CC BY
382
A.F Kirillov, I.A. Chereshnev
ANNOTATED LIST OF FISH AND PISCIFORM IN SEAS AND FRESH WATERS OF YAKUTIA
The research provides a complete list of fish and pisciform in seas, rivers and lakes of Yakutia. The list contains the names of 55 sea and 45 freshwater species (with sub-species) related to 59 genera, 29 families, 15 orders and 3 classes. Each specie is given an ecological and zoogeographical characterization.
УДК 631.529 (571.56)
Н.С. Данилова, А.Ю. Романова, Т.Ю. Рогожина
МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОДБОРА ИНТРОДУЦЕНТОВ ДЛЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Разработаны оптимальные модели древесных и травянистых интродуцентов для Центральной Якутии. В дальнейшем можно прогнозировать их поведение в кутьтуре.
Одна из основных проблем в интродукционных работах - прогнозирование результатов интродукции. Основой этого является разработка критериев подбора интродуцентов, обладающих устойчивостью в новых условиях произрастания, которому предшествует предварительная оценка интродукционной перспективности растений. К настоящему времени разработано много методов оценки успешности интродукции древесных и травянистых растений.
В 1933 г. Е.В. Вульфом для растений, произрастающих в Никитском ботаническом саду, предложена 4-балльная шкала, в основе которой лежит способность растений давать самосев [1]. Он выделил 4 группы растений:
1. Виды, способные натурализоваться, т.е. дичать и легко входить в естественные ценозы.
2. Виды, образующие самосев на местах культуры, но не дичающие, т.е. способные к плантационной натурализации.
3. Виды, нормально плодоносящие, дающие всхожие семена, но самосевом не размножающиеся.
4. Виды, вегетирующие или цветущие, но не образующие семена, или дающие невсхожие семена.
При оценке интродукционного процесса используется много методов. В одних случаях оценка проводится по одному, наиболее лимитирующему фактору, например, по зимостойкости [2, 3, 4].
По двум показателям - по генеративному развитию и степени повреждения морозом - разработаны шкалы
A.B. Васильевым [5], Н.К. Веховым [6], И.П. Петуховой [7]; по засухоустойчивости и морозостойкости -
A.A. Лыпой [8], Д.С. Грамматиковым [9]; по ритмам роста и зимостойкости - Л.С. Плотниковой-Вартазаровой [10],
П.И. Лапиным [11]; по степени развития генеративных и вегетативных побегов - В.П. Малеевым [12], М.Т. Мазу-ренко, А.П. Хохряковым [13] и др. Однако все эти методы дают весьма обобщенную или одностороннюю характеристику интродуцентов.
Шкалы, учитывающие совокупность факторов, определяющих перспективность видов в интродукции и более полно отражающих поведение растений в культуре, были разработаны рядом исследователей. Широко используются системы оценок, предложенные С.Я.Соколовым [14], АЛ. Коркешко [15], М.Р. Дюваль-Строевым [16],
В.И. Некрасовым [17], Г.Н. Андреевым [18], A.B. Лукиным [19], A.A. Пироженко [20], A.A. Калиниченко [21],
H.A. Кохно [22], Г.Г. Кученевой [23] и др.
Детальная оценка перспективности интродукции разработана П.П. Лапиным и С.В. Сидневой в 1973 г. и принята Советом ботанических садов СССР [24]. Она рассчитана на применение её в тех районах и областях, где зима лимитирует возможности интродукции древесных растений и ведущим фактором является зимостойкость. Эта шкала достаточно успешно используется российскими интродукторами в целом и с некоторыми модификациями
- уменьшением или добавлением некоторых показателей. Например, Т.Н. Встовская [25] показатель степени одревеснения побегов не учитывает, т.к. она считает, что он дублирует показатель зимостойкости, а способность к генеративному развитию и способы размножения в культуре объединены в один показатель. Л.С. Плотникова [26] также не учитывает показатель степени одревеснения побегов, но дополнительно включает показатель декоративности растения в культуре.
В основе многих систем оценки интродукции травянистых растений лежит как основной показатель - плодоношение, а в последнее время почти всеми исследователями учитывается наличие или отсутствие самосева. При переносе растений из одного географического региона в другой особое значение имеет способность растений успешно переносить зиму. A.C. Лозиной-Лозинской [27] разработана 10-балльная шкала для оценки зимостойкости растений как одного из основных показателей успешности интродукции. Шестибалльная шкала, одновременно учитывающая зимостойкость и фенологию, предложена H.A. Базилевской [28]. Б.Н. Головкиным [30] разработана подробная шкала оценки успешности приживаемости многолетних интродуцированных растений. В основу этой шкалы положены периодичность цветения и плодоношения и долговечность интродуцентов. Градация успешности интродуцированных растений Г.Н. Андреева [31, 37] также предусматривает в качестве основного показателя способность или неспособность растений к семенному размножению, самовозобновлению и натурализации. И.И. Сикурой [38] для оценки результатов переселения растений Средней Азии на Украину разработана шкала, в основе которой лежат девять показателей, в том числе способность к семенному и вегетативному размножению, самосеву. И.В. Белолипов [39] основным критерием оценки поведения растений в культуре считает наличие у интродуцентов семенного или вегетативного потомства и его конкурентоспособность в новой среде обитания.
В.Н. Быловым и P.A. Карписоновой [40] предложена трехбалльная шкала для оценки результатов интродукции декоративных многолетников по пяти показателям, среди которых также оценивалось наличие плодоношения. Успеш-
ность интродукции определяется суммой баллов, и в зависимости от этого были выделены: очень перспективные, перспективные, малоперспективные и неперспективные виды. Н.В. Трулевич [36] ввела понятие интродукцион-ной устойчивости растений, которое является интегральным показателем биологической приспособленности растений к новым условиям существования. Под устойчивостью Н.В. Трулевич понимает способность растения не только существовать в данных климатических условиях, но и сохранять природный фенологический ритм, позволяющий проходить полный цикл развития побегов, природные особенности ростовых процессов, жизненную форму, темпы онтогенеза.
Нами была предпринята попытка оценить и проанализировать результаты многолетнего интродукционного эксперимента, проводимого в Якутском ботаническом саду ИБПК СО РАН, а позже в Ботаническом саду ЯГУ. При оценке интродукционных возможностей древесных растений нами была использована шкала П.П. Лапина и
С.В. Сидневой [24], в которой принято 7 показателей:
1. Степень ежегодного вызревания побегов
2. Зимостойкость
3. Сохранение габитуса
4. Побегообразовательная способность
5. Регулярность прироста побега
6. Способность к генеративному развитию
7. Возможные способы размножения в культуре
Но поскольку интродукция деревьев и кустарников в Якутии проводится, в основном, для целей декоративного садоводства, мы сочли необходимым ввести дополнительный показатель - степень устойчивости растений к болезням и вредителям (табл. 1) [41].
Таблица 1
Оценка интродукционной перспективности древесных растений
№ Показатель Баллы
1 Степень одревеснения побегов
а) побеги одревесневают: на 100% длины б) на 75% длины 20 15
в) на 50% длины 10
г) на 25% длины 5
д) побеги не одревесневают 1
2 Зимостойкость растений
а) повреждений нет б) обмерзает не более 50% однолетних побегов в) обмерзает 50-100% длины однолетних побегов 25 20 15
г) обмерзают двулетние и более старые части растений д) обмерзает крона до уровня снегового покрова 10 5
е) обмерзает вся надземная часть 3
ж) растения вымерзают целиком 1
3 Сохранение габитуса
а) растения сохраняют присущую им в природе жизненную форму 10
б) растения ежегодно обмерзают, но вновь восстанавливают надзем-
ную часть до прежней высоты и объема
в) растения не сохраняют присущую им в природе форму 5 1
Окончание табл. 1
4 Побегообразовательная способность а) высокая - 6 и более побегов на 1 двулетний побег б) средняя - побегов достаточно для сохранения типичной жизненной формы и габитуса - 3-5 побегов в) низкая - новые побеги единичны, утрата типичной жизненной формы и габитуса 5 3 1
5 Прирост в высоту и увеличение объема кроны
а) ежегодно 5
б) не ежегодно 2
6 Способность к генеративному развитию
а) семена вызревают 25
б) семена завязываются, но не вызревают 20
в) цветет, но не плодоносит 15
г) не цветет 1
7 Способы размножения в культуре
а) размножение самосевом 10
б) размножение посевом 7
в) естественное вегетативное размножение 5
г) искусственное вегетативное размножение 3
8 Устойчивость к болезням и вредителям
а) растения не повреждаются 5
б) повреждения единичные 3
в) повреждения массовые 1
Наиболее высокая устойчивость растений оценивается 105 баллами. Она складывается из наивысших по всем показателям оценок (степень одревеснения побегов - 20 баллов, зимостойкость - 25, сохранение габитуса - 10, побегообразовательная способность - 5, ежегодный прирост основных побегов - 5, способность давать всхожие семена - 25, возможность размножения самосевом - 10, устойчивость к вредителям и болезням - 5 баллов.
Для оценки травянистых декоративных растений нами модифицирована шкала В.Н. Былова и P.A. Карписоно-вой [40]. Перенос растений в суровые климатические условия Центральной Якутии сопряжен со многими трудностями, в т.ч. холодной и продолжительной зимой. В упомянутых выше системах оценки интродукционной перспективности авторами не рассматривалась зимостойкость растений в связи с сохранением декоративности, что, на наш взгляд, очень важно для цветоводства [42]. Оценка интродуцентов проводится по 4 показателям (табл. 2).
При сумме баллов 11-12 вид или сорт оценивался как перспективный (П). Перспективные виды можно рекомендовать для использования в широком озеленении - городских скверов, парков, во внутриквартальных городских насаждениях и т.д.
Виды и сорта с 8-10 баллами оценивались как среднеперспективные (СП), которые при выращивании требуют повышенного внимания со стороны озеленителей, поэтому их можно рекомендовать для более узкого озеленения, например, дачных участков.
Виды и сорта с 5-7 баллами - малоперспективные (МП), требуют дальнейшего изучения. Выращивание ра-
стений этой группы возможно лишь в ботанических садах и учреждениях.
Виды и сорта с 1-4 баллами - неперспективные (НП) -растения, перезимовавшие как максимум одну зиму.
Виды и сорта с 0 баллами - абсолютно не пригодные (АНП) для интродукции в Центральной Якутии, вымерзающие в первую зиму.
Большую часть коллекционного фонда ботанических садов Якутии составляют виды местной флоры. В то же время практически все методы оценки успешности интродукции травянистых растений разработаны для растений, переселенных из других географических зон. На основе синтеза шкал оценки интродукционного процесса P.A. Карписоновой [35] иН.В. Трулевич [36] нами предложена шкала для оценки поведения местных видов в культуре [42]. Вслед за Н.В. Трулевич [36] мы используем предложенное ею понятие интродукционной устойчивости для растений, способных полноценно существовать в условиях культуры. Оценка устойчивости видов в культуре проводится нами по пяти показателям (табл. 3).
Каждый показатель оценивается по трехбалльной шкале. Суммирование баллов по всем пяти показателям дает возможность выделить высокоустойчивые растения (1415 баллов), устойчивые (11-13 баллов), слабоустойчивые (8-10 баллов) и неустойчивые (5-7 баллов).
Общими для всех трех шкал являются такие критерии, как полнота прохождения растениями фенологических фаз, самовозобновление и устойчивость к болезням и вредителям - важные показатели адаптации растений кусло-виям культуры. При оценке интродукционных возможностей древесных растений, в первую очередь, учитывают-
Таблица 2
Шкала для оценки интродукционной перспективности декоративных многолетников
№ Показатель Число баллов
3 2 1 0
1 Степень сохранения ин-троду центами декоративности после перезимовки Растения ежегодно успешно переносят зиму и не теряют декоративности в посадках после перезимовки В отдельные годы отмечается различной интенсивности выпад растений, а у перезимовавших особей отмечается уменьшение количества побегов Ежегодный (до 50%) выпад особей, а в особо неблагоприятные зимы выпад может быть более значительным Все растения вымерзают в первую зиму, отмечается полная потеря декоративности посадок, композиция требует замены вида
2 Полнота прохождения ин-троду центами фенологических фаз Цветут и плодоносят ежегодно Цветут ежегодно, но плодоносят не ежегодно Ежегодно цветут, но не плодоносят Только вегетируют
3 Способность интродуцен-тов к самовозобновлению Ежегодный и обильный самосев, активное вегетативное самовозобновление за счет которых происходит расширение жизненного пространства Умеренное семенное и вегетативное самовозобновление, которое позволяет незначительно увеличивать площадь произрастания Единичный самосев или низкое вегетативное самовозобновление, растения сохраняют занимаемую ими площадь Самовозобновления нет, занимаемая площадь сокращается и при отсутствии вмешательства человека интро-дукционная популяция может исчезнуть
4 Повреждаемость растений вредителями и болезнями Повреждений нет Редко (1 раз в 10 лет) отмечаются слабые, легко устранимые повреждения, без потери декоративности растения Повреждения средней степени, приводящие к частичной потере декоративности растения Регулярные, сильные повреждения, вегетативной и генеративной части растений, приводящие к полной потере декоративности растения
Таблица 3
Шкала для оценки интродукционной устойчивости травянистых растений флоры Якутии
№ Показатель Число баллов
3 2 1
1 Интенсивность плодоношения интродуцентов или полнота прохождения фенологических фаз Плодоношение регулярное Плодоношение нерегулярное или регулярное, но слабое Плодоношения нет
Окончание табл. 3
2 Семенное и вегетативное самовозобновление, динамика численности особей в питомнике Обильный жизнеспособный самосев или активное вегетативное самовозобновление; численность особей возрастает Редкий нерегулярный самосев или слабо выраженное вегетативное самовозобновление; численность особей остается без изменений Самосева нет, растение вегетативно неподвижно; численность особей уменьшается
3 Размеры надземной части интродуцентов относительно размеров растений из природных мест обитания Размеры интродуцентов превосходят природный Размеры интродуцентов равны природным Размеры интродуцентов уступают природным
4 Устойчивость интродуцентов к болезням и вредителям Растения не повреждаются Повреждения единичные Повреждения массовые
5 Длительность выращивания образца в культуре Выращивается свыше 20 лет Выращивается от 5 до 20 лет В культуре существует не более 5 лет
ся такие показатели, как зимостойкость и степень вызревания побегов, т.к. только одревеснение побегов дает определенную гарантию их перезимовки. Также важны и морфологические показатели - сохранение габитуса древесных растений, сохранение декоративности многолетников после перезимовки и способность травянистых растений увеличивать в культуре свои размеры. Для декоративных растений немаловажна возможность размножаться, естественным путем или с помощью человека, а также способность длительно существовать на одном месте. Здесь следует пояснить, что представляет собой такой показатель, как длительность выращивания (существования) растений в культуре. Это понятие не эквивалентно продолжительности жизни растения, а гораздо шире. Возраст культивируемого образца может быть представлен абсолютным возрастом входящих в него особей или складываться из сменяющих друг друга поколений. Так, длительность выращивания Paeonia anomala L. соответствует возрасту конкретных особей этого вида, а длительность выращивания двулетников Orostachys spinosa (L.)
C.A. Mey. и Corydalis sibirica (L. fil.) Pers., из года в год активно самовозобновляющихся на одном месте, представлена более чем 10 поколениями и составляет около 40 лет.
Интродукционная устойчивость растений, в первую очередь, определяется происхождением. Основными лимитирующими факторами для переселения растений в Центральную Якутию являются низкие зимние температуры, а также резкая смена температуры воздуха при переходе от осени к зиме. Как показали наши исследования, наиболее перспективными очагами интродукции растений для Центральной Якутии являются (кроме таежной зоны Якутии) относительно холодные районы, такие как Сибирь, Дальний Восток и Восточная Азия. Проведенный
нами интродукционный эксперимент показал, что преобладающее большинство испытанных инорайонных видов и сортов древесных (538 таксонов) и травянистых (456 таксонов) растений не выдержали якутской зимы и погибли в течение первой перезимовки. Но, несмотря на это, в течение десятилетий идет процесс переселения растений из других регионов с тем, чтобы обогатить декоративную флору Якутии.
Способность растений выдерживать суровые климатические условия Якутии тесно связана с типом приспособительной структуры растений. Биологический анализ дендрофлоры Якутии свидетельствует, что преобладающей жизненной формой являются кустарники и полукустарники. Многолетние интродукционные исследования с древесными растениями показали, что эти жизненные формы являются более пластичными при переселении в Центральную Якутию. Растения неодинаково реагируют на действие низких зимних температур, и деревья как более консервативная жизненная форма более подвержены вымерзанию и часто погибают, или иногда они меняют изначально присущий им габитус, превращаясь в кустарник (Populus berolinensis, Padus maackii, Acer ginnala и др.). Также очень редко могут менять свой облик кустарники, обретая черты полукустарника или даже многолетнего травянистого растения - ежегодно вымерзаемые побеги замещаются новыми (виды рода Clematis). В отличие от древесных спектр приспособительных типов травянистых растений более широк. Зимующие почки у них могут развиваться на разных уровнях как в почве (короткокорневищный Chelidonium majus L., длиннокорневищный Anemone sylvestris L., луковичные - виды родов Allium и Lilium), так и на ее поверхности и выше (стержнекорневой Alyssum lenense Adam, ползучие и столонообразую-
щие Thymus sibiricus (Serg.) Klokov et Shost., Fragaria orientalis Losinsk., кистекорневые - виды рода Aquilegia). У разных видов соответственно расположению почки находятся в различных температурных условиях. Так, в январе средняя температура поверхности почвы составляет 43°С, на глубине 20 см - 19,2 [44]. Но вместе с этим многие ползучие, длиннокорневищные и короткокорневищные растения развивают зимующие розеточные листья, которые, защищая почки возобновления от холода, обеспечивают благополучную перезимовку.
Большое значение для перезимовки травянистых растений, особенно ползучих и кистекорневых, имеет высота снежного покрова. На теплоизолирующее влияние снега для перезимовки декоративных многолетников указывают многие авторы [46-49]. И.В. Верещагина [49] указывает для благополучной перезимовки растений в Алтайском крае в умеренно холодные зимы оптимальную высоту снежного покрова в январе до 70 см. По данным «Агроклиматического справочника...» [50], в Якутске высота снежного покрова в январе составляет всего 27 см. Но даже такой небольшой слой снега оказывает заметное утепляющее действие - температура на поверхности почвы на 14-20°С выше, чем на поверхности снега мощностью 20-25 см [51]. Благодаря такой теплозащитной роли снега становится возможной перезимовка ряда инорайонных растений в экстремальных условиях Центральной Якутии.
Значительную роль в успешности интродукционного процесса играет экологическая приуроченность растений. Ранее нами были показаны низкие интродукционные возможности лесных и тундровых видов при переселении их в Центральную Якутию [52]. Низкая перспективность кустарничков для интродукции, на наш взгляд, объясняется именно этим. Большей частью испытанные кустарнички
- это растения темнохвойной тайги или тундры. Условия питомников, которые, как правило, располагаются на открытых местах, где ранее была развита степная или луговая растительность, не соответствуют экологической природе этих видов. Хотя, в целом, лесные виды являются мезофитами, совокупность условий среды, в которых они нуждаются, несколько более отлична от условий питомника, что и сказывается на интродукционных возможностях этих растений. Аналогичная, но более яркая картина наблюдается у болотных растений. Луговые виды, обладающие мезофильной природой, наоборот, в условиях культуры обретают оптимальную экологическую среду, которая отвечает почти полному комплексу их требова -ний - влагообеспеченности, освещенности, почвенных условий и др. Что касается степных видов, то многие из них довольно пластичны и могут произрастать в широком диапазоне условий. Так, М.Н. Караваев [53] отмечает широкую экологическую амплитуду степняков, которую можно объяснить сложной историей формирования флоры Якутии, и приводит как яркий пример Phlox sibirica L., входящий в состав разнообразных фитоценозов.
В силу короткого вегетационного периода отличительной чертой видов местной флоры является раннее и быстрое фенологическое развитие, которое является одной из форм активности северных растений. И вполне естественно, что интродукционная устойчивость как местных, так и инорайонных видов во многом может быть обеспечена ранними сроками плодоношения с образованием полноценных семян и потомства. Немаловажен в этом отношении и феноритмотип. Анализ сроков возобновления, нарастания, генеративного состояния и отмирания побегов показал, что часто успешность интродукции обуславливается длительной вегетацией растений в сочетании с ранним цветением и плодоношением. Во флоре Якутии весьма распространено явление зимнезелености листьев, которое является одной из форм адаптаций северных растений к условиям короткого вегетационного периода. Благодаря зимующим зеленым листьям удлиняется срок ассимиляции за счет ранневесенних и позднелетних периодов.
Как правило, перспективное для интродукции растение должно обладать следующими качествами: зимостойкостью, ежегодным плодоношением с образованием полноценных семян, способностью к самовозобновлению, устойчивостью к болезням и вредителям.
В результате оценки растений, привлеченных из разных очагов интродукции, различной жизненной формы и ритмами развития, нами разработаны оптимальные модели древесных и травянистых интродуцентов для Центральной Якутии. Оптимальная модель - это критерии подбора устойчивых интродуцентов, и, ориентируясь на нее, можно с высокой долей гарантии подобрать перспективные для данного региона растения. Основными критериями подбора служат такие показатели, как происхождение, экологические, биологические и ритмологические характеристики растений.
1. Оптимальная модель древесного растения. Основным источником интродукции устойчивых древесных растений являются Якутия, Сибирь, Дальний Восток и Восточная Азия. Это светолюбивый засухоустойчивый кустарник, мезофит, мезотроф (Caragana spinosa, Crataegus maximowiczii, Malus baccata и др.).
2. Оптимальная модель декоративного многолетника: происхождение - Якутия, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток. Жизненная форма - ползучее, коротко-или длиннокорневищное растение; феноритмотип - длительно вегетирующее зимнезеленое. Сроки цветения -первая половина вегетационного периода (Clausia aprica, Gypsophila sambukii, Sedum hybridum, Geranium pratense, Iris setosa, I. scariosa, Dracocephalum nutans, D. palmatum,
D. stellerianum, Convallaria majalis и др.).
3. Оптимальная модель интродуцента флоры Якутии: степное или луговое растение, с розеточной формой роста, феноритмотип - длительно вегетирующее растение -вечнозеленое, весеннее-летне-осенне-зимнезеленое или весеннее-летне-осеннезеленое, сроки цветения - май-июнь (Lilium pensylvanicum, Potentilla tolli, Veronica incana и др.).
В дальнейшем, придерживаясь этих критериев в подборе растений для интродукции в Центральной Якутии, можно прогнозировать их поведение в культуре.
Литература
1. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.; Л.: Сельхозгид, 1933. 415 с.
2. Вольф Э.Л. Наблюдения над морозоустойчивостью деревянистых растений // Тр. бюро по прикладной ботанике. 1917. Т. 10. Вып. 1. С. 11-156.
3. Bexoe Н.К. Деревья и кустарники лесостепной опытной станции. -М.: Изд-во Мин-ва коммун. хоз-ва РСФСР, 1953. 50 с.
4. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М.: Колос, 1970. 650 с.
5. Васильев A.B. Акклиматизация субтропических растений в природных условиях Западной Грузии // Тр. БИН АН СССР. Л., 1957. Т. 57. Сер. 6. Вып. 5. С. 75-88.
6. Вехов Н.К. Методы интродукции и акклиматизации древесных растений // Тр. БИН АН СССР. Л., 1957. Сер. 6. Вып. 5. С. 93-106.
7. Петухова П.П. Краткий очерк истории интродукции древесных растений на Средней Урале // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск: УФ АН СССР, 1961. Вып. 23. С. 43-49.
8. Лыпа A.A. Опыт интродукции древесных и кустарниковых растений в государственном заповедном дендропарке «Тро-стянец». М.: Бюлл. ГБС АН СССР, 1951. Вып. 8. С. 10-16.
9. Грамматиков Д.С. Исследования разных видов древесных и кустарниковых пород в Пловдивской области // Тез. Межд. симп. по биологии древесных растений. Нитра (ЧССР), 1967.
10. Плотникова-Вартазарова Л.С. Рост деревьев и кустарников Дальнего Востока в Москве. М.: Бюлл. ГБС АН СССР, 1963. Вып. 50. С. 18-26.
11. Лапин П.П. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции. М.: Бюлл. ГБС АН СССР. 1967. Вып. 65. С. 13-18.
12. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: Сельхозгид, 1933. 168 с.
13. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вегетативное размножение растений в связи с интродукцией. М.: Бюлл. ГБС АН СССР, 1971. Вып. 79. С. 26-33.
14. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Тр. БИН. 1957. Сер. 6. Вып. 5. С. 9-32.
15. Коркешко А.Л. Шкала теневыносливости древесных пород Дальнего Востока // Сообщ. ДВФ АН СССР, 1952. Вып. 4. С. 16-18.
16. Дюваль-Строев М.Р. Результаты акклиматизации деревьев и кустарников в Краснодаре. М.: Бюлл. ГБС АН СССР, 1963. Вып. 49. С. 15-22.
17. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 279 с.
18. Андреев Г.Н. Об уровнях жизненности интродуцентов // Ботанические исследования в Субарктике. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1974. С. 61-70.
19. Лукин A.B. Интегральная оценка перспективности хвойных интродуцентов для центрально-черноземных областей. М.: Бюлл. ГБС АН СССР, 1977. Вып. 104. С. 3-7.
20. ПироженкоА.А. Интегральный метод оценки интродукционной способности растений на примере интродуцентов Даль-
него Востока // Биологические закономерности изменчивости и физиологии приспособления интродуцированных растений. Черновцы: Изд-во Черновицкого гос. ун-та, 1977. С. 107.
21. Калиниченко A.A. Оценка адаптации и целесообразности интродукции древесных растений. М.: Бюлл. ГБС АН СССР, 1978. Вып. 108. С. 3-9.
22. Кохно H.A. К методике оценки успешности интродукции листопадных древесных растений // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наукова думка, 1980. С. 52-53.
23. Кученева Г.Г. К методике комплексной оценке древесных интродуцентов для целей озеленения // Всесоюзная конф. по теоретическим основам интродукции растений. М.: Изд-во ГБС АН СССР, 1983. 276 с.
24. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М.: ГБС АН СССР, 1973. С. 7-67.
25. Встовская Т.Н. Древесные растения - интродуценты Сибири (Spiraea - Weigela). Новосибирск: Наука, 1987. 273 с.
26. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 263 с.
27. Лозина-Лозинская A.C. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщение 3. Зимостойкость видов Primula L. // Tp. БИЛ AH СССР, 1955. Cep. 6. T. 4. C. 252-263.
28. БазилевскаяH.A. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 130 с.
29. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.; Л.: Изд-во АЛ СССР, 1956. 286 с.
30. Головкин E.H. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-морфологический анализ. Л.: Наука, 1973. 266 с.
31. Андреев r.H. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л.: Наука, 1975. 166 с.
32. Некрасов В.П. Разработка вопросов семеноведения интродуцируемых растений в ботанических садах СССР // Успехи интродукции растений. К 70-летию со дня рождения акад. Н.В. Цицина. М.: Наука, 1973. С. 290-299.
33. Некрасов В.П. Актуальные вопросы семеноведения интродуцентов // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1978. Вып. 110. С. 76-79.
34. КарписоноваР.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. VI делегат. съезда ВБО. Кишинев, 12-17. IX. 78 г. Л.: Наука, 1978. С. 175-176.
35. КарписоноваР.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М.: Наука, 1985. 205 с.
36. Трулевич H.B. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 215 с.
37. Андреев Г.Н., Зуева Г.А. Натурализация интродуцированных растений на Кольском Севере. Апатиты, 1990. 122 с.
38. Сикура П.П. Переселение растений природной флоры Средней Азии на Украину. (Итоги интродукции). Киев: Наукова думка, 1982. 207 с.
39. Белолипов И.В. Опыт интродукции травянистых растений природной флоры Средней Азии. (Эколого-интродукционный анализ): Автореф. дис. ...докт. биол. наук: 03.00.05. М.: ГБС АН СССР, 1983. 48 с.
40. БылоеB.H., Карписонова P.A. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1978. Вып. 107. С. 77-82.
41. Романова А.Ю. Обогащение культурной дендрофлоры Якутии: Автореф. дие. ... канд. биол. наук: 03.00.05. М.: ГБС АН СССР, 2001. 17с.
42. Рогожина Т.Ю. Перспективы интродукции декоративных многолетников в Центральной Якутии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2005. 17с.
43. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии / / Бюлл. Гл. ботан. сада. 2000. Вып. 179. С. 3-6.
44. Климат г. Якутска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 245 с.
45. Скрипченко А.Ф. Применение зимних укрытий для декоративных многолетников // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1973. Вып. 90. С. 67.
46. Родионенко Г.И., Скрипченко А.Ф. Многолетники и мороз // Цветоводство. 1973. № 12. С. 12.
47. Гаганов П.Г. О выращивании многолетних флоксов в
Сибири и на Дальнем Востоке // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1973. Вып. 89. С. 84-90.
48. Родченко О.П. Влияние снежного покрова различной глубины на перезимовку клевера и люцерны в Восточной Сибири // Тр. Вост.-Сиб. филиала СО АН СССР. Благовещенск, 1960. Вып. 20. С. 23-27.
49. Верещагина И.В. Перезимовка декоративных многолетников в Алтайском крае. Новосибирск, 1996. 170 с.
50. Агрометеорологический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. 146 с.
51. Гаврилова М.К Климат Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1973. 120 с.
52. Данилова H.C. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. Якутск: Изд. ЯНЦ СО РАН, 1993. 164 с.
53. Караваев М.Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Ботан. журн. 1945. Т. 30. № 2. С. 62-76.
N.S. Danilova, A. Yu. Romanova, TYu. Rogozhina
METHODS OF SELECTION OF INTRODUCED SPECIES FOR CENTRAL YAKUTIA
The article shows optimal models for introduced woody and herbaceous species for Central Yakutia. Their behavior in culture may be predicted in future.
УДК 599.742.21
И. И. Мордосов
БУРЫЙ МЕДВЕДЬ (URSUS ARCTOS Ь) ЯКУТИИ
В статье приводятся материалы по распространению, экологии, численности, хозяйственному значению, охране и рациональному использованию бурого медведя Якутии.
Бурый медведь (Ursus arctos L.) относится к одному из слабо изученных видов млекопитающих Якутии. Материал для данной работы собирался нами в разных регионах Якутии с 1965 г. Интенсивные работы по изучению экологии вида начались с 1980 г., когда нами были проведены авиаучетные работы бурого медведя на всей территории Якутии [1]. Возраст отдельных особей определяли по размерам пальмарной мозоли [2, 3]. Питание вида изучали путем отбора проб из 239 экскрементов и просмотра желудочно-кишечного тракта (n=15). Для изучения индивидуальной изменчивости окраски волосяного покрова просмотрено 65 шкур из разных регионов Якутии. Проведено вскрытие и изучение морфологии и состояния упитанности 15 особей. Собраны и обработаны 102 анкеты и более 80 устных сообщений респондентов. Частично использованы материалы нашего студента A.A. Антонова, собранные в Олекминском районе.
Современный бурый медведь в пределах Якутии, по-видимому, сложился в позднем плейстоцене, где обитал мелкий, близкий по размерам современному виду Ursus
arctos [4]. Существуют разные взгляды на систематическое положение на подвидовом уровне современного бурого медведя Якутии. Согласно С.У. Строганову [5], в пределах Западной Якутии обитает относительно крупный, чем в Северо-Восточной Якутии подвид - U. arctos arctos. Восточная граница его ареала проходит по р. Лене. Ряд последующих исследователей [6, 7, 8, 9] отмечают, что в пределах современной территории Якутии обитает мелкий по размерам один подвид. Ф.Б. Чернявский [7] относит его к U. a. yeniseensis Ognev, 1924, ареал которого занимает весь северо-восток Сибири. Другую точку зрения имеет Г.Г. Боескоров [4], который предполагает, что в пределах Якутии обитает самостоятельный подвид. Эти существующие различные взгляды на систематику бурого медведя Якутии и крайнего северо-востока Сибири объясняются весьма сильной изменчивостью краниологических и размерных показателей, а также окраски волосяного покрова медведя даже в пределах незначительных территорий [10]. На сильную изменчивость этих показателей бурого медведя в Палеарктике и в Неарктике указывали
