CC BY
57
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 1
БОТАНИКА
УДК 630.5, 630*165.3
РОСТ И КОНКУРЕНТНЫЕ СВОЙСТВА ЭНАН-ТИОМОРФ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В 28-ЛЕТНИХ КУЛЬТУРАХ
А. М. Голикова, М. В. Рогозинь
а Центр защиты леса Новгородской области, 173008, Великий Новгород, Б. Санкт-Петербургская ул., д. 81, корп. 2; [email protected] ь Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; [email protected]; (342)2396722
Изложены результаты диссимметрического и изоферментного анализа 28-летних модельных популяций ели европейской. Установлено, что у быстро- и медленнорастущих генотипов формовое разнообразие и генетическая структура существенно меняются при густоте древостоев 1 и 4 тыс. шт./га. .Следствием этих изменений является появление различных типов роста. Выявлены морфологические и генетические признаки, коррелирующие с конкурентной способностью генотипов. Левые и правые формы растений реагируют на обострение конкуренции противоположным образом и это рассматривается как один из важнейших адаптационных механизмов, обеспечивающих устойчивость и структурную организацию в популяции.
Ключевые слова: ель европейская; густота посадки; конкуренция; изоферментный анализ; тип роста.
Введение
Познание закономерностей естественного отбора в древесных популяциях, несмотря на длительную историю его изучения, до сих пор остается одной из важнейших задач современного лесоводства. Считается, что главным функциональным механизмом структурной организации древесных насаждений является внутривидовая конкуренция, обусловленная в целом борьбой за существование [Сукачев, 1972]. При этом формы и направленность конкурентных внутривидовых отношений между генотипами определяются главным образом плотностью популяции. По данным, полученным для различных видов сельскохозяйственных и лесных древесных растений, эффекты конкуренции оказывают значительное влияние на их развитие и селекционные свойства [Сукачев, 1941, 1972; Роне, 1980; Долотовский, Драгавцев, 1988; Golikov, 1989; Рогозин, Разин, 2011]. Показано, в частности, что у зерновых растений ранговый статус сорта зависит от густоты посева, а конкурентные отношения внутри лесных фитоценозов оказывают существенное влияние на характер роста отдельных деревьев и древостоев в целом.
Предполагается, что различные типы роста у древесных растений могут быть вызваны генетическими причинами. Однако характер и конкретные формы действия подобных механизмов в лесных популяци-
ях во многом остаются еще неизвестными [Масла-ков, 1984]. Между тем, эффективность лесной селекции по признакам продуктивности зависит от точности идентификации выдающихся генотипов по их фенотипам. Известно, что от степени реализации генотипа во многом зависит наследуемость признака; чем полнее реализуется по какому-либо признаку генотип в фенотипе, тем больше вероятность повторения этого признака у потомков. В настоящее время получены данные о существенном влиянии на рост 21-летнего потомства различий в густоте культур ели сибирской, в которых отбирались плюсовые деревья [Рогозин, Разин, 2011]. При этом было установлено, что высокая плотность популяции формирует сообщество конкурентновыносливых родителей, которые и передают это свойство потомкам. Напротив, при оптимальной конкуренции в материнских древостоях формируются деревья, которые передают потомкам способность реализовать быстрый рост при пониженной густоте выращивания потомства в испытательных культурах.
Очевидно, что надежность отбора ценных генотипов и точность их идентификации возможны только для определенных условий конкуренции. Возникает важный вопрос о том, при какой плотности популяции целесообразно проводить их отбор? Опыты на сельскохозяйственных растениях показали, что этот вопрос должен решаться не в понятиях низкой или
© Голиков А. М., Рогозин М. В., 2013
высокой плотности популяции, а в понятиях соответствия материально-энергетических условий среды при отборе генотипов условиям их будущего возделывания. К сожалению, в большинстве селекционногенетических исследований у древесных видов игнорируются ценотические факторы и внутривидовые конкурентные отношения. Поэтому одним из перспективных направлений в селекции хвойных является определение конкурентных качеств отдельных генотипов и важную роль в этом может иметь диссим-метрический и изоферментный анализ.
Диссимметрический подход в настоящее время является важнейшей методологической основой познания закономерностей микроэволюционных и генетических процессов в популяциях видов хвойных [Бакшаева, 1975; Хохрин, 1977; Голиков, 1985, 2004, 2007, 2009, 2011]. Важную роль в этом играет и изо-ферментный анализ, позволяющий надежно классифицировать генотипы отдельных деревьев.
Основной целью работы являлось установление влияния густоты посадки, диссимметрии кроны и уровня индивидуальной гетерозиготности по алло-зимным локусам на конкурентные отношения энан-тиоморф ели европейской и характер их роста в онтогенезе. Исследования по вышеуказанным параметрам у ели европейской проводятся впервые.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования являлись 28-летние опытные культуры ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) плантационного типа, созданные на дренированной легкосуглинистой почве в кисличном типе леса (эдатоп С2) Псковского лесничества (кв. 35) с густотой посадки 1000 и 4000 экз./ га.
Подготовка почвы произведена методом нарезки плужных борозд плугом ПЛ0-400. Посадка проведена в пласт 4-летними саженцами, выращенными из семян производственного сбора. В культурах до 15-летнего возраста проведено 3 агротехнических и 3 лесоводственных ухода со сплошной вырубкой лиственных пород. Поэтому на индивидуальный характер роста деревьев оказывали влияние внутривидовые отношения, а межвидовые -отсутствовали.
На период обследования число растущих деревьев ели в редких и густых культурах составило, соответственно, 936 и 3280 экз./га. Различие по запасу стволовой древесины оказалось незначительным: 291 м3/га в редких и 305 м3/га в густых культурах.
Для анализа роста и феногенетической структуры было изучено всего 185 деревьев ели, в том числе 99 экз. в редких посадках и 86 экз. - в густых. У каждого дерева определялись следующие показатели: высота в 5, 10 и 28 лет, ежегодные (от 5 до 10-летнего возраста) линейные приросты, диаметр у основания ствола и на высоте 1.3 м, диссимметрия (левизна-правизна) филлотаксиса осевого побега. При изучении диссимметрической структуры кроны у каждого дерева обследовалось 30-40 побегов I порядка ветвления. Определение левых (Ь) и правых ф) форм побегов проводилось по методике А.В. Хохрина [1977].
Для электрофоретического анализа изоферментов использованы вегетативные почки; у каждого дерева было изучено 26 аллозимных локусов: Fdh, Fe-1, Fe-2, Gdh, С1оЫ, Got-2, Got-3, ЫЬ1, ЫЬ2, Lap-1, Lap-2, Mdh-1a, Mdh-1, Mdh-2, Mdh-3, Ndh-2, Рерса, Pgd-2, Pgd-3, Р^-2, Р^-1, Р^-2, Skdh-1, Skdh-2, Sod-1, Sod-2. Данный анализ выполнен в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.
Результаты и их обсуждение
Наиболее высокий отпад деревьев ели на момент обследования произошел в культурах с высокой густотой посадки и составил 18% от числа высаженных растений, тогда как в редких посадках отпад составил 6.4%. Данные по изменчивости показателей роста энантиоморф приведены в табл. 1. Данные показывают, что в густых культурах процессы дифференциации и самоизреживания ускорены и в них наблюдается наибольшая вариабельность высоты (СУ = 16.2%), диаметра (СУ = 29.7%) и объема ствола (СV = 61.4%). В густых культурах D-формы ели превосходили L-формы по средним показателям высоты на 10.7%, по диаметру на 18.6% и по объему ствола на 32.7%. Левые формы отличались здесь наибольшей вариабельностью: коэффициент изменчивости L-форм по диаметру составил 30.7%, по высоте - 17.8% и объему ствола 72.5%).
Таблица 1
Влияние густоты посадки на изменчивость роста 28-летних энантиоморф ели
Изучено деревьев, экз. Диаметр (D1.3), см Высота, м
Энантио-морфа v 2380 Л 9° x СГ,% 1 d V 2380 Л 9° x СГ,% 1 d
Густота посадки 1000 экз. га ^1
L 52 24.1 00.3 10.2 4.3 15.4 00.1 6.3 4.9
D 47 21.6 00.5 17.2 14.3 00.2 11.1
L+D 99 22.9 00.3 15.1 14.9 00.1 9.6
Густота посадки 4000 экз. га ^1
L 38 11.3 00.6 30.7 2.7 12.2 00.4 17.8 2.6
D 48 13.4 00.5 26.8 13.5 00.3 13.9
L+D 86 12.5 00.4 29.7 12.9 00.2 16.2
В культурах с редкой посадкой, наоборот, L-формы ели имели более высокие показатели: по диаметру на 11.6%, по высоте на 7.7% и объему ствола на 23.5%. D-формы здесь обладали слабым ростом и отличались от L-форм наибольшим уровнем дифференциации. Выявленные различия по размерам у L и D-форм ели в редких и густых культурах статистически достоверны (td = 2.6-4.9).
Приведенные показатели свидетельствуют о том, что на повышение популяционной плотности левые энантиоморфы реагируют замедлением роста и увеличением изменчивости размеров стволов, тогда как правые, напротив, ускоряют темпы роста и снижают дифференциацию. Вполне очевидно, что L- и D-энантиоморфы ели обладают противоположными онтогенетическими реакциями на эффекты загущения: при низкой плотности популяции адаптивные преимущества имеют L-формы, а при высокой - D-формы. Адаптивная разно-качественность энантиоморф ели, вероятно, связана со световой конкуренцией. Ранее было установлено, что L-формы сосны и ели отличаются большим светолюбием, а D-формы, наоборот, обладают большей теневыносливостью [Хохрин, 1977; Голиков, 1985; Golikov, 1989]. Поэтому левые формы как наиболее светолюбивые имеют преимущества в разреженном древостое, а правые формы как более теневыносливые, наоборот, лучше приспособлены к росту в густых ценозах. Можно предположить, что L-формы лучше используют прямой солнечный свет, а D-формы - рассеянный. Не исключено, что L-формы ели в редких посадках способны максимально использовать жизненное пространство, тогда как D-формы ели обладают более высоким синтезом органического вещества на единицу площади в густых культурах.
Относительная высота (Н/D) характеризует форму ствола, его сбежистость и отражает напряженность конкурентных отношений в древостое. Чем гуще древостой, тем выше значение Н/D и пол-
нодревеснее ствол, и наоборот, чем меньше плотность популяции, тем меньше относительная высота и выше сбежистоть ствола [Маслаков, 1984]. Исследования в наших культурах показали, что плотность насаждения оказывает существенное влияние на среднее значение относительной высоты у L- и О-энантиоморф ели. В редких культурах у L-форм ели наблюдается более низкий средний показатель относительной высоты (0.60 20.008), чем у D-форм (0.65 20.012). В густых культурах, наоборот, L-формы обладали более высоким средним значением Н/О (0.99 20.029) по сравнению с D-формами ели (0.91 20.024) . Различия статистически достоверны 0:а = 2.1—3.5). Неодинаковые средние значения показателя Н/О у L- и О-энантиоморф обусловлены их различиями в быстроте роста в связи с плотностью популяции. В густых культурах увеличение относительной высоты у L-энантиоморф обусловлено тем, что темпы роста по высоте у них выше, чем по диаметру. По мнению Е.М. Маслакова [1984], - это ответная ценотическая адаптивная реакция генотипа, при которой происходит иммобилизация организма на рост в высоту за счет ослабления роста по диаметру.
Для оценки влияния густоты посадки на процессы самоизреживания и самоорганизации феногенетической структуры модельных популяций у энантиоморф ели по стабильности их роста в онтогенезе (5, 10 и 28 лет) выделено 4 типа развития:
I. Стабильно быстрый рост ^+, О+) - высота энантиоморф выше среднепопуляционной на всех возрастных этапах роста;
II. Стабильно медленный рост ^-, О-) - высота энантиоморф ниже средней на всех возрастных этапах роста;
III. Ускоренный ^- +, О- +) - высота в 5-10 лет ниже средней, в дальнейшем - выше;
IV. Замедленный ^+ -, О+ -) - высота в 5-10 лет выше средней, в дальнейшем - ниже.
Показатели роста моделей по этим 4 типам развития деревьев представлены в табл. 2.
Таблица 2
Средние показатели роста энантиоморф ели в связи с их типом развития и густотой посадки
Тип развития энантиоморфы Деревьев Высота по годам, м Диаметр, см 28 лет Объем ствола в 28 лет, % от среднего
5 лет 10 лет 28 лет
Экз. %
Густота посадки 1000 экз. ган 1
L+ 31 31.3 1.492.05 4.72.1 15.92.1 25.32.3 127
L- 9 9.1 0.962.06 3.72.1 14.32.2 20.62.5 76
L- + 8 8.1 0.942.05 3.42.1 15.72.2 23.42.5 107
L+ - 4 4.0 1.302.04 4.32.2 14.02.4 24.32.7 103
D+ 11 11.1 1.552.07 4.72.2 16.12.2 24.92.8 125
D- 20 20.2 0.962.04 3.22.1 13.42.4 18.72.8 58
D- + 6 6.1 0.952.08 3.72.4 15.12.1 24.62.6 114
D+ - 10 10.1 1.422.06 4.22.1 13.82.3 21.32.8 78
Итого 99 100.0 1.232.03 4.12.1 14.92.1 22.9 2.3 100.0
Окончание табл. 2
Тип развития энантиоморфы Деревьев Высота по годам, м Диаметр, см 28 лет Объем ствола в 28 лет, % от среднего
5 лет 10 лет 28 лет
Экз. | %
Густота посадки 4000 экз. ган 1
L+ 10 11.6 1.132.08 3.92.2 14.52.3 16.12.8 153
L— 16 18.6 0.692.02 2.42.1 10.72.3 8.92.4 35
L — + 8 9.3 0.772.02 2.72.2 13.62.2 11.92.5 79
L + — 4 4.7 1.102.09 3.22.3 11.42.6 12.22.7 69
D+ 27 31.4 1.192.03 3.92.1 14.82.1 16.32.4 160
D— 9 10.5 0.742.02 2.62.2 10.92.3 9.32.7 38
D — + 10 11.6 0.782.03 3.22.2 13.62.2 11.72.6 76
D+ — 2 2.3 1.25 3.5 12.3 12.7 81
Итого 86 100.0 0.89 2.03 3.22.1 12.92.2 12.52.4 100.0
Из всех типов роста наибольший интерес представляют генотипы со стабильно быстрым ростом. Их диссимметрический состав зависит от густоты древостоя: в редких культурах среди всех типов роста явно доминируют L+ формы (31.3%), а в густых, напротив, чаще встречаются формы D+ (31.4%). Зеркально обратная закономерность по частоте встречаемости проявляется у энантиоморф со стабильно медленным ростом. Так, доля Ь-форм существенно возрастает в густых культурах и составляет 18.6%, а в редких - уменьшается до 9.1%. В густых культурах, напротив, D- формы ели встречаются меньше (10.5%), а в редких - в 2 раза чаще (20.2%). Число деревьев с ускоренным (Ь - +, D - +) и замедленным ростом в редких культурах оказалось равным - по 14.1%, т.е. их ранговое перемещение взаимно уравновешивается. В густых культурах данное равновесие нарушено в пользу энантиоморф с ускоренным типом роста, где они оказались более устойчивыми, чем энан-тиоморфы с замедленным ростом (табл. 2).
В редких культурах большую часть запасов древесины (59,5%) накапливают в своих стволах левые формы, а в густых - правые формы (65.2%), при отмеченном выше совсем небольшом численном перевесе этих форм, соответственно, в редких и в густых культурах (рис. 1). Особенно примечательно явное доминирование запасов древесины в стволах стабильно быстрорастущих левых (Ь+) и правых ф+) форм, формирующих особенно крупные стволы; именно эти генотипы в ценозе являются центрами накопления запасов древесины, и именно на них должны быть направлены усилия селекционеров и лесоводов (рис. 2).
Изложенное выше позволяет полагать, что плотность популяции оказывает существенное влияние на диссимметрический состав деревьев ели и на состав типов их роста и численное соотношение энантиоморф можно использовать в качестве важной характеристики, указывающей направление естественного отбора и микроэволю-ционных процессов.
Важным показателем стабильности роста у видов хвойных является внутрииндивидуальная изменчивость годичных осевых приростов и диссим-
метрия боковых побегов I порядка ветвления кроны. Общепринятым критерием оценки по первому показателю является коэффициент вариации, а по второму - декстральность кроны (доля побегов правой формы). В результате исследований установлено, что они взаимосвязаны с диссимметрией осевого побега и типом роста деревьев ели (табл.
3).
Рис. 1. Левые (Ь) и правые ф) формы ели в редких и густых культурах и их доли по числу деревьев (столбик слева) и по запасу древесины (столбик справа)
I*-
Редкие культуры
Густые культуры
Рис. 2. Доли в запасах древесины, приходящиеся на энантиоморфы с разным типом роста в редких и в густых культурах
Наименьшие показатели вариации годичных приростов, как и следовало ожидать, наблюдались у типов со стабильно быстрым ростом (21.5-23.4%), а наибольшие - со стабильно медленным ростом (25.9-35.5%), что свидетельствует о высоком генетическом гомеостазе энантиоморф с быстрым ростом. Вместе с тем на их вариацию достоверное влияние оказывает плотность
популяции. В целом Ь-формы ели в редких культурах обладают более низкой вариацией приростов (25.7% 21.5) по сравнению с D-формами (27.8% 1.3). В густых культурах проявляется иная закономерность: у Ь-форм ели средний коэффициент вариации приростов составил 32.0%, а у D-форм -26.1% (табл. 3). Различия статистически достоверны а й = 2.1 —2.3).
238
2
Таблица 3
Изменчивость коэффициента вариации (СУ) годичного прироста по высоте и декстральности кроны у 28-летних энантиоморф ели в связи с типом роста и густотой посадки
Тип роста энантиоморфы Густота посадки 1000 экз. /га Густота посадки 4000 экз. /га
изучено деревьев, экз. СУприроста, % декстраль-ность кроны изучено деревьев, экз. ^прироста, % декстраль-ность кроны
* 2^ V 2380 Л 2 * V 2380 Л 2 * V 2380 Л 2 *
L+ 31 23.32.8 0.562.020 10 22.02.5 0.722.042
L— 9 25.92.2 0.712.048 16 35.02.0 0.612.024
L — + 8 36.3 Ц.9 0.582.048 8 35.02.3 0.75 2.052
L + — 4 22.82.0 0.682.042 4 39.02.9 0.622066
D+ 11 21.52.9 0.292.015 27 23.42.1 0.402.028
D— 20 35.52.0 0.382.021 9 27.32.6 0.28 2.021
D — + 6 33.52.8 0.392.027 10 25.12.4 0.32 2.025
D+ — 10 22.52.0 0.472.026 2 25.5 0.25
При исследовании декстральности кроны была выявлена общая закономерность: численное доминирование антидромных побегов над гомодромны-ми, т.е. левые энантиоморфы образуют в среднем больше правых форм боковых побегов, а правые — левых. Различия по декстральности кроны между L- и D-формами статистически достоверны ^а = 10.1-10.5). Вместе с тем колебания и величина средних значений декстральности кроны существенно зависят как от типа роста, так и от плотности популяции. В редких и густых культурах у L-форм наибольшие и достоверные различия по декстральности кроны установлены между генотипами со стабильно быстрым и стабильно медленным ростом ^а = 2.3-2.9). Однако их ранговый статус по декстральности кроны в зависимости от плотности популяции зеркальным образом меняется: с повышением плотности ценоза у быстрорастущих L-энантиоморф существенно возрастает в кроне доля D-форм побегов (0.72 20.042), а у медленнорастущих — снижается (0.61 20.024).
Подобные закономерности наблюдаются и у D-энантиоморф ели, но с обратной зависимостью. Так, в редких культурах D-энантиоморфы со стабильно быстрым ростом обладают наиболее низкими значениями средней декстральности кроны (0.29 20.015), а в густых культурах — более высокими (0.40 2 0.028), при tЛ = 3.4. Для D-энантиоморф со стабильно медленным ростом эти значения также существенно изменяются: в редких культурах среднее значение декстральности кроны составляет 0.38 2 0.021, а в густых — 0.28 20.021 ^ а = 3.4). В редких и густых культурах различие по декстральности
кроны у D-форм со стабильно быстрым и медленным ростом статистически достоверно ^а = 3.43.5). Энантиоморфы ели в редких и густых культурах с нестабильным ростом в онтогенезе (III и IV тип роста) также неоднородны и существенно различаются по декстральности кроны. Из данных табл. 3 видно, что в пределах той или иной густоты и одного знака диссимметрии значения декстраль-ности кроны близки у энантиоморф I и III, а также II и IV типов роста (табл. 3).
Проведенный анализ показал, что тип роста деревьев ели в редких и густых культурах тесно связан с диссимметрическими признаками и реакция Ь- и D-энантиоморф, проявленная в характере роста и варьировании декстральности кроны на изменение плотности ценоза, зеркально противоположная. Эта особенность, очевидно, является основой для функционирования и адаптации того или иного генотипа к плотности древостоя. На популяционном уровне данный механизм действует по кибернетическому принципу положительной и отрицательной обратной связи. Можно предположить, что быстрота роста деревьев ели, растущих в условиях высокой и низкой конкуренции, обуславливаются различными генетическими системами, контролирующих фото-ассимилирующий аппарат. Косвенньгм тому доказательством является тот факт, что Ь-формы как наиболее светолюбивые имеют преимущество в редких культурах, а D-формы как более теневыносливые - в густых культурах.
Одним из наиболее эффективных методов познания генетической структуры фенотипа и попу-
ляции является изоферментный анализ по аллозим-ным локусам (табл. 4).
Таблица 4
Генетическая изменчивость ели по 26 аллозимным локусам в связи с густотой посадки
в 28-летних культурах
Густота посадки, экз. ган 1 Средний Среднее Доля полиморфных локусов, % Средняя гете розиготность Индекс фиксации Райта, F1S
размер выборки на 1 локус число аллелей на 1 локус наблюдаемая, Н0 ожидаемая, Не
1000 97.5 2.5 53.8 0.179 0.204 +0.123
(0.8) (0.3) (0.038) (0.040)
4000 81.9 2.2 46.2 0.171 0.178 +0.039
(2.1) (0.2) (0.042) (0.039)
Примечание. В скобках даны значения стандартных ошибок среднего.
Сравнительный анализ фактического распределения частот генотипов из двух исследуемых популяций показал, что популяции с различной плотностью генетически неоднородны. Из данных табл. 4 видно, что в выборке из редкой посадки выше процент полиморфных локусов (53.8% против 46.2%), а также число аллелей на локус и уровень ожидаемой гетерозиготности. Дефицит гетерозигот, наблюдаемый в выборке из редкой посадки (Н0 = 0.179; НЕ= 0.204; индекс фиксации Райта F1S = 0.123), практически отсутствует в выборке из густых посадок (Н0= 0.171; НЕ = 0.178; индекс фиксации Райта F1S= 0.043). При этом достоверные различия выявлены в частотах трех локусов: Ee-1 (аллель null в редких культурах имеет частоту более чем в 12 раз превышающую таковую в густых культурах), Lap-1 (аллель Lap-16 в редких культурах имеет частоту более чем в 9 раз превышающую таковую в густых посадках) и Pepca (аллель Pepca в редких культурах имеет частоту более чем в 3 раза превышающую таковую в густых культурах). Эти данные могут свидетельствовать об отбо-
ре против инбредных низкогетерозиготных особей, которые имеют, вероятно, большую интенсивность отбора в более густых культурах.
Аллозимная гетерозиготность является одной из наиболее важных генетических характеристик не только популяции, но и особи, непосредственно влияющей на ее приспособленность, плодовитость, качества потомства и продолжительность жизни [Алтухов, 1989, 1996; Алтухов, Корочкин, Рычков, 1996; Голиков, 2007; Авдеев, Голиков, 2009].
Анализ генетической структуры энантиоморф, представленный в табл. 5, показал, что уровень наблюдаемой гетерозиготности зависит как от типа роста, так и от густоты посадки. При этом в редких культурах выявлена важная закономерность: уровень наблюдаемой гетерозиготности у правых и левых энантиоморф ели со стабильно быстрым ростом находятся близко к среднему значению этого показателя, тогда как энантиоморфы с другими типами роста обладают как высоким, так и низким уровнем индивидуальной гетерозиготности.
Таблица 5
Изменчивость наблюдаемого уровня гетерозиготности (Н0) у 28-летних энантиоморф ели
в связи с типом роста и густотой посадки
Тип роста энан-тиоморфы Густота посадки 1000 экз./га Густота посадки 4000 экз. га/га
n v 23%. Л 92 x t d n v 23%. Л 2 x t d
L+ 31 0.182^)013 2.4 10 0.1792.025 0.7
L— 9 0.134^)015 16 0.1582.017
L- + 8 0.122^)015 7.5 8 0.1502.022 3.0
L+ — 4 0.262 2.011 4 0.2242.012
D+ 11 0.1822.017 0.4 27 0.1392.014 1.7
D— 20 0.1722.018 9 0.2022.035
D— + 6 0.208 2.033 1.5 10 0.153 2.021 -
D+ — 10 0.1542.015 2 0.240
Наиболее существенные различия по уровню гетерозиготности установлены у быстро- и медленнорастущих энантиоморф, а также у форм с нестабильным ростом ^а = 2.4-7.5). Следовательно, при низкой популяционной плотности наилучшим ростом в онтогенезе обладают энантиоморфы с уров-
нем гетерозиготности, близким к среднепопуляционному уровню, который, очевидно, и является оптимальным для данных ценотических условий. Существенное повышение или понижение индивидуального уровня гетерозиготности у энантиоморф неблагоприятны для их нормального функциони-
рования и роста в условиях низкой плотности и пониженной конкуренции. Исключение составляют лишь энантиоморфы L— +, обладающие низким уровнем гетерозиготности (Н0 = 0.1222.015) и рацемическими кронами. Данный тип кроны также характерен и для форм ели L+ (см. табл. 3). Рацемическими или симметричными считаются те кроны, у которых численное соотношение L- и D-побегов I порядка ветвления достоверно не отклоняется от 1:1. Важно указать, что рацемические кроны преобладают у большинства (65.0-79.5%) плюсовых деревьев ели [Г оликов, 2007, 2009].
Иная зависимость наблюдается в густых посадках: правые формы ели со стабильно быстрым ростом обладают наиболее низким уровнем гетерози-готности (Н0= 0.139 2Q.014). У данных форм соотношение гомо- и антидромных побегов в кроне близко к соотношению 1:1. Структурный анализ по составу гомо-гетерозиготных генотипов у быстрорастущих L-форм выявил существенное отклонение от сбалансированного (1:2:1) соотношения генотипов. Фактическое распределение генотипов с различным уровнем гетерозиготности в густых культурах у быстрорастущих L-форм составило: низкий (менее Н0 — с) — 27.8%, средний (в пределах Н0 2с) — 22.2%, высокий (более Н0 + с) — 50.0%. тогда как в редких посадках у быстрорастущих L-форм ели данное соотношение было близко к сбалансированному (30.8% - низкий, 43.6% -средний и 25.6% - высокий уровень гетерозигот-ности). Из этих данных следует, что в плотных популяциях L-формы ели со средним уровнем гете-розиготности испытывают наибольшие давление естественного отбора. В данном случае наблюдается дизруптивный отбор в пользу генотипов с низким и высоким уровнем гетерозиготности. При этом у быстрорастущих L-форм обнаружено доминирование в кронах D-форм побегов (72-75%), т.е. по своей диссимметрической структуре они двойственны: стволовой побег левый, а в кроне преобладают правые побеги. Подобное явление наблюдается и у правых форм ели D+, растущих в редких посадках с той лишь разницей, что в их кронах явно преобладают побеги L-формы.
Очевидно, что L-формы с высокой декстраль-ностью кроны более адаптированы к росту в плотных древостоях, а D-формы с низкой декстрально-стью кроны, напротив, к росту в менее плотных насаждениях. У быстрорастущих D-форм в густых посадках доминируют генотипы с низким (35.1%) и средним уровнем гетерозиготности (54.1%), а по диссимметрии кроны преобладают генотипы с равным соотношением L и D-форм побегов (с рацемическими кронами). В редких древостоях у быстрорастущих D-форм их структура меняется: в кронах численно преобладают L-формы побегов (61-71%) и чаще встречаются генотипы с высоким (35.3%) и средним (41.2%) уровнем гетерозиготности. Из приведенных данных следует, что эффекты конкуренции и морфогенетические особенности дере-
вьев ели оказывают значительное влияние на проявление количественных признаков у энантиоморф и характер их роста в онтогенезе. Важно отметить и другую особенность в проявлении генетической изменчивости энантиоморф, наблюдаемую как в редких, так и в густых культурах: в пределах многих типов роста у деревьев ели в зависимости от энантиоморфизма происходит зеркально противоположная изменчивость уровня гетерозиготности, т. е., чем выше средний уровень гетерозиготности у одной из энантиоморф, тем он ниже у другой. Подобные закономерности проявляются и по изменчивости декстральности кроны. Очевидно, что авторегулируемый диссимметрический механизм поддерживает внутрипопуляционное формовое и генетическое разнообразие популяции на том оптимальном уровне, который обеспечивает ей максимальную адаптацию к определенной плотности.
Анализ данных табл. 6 показывает, что у L- и D-энантиоморф ели коэффициент вариации годичного прироста проявляет отрицательную связь с их ростом по высоте и диаметру. Это свидетельствует о том, что чем меньше показатели вариации годичных приростов, тем выше у них продуктивность по росту. Из данных табл. 6 видно, что на проявление связи между индивидуальным уровнем гетерози-готности и показателями их роста определенное влияние оказывает густота посадки. При этом теснота и направленность этой связи в молодом и позднем возрасте не остаются постоянной и в зависимости от энантиоморфизма и плотности популяции зеркальным образом меняется. Так, в редких посадках у L-форм ели в 5 и 10 лет связь между ге-терозиготностью и высотой дерева положительная (r = 0.42 и 0.34), однако в 28 лет она снижается практически до нуля (г = - 0.08). У D-форм наоборот, связь между гетерозиготностью и высотой дерева от нулевого уровня в 5 лет (г = - 0.06), поднимается до слабой положительной в 28 лет (r =
0.25). В густых посадках у D-форм наблюдается отрицательная связь между данными показателями в 5 лет (г = - 0.10) с постепенным ее увеличением в онтогенезе (r = - 0.35).
В целом связи между гетерозиготностью энан-тиоморф и показателями их продуктивности по росту оказались незначительными и разнонаправленными. Все это заставляет искать другое объяснение низких корреляций между гетерозиготностью и продуктивностью деревьев ели. Вероятно, что одной из возможных причин слабых связей является использование при создании опытных культур семян массового сбора, делающую нашу выборку гетерогенной. При этом неизвестно, из каких по плотности и продуктивности популяций была проведена заготовка семян.
Другой более важной и до сих пор нерешенной проблемой, которая могла бы помочь раскрыть механизмы дифференциации деревьев по скорости роста и их ранговые перемещения в процессе развития популяции, является отсутствие общей тео-
рии гетерозиса. В последние годы предпринимались многочисленные попытки обнаружить у различных видов животных и растений взаимосвязь между изменчивостью количественных признаков продуктивности и геномной гетерозиготностью. Однако исследования показали, что эта связь нерегулярная и непредсказуемая [Глазко, Созинов, 1993]. В настоящее время для объяснения природы гетерозиса существуют две основные гипотезы. Гипотеза сверхдоминирования основана на том,
что сила гибридов обусловлена гетерозиготностью генотипа (межаллельное взаимодействие). Это означает, что увеличение гибридной силы пропорционально величине гетерозиготности генотипа. Согласно другой гипотезе, гетерозис обусловлен доминантными аллелями, подавляющими вредное действие рецессивных аллелей (гипотеза доминирования). При этом гибридная мощность связывается с межлокусными взаимодействиями.
Таблица 6
Коэффициенты корреляции в 28-летних культурах ели разной густоты
Густота посад- Энантио-мор- Высота по годам Диаметр
ки, экз. /га фа 5 лет 10 лет 28 лет Dl.з, 28 лет
Уровень индивидуальной гетерозиготности
L 0.42 0.34 -0.08 0.17
1000 D -0.06 0.08 0.25 0.32
L+D 0.19 0.19 0.10 0.22
L 0.18 0.26 -0.08 0.23
4000 D -0.10 -0.15 -0.35 -0.22
L+D 0.00 0.02 -0.22 -0.04
Коэффициент вариации годичного прироста по высоте
L -0.33 -0.47 -0.08 -0.03
1000 D -0.39 -0.63 -0.27 -0.34
L+D -0.38 -0.55 -0.24 -0.26
L -0.43 -0.43 -0.24 -0.32
4000 D -0.23 -0.36 -0.33 -0.32
L+D -0.37 -0.46 -0.34 -0.36
Открытые нами закономерности диссимметри-ческого и генетического полиморфизма в естественных и искусственных 65-120-летних популяциях видов хвойных показали, что проявление моно- или полигенного гетерозиса (доминирования или сверхдоминирования) у L- и D-форм зависит от внешних факторов среды, т.е. от взаимодействия «генотип-среда». В благоприятных для той или иной энантиоморфы эдафических и ценотиче-ских условиях селективным преимуществом обладают генотипы с более низким уровнем гетерозиготности, а в неблагоприятных - с высоким уровнем [Г оликов, 2009-2011]. При этом выявлена кластерная организация генотипов, которые являются основными генетическими радикалами разных эда-фотипов со специализированным адаптационным потенциалом [Голиков, 2010].
Подобные закономерности ранее были открыты на геномном уровне, что внесло существенный вклад в развитие представлений о блоковой (кластерной) организации генов, которые наследуются как целостные генетические единицы с межлокус-ным взаимодействием [Алтухов, Корочкин, Рычков, 1996]. Суть кластерной организации генотипов в популяции заключается в том, что функционально и адаптивно родственные генотипы в результате эволюции и естественного отбора к определенным экологическим и ценотическим условиям организуются в доминирующие по частоте
встречаемости и росту группы (семейства). Например, в 90-120-летних популяциях сосны обыкновенной с невысокой плотностью, произрастающих на хорошо дренированных почвах брусничных типов леса, основу этих групп составляют L-энан-тиоморфы с пониженным уровнем гетерозиготности и более светлой окраской семян. В данном случае наблюдается переход качества в количество на основе межлокусного взаимодействия и формирования коадаптированного генома, что и приводит к повышенной жизнеспособности и мощному развитию. В этих условиях быстрорастущие D-энан-тиоморфы обладают достоверно более высоким уровнем гетерозиготности и встречаются в 1.6-2.0 раза реже по сравнению с быстрорастущими L-энантиоморфами.
Во влажных черничных типах леса с более высокой плотностью популяции наблюдается противоположная взаимосвязь между уровнем гетерози-готности и быстротой роста у сосны: быстрорастущие D-энантиоморфы доминируют по частоте встречаемости и отличаются от L-энантиоморф более низким уровнем гетерозиготности и темной окраской семян. Подобная закономерность наблюдается и в густых посадках ели, где быстрорастущие D-энантиоморфы обладают наиболее низким уровнем гетерозиготности, а быстрорастущие L-энантиоморфы - более высоким уровнем. В редких посадках ели, напротив, быстрорастущие L-энан-
тиоморфы характеризуются низким и средним уровнем гетерозиготности, а быстрорастущие D-энантиоморфы - более высоким уровнем. Эти данные свидетельствуют о том, что ключевую роль в проявление моно- или полигенного гетерозиса у энантиоморф играет взаимодействие «генотип-среда», где главным пусковым и отборным механизмом является внешняя среда, в том числе меняющиеся ценотические эффекты взаимодействий между растениями.
Заключение
Проведенное исследование в 28-летних модельных культурах ели показало, что при изменении уровня конкуренции наблюдаются существенные изменения диссимметрической и генетической структуры у быстро- и медленнорастущих генотипов, следствием которого является различная их реакция на густоту посадки. Установлено, что левые энантиоморфы ели отрицательно реагируют на ее увеличение, ухудшают рост и усиливают дифференциацию по высоте и диаметру. Правые энантиомор-фы ели, напротив, на обострение внутривидовой конкуренции реагируют положительно, следствием чего является уменьшение индивидуальной изменчивости и усиление их роста. На конкурентные свойства достоверно влияют диссимметрия кроны и уровень индивидуальной гетерозиготности. Противоположное реагирование левых и правых форм ели на конкуренцию можно рассматривать как один из важнейших адаптационных механизмов популяции, обеспечивающий ее устойчивость и структурную организацию. Вероятно, развитие ели в условиях низкой и высокой конкуренции обусловливается различными генетическими системами, контролирующими фотосинтез. Обнаруженные закономерности необходимо учитывать при отборе и оценке плюсовых деревьев, создании высокопродуктивных культур с различной густотой посадки и проведении селекционных рубок ухода.
Библиографический список
Авдеев Э.А., Голиков А.М. Влияние уровня гетерози-готности на репродуктивную и наследственную неравноценность плюсовых деревьев ели европейской // Современное состояние, проблемы и перспективы лесовосстановления и лесоразведения на генетико-селекционной основе. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Гомель, 2009. С. 19-23.
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.
Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, возраст первой репродукции и продолжительность жизни у древесных // Докл. РАН. 1996. Т. 351, № 6. С. 837-840.
Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наслед-
ственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. 1996. Т. 32, № 11. С. 1450-1473.
Бакшаева В.И. К вопросу о явлении диссимметрии у сосны обыкновенной в Карелии // Повышение продуктивности хвойных лесов Карелии. Петрозаводск, 1975. Т. 22, вып. 3. С. 74-106.
Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев: Урожай, 1993. 528 с.
Голиков А.М. Формы сосны обыкновенной и их селекционное значение в условиях Псковской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01. Свердловск, 1985. 18 с.
Голиков А.М. Влияние экологических факторов на наследственную неравноценность диссиммет-ричных форм плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Тр. СПбНИИЛХ. 2004. Вып. 2(12). С. 117-131.
Голиков А.М. Рост и формовая структура потомства ели европейской в зависимости от гетерозиготности деревьев и условий произрастания // Лесоведение. 2007. № 4. С. 51-58.
Голиков А.М. Диссимметрическая и генетическая разнокачественность фенологических форм плюсовых деревьев ели европейской // Лесоведение. 2007. № 1. С. 49-56.
Голиков А.М. Адаптивная и генетическая разнока-чественность энантиоморф плюсовых деревьев ели европейской на Северо-Западе России // Современное состояние, проблемы и перспективы лесовосстановления и лесоразведения на генетико-селекционной основе. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Гомель, 2009. С. 33-36.
Голиков А М. Теоретическое и прикладное значение эколого-диссимметрийного подхода в исследовании формовой и генетической структуры популяций видов хвойных // Наука о лесе XXI века. Материалы междунар. науч.-практ. конф. Гомель, 2010. С. 157-160.
Голиков А.М. Диссимметрическая и генетическая дифференциация плюсовых деревьев сосны обыкновенной в разных типах леса // Лесоведение. 2011. № 3. С. 63-72.
Голиков А.М. Эколого-диссимметрический и изо-ферментный анализ формовой и генетической структуры модельных популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. 2011. № 5. С. 46-53.
Голиков А.М. Использование эколого-диссимметрийного подхода для интенсификации процесса генетического улучшения хвойных лесов // Инновации и технологии в лесном хозяйстве. Материалы междунар. науч.-практ. конф. СПб., 2011. С. 63-67.
Долотовский И.М., Драгавцев В.А. Влияние взаимодействия генотипа с условиями популяционной плотности и года на проявление количе-
ственных признаков у гороха посевного // Г ене-тика. Т. 24, № 6. 1988. С. 1057-1064.
Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодня-ков. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 168 с.
Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980. 160 с.
Рогозин М.В., Разин Г.С. Лесные культуры Тепло-уховых в имении Строгановых на Урале: история, законы развития, селекция ели. Пермь, 2011. 192 с.
Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы между растениями на их развитие // Докл. АН СССР. 1941. Т. 20, № 8. С. 752-755.
Сукачев В.Н. Избранные труды. Л.: Наука. 1972. Т.
1. 418 с.
Хохрин А.В. Внутривидовая диссимметрическая изменчивость древесных растений в связи с их экологией: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. 03.00.16. Свердловск, 1977. 49 с.
Golikov A.M. Adaptive disparity of dissymmetrical forms of Pinus silvestris L. and Picea abies L. Karst. in the north-west of Russian SFSR // Symmetry of structure. Interdisciplinary symmetry symposia, 1. Budapest: The Hungarian Academy of Sciences, 1989. P. 168-171.
Поступила в редакцию 14.11.2012
The growth and competitive properties of enantiomorf of Picea abies (L.) Karst. in 28-year-old cultures
A. M. Golikov, candidate of agricultural sciences, engineer of the 1st category
Branch of the FBI, "The Russian Center for Forest Protection," "Center of Forest Protection Novgorod region".
Bldg. 2, 81, Big St. Petersburg str., Great Novgorod cue, Russia, 173008; [email protected] M. V. Rogozin, candidate of agricultural sciences, associate professor Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; [email protected]; (342)2396722
Scores disymmetric and izoenzymic analysis of 28-years-old model populations of Picea abies (L.) Karst. first expounded. Established that for the fast-and slow-growing genotypes their form diversity and genetic structure are changes significantly when the stand density of 1 to 4 thousand. / ha. The consequence of these changes is the emergence of different types of growth. Have been identified morphological and genetic characteristics associated with competitiveness genotypes. The left and right forms of plants to respond to increased competition in the opposite way, and it is considered as one of the main adaptive mechanisms that ensure stability and structural organization in the population.
Key words: Picea abies (L.) Karst.; stand density; competitiveness; dissymmetric; izoenzymic analysis; types of growth.
Голиков Анатолий Матвеевич, кандидат сельскохозяйственных наук, инженер 1-й категории
Филиал ФБУ «Российский центр защиты леса» «Центр защиты леса Новгородской области»
Рогозин Михаил Владимирович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
