Правые и левые формы ели в потомствах плюсовых деревьев в Пермском крае Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2012 БИОЛОГИЯ Вып. 2

УДК 630.5(075), 630.653, 566+630*24

ПРАВЫЕ И ЛЕВЫЕ ФОРМЫ ЕЛИ В ПОТОМСТВАХ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ В ПЕРМСКОМ КРАЕ

М. В. Рогозина, А. М. Голиковь, С. А. Комаровс

а Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15;

zhal73@mail.ru; (342) 2396722 ь Филиал ФГУ «Российский центр защиты леса» «Центр защиты леса Новгородской области», 173008, Великий Новгород, Большая Санкт-Петербургская ул., д. 81, корп. 2 с Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова, 614000, Пермь, Петропавловская, 23; psaa@perm-edu.ru

Обнаружено, что в потомстве плюсовых деревьев из естественных насаждений преобладают левые (светолюбивые), а в потомстве из искусственных насаждений - правые (теневыносливые) формы. Потомства первых и вторых ценопопуляций, при разделении их на группы с положительной и отрицательной реакцией на повышение густоты выращивания, имеют различное соотношение этих форм и разный эволюционный ответ на изменение густоты выращивания в испытательных культурах, выравнивая доли правых и левых форм.

Ключевые слова: ель сибирская и финская; плюсовые деревья; потомство; правые и левые формы.

О дисимметрии в потомствах сосны и ели

Известно, что у сосны и ели к признакам, связанным с конкурентной выносливостью и продуктивностью, следует отнести альтернативные фены - правое (Б) и левое (Ь) вращение филлотаксиса (мест прикрепления хвои) на стволовом побеге, которое получило название «энантиоморфы» [Хохрин, 1977].

Так, изучение 28-летних плантационных культур ели с густотой посадки 1 и 4 тыс. экз. на 1 га показало, что в густых посадках правые формы превосходили левые по высоте на 7-8 % и по объему ствола - на 33%. В редких посадках, наоборот, левые формы имели лучшие показатели по высоте на 4-7% и по объему ствола на 10-23%. Поэтому при низкой плотности популяции преимущества имеют Ь-формы, а при высокой - Б-фор-мы. Их адаптивная разнокачественность, по-видимому, связана со световой конкуренцией, и левые формы как более светолюбивые имеют преимущества в разреженном древостое, а Б-формы как более теневыносливые - в густых насаждениях. Предполагается, что Ь-формы лучше используют прямой солнечный свет и более сухие условия, а Б-формы - рассеянный свет и влажные условия [Голиков, Бурый, 2008].

Материнские деревья ели в высокополнотных насаждениях чаще продуцирует потомство с преоб-

ладанием правых форм, которые наиболее адаптированы к повышенной густоте произрастания. В потомстве деревьев, произрастающих в низкопол-нотных древостоях, наоборот, чаще встречаются левые формы [Голиков, 2010].

Объекты и методы

В наших исследованиях в 2011 г. изучена частота этих форм в 24-летних потомствах плюсовых деревьев ели на одном из двух участков испытательных культур, в кв. 41 Ильинского лесничества, где посадки проводились на суглинистой почве по схеме 2.5*1.0 м. Рост этих же потомств изучали еще на одном участке культур в Юго-Камском лесничестве, где посадку проводили на супесчаной почве и более густо, с размещением растений в раскорчеванных полосах тремя рядами по схеме 0.7 *0.7 м.

Среди 453 семей ели, представленных в этих парных испытаниях потомства, по результатам их роста в 21-23 года, были выделены три группы по их реакции на повышение густоты выращивания (плотности стояния):

1 - положительная: увеличение средней высоты в густых культурах до 115% от контроля при средней высоте в редких культурах 92%;

2 - отрицательная: понижение высоты в густых культурах в среднем до 91% от высоты в редких культурах 113%;

© Рогозин М. В., Голиков А. М., Комаров С. А., 2012

9

3 - семьи-универсалы, растущие одинаково хорошо и в редких, и в густых культурах (116 и 113% от контроля соответственно).

Общая численность всех групп составила 146 семей. Остальные 307 семей проявили не столь контрастные и стабильные реакции. Значительная часть семей представляет собой потомство плюсовых деревьев из культур Ф.А. Теплоухова.

Для изучения филлотаксиса хвои в натуре мы выбирали одно нормально развитое растение из семьи и фотографировали со штатива последний годичный прирост на вершинке дерева; номер семьи записывали в блокнот и сразу снимали его на фото.

В камеральных условиях по характеру закрутки хвоинок определяли форму дерева (правая или левая) и последствия повреждения кроны вредителями в баллах: 0 - повреждения нет; 1 - центральный побег искривлен и снизил прирост; 2 - центральный побег погиб и замещен.

Доля правых и левых форм ели

При расчете достоверности различий между долями использована формула

Ч т(Р2 н рд/

mp

где mp Т

Р 2 (1 Н Р)

п н 1 ’

п - число растений;

р - доля левых форм (или доля поврежденных побегов).

Результаты и их обсуждение

Результаты сведены в табл. 1, из которой следует, что естественные популяции производят потомков с повышенной долей (57%) левых (светолюбивых) форм, а культуры - потомков с преобладанием (61.3%) правых (теневыносливых) форм. Различие статистически достоверно 1ф = 14 при 10.01 =2.7.

Таблица 1

в испытательных культурах

Ценопопуляция Число растений, шт. L-формы, % D-формы, % Повреждения крон,%.

Естественные: Гайва, Пермь, Очер 64 57.0 43.0 75

Культуры: Вещагино, Сепыч 1, Сепыч 2, Очер 82 38.7 61.3 68

Полученные различия в преобладании левых форм в потомстве естественных насаждений и правых форм в потомстве культур Теплоухова соответствуют условиям развития их родителей: в естественных древостоях в относительно редком, а в культурах Теплоухова - в более плотном стоянии. Однако в культурах у плюсовых деревьев были обнаружены в среднем на 8.3% более длинные шишки в сравнении с шишками деревьев из естественных древостоев, и по этому признаку ель в культурах Теплоухова более «европейская», а в естественных древостоях, где шишки короче, ель более «сибирская» [Рогозин, Разин, 2011]. Поэтому объяснить только плотностью популяций либо принадлежностью их к разным видам ели различия в дисимметрии их потомков пока нельзя.

В исследованиях А.М. Голикова [2004, 2007] выяснено, что в больших репрезентативных выборках из сотен деревьев в популяциях соотношение L и D-форм стремится к 1 : 1, а их численные колебания в разных ценозах и насаждениях не выходят за пределы от 38 до 62%. Этой же закономерности подчиняется варьирование левых и правых энантиоморф как в пределах разных семей сосны обыкновенной и ели европейской, так и в потомстве различных популяций этих видов. Данная норма тесно связана с известным в симметрии правилом золотого сечения или золотой пропорцией, где меньшая часть относится к большей, как большая к целому, т.е. 0.38197 : 0.61803= 0.61803 : (0.38197+0.61803) или 38 : 62 = 62 : (38+62). Эта норма является важным критерием для биомонито-

ринга на семейном и популяционном уровне. На нарушение равночисленного соотношения энан-тиоморф в потомстве достоверное влияние оказывает уровень гетерозиготности и экологические условия произрастания материнских деревьев. Вероятно, соотношение их в потомстве зависит и от густоты древостоев [Голиков, 1985, 2004, 2007].

У нас получились следующие результаты (рис. 1):

1. В потомстве культур Теплоухова (справа три столбика) потомства с положительным отношением к плотной посадке имеют низкую (27%), а потомства с отрицательной реакцией на густое выращивание - более высокую долю левых форм (39%), что согласуется с выводами А.М. Голикова [2010].

2. В потомстве естественных ценозов (слева) картина иная: потомства - любители плотного выращивания имеют высокую долю левых форм (64%), а потомства с отрицательной реакцией на густое выращивание - равночисленное соотношение правых и левых форм (по 50%).

3. В потомстве из культур удалось выделить группу с универсальным быстрым ростом в обоих испытательных культурах, наиболее ценную для селекции; в потомствах из естественных популяций таких универсальных семей мы выявили мало и анализировать их не стали. Для этой группы семей-универсалов соотношение энантиоморф оказалось равным - 50/50.

Повреждения центрального побега вредителями в потомстве из культур в среднем несколько ниже (68%), чем в потомстве из естественных на-

саждений (75%). Различие статистически достоверно 1ф = 14 при 10.01 = 2.7 (рис. 2, табл. 2).

70 60 50

2

О

■а

X

.0

ш

ф

о

а

полож. естеств отриц. естеств.

отриц. культуры унив. культуры

полож. культу ры

Группы семей с разной реакцией на повышение густоты выращивания

Рис. 1. Доля левых (светолюбивых) форм ели у семей из естественных и искусственных насаждений в группах семей с разной реакцией на повышение густоты выращивания в

испытательных культурах

ш

(О

о

ш

З-

к

ш

ч

н

ш

о.

00

о

с

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

полож. отриц. полож. отриц. унив.

естеств естеств. культуры культуры культуры

Группы семей с разной реакцией на повышение густоты выращивания

Рис. 2. Повреждение центрального побега ели у потомств из естественных насаждений и из культур Теплоухова в группах потомств с разной реакцией на повышение густоты выращивания

Таблица 2

Различия между долями левых форм и повреждениями центрального побега в потомстве естественных популяций (группы 1, 2 и 3) и в потомстве культур (группы 4,5 6 и 7)

Груп- па Ценопопуляции Реакция на густоту Число растений, шт. Доля левых форм, р тр Сравни- ваемые группы Раз- личие, Повр. крон, доля р тр Сравниваемые группы Раз- личие,

1 Гайва полож. 33 0.64 0.007 1-2 9.3 0.76 0.005

2 Пермь, Очер отриц. 31 0.50 0.008 0.74 0.006 -

3 Итого, в среднем 64 0.57 0.007 0.75 0.004 3-7 14

4 Верещагино полож 15 0.27 0.014 4-5 5.7 - -

5 Сепыч 1, 2; Очер отриц 33 0.39 0.007 5-6 7.8 0.82 0.004 5-6 17

6 Сепыч 1 универс. 34 0.50 0.007 4-6 10.9 0.65 0.006

7 Итого, в среднем 82 0.387 0.002 0.68 0.003

Заключение

Таким образом, в потомстве естественных насаждений преобладают левые (светолюбивые), а в потомстве культур Теплоухова - правые (теневыносливые) формы. Потомства первых и вторых цено-популяций, при разделении их на группы с положительной и отрицательной реакцией на повышение густоты выращивания, имеют достоверно различное

соотношение этих форм и разное направление эволюционного ответа на изменение густоты выращивания в испытательных культурах, выравнивая доли правых и левых форм. Семьи с универсальной способностью быстрого роста как в редких, так и в густых испытательных культурах имеют равные доли правых и левых форм (по 50%). Не исключено, что изменение численного равновесия энантиоморф - это ответная эпигенетическая реакция потомства

на изменение густоты выращивания. Дальнейшие исследования с использованием дисимметрического подхода позволят понять механизм микроэволюции лесных популяций различной плотности.

Библиографический список

Голиков А.М. Формы сосны обыкновенной и их селекционное значение в условиях Псковской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01.Свердловск, 1985. 18 с.

Голиков А.М. Влияние экологических факторов на наследственную неравноценность дисимметрич-ных форм плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Тр. СПбНИИЛХ. 2004. Вып.2(12). С. 117131.

Голиков А.М. Рост и формовая структура потомства ели европейской в зависимости от гетерозигот-ности деревьев и условий произрастания // Лесоведение. 2007. № 4. С. 51-58.

Голиков А.М., Бурый Н.Л. Влияние густоты посадки на рост и конкурентные отношения энан-

тиоморф сосны и ели в 28-летних плантационных культурах // Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики: материалы конф. Нов-ГУ им. Ярослава Мудрого. Великий Новгород, 2008. С. 78-81.

Голиков А.М. Теоретическое и прикладное значение эколого-диссимметрийного подхода в исследовании формовой и генетической структуры популяций видов хвойных // Наука о лесе XXI века: материалы междунар. науч.-практ. конф. Гомель, 2010. С. 157-160.

Рогозин М.В., Разин Г.С. Лесные культуры Тепло-уховых в имении Строгановых на Урале: история, законы развития, селекция ели. Пермь, 2011. 192 с.

Хохрин А.В. Внутривидовая диссимметрическая изменчивость древесных растений в связи с их экологией: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05. Свердловск, 1977. 49 с.

Поступила в редакцию 18.04.2012

The right and left forms of spruce progenies of plus trees in the Perm region

M. V. Rogozin, candidate of agricultural sciences, associate professor

Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; zhal73@mail.ru; (342) 2396722

A. M. Golikov, candidate of agricultural sciences

Branch of FSE «Russian Centre of Forest Protection», «Center for Forest Protection Novgorod Region», Bolshaya Sankt-Peterburgskaya str., 81, build. 2, Veliky Novgorod, 173008,

S. A. Komarov, student

Perm State Agricultural Academy named after D. Pryanishnikov, 23, Petropavlovskaja str., Perm, Russia, 614000

It was found that the progeny of plus-trees from natural stands dominated by leftists (love of light-tions), and progeny from plantations - right (shade-tolerant) form. First and second offspring of populations, with the division into groups with positive and negative-term response to the increasing density of cultivation, have a different relationship between these different forms and the evolutionary response to changes in density of growth in test cultures, aligning the proportion of left and right forms.

Key words: Siberian spruce and sauna; plus-trees; the offspring; the right and left forms.

Рогозин Михаил Владимирович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Г оликов Анатолий Матвеевич, кандидат сельскохозяйственных наук

Филиал ФГУ «Российский центр защиты леса», «Центр защиты леса Новгородской области» Комаров Святослав Александрович, студент

ФГОУВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия»