CC BY
92
Литература
1. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. - М.: Колос, 1991. - 157 с.
2. Дашиева Ц.О. Гистоструктура желудка и кишечника домашней утки в постнатальном онтогенезе // Функциональная морфология органов и систем животных. -М., 1980. - С.128-130.
3. Кононский А.И. Материалы по гистохимии органов желудочно-кишечного тракта кур в онтогенезе // Пути увеличения производства и улучшения качества продукции земледелия и животноводства. - Белая Церковь, 1980. - С.111-114.
4. Королева Н.А. Гистохимия слизистой оболочки железистого отдела желудка кур // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии до-
машних животных и пушных зверей. - Омск, 1993. - С. 28-34.
5. Налетова Л.А., Сиразиев Р.З. Морфостериометрия слизистой и мышечной оболочек мышечного отдела желудка кур и гусей // Возрастная физиология и патоморфология сельскохозяйственных животных: материалы междунар. науч. конф., посвящ. 90-летию проф. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003. - С. 5558.
6. Налетова Л.А. Долевое соотношение структурных элементов мышечной оболочки мышечного отдела желудка кур и гусей // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Вторая международная орнитологическая конференция. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 21-24.
Налетова Лариса Александровна - кандидат биологических наук, ст. преподаватель кафедры зоологии БГУ, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, e-mail: larisa_-naletova@rambler.ru
Na/etovaLarisa A/exandrovna- cand. of biological sciences, senior teacher of zoology, BSU, 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a, e-mail: larisa_-naletova@rambler.ru
УДК 581. 9. 006.(571.56) П.А. Павлова
РЕДКИЕ ВИДЫ ТРАВЯНИСТОЙ ФЛОРЫ В ИНТРОДУКЦИИ В ЯКУТСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Приведены материалы по первичной интродукции редких и исчезающих видов, относящихся к разной категории редкости и оценка устойчивости видов в условиях культуры.
Ключевые слова: интродукция, категория редкости, эндемики, устойчивость.
RARE SPECIES OF HERBACEOUS FLORA IN INTRODUCTION IN THE YAKUT BOTANIC GARDEN
P.A. Pavlova
Materials on the initial introduction of rare and endangered species attributing to different rarity category and stability appraisal in the conditions of culture are considered.
Key words: introduction, rarity category, endemics, stability.
В условиях резкоконтинентального климата Якутии (суровая зима, краткость и засушливость активного вегетационного периода, сплошное залегание многолетней мерзлоты) сформировался уникальный генофонд популяций видов растений, обладающих комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. В настоящее время, в связи с активным агропромышленным развитием региона, природа Якутии испытывает сильное антропогенное воздействие и происходит обеднение флоры и разрушение природных комплексов. Одним из путей рационального использования, обогащения ассортимента полезных растений и сохранения всего многообразия видов, в т.ч. редких и исчезающих, является интродукция растений [1].
В соответствии с классификацией категорий редких и исчезающих видов, принятой комисси-
ей Международного союза охраны природы, в список включены 337 видов сосудистых растений Якутии [2].
Первичное интродукционное испытание прошли 63 вида. В настоящее время в коллекции редких и исчезающих растений представлены популяции 56 видов. В первые 2-3 года введения в культуру показали слабую интродукционную устойчивость: Paraquilegia microphylla (Royle) I. Drumm et Hutch, Dendranthema arcticum subsp. polare (Hult.) Heuwood, Petasites rubellus (I. E. Gmel.) Toman, Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch. et. Mey.) Ledeb, Omalotheca sulvaticum L., Claytonia eschscholtzii Cham, Cryptogramma rad-deana Fomin.
Популяционная изученность редких и исчезающих видов, особенно травянистых растений флоры Якутии, остается очень низкой (табл. 1).
Таблица 1
Представленность редких и исчезающих видов в питомнике ЯБС (2009 г.)
Категория угрожаемого состояния Число видов во флоре Якутии * Число видов в первичной интродукционном испытании Интродукционная изученность, %
0 1 - -
1 8 3 37,5
2 23 20 86,9
3 273 28 10,2
3а 18 3 16,7
3б 38 3 7,9
3в 74 8 10,8
3г 144 14 9,7
4 32 5 15,6
всего 337 56 15,4
* - по данным Красной книги Республики Саха (Якутия), 2000 г. [2]
Виды, находящиеся под угрозой исчезновения, произрастающие в 1 или в 2-3 точках в крайне ограниченном количестве и подвергающиеся антропогенному воздействию: узколокальный эндемик Ленских и Синских столбов Якутии Redowskia sophiifolia Cham. et Schlecht (сем. Brassicaceae Bumett) и эндемик средней и верхней Лены, реликт плейстоценовых лесостепных ландшафтов Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. (сем. Chenopodiaceae Vent.) [3, 4]. Оба вида занесены в Красную книгу СССР [5], список «Редкие и исчезающие растения Сибири» [6], Красная книга Республики Саха (Якутия) [2].
Виды, подвергающиеся усиленной эксплуатации и заметному сокращению обилия и в перспективе встречаемости (категория редкости 2), представлены 20 видами лекарственных и декоративных растений: Adonis apennina L., Phlojodi-carpus sibiricus K-Pol., Aquilegia sibirica Lam., Delfinium grandiflorum L., Trollius asiaticus L., Lilium martagon L., L. pensylvanicum Ker-Gawl., Poeonia anomala L., Iris laevigata Fish. et Mey., I. orientalis Thunb., Cypripedium macranthon Sw, C. сalceolus L. и др. Популяции этих видов положительно отзываются на условия культуры: по показателям роста и развития превосходят растения из природных местообитаний, проявляют свои потенциальные возможности к биологической продуктивности генеративной и вегетативной сфер. Исключение составляют лесные мезофиты, которые угнетаются в культуре, экологические условия питомника по некоторым параметрам не соответствуют их природе. Таковы же адаптационные возможности болотных видов, о чем можно судить по угнетенному состоянию внешнего облика при интродукции. В природных местообитаниях растениям 2 категории характерно большое число семян и, следовательно, большая потенциальная возможность
возобновления, не реализуемая на практике. В целом по Т. Г. Бойкову [7], для онтогенетического спектра популяции видов данной группы растений характерно преобладание особей пре-генеративного периода (от 40 до 70%), а для онтогенеза особей - небольшая продолжительность жизни и семенное размножение.
При отсутствии охраны растения этой группы, страдающие от сбора на букеты, и корневища которых усиленно выкапываются для лекарственных целей, могут исчезнуть. Главный способ сохранения этих растений - охрана природных местообитаний.
Категория 3 (редкие виды) подразделена на 4 группы, в питомнике представлена 20-ю видами. Наибольший интерес вызывают представители группы «а» - редкие узкоэндемичные виды Якутии. Ро1епШ1а 1;о11п - эндемик бассейна р. Яна, реликтовое растение. Произрастает на нижних частях крутых каменистых и щебнистых остеп-ненных склонов. Культивируется в Якутском ботаническом саду с 1968 г. Размножение семенное и вегетативное.
Aconogonon amgense - субэндемик Южной Якутии, бассейна р. Алдан. Очень редкий вид, под угрозой исчезновения. Растет на скалах, каменистых россыпях, в лиственничных и сосновых лесах на склонах и надпойменных террасах, на известняках. В культуру вид введен в 2005 г. В интродукции проявляется тенденция к уменьшению высоты побега, числа генеративных побегов, размеров листовой пластинки и длины соцветия. Осеменение низкое, по-видимому, вид в основном размножается вегетативно. Лимитирующим фактором является низкая численность популяции. Охраняется на территории Олек-минского заповедника. В классическом местонахождении у п. Верхняя Амга Алданского района в 1980 г. утвержден ботанический памятник природы.
Adenophora jacutica - эндемик Южной Якутии. Растет в разреженных еловых, лиственничных, сосновых лесах, на склонах речных долин. Вид распространен в долине р. Алдан: р. Учур в районах устьев рек Гонам, Бердякит, Чюльбю, Мегюскян. Вид введен в культуру в 2009 г.
В группу 3 в вошли эндемики Северо-Востока России. Эта категория у нас представлена тремя видами: Rumex jacutensis Kom., Mertensia rivularis (Turcz.) DC и Saxifraga stami-nosa Schlohg. et Worosch.
Rumex jacutensis - эндемик бассейна р. Алдан (р. Татта, Амга, Томпо, по тракту АЯМа). В интродукции преобладает вегетативное размножение. Лимитирующим фактором является узкий ареал, малочисленность популяций. Охраняется в ресурсных резерватах южной Якутии.
Виды Mertensia rivularis и Saxifraga staminosa в культуру введены лишь в 2009 г. Оба вида произрастают в восточной части Алданского нагорья.
Группа 3 в состоит из видов с широким ареалом, но на протяжении всего ареала или большей части его, включая Якутию, они редки. Эта группа в коллекции представлена 7 видами: Cal-lianthemum isopyroides (DC) Witas, Festuca koma-rovii Krivot., Artemisia martjanovii Krasch. ex Pol-jak., Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et Mey., Gagea pauciflora Tarcz. ex Ledeb., Viola dactyloides Schult, V. patrinii Gung. Эти виды в интродукции много лет, из них 2 (Artemisia martjanovii и Rhodiola quadrifida) размножаются в основном вегетативно. Artemisia martjanovii в Якутии встречается на левом берегу р. Лена, в 140 км южнее г. Якутска. Rhodiola quadrifida -арктоальпийский азиатский вид. В Якутии произрастает на Алданском нагорье, хр. Алдано-Учурский и Токинский Становик на высоте 1800-2000 м над уровнем моря. Встречается в разных экотопах - от каменисто-щебнистых и мохово-лишайниковых тундр и осыпей до альпийских лугов. В культуру введен в 2004 г. Вид ежегодно цветет, но не плодоносит. Во второй половине лета, после непродолжительного покоя, отмечается вторичное отрастание. Остальные виды этой группы проходят полный цикл развития.
Группа 3 г включает виды, редкие только на территории Якутии и обычные в основной части своего ареала. К ним относятся 11 видов: Cleis-togenes squarrosa (Trin.) Keng, Polygala sibirica L., Hemerocallis lilio-asphodelus L., Polygonatum odoratum (Miller) Druce, Leucanthemum vulgare Lam., Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg., P. ajanensis Regel. et Till., Aquilegia glandulosa Fisch. et Link, Caragana jubata (Pall.) Poir., Lobe-
lia sessilifolia Lamb., Pedicularis grandiflora Fisch., Mentha dahurica Benth. и др. Виды этой группы, за исключением Mentha dahurica и Caragana jubata, проходят полный цикл развития, размножаются семенами.
В категорию 4 включены виды, найденные в середине прошлого столетия большей частью в 1-2 точках на территории республики и новейшими сборами не подтвержденные. К ним относятся Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., Centaurea scabiosa L., Scutellaria baicalensis Georgi. Вид Bergenia crassifolia характерен для горнотаежных районов Сибири, Алтая, Саян и Забайкалья, по территории Якутии проходит северовосточная граница ареала. До настоящего времени в Якутии было известно единственное местонахождение у бассейна р. Алдан. В коллекции ботанического сада вид выращивается с 1960 г., привезен с побережья оз. Байкал. В настоящее время вид обнаружен в верховьях р. Токко на южной экспозиции макросклона на высоте 1500 м над у.м., где он содоминирует с Rhоdоdendron aureum в зарослях кедрового стланика. Это единственное достоверно известное местонахождение вида в Якутии. Этот образец введен в культуру в 2006 г. Приживаемость хорошая, размножение вегетативное.
Scutellaria baicalensis в Якутии произрастает в низовьях р. Витим, степях, на сухих каменистых склонах. В коллекции имеется 2 образца: первый посеян в 1990 г. семенами, привезенными с Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск), второй - в 2006 г. семенами, собранными в Южной Якутии. Размножение семенное.
При интродукции наблюдается неоднотип-ность реакции различных видов на одинаковые условия культуры. Оценка поведения местных травянистых многолетников в культуре проводится по пяти показателям предложенной Н.В. Трулевич [8] и модифицированной Н.С. Даниловой [1] трехбалльной шкале.
Из 56 видов редких и исчезающих растений
35 устойчивы и высокоустойчивы в культуре. Они ежегодно проходят полный цикл развития и дают зрелые семена, у трех видов отмечено лишь вегетативное размножение, у 9 видов се-мяобразование не обнаружено, у 5 видов плодоношение нерегулярное. Высшей степенью интродукции является наличие самосева у растений. Способность давать самосейные всходы отмечена у 11 видов. Как правило, эти виды отличаются высокой интродукционной устойчивостью (Adonis apennina, Aquilegia sibirica, Lilium pensylvanicum, Potentilla tollii, Centaurea scabiosa и др.). У некоторых видов (Thermopsis jacutica,
Polygonatum odoratum) отсутствие семенного самовозобновления компенсируется интенсивным вегетативным размножением. По длительности выращивания (свыше 20 лет) 29 редких и исчезающих видов высокоустойчивы, имеют балл - 3. Среди них Adonis apennina, Iris orien-talis, Thermopsis jacutica, Bergenia crassifolia, Artemisia martjanovii.
Redowskia sophiifolia, Lilium martagon, Viola dactyloides, Scutellaria baikalensis и другие по длительности выращивания устойчивы (2 балла). Меньше 5 лет культивируются Rhodiola quadrifida, Cleistodenis squarrosa, Polygala si-birica, Artemisia remotiloba, Taraxacum pseudoni-vale, Lobelia sessilifolia, Mertensia ribularis, Ade-nophora jacuticum, Pedicularis grandiflora.
Слабо- и неустойчивые виды в основном относятся к лесным растениям семейства Орхидные. Для некоторых видов (Dactylorhiza fuchsii) характерен полный выпад в течение первого года жизни в культуре. Это, по-видимому, связано со взаимоотношениями орхидных с почвенной микоризой, развивающейся в лесных фитоценозах и отсутствующей в питомнике. Cypripedium calceolus и C. guttatun выращиваются в питомнике 15-20 лет без заметных изменений. Они вегетируют, цветение не ежегодное, семена не завязываются. При первичном интродукцион-ном испытании неустойчивыми видами оказались Calypso bulbosa, Dactylorhiza fuchsii, Clay-tonia eschscholtzii, Omalotheca sylvaticum, Peta-sites rubellus, Dendranthema arcticum. Эти виды выпали в первый-второй годы интродукции. Устойчивыми к вредителям и болезням оказались
36 видов редких растений, 5 видов не ежегодно,
в особо неблагоприятные годы, поражаются тлей, 4 вида - мучнистой росой.
Заключение В условиях культуры экологическую пластичность проявляют степные ксерофиты и луговые мезофиты. Они положительно отзываются на условия культуры, проявляют свои потенциальные возможности, увеличивают биологическую продуктивность и устойчивы к вредителям и болезням в течение многих лет. Лесные мезофиты из семейства Орхидные в культуре слабо-и неустойчивые, следовательно, приемлемый путь защиты - охрана естественных мест обитания и контроль за состоянием популяции.
Литература
1. Данилова Н.С. Интродукционное изучение растений природной флоры Якутии: метод. пособие по уч.-производ. и производ. практике. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2002. - 40 с.
2. Красная книга Республики Саха (Якутия). - Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. - 256 с.
3. Караваев М.Н. Новые данные о терескене Eurotia Ыпсп-sis Кишт./ Бот. мат. герб. БИН им. В.Л. Комарова. - Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т.17. - С. 112-121.
4. Караваев М.Н., Скрябин С.З. О редком растении флоры Якутии // Новости сист. высш. раст. - Л.: Наука, 1974. -Т.2. - С. 214-218.
5. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - М.: Лесная пром-ть, 1984. - Т.2. - 470 С.
6. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - 224 с.
7. Бойков Т.Г. Функционирование популяций редких растений Центральной Сибири // Сибирский экологический журнал. - Новосибирск, 2009. - №5. - С. 705-714.
8. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. - М.: Наука, 1991. - 215 с.
Павлова Полина Афанасьевна - научный сорудник ЯБС ИБПК СО РАН, 677980, г. Якутск, пр. Ленина, 41, (4112) 33-66-63.
Pavlova Po/ina Afanasievna— scientific officer, Yakut Botanic Garden, Institute for Biological Problems of Cryo-lithozone SB RAS, 677980, Lenin Avenue 41, Yakutsk (4112) 33-66-63.
