Седентарные нематоды отряда tylenchida естественных ценозов Дальнего Востока России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

АЖ

http://www.bgpu.ru/azj/ © Амурский зоологический журнал. X(1), 2018.3-10

http://elibrary.ru/title_about.asp?id=30906_© Amurian zoological journal. X(1), 2018. 3-10

УДК 595.132

седентарные нематоды отряда tylenchida естественных ценозов

дальнего востока россии

Т.В. Волкова, И.П. Казаченко

sedentary nenatodes of the order tylenchida from natural cenoses of

the RUSSIAN FAR EAST

T.V. Volkova, I.P. Kazachenko

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии» Дальневосточного отделения Российской академии наук (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН), проспект 100-летия Владивостока, 159, г. Владивосток, 690022, Россия. E-mail: volkova@ibss.dvo.ru

Ключевые слова: седентарные нематоды, Heteroderidae, Meloidogynidae, Tylenchulidae, Sphaeronematidae, Дальний Восток России

резюме. На Дальнем Востоке России отмечен 21 вид седентарных нематод из 2 надсемейств и 4 семейств - Heteroderidae, Melodogynidae, Tylenchulidae и Sphaeronematidae. Из группы цистообразующих нематод семейства Heteroderidae на Дальнем Востоке России известно 13 видов, из них 9 видов отмечено в естественных ценозах. В группе галловых нематод - 5 видов, из которых 2 вида встречаются в естественных ценозах. Два последних семейства включают в себя по 1 виду и на Дальнем Востоке отмечены только в естественных ценозах.

Federal scientific center of the East Asia terrestrial biodiversity Far Eastern branch of Russian academy of sciences (FSCEATB FEB RAS), 159 Stoletiya Street, Vladivostok, 690022, Russia. E-mail: volkova@ibss.dvo.ru

Keywords: sedentary nematodes, Heteroderidae, Meloidogynidae, Tylenchulidae, Sphaeronematidae, Russian Far

Summary. 21 sedentary nematodes species from 2 superfamilies and 4 families - Heteroderidae, Melodogynidae, Tylenchulidae and Sphaeronematidae are noted in the Far East of Russia. 13 species from the group of cyst-forming nematodes of the family Heteroderidae are known in the Far East of Russia, 9 of which are noted in natural cenoses. In the group of root-knot nematodes - 5 species, of which 2 species occur in natural cenoses. The last two families include 1 species and are noted only in natural cenoses in the Far East.

Цель данной работы - обзор седентарных корневых нематод отряда Ту1епсЫёа естественных ценозов Дальнего Востока России из 2 надсемейств - Нор1оЫто1ёеа (БШр^еу, 1934) Рагатопоу, 1967 и Ту1епсЬи1о1ёеа БкагЬПоукЬ, 1947. В пределах подотряда принята система М.Р. Сиддики 2000], на наш взгляд, самый удачный определитель отряда тиленхид. Седентарная группа нематод - паразиты корневой системы растений специфичного патогенного эффекта с четко выраженным половым диморфизмом. Самки раздутые, удлиненно-овальной, лимоновидной или шарообразной формы с погруженным в ткань корня головным кон-

цом - эктопаразитические виды семейств Не1егоёепёае (БШр^еу е! БсЬ.- Б1екЬоуеп, 1941) БкагЬПоукЬ, 1947, Ту1епсЬиШае БкагЬПоукЬ, 1947 (К1г^апоуа, 1955) и БрЬаегопетаНёае Яаэк1 е! БЬег, 1952 и эндопаразитические виды семейства Me1oidogynidae БкагЬПоукЬ, 1959 СМоШз, 1973) (рис. 1). Самцы имеются или отсутствуют, типичной червеобразной формы, как правило, не питаются, с развитым стилетом и дифференцированным пищеводом. Размножаются как половым путем, так и партеногенетически. В эту группу входят наиболее патогенные для культурных растений нематоды, но в данной работе мы отметим виды, распространенных в естественных

4

Т.В. Волкова, И.П. Казаченко

А

Б

В

Г

рис. 1. Форма тела седентарных нематод: А - шаровидная (сем. Heteroderidae) (по: Кирьянова, Кралль, 1971); Б - лимоновидная (сем. Meloidogynidae) (по: Деккер, 1972); В, Г - мешковидная (сем. Tylenchulidae) (В, Г - по: Ерошенко, Волкова, 2005)

Fig. 1. The body shape of the sedentary nematodes: A - globular (fam. Heteroderidae); Б - lemonlike (fam. Meloidogynidae); B, Г - saccular (fam. Tylenchulidae)

ценозах на диких растениях.

На Дальнем Востоке России всего отмечен 21 вид седентарных нематод из 2 надсемейств и 4 семейств - Не1е1^егМае, Melodogynidae, Ту1епсЬиШае и БрЬаешпетаШае. Из группы цистообразующих нематод семейства Не1е1^егМае на Дальнем Востоке России известно 13 видов, из них 9 видов отмечено в естественных ценозах. В группе галловых нематод - 5 видов, из которых 2 вида встречаются в естественных ценозах. Два последних семейства включают в себя по 1 виду и на Дальнем Востоке отмечены только в естественных ценозах.

нАДСЕМЕйСТВо HOPLOLAIMOIDEA (Filipjev, 1934) Paramonov, 1967

СЕМЕЙСТВО HETERODERIDAE (Filipjev et Sch.- Stekhoven, 1941) Skarbilovich, 1947

Седентарные паразиты корней - опасные патогены, которые распространены на широколиственных породах в ризосфере древесных, кустарниковых и лиановых растений в долинных лесах. Впервые в лесах Дальнего Востока выявлен вид цистообразующей нематоды из рода Heterodera, паразитирующий на древесных растениях. Цистообразующая нематода Н. vaШcola Eroshenko, БиЬЬо^п, КагасЬепко, 2001 поражает лиственные породы деревьев: клены, ильм долинный, ясень маньчжурский и орех маньчжурский.

Meloidodera sikhotealiniensis Eroshenko, 1978 выявлена на берёзе, ильме, тополе и нескольких видах ив. В ризосфере хвойных деревьев никогда не было выявлено фитонематод из группы седентарных паразитов.

К особо опасным узкоспециализированным видам на луговых растениях отнесены цистообразующие нематоды Globodera artemisiae (Eroshenko et Kazachenko, 1972) Behrens, 1975 - для которой основным и единственным хозяином является полынь красночерешковая (обыкновенная). Нематода широко распространена от юга Хасанско-го района Приморья до Камчатки (вид двойник картофельной глободеры). Heterodera riparia (Kazachenko, 1993) Subbotin, Sturhan, Rumpenhorst, Moens, 2003 паразитирует на злаках, предпочитая тростник обыкновенный. Вид H. spiraeae Kazachenko, 1993 отмечен на корнях таволги иволистной, а Heterodera orientalis (Kazachenko, 1989) Mundo-Ocampo, Troccoli, Subbotin, Del Cid, Baldwin, Inserra, 2008 паразитирует на мискантусе краснеющем и осоковых на юге Приморья. Вид Heterodera humuli Filipjev, 1934 - на крапиве в Камчатском крае. Atalodera crassicrustata (Bernard, 1981) de Sousa et Huang, 1994 отмечена на Камчатке и Сахалине. На Сахалине на песчаных дюнах зал. Анива в ризосфере полевицы обыкновенной (Agrostis tenuis Sibth) выявлен вид H. agrosris Kazachenko, 1993.

ж

подсемейство heteroderinae

Filipjev et Sch.-Stekhoven, 1941

род Heterodera Schmidt, 1871

Syn. Afenestrata Baldwin et Bell, 1985; Bidera Krall et Krall, 1978

Род включает 89 видов. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 6 видов.

Heterodera agrostis Kazachenko, 1993 Казаченко, 1993: 35 (Heterodera). Типовое местообитание: о. Сахалин, п. Рыбачий, на песчаных дюнах зал. Анива. Примечание. Вид выявлен в ризосфере полевицы обыкновенной (Agrostis tenuis Sibth.).

Heterodera humuli Filipjev, 1934 Филипьев, 1934: 296 (Heterodera); Казаченко, 1993: 29 (Heterodera).

Типовое местообитание: Англия, растение-хозяин - хмель.

Примечание. Вид широко распространён. Западное полушарие - США (штаты Вашингтон, Орегон и Айдахо), Канада (Британская Колумбия). Восточное полушарие - Австралия, Новая Зеландия, Израиль, Иран, Китай, Южная Африка. В Европе: Бельгия, Болгария, Чехия, Германия, Греция, Италия, Нидерланды, Польша, Словакия, Словения, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания, Украина, Югославия, Россия [Mulvey, Golden, 1983]. На Дальнем Востоке России встречается на Камчатке в Елизовском районе в долине р. Быстрая, где выявлена крапивная раса в ризосфере крапивы плосколистной (Urtica platyphylla Wedd.) [Казаченко, 1993].

Heterodera orientalis (Kazachenko, 1990) Mundo-Ocampo, Troccoli, Subbotin, Del Cid, Baldwin, Inserra, 2008; Казаченко, 1993: 45 (Afenestrata).

Типовое местообитание: Хасанский район, долина р. Пойма, ризосфера мискантуса китайского (Miscanthus sinensis Anderss.). Примечание. Выявлен на юге Приморского края у озёр Большое Мраморное и Птичье, в ризосфере осоки придатконосной (Carex appendiculata Kük.). Нематода зарегистрирована также в штате Флорида, США, на растении Miscanthus sinensis var. zebrinus Beal, и Гватемале на растении Pennisetum setaceum var. rubrum [Mundo-Ocampo et al., 2008].

5_

Heterodera riparia (Kazachenko, 1993) Subbotin, Sturhan, Rumpenhorst, Moens, 2003; Heterodera Казаченко, 1993: 42 (Heterodera). Типовое местообитание: Впервые описан из ризосферы корней пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski) на побережье бух. Ольга Приморского края. Там же паразитирует на тростнике обыкновенном (Phragmites australis Trin. ex Steud.).

Примечание. На юге Хасанского района и на Охотском побережье Камчатки также выявлен в ризосфере тростника. В центральном Приморье (Черниговский район) обнаружен на осоке суйфунской (Сarex suifunensis Kom.); в Уссурийском заповеднике найден в долине р. Суворовка на крапиве узколистной (Urtica angustifolia Fisch.) [Ерошенко, Волкова, 2005].

Heterodera spiraeae Kazachenko, 1993 Казаченко, 1993: 37 (Heterodera). Типовое местообитание: Приморский край, Хасанский район, долина р. Пойма. Типовое растение-хозяин - таволга иволистная (Spiraea salicifolia L.).

Heterodera vallicola Eroshenko, Subbotin, Kazachenko, 2001 Eroshenko, Subbotin, Kazachenko, 2001: 9 (Heterodera).

Типовое местообитание: Приморский край, Михайловский район, верховья р. Илистая в ризосфере ильма японского (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.).

род Globodera Skarbilovich, 1959 (Behrens, 1975)

Известно 14 видов. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах встречается 1 вид.

Globodera artemisiae (Eroshenko et Kazachenko, 1972)

Ерошенко, Казаченко, 1972: 166 (Heterodera); Ерошенко, Казаченко, 1983: 415 (Globodera) (описание самца).

Типовое местообитание: м. Астафьева, близ г. Находка, ризосфера полыни красночереш-ковой (Artemisia rubripes Nakai). Примечание. Зарегистрирован в Армении, Казахстане, Западной Сибири, Алтае, Китае, Германии, Швеции. Паразитирует на полыни красночерешковой по всему Приморскому краю. На Камчатке выявлен на полыни пышной

6

(A. opulenta Pamp.). Вероятно, ареал полынной глободеры широкий и охватывает все районы Дальнего Востока. Вид-двойник карантинной картофельной нематоды [Казаченко, 1993].

подсемейство MELOIDODERINAE Golden, 1971

род Meloidodera chitwood, Hannon et Esser, 1956

Известно 9 видов. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 1 вид.

Meloidodera sikhotealiniensis Eroshenko, 1978 Ерошенко, 1978: 456 (Meloidodera). Типовое местообитание: Приморский край, Чугуевский район, верховья р. Уссури, на вырубках кедрово-широколиственных лесов в ризосфере берёзы маньчжурской (Betula mandshurica (Rgl.) Nakai). Несколько самок отмечены на корнях спиреи (Spiraea sp.) Примечание. В Приморье также известен в Ольгинском районе на корнях ильма японского (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.), в долине р. Ко-миссаровка Пограничного района - на лещине (Coryllus sp.). В Хабаровском крае найден на корнях берёзы (Betula mandshurica (Rgl.) Nakai), в Еврейской АО и долине р. Анюй - на корнях тополя (Populus sp.). На юге Камчатского края, на склонах г. Горячая, выделен из корней чо-зении крупночешуйчатой (Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts.). На Дальнем Востоке России является паразитом древесных и кустарниковых растений [Ерошенко, Волкова, 2005].

подсемейство ataloderinae

Wouts, 1973 род Atalodera Wouts et Sher, 1971

syn. Thecavemiculatus Robbins, 1978

Род представлен 9 видами. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 1 вид.

Atalodera crassicrustata (Bernard, 1981) Казаченко, 1990: 447 (Thecavermiculatus); de Sousa et Huang, 1994: 46 (Atalodera). Типовое местообитание: морское побережье Аляски, ризосфера волоснеца мягкого (Elymus mollis (Trin.) Hara). Примечание. На Дальнем Востоке России отмечен на побережье Японского моря в Оль-гинском районе и на восточном побережье Сахалинской области в ризосфере того же

АЖ

растения. На Охотском побережье Камчатки выявлен в ризосфере мертензии приморской (Mertensia maritima (L.) S.F. Gray), чины приморской (Lathyrus maritimus Bigel.). На юге Приморского края, на побережье зал. По-сьет - в ризосфере зубровки голой (Hierochloe glabra Trin.) [Казаченко, 1993].

семейство meloidogyndae

Skarbilovich, 1959 (Wouts, 1973)

Корневые галловые нематоды рода Meloidogyne Goeldi, 1887 - одна из наиболее патогенных групп фитонематод, которые паразитируют на корнях культурных и диких растений в открытом и защищенном грунте. Они широко распространены во всём мире. Из группы галловых нематод на Дальнем Востоке России известно 5 видов. В естественных лесах на широколиственных породах в ризосфере древесных, кустарнковых и лиановых растений распространены опасные патогены - седентарные эндопаразиты корней: галловые нематоды Meloidogyne chosenia Eroshenko et Lebedeva, 1992 на чозении и Meloinema maritima Eroshenko, 1990, которая в первоначальном описании была отмечена только на ильме долинном в Чугуевском районе Приморья. В дальнейшем последний вид также обнаружен на корнях кедра, ели, пихте, березе, клене, орехе, ясене, тополе и др.

Питание взрослых самок происходит под эпидермисом корешков, где образуются бугор-ковидные вздутия. Передний отдел тела самок (головной конец и длинная шейка) внедрен глубоко в корень, задний конец тела, имеющий вздутую сферическую форму, выступает наружу. Под воздействием ферментов пищеводных желез нематод растворяются стенки клеток, близлежащих к головному концу, и образуются гигантские клетки, куда происходит отток питательных веществ. Представители этой группы предпочитают тонкие корешки и кончики тонких корней. При сильном поражении растений наблюдается угнетение их роста.

подсемейство meloidogyninae

Skarbilovich, 1959

род Meloidogyne Goeldi, 1892.

Род включает 97 видов. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 1 вид.

Т.В. Волкова, И.П. Казаченко

ж

Meloidogyne chosenia Eroshenko et Lebedeva, 1992

Ерошенко, Лебедева, 1992: 340 (Meloidogyne). Типовое местообитание: Камчатский край, п. Николаевка, в долине р. Быстрая, на корнях ивы (Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts.). Примечание. Там же найден на корнях травянистых растений лабазника камчатского (Filipendula kamtchatica (Pall.) Maxim.), крапивы плосколистной (Urtica platyphylla Wedd.), пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski).

ПоДСЕМЕйСТВо NAcOBBODERINAE Golden et Jensen, 1974

род Meloinema choi et Geraert, 1974

Известно 4 вида. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 1 вид.

Meloinema maritima Eroshenko, 1990

Ерошенко, 1990: 128 (Meloinema). Типовое местообитание: Приморский край, Ольгинский район, на корнях ильма японского (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.) [Ерошенко, 1990, 1998].

Примечание. Обнаружен в Уссурийском заповеднике, на корнях древесных растений ильма японского, клёна бородатожилкового (Acer barbinerve Maxim.), ясеня маньчжурского (Fraxinus mandshurica Rupr.), тополя Максимовича (Populus maximoviczii A. Henry), винограда амурского (Vitis amurensis Rupr.). В единичных экземплярах вид отмечен на берёзе маньчжурской и дубе монгольском [Ерошенко, Волкова, 2005]. Отмечен в Хабаровском крае: на берегу оз. Чукчагирское в ризосфере разнотравья; на территории охотхозяйства п. Эворон Солнечного района в ризосфере полыни (Artemisia sp.); в долине рек Анюй, Большая Кия и близ п. Снежный Комсомольского района - в ризосфере ивы (Salix sp.); в долине р. Яй Ульчского района -в ризосфере мятлика (Poa sp.); в районе газопровода близ п. Октябрьский - в ризосфере злаковых; на Нижнем Амуре близ п. Савин-ское - в ризосфере лиственницы (Larix sp.) и ольхи (Alnus hirsuta Turcz.). В Амурской области выявлен близ п. Малиновка Шиманов-ского района на корнях сосны (Pinus silvestris L.) [Волкова, Казаченко, 2010].

надсемейство tylenchuloidea

Skarbilovich, 1947

Тиленхулоидных нематод отмечено 2 вида - Sphaeronema salicis Eroshenko, 1989 и Trophotylenchulus parvicollis Eroshenko et Volkova, 2005.

семейство tylenchulidae

Skarbilovich, 1947 (Kirjanova, 1955)

подсемейство tylenchulinae

Skarbilovich, 1947

род Trophotylenchulus Raski, 1957

Известно 15 видов. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 1 вид.

Trophotylenchulus parvicollis Eroshenko et Volkova, 2005 Trophotylenchulus Ерошенко, Волкова, 2005: 140 (Trophotylenchulus).

Типовое местообитание: Камчатка, п. Усть-Большерецк в ризосфере мятлика (Poa sp.).

семейство SHPAERONEMATIDAE Raski et Sher, 1952

подсемейство SHPAERONEMATINAE Raski et Sher, 1952

род Sphaeronema Raski et Sher, 1952

Известно 7 видов. На Дальнем Востоке России в естественных ценозах - 1 вид.

Sphaeronema salicis Eroshenko, 1989

Sphaeronema Ерошенко, 1989: 116. Известен как паразит корневой системы древесных растений.

Типовое местообитание: Камчатке, Елизов-ский район, близ п. Николаевка, из ризосферы чозении крупночешуйчатой (Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts.). Там же найден на тополе Максимовича (Populus maximoviczii A. Henry). Примечание. На Дальнем Востоке России встречается редко. В Приморском крае отмечен в Уссурийском заповеднике в ризосфере ильма японского (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.); в Хабаровском крае близ оз. Петропавловское - в ризосфере тополя (Populus sp.) [Ерошенко, Волкова, 2005].

заключение

Для Дальневосточного региона на естественных лугах опасными видами являет-

8

ся цистообразующая нематода Heterodera riparia, паразитирующая на корнях злаков; на древесных растениях: Meloinema maritima и Meloidodera sikhotealiniensis для широколиственных пород.

Вид Globodera artemisiae интересен тем, что по морфологическим признакам цисты полынной гетеродеры с трудом отличимы от карантинной картофельной нематоды. Определённое значение для работников службы защиты растений эта нематода приобретает и от того, что паразитирует на растениях, обычно сопутствующих полям и огородам, что, в свою очередь, увеличивает вероятность обнаружения этих цист сотрудниками карантинной службы. При недостаточно точном определении цист они могут быть легко отне-

ЛИТЕРАТУРА

АЖ

сены к карантинной картофельной нематоде.

В географическом распределении фауна Камчатки характеризуется большим разнообразием цистообразующих нематод семейства Heteroderidae и присутствием седентарных паразитических нематод родов Sphaeronema, Atalodera и Trophotylenchulus. Единичные виды седентарных нематод отмечены в фауне Сахалина - Atalodera crassicrustata, в Хабаровском крае Meloidodera sikhotealiniensis и Амурской области Meloinema maritima. Наиболее разнообразно фауна представлена на юге Приморья (Хасанский район), где встречаются представители корейской и японской фаун и сохранились представители древней фауны (бывший род Afenestrata, ныне род Heterodera).

Т.В. Волкова, И.П. Казаченко

Волкова Т.В., Казаченко И.П., 2010. Каталог фитонематод (Nematoda, Tylenchida) Дальнего Востока. Владивлсток: Дальнаука. 120 с.

Деккер Х., 1972. Нематоды растений и борьба с ними. М.: «Колос». 444 с.

Ерошенко А.С., 1989. Sphaeronema salicis sp. n. (Nematoda: Criconematina) - паразит корней ивы на Камчатке // Паразиты животных и растений. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 116-119.

Ерошенко А.С., 1978. Новый вид мелойдодеры из Приморского края // Паразитология. Т. 12. № 5. С. 456-459.

Ерошенко А.С., 1990. Описание Meloinema maritima sp. n. (Nematoda: Meloidogyne) из Приморского края // Зоол. ж. Т. 69. Вып. 5. С. 128-130.

Ерошенко А.С., Волкова Т.В., 2005. Нематоды растений Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 226 с.

Ерошенко А.С., Казаченко И.П., 1972. Heterodera artemisiae sp.n. (Nematoda: Heteroderidae) - новый вид цистообразующих нематод из Приморского края // Паразитология. Т. 6. № 2. С. 166-170.

Ерошенко А.С., Казаченко И.П., 1983. Описание самца Globodera artemisiae (Nematoda: Heteroderidae) с типового местообитания // Паразитология. Т. 17. № 5. С. 415-417.

Ерошенко А.С., Лебедева Е.В., 1992. Описание нового вида галловой нематоды Meloidogyne chosenia sp. n. (Nematoda: Meloidogynidae) - паразита ивы на Камчатке // Паразитология. Т. 26 (4). С. 340-344.

Казаченко И.П., 1990. Морфология редкого вида цистообразующих нематод Thecavermiculatus crassicrustatus (Nematoda:Tylenchida) с Дальнего Востока // Паразитология. Т. 24 № 5. С. 446-450.

Казаченко И.П., 1989. Новый вид цистообразующей нматоды рода Afenestrata (Nematoda. Heteroderidae) из Приморского края // Паразиты животных и растений. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 120-122.

Казаченко И.П., 1986. Цистообразующая нематода Heterodera phragmitidis sp. n. (Nematoda: Heteroderidae), новый вид в Приморском крае // Паразитология. Т. 20. №3. С. 227-231.

Казаченко И.П., 1993. Цистообразующие нематоды Дальнего Востока и меры борьбы с ними // Владивосток: Дальнаука. 77 с.

Казаченко И.П., Ерошенко А.С., 1998. Растения-хозяева гетеродерид природных биоценозов Дальнего Востока // Материалы Всеросс. конф. "Взаимоотношения паразит-хозяин". М. С. 30.

Чижов В.Н., Приданников М.В., 2012. Цистообразующие нематоды семейства Heteroderidae Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941 (Skarbilovich, 1947) // Фитопаразитические нематоды России. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 119-231.

Eroshenko A.S., Subbotin S.A., Kazachenko I.P., 2001. Heterodera vallicola sp. n. (Tylenchida: Heteroderidae) from elm trees, Ulmus japonica (Rehd.) Sarg. in the Primorsky territory, the Russian Far East, with rDNA identification of closely related species // Russian J. Nematol. Vol. 9. № 1. P. 9-17.

Mulvey R.H., Golden A.M. 1983. An illustrated key to the cyst-forming genera and species of Heteroderidae in the westem Hemisphere with species morphometries and distribution // J. Nematol. Vol. 15. P. 1-59.

Mundo-Ocampo M., Troccoli A., Subbotin S.A., Del Cid J., Baldwin J.G., Inserra R.N., 2008. Synonymy of Afenestrata with Heterodera supported by phylogenetics with molecular and morphological characterisation of H. koreana com. n. and H. orientalis com. n. (Tylenchida: Heteroderidae) // Nematology. Vol. 10. № 5. P. 611-632.

Souza R.M. de, Sh.P. Huang Sh.P. 1994. Description of Atalodera gibbosa n. sp. and synonymization of Thecavermiculatus Robbins, 1978 to Atalodera Wouts & Sher, 1971 (Nemata: Heteroderidae)// Fundam. appl. Nematol. 17 (1). P. 43-56.

Siddiqi M.R., 2000. Tylenchida. Parasites of plants and insects. 2nd Edition. Sant Albans. Common. Agric. Bureaux. 848 p.

REFERENCES

Chizhov V.N., Pridannikov M.V., 2012. Cystoforming nematodes of the family Heteroderidae Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941 (Skarbilovich, 1947). Phytoparasitic nematodes of Russia. Moscow: Association of Scientific Publications KMK. P. 119-231. In Russian.

Eroshenko A.S., 1978. A new species of melododers from the Primorye Territory. Parasitology. T. 12. № 5. P. 456-459. In Russian.

Eroshenko A.S., 1989. Sphaeronema salicis sp. n. (Nematoda: Criconematina) - parasite of willow roots in Kamchatka. Parasites of animals and plants. Vladivostok: Far Eastern Branch of the USSR Academy of Sciences. P. 116-119. In Russian.

Eroshenko A.S., 1990. Description Meloinema maritima sp. n. (Nematoda: Meloidogyne) from the Primorsky Territory. Zool. j. 69. Vol. 5. P. 128-130. In Russian.

Eroshenko A.S., Kazachenko I.P., 1972. Heterodera artemisiae sp.n. (Nematoda: Heteroderidae) - a new species of cystoforming nematodes from the Primorye Territory. Parasitology. T. 6. № 2. P. 166-170. In Russian.

Eroshenko A.S., KazachenkoI.P., 1983. Description ofthe male Globodera artemisiae (Nematoda: Heteroderidae) from the typical habitat. Parasitology. T. 17. № 5. P. 415-417. In Russian.

Eroshenko A.S., Lebedeva E.V., 1992. Description of a new species of root-knot nematodes Meloidogyne chosenia sp. n. (Nematoda: Meloidogynidae) - a parasite of a willow in Kamchatka. Parasitology. T. 26 (4). P. 340-344. In Russian.

Eroshenko A.S., Subbotin S.A., Kazachenko I.P., 2001. Heterodera vallicola sp. n. (Tylenchida: Heteroderidae) from elm trees, Ulmus japonica (Rehd.) Sarg. in the Primorsky territory, the Russian Far East, with rDNA identification of closely related species. Russian J. Nematol. Vol. 9. № 1. P. 9-17.

Eroshenko A.S., Volkova T.V., 2005. Nematodes of plants of the Far East of Russia. Vladivostok: The Dal'nauka. 226 p. In Russian.

Kazachenko I.P., 1990. Morphology of a rare species of cyst-forming nematodes Thecavermiculatus crassicrustatus (Nematoda: Tylenchida) from the Far East. Parasitology. T. 24 No. 5. P. 446-450. In Russian.

Kazachenko I.P., 1993. Cystoforming nematodes of the Far East and measures to combat them. Vladivostok: Dal'nauka. 77 p. In Russian.

Kazachenko I.P., Eroshenko A.S., 1998. Host plants of the heteroderide of natural biocenoses of the Far East. Materials All-Russian. Conf. "Mutual relations of the parasite-host." M. P. 30. In Russian.

Kazachenko I.P., 1986. The cystoforming nematode Heteroderaphragmitidis sp. n. (Nematoda: Heteroderidae), a new species in the Primorsky Territory. Parasitology. T. 20. № 3. P. 227-231. In Russian.

Kazachenko I.P., 1989. A new species of cystoforming nematode of the genus Afenestrata (Nematoda, Heteroderidae) from the Primorye Territory. Parasites of animals and plants. Vladivostok: Far Eastern Branch of the USSR Academy of Sciences. P. 120-122. In Russian.

Mulvey R.H., Golden A.M. 1983. An illustrated key to the cyst-forming genera and species of Heteroderidae in the westem Hemisphere with species morphometrics and distribution. J. Nematol. Vol. 15. P. 1-59.

Mundo-Ocampo M., Troccoli A., Subbotin S.A., Del Cid J., Baldwin J.G., Inserra R.N., 2008. Synonymy of Afenestrata with Heterodera supported by phylogenetics with molecular and morphological characterisation of H. koreana com. n. and H. orientalis com. n. (Tylenchida: Heteroderidae). Nematology. Vol. 10. № 5. P. 611-632.

Siddiqi M.R., 2000. Tylenchida. Parasites of plants and insects. 2nd Edition. Sant Albans. Common. Agric. Bureaux. 848 p.

10_Т.В. Волкова, И.П. Казаченко_АЖ

Souza R.M. de, Sh.P. Huang Sh.P. 1994. Description of Atalodera gibbosa n. sp. and synonymization of Thecavermiculatus Robbins, 1978 to Atalodera Wouts & Sher, 1971 (Nemata: Heteroderidae). Fundam. appl. Nematol. 17 (1). P. 43-56.

Volkova T.V., Kazachenko I.P., 2010. Catalog of phytonematodes (Nematoda, Tylenchida) of the Far East. Vladivstok: The Dal'nauka. 120 p. In Russian.

Accepted: 24.01.2018 Published: 30.03.2018

Поступила в редакцию: 24.01.2018 Дата публикации: 30.03.2018