УДК 639.3:619:616.99
Божик В.Й., к.б.н., доцент © Лье1еський нацюнальний утеерситет еетеринарног медицины та бютехнологт
iмет С.З. Гжицького
СИЗОННА ТА В1КОВА ДИНАМ1КА ЗАРАЖЕНОСТ1 КОРОПА CARIOPHYLLAEUS BRACHYCOLLIS
Виечено сезонт та ei^ei змти зараженостi цистодами коропа е умоеах стаеоеих рибних господарсте захiдного регюну. Быьшкть С. brachycollis паразитуе у молодих ежоеих груп коропа та поступоео знижуеться гх теазоеатсть аж до зникнення у старших. До^дженнями естаноелено, що сезонтсть року безпосередньо еплиеае на заражетсть коропа С. brachycollis як на статееозршй стадИ локалiзуються е кишечнику риб. Перееажна бтьшкть цистод досягаючи статееог зрiлостi е кишечнику деолток коропа, еияеляеться е першт полоеин лта, незалежно eiд часу зараження риби. В другт полоеиш лта як праеило таю коропи еыьш eiд цистод. Змта умое еирощуеання еплиеае на термти зараження риби i дозрieання цистод. Встаноелено, що цистоди С. brachycollis промiжними жиеителями е яких е олкохети - Tubifex tubifex., е кишечнику риб паразитують короткий перюд часу, eiд лютого-березня до череня, iз максимальною iнeазiею у трает-черет. Рееструеться i быьш тзне зараження яке може спричиняти захеорюеання i наеть загибель рiзноeiкоeих груп коропа. В ол^охетах личинки карюфшд можуть залишатись на зимоеий перюд, надалi заражаючи рибу наприюнщ зими, або наеест.
Встаноелено, що динамжа ежоеих заражень риби карiофiлiдами тюно пое 'язана з способами, методами, ятстю та ттенсиетстю харчуеання. При цьому проeiдну роль eiдiграе змта фiзiологiчного i бiохiмiчного стану жиеителя та бiологiчног особлиeостi самих цистод.
Ключовi слова: короп, стаeоei господарстеа, C. brachycollis, епiзоотологiчнi дат, сизонна та ежоеа динамжа, абютичн i бютичн фактори.
УДК 639.3:619:616.99
Bozhyk V.J.
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named
after S.Z.Gzhytskyj
SEASONAL AND AGE DYNAMICS OF CARP INFESTATION BY CARIOPHYLLAEUS BRACHYCOLLIS
It were studied seasonal and age changes of carp infestation by cestodes under the conditions of fish-breeding ponds firms of west region. The majority of Cariophyllaeus brachycollis parasites in carp young age groups and gradually their
© Божик В.Й., 2014
34
intensity of invasion goes down up to complete disappearance in senior groups. The researches set up that season directly influence on carp infestation by C. brachycollis which localize on mature stage in fish intestine. The majority of cestodes after reaching their mature state in 2-years carp are registered in first part of summer independently of carp infestation time. Usually carps are free from cestodes during second part of summer. It is set up that cestodes C. brachycollis are an intermediate host and in fish intestine they parasite for short period of time from February-March till June with maximum invasion in May-June. It is registered a little bit later infestation which cause disease and lethal result of different age carp groups. The Cariophyllaeus larvae can stay in oligocheata organisms in winter period continuaing to infect fish at the end of winter or in spring.
It is estimated that Cariophyllaeus dynamics of fish age infestation by Cariophyllaeus sp. is closely connected with mode, methods, quantity and intensity of food. Main role in this case belongs to the change of physiological and biochemical state of host and to the biological peculiarity of cestodes.
Key words: carp, C. brachycollis, epizootic data, seasonal and age dynamics, biotic and abiotic factors
Вступ. Сезонна динамжа явище дуже складне, як звичайна змша штенсивност чи екстенсивност швази паразитами в вщповщносп до сезошв року. Це не випадковi змши зараженоси, а закономiрний кторичний процес, який формувався в тюному взаемозв'язку чи взаемоди паразита з цшим комплексом бютичних i абютичних факторiв, особливостей бюлоги живителя, його живлення, розмноження, розвитку, мпрацп, присутност промiжних господарiв, !х бюлопчних особливостей, ^матичних умов та шших факторiв. Ця взаемна пристосовашсть паразита i !х хазя!в в цшому проходить тд постшною дiею ци^чних змш оточуючого середовища. Сезонш змши характеризуются не тшьки кшькюною рiзницею зараженоси, вони також включають в себе рiзну стутнь розвитку цистод в певний перюд року, статеву актившсть, смертшсть хазя!в i iншi перiодичнi змiни. Можна сказати, що сезоннi змiни зараженостi е частиною життевих циклiв цистод. Вони як i специфiчнiсть характеризують взаемовщношення паразита i хазя!на [1, 4, 5, 9, 11].
Сезонш явища в риб та !х вплив на динамжу зараженостi цистодами роду Caryophyllaedae, Л. Шейринг пов'язуе з голодуванням риби в зимовий перюд, а також вщзначае, що регулярне щорiчне повторення голодного перюду може викликати однорiчний цикл розвитку цих цистод. В зимовий перюд вони покидають рибу, а з тдвищенням температури в весняно-лiтнiй перiод прискорюеться розвиток паразитiв з одного боку i наступае !х iнтенсивне живлення з другого, що сприяе зараження риб цистодами та виникненню захворювання.
В свою чергу Вундер В., на основi вивчення сезонно! динамiки карюфшд заперечуе думку Шейрiнга А., про зв'язок сезонних змш зараженост цистодами з голодуванням риби в зимовий перюд, спираючись на те, що карюфшди покидають рибу не зимою, коли риба не живиться, а починаючи з серпня, тд час активного харчування. Крiм того вш вважае, що оргашзм риби
35
видшяе захисш речовини, яю обмежують розвиток i кшьккть паразитiв. Пiд дieю цих речовин паразити тсля вiдкладання яець виходять з кишечника риби.
Хоча причина сезонно! динамiки, як вже згадувалось е значно складнiшою, певну роль в цьому ввдграють сезонш бiохiмiчнi змiни як живителiв так i самих паразитiв.
Аналiз матерiалiв по цистодах родини Caryophyllaeidae дае можливкть стверджувати, що у них спостеркаеться чiтко виражена сезонна динамжа зараження риби, лише вона е рiзною для всiх вiдомих на сьогодш видiв цистод. Згiдно даних [17, 15, 16, 10, 11, 14] вказуеться на найвищу стутнь зараження риб цистодами в кшщ весни i в першiй половит лiта.
На основi вивчення цистодозiв риб в умовах рiчок Укра!ни [7, 8, 9, 10, 11], встановлено, що заражешсть кишечними паразитами пщлягае сезонним змiнам та бшьшють цистод статевозршо! стади досягають у основному живителi - рибi. Заражешсть риби Cariophyllaeus laticeps i С. fimbriceps наступае ранньою весною, в лютому-березш, як тiльки вона починае харчуватись. При цьому початок зараження залежить вщ продовженостi зими i приходу потеплiння. В теплi зими зараження наступае рашше. Особливо штенсивно карiофiлiдами заражаються риби в ставах де багато заражених трубочниюв. Кшьккть С. fimbriceps в однiй рибi може досягати 350-400 екземплярiв. Максимум зараження риби в ставових господарствах вiдмiчаеться в травш-червнi. Починаючи з липня ураженiсть риби поступово знижуеться. Вщкладання яець у паразита закшчуеться i вони поступово виходять з кишечника риб. В серпш-вересш риби в основному звшьняються вщ паразитiв, нове зараження майже не наступае в зв'язку з переходом коропа на iншi види кормiв: старшi вiковi групи риби живляться переважно хiрономiдами, а молодь - планктоном. В ставових господарствах заражешсть коропа знижуеться тсля його переходу на штенсивне живлення штучними кормами [13, 10, 11].
Вiковi змши зараженост риб цистодами мають свш характер. Як показують данi [17, 6, 7, 10, 8] максимальне зараження риб карюфшдами спостерiгаеться в рiчнякiв та дволiток i часто становить 100%, з юлькютю паразита до 300 шт. цистод на рибу. Починаючи з трьохл^нього вжу заражешсть карюфшдами дещо знижуеться.
За даними [7] заражешсть карюфшдами рiзних вжових груп коропа наступне: цьоголггки зараженi на 43,3%, рiчняки-87%, дволггки-64,7, трилiтки-55%. За дослiдженнями [6] цьоголггки можуть заражатись карюфшдами тшьки в кшщ л^а в ставових господарствах, при щшьних посадках вирощування та недостатнiй кормовiй базi.
Матер1ал 1 методи. Дослiдження проводили впродовж декшькох останнiх рокiв. Основний матерiал зiбрано протягом вегетацiйного перiоду вирощування та зимiвлi риби в рибних господарствах, рiзних форм власностi та технологш вирощування захiдного регiону. Обстеженню пiддавали всi вiковi групи коропа (Сyprinus сагрю L.).
1хтюпаразитолопчний аналiз проводили за методом повного паразитолопчного розтину за загальноприйнятою методикою Маркевич О.П., [12]; Биховською-Павловською Е.И., [2]. Видову належшсть паразитiв
36
визначали за „Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР" [3]. Екстенсившсть швази (Е1) встановлювали за формулою:
Е1 = х/у х 100 де: х - кшькють риб, у яких виявили паразитiв, у - загальна кiлькiсть дослiджуваних риб. Iнтенсивнiсть швази (II) визначали шляхом тдрахунку кшькосп паразитiв на тiлi та у кишювнику дослщжувано! риби.
Результати дослщження. Вивчаючи сезоннi змiни зараженостi коропа в умовах ставових рибних господарств регюну встановлено, що С. ЬгаЛусо1Ш коропи заражаються ранньою весною з лютого-березня, а в нагульнiй системi ставiв з квiтня, як тшьки починають харчуватись. При цьому, початок перюду зараження залежить вiд продовженост зими i приходу теплих дшв. В теплi зими зараження наступав рашше. Особливо iнтенсивно карiофiлiдами заражаеться короп в тих ставах де велика кшькють трубочникiв з процерко!дами i максимальна iнтенсивнiсть швази у таких коротв вiдмiчаеться в травньчервш. Починаючи з липня !х уражешсть поступово знижуеться. Вiдкладання яець у цистод закшчуеться i вони поступово виходять з кишечника коропа. В серпньвересш риби в основному звшьняються вiд паразитiв, а нове зараження майже не наступав, в зв'язку переходом коропа на iншi види кормiв (комбжорми), старшi вiковi групи риб живляться переважно хiрономiдами, а молодь - планктоном. В окремих випадках, коли ще е достатня кшькють в водоймi природних кормiв (зоопланктон i особливо бентос), та не ведеться штенсивна годiвля штучними кормами, риба свiй кормовий комок доповнюе природними кормами.
В деякi роки ми репстрували i бiльш пiзне зараження коропа карюфшдами, в липнi-серпнi, але воно переважно було незначне i невисоко! iнтенсивностi та менш шкщливе, хоча в умовах ставiв тзне зараження викликало захворювання i навт загибель малькiв i цьоголiток та дуже рщко риб старших вжових груп. При наявностi iнвазiйного джерела штенсившсть зараження молодi сягала 70 i бiльше екземплярiв цистод на рибу.
Коливання юлькосп цистод, !х темп i ступiнь розвитку залежать також вiд того, скiльки паразита знаходиться в органiзмi хазя!на. Чим менша кiлькiсть гельмiнтiв в риб^ тим вони бiльшi тим ч^кше проявляються видовi ознаки i в зворотному напрям^ чим бiльше паразита, тим вони дрiбнiшi, пригнiченi в розвитку з можливими рiзними вщхиленнями i виродженiстю. При великiй кшькосп /60 - 80 екз./ С. ЬгаЛусо1^ в кишечнику коропа розмiри !х не перевищували 10 - 14 мм, яечник вщсунутий в юнець задньо! частини тiла, в постоварiальнiй групi жовточникiв нараховуеться всього декшька фолiкул, в матцi невелика кшьккть яець. Якщо в кишечнику паразитуе невелика кшькють С. ЬгаЛусо1^ тодi розмiри !х досягають до 40 мм, добре розвинул !х постоварiальнi жовточники, яечник i матка.
Певш змiни в цистод проходять i пiд час розвитку окремих стадш в рiзнi сезони, в наслщок чого молодi екземпляри рiзко вiдрiзняються в розмiрах вЫе! стробши, в положеннi i фжсаци сколекса. Найбшьш характернi змiни з часом паразитування карюфшд виявляються в статевих залозах. В молодих члениках на початку статевого дозрiвання добре розвинуп сiм'яники, жовточники,
37
яечник i вивщш статевi протоки, матка в них ще зовам не розвинута. З часом Ым'яники i вивщш протоки поступово редукуються, вщ яечника залишаеться невелика частина, яка шзшше також зникае. На це мкце появляеться матка яка заповнена яйцями i займае весь членик.
Аналiзуючи динамiку зараження коропа карiофiлiдами, можна сказати, що цьоголiтки в ставах як правило заражаються молодими формами С.ЬгаЛусо1^ в перший рж вирощування. Цистоди виявляються у !х кишечнику починаючи з друго! половини л^а з липня i до кшця вегетацiйного перiоду вирощування. Статевозрiлi паразити репструються з кiнця вересня та в жовтш мiсяцях. Вони вщкладають яйця i виходять з кишечника, залишаеться лише незначна кшькють молодих, нестатевозрших цистод, якi протягом зими поступово досягають статево! зрiлостi. Ранньо! весни цi ж однорiчки знову заражаються новим поколшням карiофiлiд, що перезимували в трубочниках в результат чого в травнi-червнi у двол^ок виявляемо молодi особини цистод поряд з поодинокими статевозршими, якi залишились вiд осiннього зараження. Цi залишки гельмiнтiв минулорiчного зараження в коротю строки виходять, а зараження новим поколшням карюфшд зростае протягом липня-серпня. Починаючи з друго! половини вересня та протягом жовтня карюфшди тсля досягнення статево! зршосп поступово виходять з кишечника риби.
Отже цьогол^ки та цьогорiчки найбiльш iнтенсивно заражеш карiофiлiдами в осiннiй перiод, а двол^ки - в червнi - серпш. Проте при карiофiльозi спостеркаеться поступове наростання та спад штенсивност i екстенсивностi iнвазi!, що е характерне для карюфшд. Встановлено також, що характер сезонних змш зараженост коропа тюно зв'язаний з швидюстю статевого дозрiвання цистод.
Аналiз отриманих даних пщтверджуе, що у С. ЬгаЛусо1^ чiтко проявляеться сезонна динамжа в зв'язку з короткими строками розвитку i швидким досягненням статево! зршосп.
При високiй щiльностi посадки коропа, недостатнш кормовiй базi, неповноцшнш годiвлi комбiкормами iнтенсивнiсть пораження коропа вiдмiчалась досить високою. Однозначно, що заражешсть коропа тiсно пов'язана з технолопею вирощування та експлуатацiею ставiв !х правильнiстю використання при вирощуванш риби, а також заходами профшактики. Невисока зараженiсть С. brachycollis старших вжових груп коропа вiдбуваеться завдяки змшам в характерi його харчування, тобто переходу на годiвлю гранульованими комбжормами та зерновiдходами.
Крiм сезонно! i вiково! динамiки у цистод спостеркаються коливання в iнтенсивностi зараження коропа в окремi роки яю залежать вiд змiн абiотичних та бютичних факторiв. Бiльш iнтенсивне зараження коропа спостеркали в роки з ранньою дождливою весною i помiрним щодо опадiв лiтом. В ранню теплу весну карюфшди швидко росли, досягали статево! зршоси, вщкладали яйця, личинки надалi швидко розвивались в промiжних живителях.
В роки з тзньою холодною весною розвиток цистод затягувався i протiкав не одночасно. Рiчнi змiни зараженостi коропа характеризуються не лише рiзною частотою знаходження цистод, але i часом появи !х в рiзнi роки. Хоча таю коливання спостеркаються вiдносно рщко i в невеликих межах. В
38
переважнш бшьшосп вони також залежать вщ складного комплексу абютичних, бютичних i метеоролопчних факторiв, природа яких ще недостатньо вивчена.
Найбшьш важливим фактором е температурнi границ якi мають прямий вплив на розвиток i рiст С. ЬгаЛусо1Ш та велике практичне значення при виборi i розробцi заходiв профилактики i боротьби з цистодозами.
Розвиток яець карюфшд, як показали нашi дослiдження, починаеться за температури води 16-180С. Зародок формуеться протягом 30-32 дiб. При пiдвищеннi температури до 250 С строки шкубаци яець скорочуються до 24-26 дiб. Зниження температури до 5-100 С призупиняе розвиток яець, а при температурi 10 С наступае загибель зародка. Розвиток личинок в ол^охетах в теплий перюд (червень-липень) продовжуеться 3-4 мюящ, а починаючи з вересня, коли температура в водоймi знижуеться, розвиток личинок сповшьнюеться. В зимовий перюд личинки в тш трубочниюв розвиваються дуже повiльно. В цшому в цей перiод розвиток личинок тривае 6-7 мкящв. Висновки. Вивчаючи цистодози коропа в умовах ставових рибних господарств регюну встановлено, що сезоншсть року безпосередньо впливае на !х зараженiсть С. brachycollis. Також бшьшють цистод досягнувши статево1 зршосп в кишечнику дволiток коропа, виявляеться в першiй половинi лiта. Надалi як правило такi коропи вшьш вiд цистод. При змiнi умов вирощування наступають зрушення i в першу чергу в строках зараження i досягнення статево1 зрiлостi цистод. Тому С. ЬгаЛусо1Ш промiжними живителями в яких е ол^охети - Tubifex tubifex, у кишечнику риб паразитують короткий перiод часу, вщ лютого-березня, а iнколи вiд Ычня до червня. А в ол^охетах можуть залишатись на зимовий перюд часу, а далi заражати рибу в кшщ зими, або на початку весни. Бшьшють С. ЬгаЛусо1^ паразитуе у молодих вiкових груп коропа та поступово знижуеться !х штенсившсть швази аж до зникнення у старших. Встановлено, що динамжа вжових заражень риб цистодами ткно пов'язана з умовами утримання, способами, методами, якютю та iнтенсивнiстю харчування, а також змшами фiзiологiчного i бiохiмiчного стану живителя та бюлопчними особливостями самих карiофiлiд.
Перспективи подальших дослiджень. У зв'язку з одержаними результатами виникае подальша потреба вивчення ешзоотолопчних особливостей перебiгу найбiльш поширених захворювань у вирощуваних риб внутршшх водойм регiону. Особливу увагу необхщно звертати на сезоннiсть та вжову динамiку зараженостi, бiологiю розвитку паразитозiв, вплив умов утримання i технологи вирощування а також абютичш i бiотичнi фактори середовища. Все це в подальшому послужить основою усунення захворювань i розробцi профiлактично-лiкувальних заходiв.
Лiтература
1. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб /О.Н.Бауер// Изд. Моск. н. - и. ин-та озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1959. № 49. С. 5 - 206.
2. Быховская - Павловская Е.И. Паразиты рыб. Руководство по изучению / Е.И. Быховская - Павловская . - Л.: Наука, 1985. - 121 с.
39
3. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР: В 3т./ Под ред. О.Н. Бауера. - Лениград: Наука, 1987. - Т. 3: Паразитические многоклеточные. - Ч.2. - 584 с.
4. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии /В.А.Догель// Тр. Петергоф. биол. ин-та. - Л., 1935. - № 15. - С. 31 - 43.
5. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб /В.А.Догель// Основные проблемы паразитологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. С. 3 - 55.
6. Ивасик В.М. Некоторые данные о патогенности гвоздичника Caryophyllaeus fimbriceps Clop. для карпа /В.М.Ивасик// Тр. НИИ пруд. и озер. -реч. рыб. хоз-ва УССР. 1952. Т. 8. С. 127 - 130.
7. Канаев А.И. Динамика зараженности карпов гвоздичником Caryophyllaeus laticeps в зависимости от возраста рыб /А.И.Канаев// Тр. Моск.технол. ин-та рыб. пром-сти и хоз-ва. 1957. Вып. 10. С. 137-148.
8. Капустина Н.И. О влиянии гвоздичника Khawia sinensis на сеголетков карпа /Н.И.Капустина// Материалы VI Всесоюз. совещ. по болезням рыб. М., 1975. С. 42-51.
9. Кулаковская О.П. Сезонш змши у представниюв родини (Caryophyllaeidae, Cestoda) в умовах захщних областей УРСР /О.П.Кулаковская// Науковi зап. Науково-природознавчого музею АН УРСР. -19б2. - № 10. - С. 88 - 93.
10. Кулаковская О.П. Жизненный цикл гвоздичников Caryophyllaeidae, (Cestoda) в условиях западной части Украины /О.П.Кулаковская// Ceskoslovenska parasitologie. - 19б4. - № 2. - С. 177 -187.
11. Кулаковская О.П. Цестоды пресноводных рыб Украинской ССР: Автореферат дис. доктора биол. наук. /О.П.Кулаковская - К., 19б9. - 45 с.
12. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. /А.П. Маркевич - К.: КГУ (Киевск. гос. универс.), 1950. - 24 с.
13. Пирус Р.И. Динамика паразитофауны молоди карпа в выростних прудах рыбцеха «Комарно» Львовского рыбкомбината /Пирус Р.И., Маковецкая М.П. // Рыб. х-во. 1979. № 29. С. 81 - 84.
14. Протасова Е.Н. Кариофиллиды фауны СССР /Е.Н.Протасова, Б.И.Куперман, В.А. Ройтман, Л.Г.Поддубная // М.: Наука, 1990. 238 с.
15. Janiszewska J. Caryophyllaeus brachycollis n. sp. from cyprinoid fishes // Idid. 1953. T. б. S. 57-б8.
16. Nybelin O. Anatomisch-systematische Studien uber Pseudophyllidien // Ibid. 1922. S. 1-227.
17. Wunder W. Das Jareszeitliche Auftreten des Bandwurmes Caryophyllaeus laticeps Pall, im Darm des Karpfena (Cyprinus carpio L.) // Ztschr. Parasitenk. 1939. Bd. 10. S. 00-00.
Рецензент - к.б.н., доцент Турко I.E.
40