CC BY
13
УДК 630*232.311.3
ПОТОМСТВО ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУРАХ РАЗНОЙ ГУСТОТЫ
М.В. Рогозин
Естественнонаучный институт Пермского государственного национального исследовательского университета 614990 Пермь, ул. Генкеля, 4, e-mail: [email protected]
Проведен анализ структуры древостоев материнских популяций из 7 естественных и 5 искусственных насаждений и результаты изучения их потомства в испытательных культурах в 21 и 23-летнем возрасте. Исследованы потомства 525 деревьев, в том числе от 453 плюсовых и кандидатов в плюсовые деревья, 24 минусовых и 48 нормальных деревьев. Испытательные культуры созданы по схеме 2,5x1,0 м (редкие культуры) и культуры более густые, созданные по раскорчеванным на вырубке полосам по три ряда в каждой полосе, по схеме 0,7x0,7 м. Сделано заключение о том, что «наследуется» не столько быстрота роста плюсовых деревьев и популяций, сколько их реакция на условия конкурентной среды, в которой сформировалась популяция и плюсовые деревья. Эту реакцию можно либо формировать в родительских древостоях ранними разреживаниями и затем ждать, когда плюсовые деревья в них вырастут, либо искать насаждения с минимальными начальными густотами, если их потомство будет выращиваться в условиях плантационных культур.
Ключевые слова: ель сибирская, популяции, конкуренция, густота, испытательные культуры
The analysis of the structure stands of parent populations of 7 natural and 5 artificial plantations and results of a study of their progeny in the test cultures at 21 and 23 years of age were carried out. Progeny of 525 trees, including the 453 plus and candidate plus-trees, 24 below zero and 48 normal trees were investigated. The test culture were created by the scheme 2,5x1,0 m (rare culture) and more dense cultures, created by ? on the cutting strips of three rows in each band, according to the scheme 0,7 x 0,7 m. It is concluded that not so much the rapidity of growth of plus trees and populations is "inherited", as their response to a competitive environment in which the population and the plus-trees was formed. This reaction can be formed in parent stands by early thinning and then wait for when the plus-trees grow up in them, or look for areas with minimal initial density, if their progeny will be grown in conditions of plantation crops.
Key words: fur-tree Siberian, populations, density, intraspecific competition, posterity tests
ВВЕДЕНИЕ
В каждом новом поколении структура насаждений складывается иная и она может быть уникальна. Если изменения значительны, то меняется и генофонд популяции. Можно полагать, что контрастные фито-ценотические условия, например, различия в густоте на протяжении всей жизни древостоя, могут привести к формированию сообществ, отличающихся физиологически и генетически. В таких сообществах формируется генофонд, который передает следующему поколению свойства родителей из господствующей части древостоя. Желательный для человека естественный отбор на биологическую продуктивность возможен в комфортных для растений условиях. Дискомфортные условия (например, высокая густота) меняют его направление в сторону сохранения толерантных к ним родителей, возможно, не сочетающих это качество с повышенной продуктивностью. Этот вопрос относится к стратегии выведения новых сортов и древесных растений, а именно: в насаждениях с какой историей конкуренции отбирать исходный материал?
Ранее (Рогозин, Жекин, 2010) мы обозначили 4 возможных результата развития древостоев с разной густотой. Можно полагать в них и наличие разного генофонда, отличающегося уровнем конкурентной толерантности. Было высказано предположение, что желательный для лесовыращивания генофонд формируют древостои с пониженной начальной густотой, а неудачи плюсовой селекции объяснимы отбором родителей в насаждениях с повышенной конкуренцией (с высокой густотой в молодом возрасте).
Давно обсуждается генетическая и фитоценоти-ческая обусловленность различных «типов роста» у деревьев и древостоев. Влияние начальной и текущей густоты на онтогенез насаждений настолько велик, что она определяет их долговечность, устойчивость и продуктивность, а также необходимость моделирования их роста (Рогозин, Разин, 2011). Еще в 1980-е годы высказывались доводы в пользу выращивания быстрорастущих генотипов в условиях редкого стояния полагая что генотипы, хорошо растущие до смыкания крон, могут не годится для роста в условиях конкуренции и тогда корреляции между ростом в раннем и позднем возрасте могут быть нулевыми или отрицательными, понижаться и повышаться по мере смыкания и размыкания крон. Эти модели поведения генотипа возможны, если рост дерева вне и в условиях конкуренции контролируется разными генами (Lambeth и др., 1983). В селекции важно учесть эффекты взаимодействия генотип-среда как на уровне материнских популяций, так и при испытании их потомства. Мы исследовали и уже обсуждали реакцию потомков на условия формирования их родителей (Рогозин, Жекин, 2010). Выяснилось, что от плюсовых деревьев, сформировавшихся в условиях пониженной конкуренции с соседними деревьями (отобранных в культурах с меньшей густотой и первоначально более редкой посадкой) потомство в испытательных культурах оказалось достоверно выше (в 8 лет на 2,5-14 % и в 21 год - на 7,8-13,4 %), чем потомство от плюсовых деревьев, «воспитанных» в более густых культурах. Причем различия сохранялись и в потомствах обычных деревьев из этих различающихся по конку-
ренции ценопопуляций. В настоящее время в нашем распоряжении оказались результаты изучения второго эксперимента, где испытательные культуры были более густыми и интересно выяснить реакцию этого близкого по возрасту 23-летнего потомства на новые конкурентные условия.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучено потомство ценопопуляций ели сибирской, отобранных в пределах 57°23' - 58°20'СШ 54°02' - 57°35'ВД в 12 пунктах, из которых 7 - естественные насаждения и 5 - лесные культуры. Исследованы потомства 525 деревьев в 21-23-летнем возрасте. Семена получены в 1986 г. от 453 плюсовых и кандидатов в плюсовые деревья, 24 минусовых и 48 нормальных деревьев в 12 различных типах насаждений (ценопо-пуляциях), в основном в южной подзоне тайги. Контрольные образцы получены от 20-30 случайных деревьев в каждом из насаждений. Заготовку семян проводили путем отстрела шишек дробью из охотничьего ружья. От каждого дерева получено по 700-2000 шт. семян, которые были разделены на две части. Первая часть (до 500 шт.) высевалась в 1987 г. в 4 повторно-стях в теплицу и спустя 2 года пересаживалась в 4-7 повторностей в школьное отделение. В 4-летнем возрасте весной 1991 г. саженцы высадили в Ильинском лесничестве на площади 11,0 га на среднесуглини-стую почву после сплошной раскорчевки вырубки. Растения в испытательные культуры (ИК) высаживали по схеме 2,5*1,0 м, в 4-6 повторностей на делянки в виде отрезков рядов из 5-9 растений. Вторая часть семян, от 300 до 500 шт., высевалась в 1988 г. в 4 по-вторностях в орошаемый питомник. В 3-летнем возрасте растения были высажены в испытательные культуры на супесчаную почву, подстилаемую с 60-80 см плотным опесчаненным суглинком, в раскорчеванные на вырубке полосы в кв.5 бывшего Юго-Камского лесничества Оханского лесхоза, на площади 8,0 га. Из-за недостатка площади было принято решение о повышении густоты и посадке на одной раскорчеванной полосе 3 рядов культур со схемой посадки 0,7*0,7 м. Такая схема не оптимальна для выявления продуктивных семей, но она позволила нам выяснить реакцию потомства на усиление конкуренции. На этом участке культуры в течение 20 лет конкурировали также с осиной и березой, которые местами превышали высоту ели на 1-5 м. Это обстоятельство мы использовали для выяснения самых начальных тенденций эволюции ели в условиях повышения конкурентного давления соседних деревьев.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Особый интерес представляло поведение потомства от культур, заложенных в начале ХХ в. Ф.А. Теплоуховым, сыном А.Е. Теплоухова, основателя династии ученых лесоводов на Урале. Это были культуры происхождений Сепыч, Очер и Верещагино, от которых нами испытывалось потомство 129 плюсовых деревьев.
Данные о росте потомства ели на первом и на втором участке ИК в 21 и в 23 года помещены в таблице 1. Сравнение высот потомств в редких и густых ИК показало, что различия между высотами достоверны у 9 происхождений из 12 (табл.1). Это свидетельствует о разной реакции происхождений на изменение как почвенных, так и фитоценотических условий. При этом незначительно и недостоверно изменили свои высоты всего 3 ценопопуляции (происхождения) из числа естественных насаждений (Пермь, Кун-гур, Чусовой), у которых высоты близки к средним значениям. Эти происхождения устойчивы в росте, но не имеют перспективы в селекции. В целом потомство естественных насаждений в густых ИК повысило свой рост в среднем на 2,0%, а потомство культур -на 5,8%. Это может свидетельствовать о том, что материнские деревья в культурах сформировались в целом в более конкурентной среде.
Поэтому они лучше переносят конкурентное давление соседей и некоторые из них даже повышают рост в высоту при более густой посадке в рядах культур (табл. 1).
К устойчиво сохраняющим на обоих участках быстрый рост можно отнести происхождение Нытва, имеющее высоты 105,9 и 113,7 %, а также происхождения из культур Сепыч-1 и Очер с высотами, соответственно, 107,8 и 111 % и 110,7 и 106,2 %.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ
ОБСУЖДЕНИЕ
Происхождения из культур во всех случаях достоверно изменили свой рост и это потребовало подробного анализа причин таких изменений. Для анализа используем таксационные характеристики культур, поместив их в таблицу 2.
По мере увеличения текущей густоты, при которой сформировались плюсовые деревья, высота потомства в редких испытательных культурах падает со 110,4 до 97,3-100% и ранги высоты снижаются с 1-2 до 4-5. В густых испытательных культурах происходит все наоборот: высота потомства возрастает с увеличением текущей густоты в материнских древостоях. Данное явление хорошо иллюстрируют рисунки 1 и 2.
Ранее мы сообщали (Рогозин, 2010), что сильное конкурентное давление на матерей отрицательно влияет на индивидуальные потомства (семьи) как в самом раннем, так и в более позднем возрасте. В частности, в 4- и в 21-летнем возрасте потомство матерей, сформировавшихся в ценозе в условиях сильной конкуренции, оказалось ниже на 4,6 %. При этом доля лучших семей от них в 21 год была меньше в 2 раза, чем у матерей, сформировавшихся в условиях оптимальной конкуренции. Выращивание этих семей проведено в «редких» испытательных культурах и они сохранили, как и их матери, приверженность к усилению роста при ослаблении конкурентного давления. То есть как отдельные потомства (семьи) в первом сообщении, так и потомства ценопопуляций (происхождений) в настоящей работе одинаково «наследуют» фитоценотическую реакцию своих матерей на давление соседей.
Таблица 1 - Рост потомства ели сибирской 12 ценопопуляций в испытательных культурах
а в '
ее 5 н
ь
в
ев р
е
«
о
л
Материнские деревья, средние значения
а р
Потомство в кв. 41 Ильинского л-ва (редкие, 21 год)
Потомство в кв. 5
бывш. Юго-Камского л-ва (густые, 23 года)
%
О,
см
§ Ё
ой ли
ср. Н, %
Различие в росте потомств на участках
ср. Н, % ±, %
Плюсовые деревья, естественные насаждения
Очер 13 130 30,3 116,2 45,3 459 108,0 ± 1,66 136 97,6 ± 0,76 -10,4 5,69**
Нытва 29 95 29,1 120,3 40,8 834 105,9 ± 1,17 217 113,7 ± 1,04 7,8 4,98**
Гайва* 74 124 30,6 124,2 43,8 1898 95,4 ± 0,65 737 106,0 ± 0,50 10,6 12,93**
Ильинск 32 104 28,2 126,6 38,5 1010 101,8 ± 1,06 366 107,0 ± 0,78 5,2 3,95**
Пермь 108 118 30,1 125,6 43,2 2918 102,6 ± 0,57 1055 102,4 ± 0,40 -0,2 0,29
Кунгур 27 102 31,7 122,3 47,3 785 102,7 ± 1,14 195 101,6 ± 0,61 -1,1 0,85
Чусовой 18 133 30 129,3 43,9 515 100,2 ± 1,44 109 97,9 ± 1,12 -2,3 1,26
Всего; в 301 115 30 123,5 43,3 8419 102,4 ± 0,35 2815 104,4 ± 0,25 1,9 4,42**
среднем
Плюсовые деревья, лесные культуры
Сепыч-1 85 77 28 126,1 35,2 2628 107,8 ± 0,62 1026 111,0 ± 0,38 3,2 4,40**
Сепыч-П 9 74 28,8 116,1 36,2 239 110,4 ± 1,84 79 99,8 ± 1,45 -10,6 4,52**
Очер 16 88 31,4 122 36,2 411 110,7 ± 1,53 173 106,2 ± 1,35 -4,5 2,21**
Верещагино 19 87 29,4 122,4 35,1 474 97,3 ± 1,34 259 118,9 ± 0,69 21,6 14,33**
Нижняя 23 51 22,5 120,3 25,3 595 100,0 ± 1,38 195 108,1 ± 1,07 8,1 4,63**
Курья*
Всего; в 152 75,4 28 121,4 33,6 4347 105,1 ± 0,47 1732 110,9 ± 0,31 5,7 10,12**
среднем
Нормальные и минусовые деревья из лесных культур
Сепыч-1 19 77 24,3 109,6 22,4 495 101,0 ± 1,43 230 108,0 ± 0,99 7,0 4,02**
Сепыч-П 15 74 24,5 98,8 25,7 310 105,5 ± 1,65 152 92,6 ± 0,79 -12,9 7,05**
Очер 13 88 28,2 109,9 25,5 319 103,3 ± 1,73 136 102,0 ± 0,79 -1,3 0,68
Верещагино 11 87 22,8 95,2 20,5 278 97,7 ± 2,17 73 104,1 ± 1,72 6,4 2,31**
Нижняя 14 51 20,8 111,4 22 409 95,6 ± 1,44 147 108,7 ± 1,11 13,1 7,21**
Курья*
Всего; в 72 75,4 24,2 104,98 23,2 1811 100,8 ± 0,74 738 103,5 ± 0,47 2,60 2,97**
среднем
Контроль, 12 ценопопуляций 776 100,0 ± 1,06 246 100,0 ± 0,43 0 0
Примечание: * микрорайон Перми;
: различие достоверно при 1^5.
Таблица 2 - Густота, высота, сбег ствола и средний прирост в высоту в культурах, в которых отбирались плюсовые деревья и рост потомства этих плюсовых деревьев в 21-23 года_
Материнские ценопопуляции (культуры)
Рост потомства (высота) в испытательных культурах
й
о х с и о
Про
ту
ь
л ку
А, лет
Схема посадки, м
Текущая густота
Средние Сбег ствола
Средний прирост в высоту
в 21 год на суглинистой почве с расстоянием между растениями в ряду 1,0 м
в 23 года на супесчаной почве с расстоянием между растениями в ряду 0,7 м
шт./га ранг* Н, м О, см см/м ранг см /в год ранг % от контр. ранг % от контр. ранг
74 2,13*1,07 770 1 24,8 25,3 1,020 1 33,5 1 110,4 2 99,8 5
88 2,13*1,07 920 2 25,7 25,1 0,977 2 29,2 2 110,7 1 106,2 4
77 2,13*1,07 1200 3 22,2 21,1 0,950 3 28,8 3 107,8 3 111,0 2
87 2,13*1,07 1256 4 24,0 21,2 0,883 4 27,6 4 97,3 5 118,9 1
51 2,0*0,60 1548 5 18,7 16,2 0,866 5 36,7 ** 100,0 4 108,1 3
Сепыч-2
Очер Сепыч-1
Вереща-гино Нижняя Курья
Примечание * культуры были
■ ранги идут по возрастанию, в других случаях - по убыванию; ** - прирост не ранжировали, так как намного моложе, чем на первых четырех участках.
высота
м
Рисунок 1 - Текущая густота древостоев с плюсовыми деревьями и рост их потомства в 21 год на суглинистой почве с расстоянием между растениями в ряду 1,0 м (в редких испытательных культурах)
Рисунок 2 - Текущая густота древостоев с плюсовыми деревьями и рост их потомства в 23 года на супесчаной почве с расстоянием между растениями в ряду 0,7 м (в густых испытательных культурах)
Таким образом, можно полагать, что если требуется выращивать потомство в условиях повышенной густоты, то для этого случая нужно отбирать родителей (плюсовые деревья) в таких же густых популяциях. И наоборот, при оптимальной конкуренции и густоте в популяциях формируются материнские деревья, которые передают потомкам способность реализовывать быстрый рост при пониженной густоте выращивания. Такие родители особенно нужны в семеноводстве для плантационного выращивания. Для
их отбора подходят естественные и особенно искусственные древостои, редкие или специально разреженные в очень молодом возрасте (до смыкания крон) и максимально сомкнутые в 50-60 лет. При этом от требования к плюсовым деревьям по очищаемости ствола от сучьев в этих насаждениях надо отказаться вообще, так как сухие сучья у ели в этом возрасте еще не опадают.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Упрощая ситуацию, можно сделать заключение о том, что у ели сибирской «наследуется» не столько быстрота роста плюсовых деревьев и популяций, сколько их реакция на условия конкурентной среды, в которой сформировалась популяция, конкретный древостой и плюсовые деревья в нем. Эту реакцию можно либо формировать в родительских древостоях ранними разреживаниями и затем ждать, когда плюсовые деревья в них вырастут, либо искать насаждения с оптимальной густотой, причем самым важным будет поиск древостоев с минимальными начальными густотами. Историю конкурентного давления на дерево отражает сбег ствола и отбор плюсовых деревьев с его оптимальными параметрами в 2 раза повышает качество потомства, предназначенного для выращивания в условиях пониженной густоты.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Рогозин М.В.Наследуемость высоты сосны обыкновенной и ели сибирской в Пермском крае // Хвойные бореальной зоны, Т. 27, 2010, № 1-2. С. 181-184. Рогозин М.В., Жекин А.В. Лесные генетические резерваты Пермского края и селекция ели сибирской // Хвойные бореальной зоны, Т. 27, 2010, № 1-2. С. 185-190.
Рогозин М.В., Разин Г.С. Лесные культуры Теплоухо-вых в имении Строгановых на Урале: история, законы развития, селекция ели. Пермь: Перм. гос. унт. 2011. - 192 с. Lambeth C. C. Buutfnen J. P. Duke S. D. Mc Culiough. Early Selection is effective in 20-year old Genetice Tests of Loblolly pine // Silvae genetica, 1983, 32, №5-6.
Поступила в редакцию 12 сентября 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
