CC BY
308
Вестник ДВО РАН. 2014. № 3
УДК 595.132(571.6)
ТВ. ВОЛКОВА, И.П. КАЗАЧЕНКО
Почвенные нематоды как компонент естественных и сельскохозяйственных ценозов в Приморском крае
На примере хвойно-широколиственных лесов Уссурийского заповедника и луговых ценозов Приморского края показана плотность заселения почвы нематодами и выявлена группа доминирующих видов. Дана эколого-фаунистическая характеристика сообществ фитонематод в агроценозах Приморского края. Отмечены наиболее опасные нематоды сельскохозяйственных растений семейства Heteroderidae — соевая и картофельная цистообразующие нематоды.
Ключевые слова: фитонематоды, фауна, естественные ценозы, агроценозы, Heteroderidae.
Soil nematodes as components of natural soil cenosis in Primorsky Krai. TV. VOLKOVA, IP. KAZACHENKO (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).
The population density and dominant groups in mixed coniferous-broadleaved forests in Ussuriisky reserve and natural meadows cenosis in Primorsky Krai is shown. The nematode ecological faunistic analyses in agrocenosis are observed in Primorsky Krai. The most dangerous of plant nematodes of Heteroderidae, Heterodera glycines and H. rostochiensis, are marked.
Key words: phytonematodes, fauna, natural cenosis, agrocenosis, Heteroderidae.
Нематоды - обширная группа беспозвоночных животных, представители которой распространены во всех климатических зонах земного шара: в морях и океанах встречаются от северного полюса до прибрежных вод и внутренних водоемов Антарктиды, населяют пресноводные водоемы, освоили все типы почв (от торфяников тундры до сыпучих песков пустынь) и паразитируют в животных и растениях. Большинство почвенных беспозвоночных, в том числе и нематоды, селятся в верхнем слое почвы глубиной до 30 см независимо от особенностей ее хозяйственного использования. В пахотных почвах нематоды составляют 90,0-99,0 % от всех Metazoa [13]. Несколько меньше их в лесных и луговых почвах.
В настоящее время на Дальнем Востоке России известно около 550 видов почвенных нематод, из которых более 150 видов могут паразитировать на растениях [3]. Большинство из них выявлено в естественных луговых и лесных биоценозах, где значение нематодных болезней растений слабо изучено. В то же время известно, что различные виды галловых, цистообразующих, стеблевых, спиральных и других групп фитонематод вызывают значительные потери продукции овощных, зерновых, технических, лесных и прочих культур. По данным, опубликованным в различных странах, в растениеводстве снижение продуктивности от повреждений нематодами в среднем составляет 10-20 %, а в далеко не редких случаях гораздо больше. Однако о реальных потерях биомассы растений от паразитических нематод в природных биоценозах мы практически ничего не знаем и поэтому не
* ВОЛКОВА Тамара Владимировна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, КАЗАЧЕНКО Инна Прокофьевна - научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). *Е-таП: volkova@ibss.dvo.ru
можем в полной мере оценить их экономическую значимость. Тем не менее по частоте встречаемости и численности в ризосфере растений отдельные виды нематод можно отнести к группе весьма опасных патогенов.
В условиях интенсивного использования природных ресурсов особое значение приобретают исследования флоры и фауны в ненарушенных биоценозах. Если основной видовой состав, определяющий фитонематологический статус сельскохозяйственных угодий (как открытого, так и закрытого грунта), на Дальнем Востоке представлен видами, широко распространенными в европейской части России, то в естественных биоценозах, как показали предварительные результаты изучения видового состава нематод Дальнего Востока [8], большая часть европейских видов отсутствует. Плотность популяций нематод в минеральных и торфянистых почвах - от 6 тыс. до 30 млн на 1 м2; наиболее густо заселены почвы разнотравно-злаковых суходольных лугов. На старых лугах, где почва не возделывается, все цистообразующие и большинство свободноживущих нематод обитают в верхнем (0-5 см) слое почвы, на глубине залегания корней дерновых трав.
Цель статьи - показать историю исследований нематод в Биолого-почвенном институте ДВО РАН и отметить наиболее патогенные их виды на примере хвойно-широколиственных лесов Уссурийского заповедника, луговых и сельскохозяйственных ценозов Приморского края.
Первые работы сотрудников лаборатории общей гельминтологии по исследованию естественных биоценозов на Дальнем Востоке России начиная с 1971 г. были связаны с изучением нематод как компонентов биоценозов темнохвойных и кедрово-широколиственных лесов [9, 14]. В естественных лесных ценозах и хвойных питомниках региона было выявлено 69 видов корневых нематод. В 1997-2002 гг. изучен комплекс корневых нематод древесных растений хвойно-широколиственных лесов Приморья в зоне Уссурийского заповедника, установлено 32 вида корневых нематод, относящихся к 15 родам. Плотность заселения корневыми нематодами естественного леса в различных формациях рассчитывалась как количество особей на 1 м2. Так, в верховьях ключа Аникина плотность заселения составила 3,3 млн/м2, на горе Грабовая - 0,34, горе Змеиная - 0,40, в долине р. Барсуковка - 0,34, р. Суворовка - 1,62 млн/м2 [4]. Наибольшая встречаемость отмечена для спиральной нематоды семейства Hoplolaimidae Rotylenchus feroxcis Eroshenko, 1981 и кольчатой нематоды Criconemoides pleriannulatus Ebsary, 1979 (семейство Criconematidae), относящихся к группе эуконстант и констант соответственно. Кроме того, в группу видов, составляющую 81 % от общей корневой фауны нематод, входит также Criconemoides informis Taylor, 1936. По численности популяций для доминирующих видов основными растениями-хозяевами являются хвойные породы, особенно сосна корейская (Pinus koraiensis). При этом R. feroxcis и C. pleriannulatus встречаются на корнях практически всех обследованных древесных растений. Наиболее крупные популяции R. feroxcis помимо хвойных пород отмечены также на ясене маньчжурском (Fraxinus mandshurica) и тополе Максимовича (Populus maximoviczii), а C. pleriannulatus - на ясене маньчжурском и бархате амурском (Phellodendron amurense). Эти виды по частоте встречаемости и высокой численности в отдельных очагах относятся к группе опасных патогенов древесных растений (молодого подроста), так как не исключена возможность возрастания численности их популяций при нарушении экологического равновесия в лесных биоценозах.
Ущерб, причиняемый нематодами деревьям в естественных лесах и лесопосадках, оценить очень сложно. Поражая корни взрослых растений на протяжении десятка лет, нематоды могут препятствовать их нормальному развитию, но гибели, как правило, не вызывают. Визуально заметные поражения деревьев (задержка роста) отмечаются лишь при длительном паразитировании на корнях крупных популяций нематод (свыше 1000 особей на 500 см3 прикорневой почвы). В питомниках симптомы поражения нематодами сеянцев хвойных пород выражены более ярко и могут проявляться в карликовом росте, бурой окраске хвои, утончении стволиков, верхушечном увядании, в редукции и уродстве корневой системы. Подобные отклонения от нормальной морфологии и физиологии могут наблюдаться у растений и при поражении патогенными грибами, низком плодородии почвы,
засухе, избыточном увлажнении и по другим, часто нераспознанным, причинам. Поэтому правильное определение причины аномального развития растений имеет особое значение для профилактики поражения лесных культур.
На зараженность фитонематодами нами были обследованы 7 лесхозов в Приморье, 2 - в Хабаровском крае, 6 - в Амурской области и 5 - на Сахалине. В результате этих работ отмечено, что хвойные питомники и плантации имеют ту же паразитическую фауну нематод, что и естественные лесные биоценозы, но массовыми видами в них являются представители других родов, те, которые встречаются в естественных лесах в небольших количествах [6].
Анализ фауны нематод естественных лугов показал, что в ризосфере травянистых растений на естественных лугах в Приморском крае паразитируют 23 вида корневых нематод. Плотность их популяций в Хасанском районе составила 870 тыс./м2, в центральном Приморье - 1870 тыс./м2, Дальнегорском районе - 17 тыс./м2. При этом плотность корневых нематод на один прикорневой образец (200 см3 почвы) в Спасском и Черниговском районах более чем в 2 раза выше, чем в Хасанском, и более чем в 100 раз выше, чем в Дальнегорском [3]. Доминирующим видом на естественных лугах отмечен Helicotylenchus ussuriensis Eroshenko, 1981 (семейство Hoplolaimidae), численность которого составляла 62 % от всех корневых нематод.
В ризосфере травянистых растений на кормовых травах и пастбищах в Приморском крае паразитируют 14 видов корневых нематод. Плотность заселения ризосферы растений составляет от 24 тыс./м2 на пастбищах до 230 тыс./м2 на кормовых травах. Причиной столь большого различия является выпадение из травостоя на пастбищах, вследствие вытаптывания и поедания их животными, большого количества злаков, являющихся одними из предпочитаемых растений-хозяев для гоплолаймид и криконематид [3]. Доминирующим видом на кормовых травах и пастбищах также отмечен Helicotylenchus ussuriensis Eroshenko, 1981 (57 % от всей численности корневых нематод).
На сельскохозяйственных зерновых и овощных культурах в открытом грунте в 3 районах (Приморский и Хабаровский края, Амурская область) Дальнего Востока России зарегистрировано 32 вида паразитических нематод [1]. К опасным патогенам сельскохозяйственных культур в регионе относятся корневые нематоды семейства Heteroderidae, сильно угнетающие развитие растений и значительно снижающие урожай. В Приморском крае агропромышленный комплекс является одним из жизненно важных секторов экономики, он определяет не только ее специфику, но и жизненный уклад значительной части населения. Одна из приоритетных отраслей сельского хозяйства в крае - производство сои, в 2010 г. этой культурой в Дальневосточном федеральном округе засевалось 675 тыс. га [16].
В 1980-1990-х годах сотрудниками лаборатории паразитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН проводилась работа по выявлению и картированию одного из наиболее опасных вредителей - соевой цистообразующей нематоды Heterodera glycines Ichinohe, 1952 (в рамках комплексной программы «Агропромышленный комплекс», темы НИР «Теоретические основы интегрированной защиты растений на Дальнем Востоке» и по хоздоговорной тематике «Привязка рекомендаций по количественному учету соевой цистообразующей нематоды и мерам борьбы с ней в условиях Приморского края»). Эта нематода широко распространена в Амурской области и Приморском крае и вызывает болезнь растений под названием «желтая карликовость». 770 млн евро - в такую сумму оценивается ущерб, причиняемый из года в год посевам сои этим паразитом в США. И это только в одной стране, а в мировом масштабе счет давно идет на миллиарды [15]. В Приморье из обследованных 56 хозяйств с общей площадью 125 тыс. га соевая нематода была выявлена на полях 46 хозяйств (297 очагов заболевания культуры), общая площадь заражения составила около 34 тыс. га. Были изучены в полевых условиях зависимость урожайности сои от степени зараженности почвы цистами нематод [7] и экология соевой цистообразующей нематоды в регионе [12]. Также было изучено распространение соевой нематоды в западных районах края, степень зараженности полей в отдельных хозяйствах и жизненный цикл паразита в условиях Приморья [2]. Результаты проведенной работы
выявили широкую распространенность нематоды в регионе возделывания сои, высокую плотность ее популяций в почве (до 60 тыс. личинок в 100 г почвы). Это говорит о том, что соевая цистообразующая нематода может быть одной из главных причин низких урожаев сои в отдельных хозяйствах края. Степень поражения участков в различных районах неравномерная. Наиболее сильно заражены этим паразитом земли в западных районах Приханкайской равнины [2].
Кроме сои, для этого вида хорошими хозяевами являются также пикульник двунадре-занный, ярутка полевая и коммелина обыкновенная - сорняки, сопутствующие культуре сои [12]. В естественных экосистемах, в том числе на дикорастущей сое, нематода не обнаружена. Отсутствие природных очагов инфекции патогена говорит о том, что соевая гетеродера была занесена на территорию Дальнего Востока, возможно, из Китая, где соя длительное время выращивается и нематода широко распространена, или из других стран Юго-Восточной Азии (Корея, Япония), где она является одним из основных фитопарази-тов, как и в США.
Важным для Дальнего Востока явилось исследование распространения золотистой картофельной цистообразующей нематоды (объект внутреннего и внешнего карантина). К числу наиболее опасных болезней картофеля относится глободероз. Его вызывают 2 вида цистообразующих картофельных нематод: золотистая Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923) и бледная G. pallida (Stone, 1973). Последний вид на территории России до настоящего времени не обнаружен. С 1986 г. изучалось распространение нематоды G. rostochiensis на 33 тыс. га пахотных земель и приусадебных участках жителей Приморского, Хабаровского краев и Амурской области. Для уточнения видовой принадлежности картофельной нематоды, распространенной на Дальнем Востоке, обследовано 5 очагов глободероза картофеля - два в Приморье, два в Хабаровском крае и один в Амурской области [10].
G. rostochiensis паразитирует на корневой системе, реже на клубнях картофеля; встречается и на томатах. В первые годы после заноса нематоду трудно обнаружить, но при монокультуре через 5-7 лет образуются хорошо заметные очаги глободероза. Больным растениям свойственны немногочисленные хилые побеги, начинающие преждевременно желтеть. Хлороз начинается с нижних листьев, постепенно распространяясь на весь куст. При сильном поражении растения образуют массу мелких корней, так называемую боро-датость корневой системы, мелкие и немногочисленные клубни. В среднем потери урожая на зараженных площадях составляют 30 %, а в очагах сильного заражения - 70-90 %. Нематода особенно опасна на приусадебных участках и на полях с укороченным специализированным оборотом [11]. Со времени обнаружения первых очагов глободероза в Приморском крае (1969 г.) прошло более 40 лет. По результатам наших работ и данным службы Госинспекции по карантину растений, в Приморье известно 142 очага поражения этим патогеном на производственных площадях, общественных огородах, приусадебных хозяйствах и дачных участках [5]. Однако сведения эти явно неполные, так как в большинстве районов края посадки картофеля обследовались фрагментарно. Отсутствие в крае специализированной гельминтологической лаборатории при Службе защиты растений и малочисленный штатный состав этой службы не позволили до настоящего времени провести полное картирование общественных и приусадебных земель на зараженность картофельной нематодой. Надо подчеркнуть, что экономическое значение картофельной нематоды в Приморском крае неуклонно возрастает в связи с интенсификацией земледелия, резким увеличением площадей под огороды и приусадебные участки, бесконтрольным ввозом в Приморье посадочного материала из зараженных районов европейской части России.
Одним из важнейших мероприятий в борьбе с картофельной нематодой является возделывание на зараженных участках нематодоустойчивого сорта картофеля, подавляющего, уже после первого года возделывания, популяцию нематоды на 40-80 %. В связи с этим Государственная инспекция по карантину растений по Приморскому краю с 1995 г. начала внедрение через население на сильно зараженных почвах нематодоустойчивых сортов голландской селекции.
Многие представители гетеродерид отличаются широкой пластичностью и способны паразитировать не только на одном семействе, но и на растениях, относящихся к далеким в таксономическом отношении группам. Так, паразитируя на диких растениях, местные виды гетеродерид могут переходить на культурные при сельскохозяйственном освоении земель. Цистообразующая злаковая нематода Heterodera phragmitidis Kazachenko, 1986 сильно поражает кукурузу на полях Приморья. По экспериментальным данным, хорошими растениями-хозяевами для этого паразита являются также овес и пшеница [11]. Остальные виды корневых нематод в открытом грунте встречаются редко, в небольшой численности и как вредители значения не имеют.
Таким образом, можно отметить, что фауна корневых нематод естественных лугов по сравнению с другими биотопами намного богаче в видовом и количественном отношении. Наибольшая плотность заселения ризосферы травянистых растений на естественных лугах составила 1870 тыс./м2, на кормовых травах - 230, на пастбищах - 24 тыс./м2. Общим доминирующим видом для всех биотопов (за исключением восточного Приморья) является один из наиболее опасных патогенов для травянистых растений в Приморском крае Helicotylenchus ussuriensis Eroshenko, 1981, который на естественных лугах занимает 62, а на кормовых травах и пастбищах 57 % от всей численности корневых нематод. Результаты проведенной работы выявили также широкую распространенность соевой Heterodera glycines Ichinohe, 1952 и картофельной Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923) цисто-образующих нематод, что может быть одной из главных причин низких урожаев культур в отдельных хозяйствах края.
ЛИТЕРАТУРА
1. Волкова Т.В., Казаченко И.П. Каталог фитонематод (Nematoda, Tylenchida) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2010. 121 с.
2. Волкова Т.В. Соевая нематода (Tylenchida: Heteroderisae: Heterodera glycines) в Приморском крае. Владивосток: Дальнаука, 2013. 92 с.
3. Волкова Т.В. Фауна и экология корневых нематод растений Дальнего Востока России: дис. ... канд. биол. наук / Биол.-почв. ин-т ДВО РАН. Владивосток, 2003. 234 с.
4. Волкова Т.В., Ерошенко А.С. Эколого-фаунистический анализ корневых нематод хвойно-широколиствен-ных лесов Уссурийского заповедника // Паразитические нематоды растений и насекомых. М.: Наука, 2004. С. 32-45. (Тр. Ин-та паразитологии РАН; т. 43).
5. Ерошенко А.С., Швыдкая В.Д. Глободероз в Приморском крае // Защита и карантин растений. 1997. № 11. С. 32-33.
6. Ерошенко А.С., Волкова Т.В. Патогенные нематоды в лесных питомниках юга Дальнего Востока // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 110-115.
7. Ерошенко А.С., Казаченко И.П., Волкова Т.В. Распространение и значимость соевой цистообразующей нематоды в Приморском крае // Защита растений на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 50-55.
8. Ерошенко А.С. Фитогельминтологические исследования на Дальнем Востоке // Биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 135-138.
9. Ерошенко А.С., Казаченко И.П., Трускова Г.М. Численность и вертикальное распределение нематод в почве елово-пихтовых лесов Приморского края // Гельминтологические исследования животных и растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 170-176.
10. Казаченко И.П., Марамыгина Л.Н. Картофельная нематода на Дальнем Востоке России // Материалы междунар. конф. «Аграрная политика и технология производства с.-х. продукции в странах АТР». Уссурийск, 2002. Т. 2. С. 170-173.
11. Казаченко И.П. Цистообразующие нематоды Дальнего Востока и меры борьбы с ними. Владивосток: Дальнаука, 1993. 77 с.
12. Мороховец В.Н. Экология соевой цистообразующей нематоды в Приморском крае: дис. . канд. биол. наук / Биол.-почв. ин-т ДВО РАН. Большие Вяземы, 1993. 124 с.
13. Соловьева Г.И. Экология почвенных нематод. Л.: Наука, 1986. 247 с.
14. Трускова Г.М., Ерошенко А.С. Нематодофауна вегетативных органов травянистых и древесных растений ельников Приморья // Паразитические и свободноживущие черви фауны Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 35-49.
15. Фрадкин В. Защита соевых посевов. - www.newchemistry.ru (дата обращения: 10.08. 2013).
16. Экономика Дальнего Востока // Рос. газ. 2011. № 5557, 18 авг. - www.rg.ru/2011/08/18/reg-dvostok/soya. html (дата обращения: 10.08. 2013).
