silene noctíflora Galium aparine Galeopsis ladanum Erodium cicutarium Galeopsis bifida Thlaspi an'ense
Д. в. coKvia Lact lición tataricae Lactuca tatarica \
Д. в. порядка Sisymbrietalia Malva pusilla Lactuca sémola Crepis tectorum
Д. в. порядка Aperetalia spicae-venti Echinochloa crusgalli Sinapis an'ensis Secale cereale Stachvs annua
Д. в. класса Papaveretea rhoeadis
Convolvulus an'ensis + 12 2 2 + +
Setaria viridis + 1 1 + +
Cirsium setosum + + r + +
Fallopia convolvulus + +
Sonchus an'ensis + r + r +
Avena fatua + 2 + + +
Chenopodium album + . + + +
Amaranthus retroflexus + + 1 2
■ ■ Œ
+ i
1 r
+ r
1 +
r
+
+ r
Ш
1 + 11
+ 1
r + r
r
+ 2 1
+ r + r 1
Z]
IV
III II
I
II
IV
I
II II II I I
I I
V
III
II
III
III
II
IV
III III III II II I
II I
I I
I I
II III
I
I I
I I
V V
IV V
IV V
II V
III IV
IV III
III III
III III
w
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Euphorbia virgata Elytrigia repens Cichorium intybus Lappula squamosa Melilotus officinalis Melandrium album Linaria vulgaris
Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Plantago major Taraxacum officinale agg.
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Vicia cracca r + r
Trifolium pratense + r
Galium mollugo Medicago lupulina Galium album Potentilla anserina Rumex crispus
Прочие виды Lapsana communis Avena sativa Camelina microcarpa Knautia arvensis Equisetum arvense Stachvs palustris Viola sp.
Mvosotis arvensis
Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis gigantea 10 (г), 19 (r); Amoria repens 24 (+); Arctium tomentosum 30 (+); Artemisia absinthium 9 (+), 24 (+); A. vulgaris 9 (+); Brassica napus 11 (r); Buglossoides arvensis 12 (+), 17(r); Bunias orientalis 1 (1), 13 (+); Cannabis ruderalis 26 (+), 27 (+); Chaenorhinum minus 8 (+), 24 (+); Chenopodium glaucum 17 (r); Conium macu-latum 24 (+); Conyza canadensis 6 (r), 7 (+); Dracocephalum thymiflorum 11 (+); Erysimum cheiranthoides 17 (r), 27 (+); E. hieracifolium 2 (r), 18 (r); Glechoma hederacea 10 (r), 32 (+); Lamium amplexicaule 26 (+); Lathvnis tuberosus 1 (r), 4 (+); Leornmts quinquelobatus 24 (r); Lvcopsis arvensis 1 (r); Medicago sativa 27 (+); Neslia paniculata 17(+); Nonea rossica 25 (+), 27 (+); Obenia behen 9 (+); Pimpinella saxifraga 25 (+); Potentilla argentea 3 (r); P. heptaphvlla 9 (+); Prunella vulgaris 19 (+); Psammophiliella muralis 2 (+),18 (r); Rumex confertus 11 (+); Spergula arvensis 11 (r), 18 (r); Stachvs palustris 9 (+); Tanacetum vulgare 6 (r), 22 (+); Trifolium medium 2 (+), 5 (+); Triticum aestivum 11 (r); Tussilago farfara 2 (+), 18 (+); Veronica arvensis 30 (+).
Культура: Г — горох, К — кукуруза, О — овес, П — пшеница, Пс — подсолнечник, Р — рожь, Рп — рапс, Я — ячмень.
Локализация описаний. Республика Башкортостан. Бурзянский р-н: 1 — в 4.3 км к ЮВ от пос. Яумбаево, 26.06.2015; 3 — в 3.5 км к ССЗ от д. Кутаново, 27.06.2015; 19 — в 4 км к В от д. Киекбаево, 27.06.2015; 23 — в 2 км к Ю от д. Старосубхангулово, 28.06.2015. Татыишинский р-н: 2 — в 2.5 км к С от д. Карагушево, 20.06.2012; 16 — в 3 км к С от с. Кашкаково, 19.06.2012; 17 — в 4 км к В от с. Шулганово, 20.06.2012; 18 — в 1.9 км к С от д. Карагушево, 20.06.2012; 20 — в 3 км к СЗ от с. Новый Иракты, 19.06.2012; 21 — в 5 км к ЮЗ от с. Аксаитово, 19.06.2012. Бураевскийр-н: 4 — в 2.5 км к СЗ от с. Кузбаево, 19.06.2012; 11 — в 2 км к Ю от с. Бураево. 20.06.2012; 12 — в 3 км к Ю от с. Бураево, 16.06.2012; 13 — в 5 км к В от с. Бураево, 17.06.2012; 14 —в 3.5 км к Ю от с. Бураево, 16.06.2012; 15 —в 5 км к СЗ от с. Тепляки, 18.06.2012; Калтасинский р-н: 5 —в 3.5 км к В от с. Кургак, 19.06.2012; 22 — в 2 км к В от д. Сазово, 19.06.2012; 32 — в 2.5 км к Ю от д. Большой Кельтей, 19.06.2012. Янаулъский р-н: 6 — в 1.8 км к 3 от с. Ижболдино, 5.07.2012; 7 — в 3.5 км к 3 от с. Иж-болдино, 5.07.2012; 10 — в 3 км к 3 от с. Атлегач, 4.07.2012. Бепокатайский р-н: 8 — в 5 км к ЮЗ от с. Старобелокатай, 19.07.2016; 24 — в 5 км к ЮЗ от с. Карлыханово, 19.07.2016. Краснокамсгаш р-н: 9 — в 3.5 км к СЗ от д. Кувакино, 28.06.2014. Салаватсгаш р-н: 25 — в 3.5 км к СЗ от д. Саргамыш, 10.07.2016; 27 — в 3.5 км к СЗ от д. Шарипово, 10.07.2016. Дуванский р-н: 26 — в 5 км к С от с. Месягутово, 8.07.2013. Мишкинсгаш р-н: 28 — в 2 км к 3 от д. Сосновка, 6.07.2012; 29 — в 3 км к С от д. Чебыково, 6.07.2012; 30 — в 2.3 км к 3 от д. Большие Шады, 7.07.2012; 31—в 1.5 км к В от д. Иликово, 7.07.2012.
* — номенклатурный тип ассоциации.
Автор описаний — Г. Р. Хасанова.
Заключение
Сорно-полевая растительность Южного Урала представлена 3 союзами, относящимися к 2 порядкам, 1 классу эколого-флористической классификации. Рассмотренный в данной статье союз Scle-ranthion annui объединяет наиболее мезофитные сегетальные сообщества на Южном Урале. Они распространены в лесной зоне, реже в северной части лесостепной зоны, как на равнинных территориях, так и в горной части. Сообщества развиваются преимущественно на серых лесных почвах.
В пределах союза выделены 4 ассоциации и синтаксоны более низкого ранга, различающиеся не только пространственно, но и по влиянию культуры и сопутствующей ей системе агротехники. Асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae объединила сорно-полевые сообщества озимых и пропашных культур, распространенные в лесной и северной части лесостепной зоны Южного Урала на серых лесных и дерново-подзолистых почвах. Особенность сообществ — присутствие большого числа апофитов лугов и лесных опушек классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea san-guinei, не характерных для сегетальных сообществ, что связано с изменением сельскохозяйственных технологий в 1990-2000-е гг. (Ямалов и др., 2007; Хасанова и др., 2017а).
Асс. Consolido regalis-Centaureetum cyani объединила сорно-полевые сообщества озимых и яровых культур — пшеницы, ржи, реже ячменя в лесной и северной части лесостепной зоны (в районе широколиственных, широколиственно-темнохвойных, сосновых лесов) на серых лесных и дерново-подзолистых почвах. Видовой состав отличается низкой долей апофитов и преобладанием видов союза Scleranthion annui и класса Papavere-tea rhoeadis. Близкая, но более широко распространенная асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis объединила сорно-полевые сообщества преимущественно пропашных и яровых культур лесной и лесостепной зон равнинной и горной части Южного Урала на серых лесных почвах и, реже, на оподзоленных черноземах.
Асс. Galeopsietum bifidae объединила сорно-полевые сообщества озимых культур, которые были широко распространены в лесостепной зоне Южного Урала в 1980-х гг. на оподзоленных черноземах (Миркин и др., 1985). В 2010-х гг. при повторных геоботанических обследованиях сообщества ассоциации не выявлены.
Флористическая дифференциация ассоциаций подтверждена результатами ординационного анализа, диаграмма которого демонстрирует распределение сообществ по комплексному градиенту увлажнения и агроценотического фактора (первая ось) и градиенту богатства-засоления почвы (вторая ось).
* * *
Работа выполнена на средства гранта РФФИ (№ 17-44-020402 р_а) и государственного бюджета по госзаданию № АААА-А18-118011990151-7.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л. М. 1987. Сегетальная растительность Башкирского Предуралья (опыт ординационно-класси-
фикационного анализа): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту. 16 с.
Абрамова Л. М, Ульянова Т. Н. 1987. Синтаксономия сегетальной растительности советского Дальнего Востока. I. Камчатка. М. 13 с. Деп. в ВИНИТИ 30.07.87. № 5431-В87.
Багрикова Н. А. 2012. Сорно-полевая растительность Крыма (формирование и структура): Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. Ялта. 39 с.
Багрикова Н. А. 2016. Изучение синантропной растительности Крымского полуострова с позиций эко-лого-флористического подхода: состояние вопроса, классификация сообществ и перспективы исследований // Сб. науч. тр. Гос. Никитского ботанического сада. Т. 143. С. 25-58.
Бахтизин Н. Р., Рахимов Э. В. 1968. Сорные растения Башкирской АССР и меры борьбы с ними. Уфа. 109 с.
Башкортостан: Краткая энциклопедия. 1996. Уфа. 672 с.
Гайсин Ш. А. 1950. Главнейшие сорняки на полях Башкирии. Уфа. 75 с.
Денисова А. В., Миркин Б. М, Ханов Ф. М. 1970. Статистический анализ причин ассоциирования сорных компонентов агрофитоценоза // Бот. журн. Т. 55. № 8. С. 1178-1181.
Дмитриев Г. О. 1937. Главные сорняки Башкирии и борьба с ними. Уфа. 58 с.
Минибаев Р. Г. 1961. Фитоценологические закономерности сорно-полевой растительности // Бот. журн. Т. 46. № 1. С. 135-139.
Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.
Миркин Б. М., Абрамова Л. М., Ишбирдин А. Р., Рудаков К. М, Хазиев Ф. Х. 1985. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа. 155 с.
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижикова О. Н, Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 471 с.
Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2006. Уфа. 16 с.
Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1992. Синантропна рослиншсть Украши. Ки!в. 252 с.
Хасанова Г. Р., Ямалов С. М. 2013. Разнообразие сегетальной растительности Южного Урала: вклад зонально-климатического фактора // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 15. № 3-5. С. 1490-1494.
Хасанова Г. Р., Лебедева М. В., Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2017а. Последствия изменения сельскохозяйственных технологий для распределения сегеталь-ных растительных сообществ и видов в Республике Башкортостан // Экология. № 5. С. 396-399.
Хасанова Г. Р., Ямалов С. М, Лебедева М. В., Кор-чев В. В. 2017б. Сравнительный анализ сегеталь-ных растительных сообществ северного Предура-лья Республики Башкортостан на разных этапах их формирования // Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Серия: Естественные науки. Т. 41. № 25. С. 45-52.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М, Шайхисламова Э. Ф., Миркин Б. М. 2007. Сегетальная растительность Башкирского Зауралья // Растительность России. № 10. С. 89-99.
Berg C, Dengler J., Abdank A., Isermann M. (eds.) 2004. Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung. Jena. 606 S.
Bergmeier E. 2006. The diversity of segetal weeds in Crete (Greece) at species, community level // Ann. Bot. P. 53-64.
Bergmeier E. 2012. Segetal Weed Vegetation Database of Greece // Biodiversity et Ecology. N 4. P. 291. https:// doi.org/10.7809/b-e.00176
Delassus L., Magnanon S. (eds.) 2014. Classification physiognomique et phytosociologique des végétations de Basse-Normandie, Bretagne et Pays de la Loire. Les Cahiers scientifiques et techniques du Conservatoire botanique de Brest. 261 p. Dupont F. 1999. Une nouvelle association calcicole des cultures du nord de la France: le Papavero hybridi-Fu-marietum densiflorae // Acta Botanica Gallica. N 146. P. 273-289.
Hennekens S. M, Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12 N 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010 Lososová Z., Chytry M., Cimalová S., Kropác Z., Otyp-ková Z., PysekP., Tichy L. 2004. Weed vegetation of arable land in Central Europe: Gradients of diversity and species composition // J. Veg. Sci. N 15. P. 415-422. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2004.tb02279.x Lososová Z, Chytry M, Cimalová S., Otypková Z., Pysek P., Tichy L. 2006. Classification of weed vegetation of arable land in the Czech Republic and Slovakia // Folia Geobotanica. Vol. 41. P. 259-273. https://doi. org/10.1007/BF02904941 McCune B., Grace J. B., Urban D. L. 2002. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach (Oregon). 304 p. Mirkin B. M, Slepcova N. P., Kononov K. E. 1988. Segetal Vegetation of Central Yakutia // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 23. N 1. P. 113-143. Mol F. de, Redwitz C., Gerowitt B. 2015. Weed species composition of maize fields in Germany is influenced by site and crop sequence // Weed Research. Vol. 55 (6). P. 574-585.
Mucina L., Bültmann^ H, Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J, Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257 Nowak A., Nobis M., Nowak S., Nobis A., Swacha G., Kqcki Z. 2017. Vegetation of Middle Asia — the project state of art after ten years of survey and future perspectives // Phytocoenologia. Vol. 47(4). P. 395-400. https:// doi.org/10.1127/phyto/2017/0208 Nowak S., Nowak A., Nobis M., Nobis A. 2013. Weed vegetation of cereal crops in Tajikistan (Pamir Alai Mts., Middle Asia) // Phytocoenologia. Vol. 43 (3-4). P. 225-253. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2013/0043-0557 Pinke G. 2000. Die Ackerwildkraut-Gesellschaften extensiv bewirtschafteter Felder in der Kleinen Ungarischen Tiefebene // Tuexenia. N 20. P. 335-364. Pinke G., Pál R. 2008. Phytosociological and conservatio-nal study of the arable weed communities in western Hungary // Journal Plant Biosystems. Vol. 142. N 3. P. 491-508.
Pinke G., Pál R., Tóth K., Karácsony P., Czúcz B., Botta-Dukát Z. 2011. Weed vegetation of poppy (Papaver somniferum) fields in Hungary: effects of management and environmental factors on species composition // Weed Research. Vol. 51 (6). P. 621-630. https://doi. org/10.1111/j.1365-3180.2011.00885.x Schaminée J. H. J., Hennekens S. M., Chytry M., Rodwell J. S. 2009. Vegetation-plot data and databases in Europe: an overview // Preslia. N 81. P. 173-185. Schneider Ch., Sukopp H., Sukopp U. 1994. Biologischökologische Grundlagen des Schutzes gefährdeter Sege-talpflanzen // Schr.-R. f. Vegetationskde. N 26. P. 1-356. Silc U, Carni A. 2007. Formalized classification of the weed vegetation of arable land in Slovenia // Preslia. N 79. P. 283-302.
Silc U. 2008. Diversity of weed vegetation on arable land in Slovenia // J. Plant Diseases and Proctection/ Special Issue 21. P. 349-353. Silc U, Vrbnicann S., Bozic D., Carni A., Stevanovic D. 2008. Phytosociological alliances in the vegetation of arable fields in the northwestern Balkan Peninsula // Phytocoenologia. Vol. 38 (4). P. 241-254. https://doi. org/10.1127/0340-269X/2008/0038-0241 Ter Braak C. J. F, Smilauer P. 2002. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). New York. 500 p. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a
sut'ova vegetace / Chytry M. (ed.). Praha. 524 p. Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. American Statistical Association. Vol. 58. N. 301. P. 236-244. Weber H. E, Moravec J, Theourillat D.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https:// doi.org/10.2307/3236580 Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. By R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399.
Получено 27 февраля 2018 г.
Summary
Segetal communities are the sets the weed plant species which are formed under the influence of edafo-climatic conditions and the mode of disturbance — the systems of processing of the soil in a crop rotation (so-called agrotechnical factor) (Mirkin, Naumova, 2012). The history of their study in the Southern Urals is more than 80 years old (Dmitriyev, 1935; Gaysin, 1950; Minibaev, 1961; Bakhtizin, Rakhimov, 1968; Denisova et al., 1970). Development of classification according to floristic approach has been begun in the 1980th by Ufa geobotanists. Results have been generalized in the collective monography (Mirkin et al., 1985). A repeated syntaxonomical analysis was carried out a long time later only for the Trans-Ural region of the Republic of Bashkortostan (Yamalov et al., 2007).
The purpose of the present research is to reveal a phytodiversity of weed vegetation of the Southern Urals, using all available geobotanical data, and to develop its syntaxonomy. This paper presents the results of the classification of one of the three allocated alliances. The dataset contains 1171 relevés: 891 were performed by authors in the course of the 20022016 field seasons, while 280 are taken from the mentioned monography (Mirkin et al., 1985).
All plots belong to class Papaveretea rhoeadis which combines annual weed vegetation of winter, summer and the row-crop cultures, gardens and initial stages of succession (Mucina et al., 2016). Within the class these are distributed between orders Aperetalia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 and Papaveretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995. Alliance Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946 goes to the first one, while Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951 and Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 — to the second. The alliances are well differentiated floristically (Table 2) and according to zonal affinity.
Alliance Scleranthion annui (Fig. 2) combines the most mesophyte communities distributed mainly on gray forest and soddy podzolic soils, rarer on other types of soils in the southern part of the forest zone and northern part of the forest-steppe one. Diagnostic group includes terophytes: Centaurea cyanus, Tri -pleurospermum perforatum, Euphorbia helioscopia, Capsella bursa-pastoris, Polygonum aviculare, Viola arvensis, Raphanus raphanistrum.
Alliance Caucalidion (Fig. 3) combines communities on rich carbonate chernozem soils of the forest-steppe zone. It is intermediate between Scleranthion annui and Lactucion tataricae in zonal gradient. Diagnostic species are Galeopsis ladanum, Sonchus arvensis, Persicaria lapathifolia, Galeopsis bifida, Silene noctiflora, Erodium cicutarium, Thlaspi arvense, Galium aparine. They are also highly constant in communities of alliance Scleranthion annui in the forest zone, but are absent or low constant in these of alliance Lactucion tataricae in the steppe zone.
Alliance Lactucion tataricae (Fig. 4) combines flo-ristically impoverished communities in the steppe zone on south chernozem soils. Two species are diagnostic: hemicryptophyte Lactuca tatarica and terophyte Pani-cum miliaceum.
There are 4 associations, 3 subassociations and 5 variants within the alliance Scleranthion annui.
The ass. Linario vulgaris—Lactucetum serriolae ass. nov. hoc loco (Table 4, 5; holotypus — Table5, N 8) combines communities of winter and row-crop cultures, widely spread in the forest zone and northern part of the forest-steppe one on gray forest and soddy podzolic soils, which are common in the northernmost regions of the Cis-Urals within the territory of the Republic of Bashkortostan. Some of them occur in northern flat forest areas as well as in the northern forest-steppe, while few of these are located in the foothill forest regions. Besides the species of alliance Scleranthion annui and class Papaveretea rhoeadis there are ruderal perennials of classes Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 and Polygono arenastri-Poetea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991, such as Artemisia absinthium, A. vulgaris, Plantago major, Elytrigia repens etc. which are character for disturbed habitats. Also important is the presence of apophytes of classes Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 and Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1962 (Poa pratensis, Trifolium pratense, Knautia arvensis, Pimpinella saxifraga etc.) common in meadows and forest edges.
The ass. Consolido regalis-Centaureetum cy-ani ass. nov. hoc loco (Table 6; holotypus — N 26) combines communities of winter and summer crops (wheat, rye, rarer barley), widely spread in forest zone and northern part of forest-steppe one. They are located on gray forest and soddy podzolic soils. Three subassociations are discribed within association according the agrotechnology of the prevailing culture.
The ass. Galeopsietum bifidae combines communities of winter crops which were widely spread in a forest-steppe zone on the podzolic chernozem in the 1980th (Mirkin, et al., 1985). The association is intermediate between the alliance Scleranthion annui and Caucalidion.
The ass. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis ass. nov. hoc loco (Table 7, 8; holotypus — Table 8, N 9) combines communities mainly of the row-crop and the summer cultures in the forest zone in flat and mountain regions and also in northern part of the forest-steppe zone. They are located on gray forest soils and rarer on the podzolic chernozem.
Differentiation of associations is illustrated by the DCA-ordination data (Fig. 6). The first axis is interpreted as a complex gradient of moistening and an agrocoenotic factor. Along the second axis of soil richness-salinity the communities on soddy podzolic soils are replaced by those on mountain variants of gray forest soils and the podzolic chernozem.
References
Bakhtizin N. R., Rakhimov E. V. 1968. Sornyye rasteniya Bashkirskoy ASSR i mery borby s nimi [Weed plants of Bashkir ASSR and measures of fighting them]. Ufa. 109 p. (In Russian).
Denisova A. V,Mirkin B. M, Khanov F. M. 1970. Statistical analysis of the reasons of association of weed components of an agrophytocoenosis // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal] Vol. 55. N 8. P. 1178-1181. (In Russian).
Dmitriyev G. O. 1935. Glavnyye sornyaki Bashkirii i borba s nimi [Main weeds of Bashkiria and fight against them]. Ufa. 58 p. (In Russian).
Gaysin Sh. A. 1950. Glavneyshiye sornyaki na polyakh Bashkirii [The major weeds on fields of Bashkiria]. Ufa. 75 p. (In Russian).
Mirkin B. M, Naumova L. G. 2012. Sovremennoye sostoya-niye osnovnykh kontseptsij nauki o rastitelnosti [The current state of the main concepts of vegetation science]. Ufa. 488 p. (In Russian).
Mirkin B. M, Abramova L. M, Ishbirdin A. R., Ruda-kov K. M, Khaziev F. Kh. 1985. Segetalnyye soob-shchestva Bashkirii [Weed communities of Bashkiria]. Ufa. 155 p. (In Russian).
Minibaev R. G. 1961. Phytocoenotic features of weed vegetation // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal] Vol. 46. N 1. P. 135-139. (In Russian).
Reyestr osobo okhranyayemykh prirodnykh territoriy Re-spubliki Bashkortostan [List of protected natural areas of the Republic of Bashkortostan]. 2006. Ufa. 16 p. (In Russian).
Yamalov S. M, Shaikhislamova E. F., Mirkin B. M. 2007. The segetal vegetation of Bashkirian Transural // Vegetation of Russia. N 10. P. 89-99. (In Russian).
Yamalov S. M. Martynenko V. B., Abramova L. M, Go-lub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov A. V. 2012. Prodro-mus rastitelnykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan [Prodromus of plant communities of Republic of Bashkortostan]. Ufa. 100 p. (In Russian).
