CC BY
100
УДК 581.582.526 (571.56)
Н. С. Данилова
САМОВОЗОБНОВЛЕНИЕ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЯКУТИИ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
Приведены результаты изучения самовозобновления травянистых растений природной флоры Якутии. По интенсивности самовозобновления выделены четыре группы интродуцентов, проанализирована способность к самовозобновлению растений, относящихся к различным подразделениям растительного покрова
Ключевые слова: самосев, вегетативное самовозобновление, размножение растений, интродукционная устойчивость, флора Якутии, коллекция, Ботанический сад.
N. S. Danilova
Self-reproduction of herbaceous plants in Yakutia in the introduction conditions
Results of studying of Yakutian natural flora herbaceous plants self-reproduction in the article in the work are given. On the base of self-reproduction intensity four groups of exotic species are allocated, ability to self- reproduction of the plants relating to various divisions of a vegetative cover is analysed.
Key words: self-sown crop, vegetative self-reproduction, plants reproduction, introduction stability, flora of Yakutia, collection, Botanical garden.
При интродукции выявляется спектр видов, обладающих различными приспособительными возможностями. Успех интродукции определяется несколькими критериями, ведущим из которых является способность растения в новых для него условиях регулярно плодоносить и самовозобновляться. Семенное самовозобновление обеспечивает не только сохранение, но и увеличение численности интродукционных популяций.
Еще Е. В. Вульф в 1933 г., оценивая успешность интродукции растений в Никитском ботаническом саду, предложил шкалу, в основе которой лежит способность растений давать самосев [1]. Он выделил четыре группы растений. К первой он отнёс растения, способные натурализоваться, ко второй - виды, образующие самосев на местах культуры, но не дичающие, третью группу составляют виды, нормально плодоносящие, дающие всхожие семена, но самосевом не размножающиеся, к четвертой группе относятся виды, которые вегетируют, цветут, но не образуют семян или дают невсхожие семена. Позже было разработано много систем оценки успешности интродукционного процесса, в основе многих из них лежит, как основной показатель, плодоношение, и почти всеми исследователями учитывается наличие или отсутствие самосева [2-9].
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д. б. н., профессор, в. н. с. Якутского ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
Е-шаН: dan51@mail.ru
В настоящей статье приводятся результаты изучения семенного и вегетативного самовозобновления травянистых растений природной флоры Якутии. Интродукционный эксперимент проводился на базе коллекций природной флоры Якутии Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН и Ботанического сада СВФУ им. М. К. Аммосова в течение 1971-2012 гг. Оба сада расположены в пределах Центральной Якутии в окр. г. Якутска и сходны по природным условиям.
Степень интенсивности семенного и вегетативного самовозобновления у интродуцентов неодинакова, в зависимости от этого нами выделены 4 группы интродуцентов [10]:
- виды, регулярно и обильно самовозобновляющиеся, численность интродукционной популяции ежегодно устойчиво повышается;
- виды с умеренным самовозобновлением, численность интродукционной популяции и площадь произрастания увеличиваются незначительно;
- виды с единичным самосевом или с низким вегетативным самовозобновлением, численность популяции и занимаемая ею площадь сохраняются на одном уровне;
- виды не самовозобновляющиеся ни семенным, ни вегетативным путем, численность и площадь интродукционной популяции уменьшаются, для сохранения вида в коллекции необходимо вмешательство человека.
При сравнении растений, относящихся к различным подразделениям растительного покрова, можно
видеть, что интенсивный и устойчивый самосев особенно характерен для сорных и степных видов. Также достаточно высокую способность к семенному возобновлению проявляют луговые растения.
Значительную часть сорной флоры составляют однолетники. Одна из биологических особенностей этих растений - высокая степень семенного размножения, возможности которого сорные виды в условиях культуры реализуют в полной мере - высокие значения как их семенной продуктивности, так и всхожести семян. Практически все сорные виды образуют многочисленный устойчивый самосев. Так, на опытных площадках 20х20 см2, на которых не ограничивалось развитие сорняков, среднее количество самосейных всходов насчитывалось у Polygonum aviculare L. от 250 до 300, у Malva crispa (L.) L. - до 240 экз. Многочисленные всходы сорняков появляются, начиная с ранней весны до осени, интенсивность прорастания семян не снижается в течение всего вегетационного сезона, а особенно интенсивным самосев становится после обильных дождей или полива.
Степные и луговые растения наиболее перспективны для введения в культуру, и их интродукцион-ные возможности вполне логично соотносятся с их высокой способностью к самосеву. Степные травы -это виды засушливых местообитаний, и одна из их адаптаций - быстрое реагирование семян на повышение влажности почвы и воздуха, а наивысший пик прорастания семян наблюдается весной. Используя влагу тающего снега, семена активно прорастают, образуя густую «щетку» всходов. Очень интересно происходит процесс прорастания семян Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. - эдификатора полупустынных степей Центральной Якутии. K. lenensis - редкий вид, плейстоценовый реликт, эндем долины р. Лены, занесенный в Красную книгу РС (Я) [11]. Находится в интродукционном испытании с 1972 г. и проявил себя как высокоустойчивое в культуре растение. Ежегодно обильно цветет и плодоносит, семена созревают поздней осенью, и часть плодов, не осыпаясь, в течение всей зимы зимует на побегах, сохраняя жизнеспособность. Ранее проведенное нами изучение лабораторной всхожести семян Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. показало их высокую энергию прорастания. Семена, попав во влажную среду, уже через 4 часа начинают бурно прорастать, всхожесть их при этом спустя несколько часов составляет 92 % [11]. Подобная картина
наблюдается в питомнике весной. Сразу после таяния снега образуется множество самосейных всходов, покрывающих почву вокруг материнского растения (рис. 1). В годы с теплой продолжительной осенью после дождей можно наблюдать прорастание неосыпавшихся семян непосредственно на побегах.
Рис. 1. Самосев Krascheninnikovia lenensis
Как правило, эти проростки в дальнейшем погибают.
Высокая интенсивность семенного размножения степных растений также во многом обусловлена их жизненной формой. Значительную часть степной флоры составляют стержнекорневые растения (Plantago canescens Adams, Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Papaver jacuticum Peschkova и др.) и короткокорневищные (Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.). Первые не способны к вегетативному возобновлению, как и у однолетников единственный путь возобновления у них семенной. У большинства из них способность к самосеву достаточно высока, это позволяет поддерживать численность как природных популяций, так и интродукционных. Короткокорневищные растения также, в основном, самовозобновляются семенами, в условиях интродукции они накапливают большую вегетативную массу, и деление растений у них большей частью происходит при помощи человека.
Луговым растениям также присуще семенное самовозобновление. В интродукции в условиях регулярного полива практически все луговые виды проявляют способность к самосеву, отмечены единичные сеянцы у Aruncus dioicus (Walt.) Fem., с умеренной интенсивностью самовозобновляется Geranium pmtense, многочисленный самосев образует Lilium pensylvanicum. Но при этом для основной части луговых видов характерен умеренный уровень.
Редкий самосев или его отсутствие обусловлены низкой всхожестью семенного материала, а также образованием неполноценных, невыполненных или щуплых семян. Это часто характерно для длиннокорневищных видов (Chamerion latifolium (L.) Holub, Fragaria orientalis Losinsk., Phlox sibirica L.), размножающихся вегетативным способом, подавляющим семенное воспроизводство. Отсутствие
или низкий уровень семенного самовозобновления присущи видам, новым для интродукции. Это можно объяснить стрессовым состоянием растений в связи с резкой сменой условий их произрастания, процессом адаптации к новым условиям интродукции. Кроме того, сказывается ежегодный сбор семян с новых образцов растений, который препятствует образованию их запаса в почве. Особенно это касается редких видов, которые, как правило, представлены в коллекции ограниченным количеством особей, и семена с них собираются почти полностью для последующего посева и размножения.
Хотя длиннокорневищные растения чаще отмечены среди лесной флоры, они присутствуют и среди сорных (Elytrigia repens (L.) Nevski), степных (Thermopsis lanceolata ssp. jacutica (Czefr.) Schreter, Phlox sibirica) и луговых растений (Trifolium repens L.). Они настолько активно самовозобновляются вегетативным путем, что, несмотря на обильное цветение, семенное размножение сильно или полностью угнетено. Семена часто не завязываются или завязываются в единичном количестве (Phlox sibirica, Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, виды Cypripedium и др.). Возможно, на неурожай семян лесных длиннокорневищных растений оказывает влияние отсутствие в коллекционном питомнике лесных опылителей.
Кроме многих лесных растений, не образуют семян, и соответственно самосева, многие болотные и тундровые виды. Отсутствие у них плодоношения свидетельствует о несоответствии условий культуры требованиям вида, что определяет их интродукцион-ную неустойчивость в Центральной Якутии. Такие виды со временем выпадают из состава коллекции (Streptopus streptopoides (Ledeb.) Frye et Rigg, Calypso bulbosa (L.) Oakes).
Большинство степных и луговых видов, обладающих способностью к самосеву, проявляют её с первых лет выращивания в культуре, при этом интенсивность появления самосейных всходов с годами может возрастать. У лесных растений семенное самовозобновление проявляется после продолжительного срока пребывания в условиях интродукции, вероятно, процесс адаптации у них протекает более сложно. Коллекционный участок разбит на открытом участке, где до этого была развита степная растительность и комплекс экологических условий здесь кардинально отличается от привычных, лесных. Так, у Paeonia anomala L., Solidago dahurica Kitag. способность к самосеву проявляется с возрастом. У пиона в первые годы выращивания в питомнике (1966-1972 гг.) не отмечалось самосева вообще, затем, через 7-10 лет, были зафиксированы единичные самосейные всходы, численность их с каждым годом возрастала,
а в последующие два десятилетия растения активно образуют достаточно многочисленный жизнеспособный самосев. Интересно поведение Adonis sibirica Patrin ex Ledeb., динамика его семенного самовозобновления аналогична с Paeonia anomala, но с той разницей, что у адониса в последние годы семенное размножение приобрело характер сорничания. Что касается Solidago dahurica, то первые самосейные всходы вида отмечены только через 20 лет выращивания вида, самосев вида остается в течение многих лет на уровне немногочисленного.
У некоторых видов способность к самосеву становится сильнее в следующих поколениях. Примером может служить Iris setosa Pall. ex Link, у материнских экземпляров которого самосев очень редок, у растений последующих поколений явление самосева становится более выраженным [12].
Сроки появления самосейных всходов не ограничиваются определенным периодом, самосев некоторых видов, особенно сорных, отмечен в течение всего сезона при условии достаточной влажности участка. Но для большинства видов наиболее благоприятным периодом является весна
- начало лета. Семена, прошедшие в течение зимы естественную стратификацию, весной готовы для прорастания, и благоприятные условия для этого чаще всего складываются в это время. Семена некоторых раноцветущих видов растений прорастают сразу после созревания, во второй половине лета. Так, в конце июня-начале июля отмечается пик самосева у Viola dactyloides Schult., V. arenaria DC., часть их семян продолжает прорастать во второй половине вегетационного сезона и весной будущего года. С. З. Борисова [13], изучая степные растения в интродукции, считает, что большую склонность к самосеву обнаруживают виды раннего цветения, обладающие значительным временным преимуществом по сравнению с цветущими в более поздние сроки. Так же как и у лесных фиалок, семена раноцветущих степных растений начинают интенсивно прорастать с момента их созревания, в июле.
Большое значение в интродукции имеет жизнеспособность самосева. Высокой выживаемостью в условиях питомника обладают сорные виды, которые можно назвать стенотопными растениями, приуроченными к возделываемым участкам. Здесь условия произрастания полностью соответствуют их природе, и если не ограничивать, они раскрывают все потенциальные возможности к росту и развитию. В природных местообитаниях жизненность сорных растений весьма низка.
Высокая интенсивность семенного самовозобновления степных растений не является гарантией увеличения численности интродукционной популяции. Так, из многочисленного самосева Krascheninnikovia
lenensis, значительная часть всходов погибает в начале развития, не дойдя до фазы первого настоящего листа. Обычно семена крашенинниковия лежат на поверхности почвы, не укоренившись, и с наступлением сухого периода не выдерживают высушивания верхнего слоя почвы, особенно на открытых местах. Выживают единичные сеянцы, оказавшиеся в более благоприятных условиях - в тени, под пологом материнского растения, в ложбинках [12]. Менее ярко, но подобная картина проявляется в динамике численности интродукционных популяций и других степных видов. Более устойчивы сеянцы луговых растений. Многочисленный жизнеспособный самосев образуют луковичные растения (Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl., Allium schoenoprasum L.), короткокорневищные (Hemerocallis minor Miller, Valeriana alternifolia Ledeb., Iris setosa), кистекорневые (виды рода Thalictrum). У некоторых растений присутствует такое явление, как контрактильные корни, которые, сокращаясь, втягивают сеянцы в почву на оптимальную для них глубину.
Различна также площадь распространения самосейных всходов. Основная часть видов размножается самосевом, не выходя за пределы коллекционного участка. Крупные тяжелые семена, такие как семена пиона, марьина корня, как правило, прорастают вблизи материнских растений (рис. 2). Легкие семена и семена, имеющие специальные приспособления к рассеиванию, распространяются по всей площади коллекционного участка. Семена Lappula sq^rrosa (Retz.) Dumort., Geum aleppicum Jacq. снабжены колючими липучками, которые цепляются за одежду человека, шерсть животных и разносятся ими. На достаточное расстояние разлетаются семена растений, имеющие летучки (Scorzonera austriaca Willd., S. radiata
Рис. 2. Самосейные всходы Paeonia anomala
Fisch. ех Ledeb., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg. и др.), крылатки (Lilium pensylvanicum, Rheum compactum L. и др.).
О степени успешности выращивания растений в культуре можно судить также и по вегетативному самовозобновлению - за счет перемещения почек возобновления в почве вид способен не только удерживать занятую территорию, но и расширять ее. В последующем почки, отделяясь от материнского растения, развиваются в качестве самостоятельной особи. К вегетативному самовозобновлению склонны длиннокорневищные, ползучие, корнеотпрысковые растения. Интенсивность захвата площади очень высока у Thermopsis jacutica, Phlox sibirica, Chamerion latifolium. В пределах одного вегетационного сезона в условиях отсутствия конкуренции на рыхлых и влажных почвах коллекционного питомника они могут увеличить площадь своего произрастания в несколько раз.
Многие авторы отмечают, что высшей стадией интродукционного процесса является натурализация вида - плантационная натурализация и вхождение вида в природные местообитания пунктов интродукции [1, 14, 15]. В Центральной Якутии можно привести много примеров плантационной натурализации. Такие виды, как Scutellaria scordiifolia Fisch. ex Schrank, Hesperis sibirica L., Oxytropis scheludjakovae Karav. et Jurtz., Tripleurospermum subpolare Pobed. и др. прекрасно самовозобновляются не только в пределах коллекции местной флоры. Эти виды достаточно широко расселяются по другим участкам ботанического сада, их семена способны прорастать только на возделываемых территориях. Но отдельные виды (Lilium pensylvanicum, Rheum compactum, Delphinium grandiflorum L., Dianthus superbus L.) постепенно начинают проявлять тенденцию к натурализации, расселяясь на природных участках, прилегающих к коллекционному питомнику. Но при этом следует отметить, что в определенной степени эти местообитания подпадают под влияние интродукции - они находятся в пределах достигаемости длинноструйного полива. Поэтому остается справедливым наше утверждение, высказанное ранее [16], что не отмечено случаев натурализации видов, не свойственных району интродукции, в его природных местообитаниях. Природа Центральной Якутии не допускает вхождения чужих видов в естественные местообитания, и это отторжение «чужаков», вероятно, происходит за счет высокой засушливости климата, не позволяющей нормально размножаться новым видам.
Л и т е р а т у р а
1. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. - 415 с.
С. К. Кононова, С. А. Фёдорова, В. Л. Ижевская, Э. К. Хуснутдинова. ВНЕДРЕНИЕ РУТИННОЙ ДНК-ДИАГНОСТИКИ НАСЛЕДСТВЕННЫХ МОНОГЕННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ В РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ)
2. Лозина-Лозинская А. С. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщение 3. Зимостойкость видов Primula L. // Труды БИН АН СССР, 1955. Сер. 6. Т. 4. - С. 252
- 263.
3. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. - М.: Изд-во МГУ, 1964. - 130 с.
4. Аврорин Н. А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 286 с.
5. Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ.
- Л.: Наука, 1973. - 266 с.
6. Андреев Г. Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. - Л.: Наука, 1975. - 166 с.
7. Некрасов В. И. Актуальные вопросы семеноведения интродуцентов // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1978. Вып. 110. -С. 76-79.
8. Карписонова Р. А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. - М.: Наука, 1985. - 205 с.
9. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. - М.: Наука, 1991. - 215 с.
10 Рогожина Т. Ю., Данилова Н. С. Самовозобновление
декоративных растений // Вестник ЯГУ. - 2006. - Т. 3, № 1.
- С. 9-12.
11. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.1:
Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / МОП РС(Я), Департамент биологических ресурсов. - Якутск: НИПК “Сахаполиграфиздат”,
2000. - 256 с.
12. Данилова Н. С. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993.
- 164 с.
13. Борисова С. З. Степи Центральной Якутии. Интродукционный очерк. - Новосибирск: Наука, 2008. - 96 с.
14. Белолипов И. В. Опыт интродукции травянистых растений природной флоры Средней Азии. (Эколого-интродукционный анализ): Автореф. дис. ...докт. биол. наук: 03.00.05. М.: ГБС АН СССР, 1983. - 48 с.
15. Андреев Г. Н., Зуева Г. А. Натурализация интродуцированных растений на Кольском Севере. - Апатиты, 1990. - 122 с.
16. Данилова Н. С. Биологическое разнообразие флоры Якутии - источник интродукции. Автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.05. - М.: ГБС РАН, 1996. - 35 с.
УДК 577.2:616-056.7(571.56)
С. К. Кононова, С. А. Фёдорова, В. Л. Ижевская, Э. К. Хуснутдинова
ВНЕДРЕНИЕ РУТИННОЙ ДНК-ДИАГНОСТИКИ НАСЛЕДСТВЕННЫХ МОНОГЕННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ В РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ)
Обсуждены инновационные методы ДНК-диагностики наследственных болезней в медицинской практике Республики Саха (Якутия). Проведён анализ результатов ДНК-тестирования наследственных заболеваний за период с 1999 по 2010 годы. Молекулярно-генетическая лаборатория, где могут производиться ДНК-анализы, должна быть ориентирована на нужды населения того региона, в котором она располагается.
Ключевые слова: медико-генетическое консультирование, наследственные болезни, молекулярно-генетическая диагностика, ДНК тестирование, Республика Саха (Якутия).
КОНОНОВА Сардана Кононовна - к. б. н., ФГБУ «Якутский научный центр комплексных медицинских проблем» СО РАМН, ФГАОУ ВПО старший научный сотрудник лаборатории молекулярной генетики.
E-mail: konsard@rambler.ru
ФЁДОРОВА Сардана Аркадьевна - д. б. н., ФГАОУ ВПО «СВФУ им. М. К. Аммосова», зав. научноисследовательской лабораторией молекулярной биологии Биолого-географического факультета.
E-mail: sardaanafedorova@mail.ru
ИЖЕВСКАЯ Вера Леонидовна - д. м. н., ФГБУ «Медикогенетический научный центр» РАМН, зам. директора по научной работе.
E-mail: izhevskaya@med-gen.ru
ХУСНУТДИНОВА Эльза Камилевна - д. б. н., Учреждение Российской академии наук «Институт биохимии и генетики» УНЦ РАН, зав. отделом геномики человека; зав. кафедрой генетики и фундаментальной медицины Башкирского государственного университета.
E-mail: ekkh@anrb.ru
2і
