CC BY
16
44
ISSN0201-7997. Сборник научных трудов ГНБС. 2018. Том 147
УДК 630*181.28
ДИССИММЕТРИЧЕСКАЯ ФОРМА ИЗМЕНЧИВОСТИ ШИШЕК СОСНЫ КРЫМСКОЙ (PINUS NIGRA SUBSP. PALLASIANA (LAMB.) HOLMBOE) ПРИ ЕЕ ИНТРОДУКЦИИ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЧР РОССИИ
Левин С. В.
ФГБУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии», e-mail:ilgis@lesgen.vrn.ru
Наряду с хорошо известными формами изменчивости у растений, все больше внимания уделяется диссимметрической форме изменчивости. Диссимметрический подход в настоящее время является важнейшей методологической основой познания закономерностей микроэволюционных и генетических процессов в популяциях видов хвойных (Бакшаева, 1975; Хохрин, 1977; Голиков, 1985, 2004, 2007, 2009, 2011). Диссимметрию (левизны-правизны) у растений можно наблюдать в виде левых и правых цветков, листьев и побегов (Урманцев, 1960; Васильев, 1979; Брынцев, 1996), корней (Урманцев, 1968), спиралей хвои (брахибласт), рядов чешуй (парастих) у шишек хвойных (Синнот, 1963; Хохрин, 1969, 1972, 1977, 1978; Бакшаева, 1971, 1975; Круглов, 2000; Юрасов, 2000, 2001; Брынцев, 2004). Исследования (Хохрин А.В.) показали, что правая и левая формы у сосны обыкновенной, кедра, ели, пихты и лиственницы сибирских, тополя бальзамического почти всюду встречаются примерно с одинаковой частотой, т.е. в любом насаждении имеется около 50% правой и около 50% левой форм. Однако есть из этого правила исключения и иногда одна из форм является преобладающей. Было установлено вначале для кедра сибирского, а затем для сосны, лиственницы, ели и пихты (Хохрин, Шилоносов, Кирсанов, Петров, 1969), что правая форма, как правило, является более продуктивной. Доказательством (Голиков, 2011) исследований является тот факт, что светолюбивые левые формы у ели имеют преимущество в редких культурах, а теневыносливые правые - в густых культурах.
Применительно к сосне крымской, в связи с ее интродукцией на территории ЦЧР России, при исследовании диссимметрической формы изменчивости шишек по соотношению числа левых и правых парастих, учитывая морфологические признаки шишек и семян, важно получить ответы на следующие вопросы: 1) одинаково ли часто встречаются правая и левая формы при интродукции и 2) различаются ли эти формы по лесоводственным свойствам - урожайности и т.д. Для практических целей методика отбора правых и левых форм у сосны крымской основана на примере правого и левого шурупа или винта (примечание: дробь вчислителе - правые, знаменателе - левые).
Материалом для исследований явилась случайная выборочная партия шишек (318 шт.), собранных с поваленных деревьев в культурах сосны крымской, произрастающей совместно с сосной обыкновенной, на территории Новоусманского лесничества (Воронежская обл.).
Культуры были созданы в 1941 году рядовой посадкой 2*1 м. Насаждение подвергалось влиянию корневой губки. Его таксационные показатели: возраст насаждения - 76 лет; бонитет - II; средние величины по породе: диаметр - 30,1 см, высота - 20,8 м; объем ствола - 0,73 м3. После сбора шишек в январе они размещались в стоячем положении на поверхности с незначительным постоянным подогревом. По мере их раскрытия извлекались для учета и описания как самих семян, так и параметров шишек.
Из материалов видно, что соотношения количества семян с учетом числа рядов правых и левых парастих следующие: 13/8 - 37,8%; 8/13 - 28,74%; 8/5 - 18,34%; 5/8 -
^N0201-7997. Сборник научных трудов ГНБС. 2018. Том 147
45
15,12%. При этом наблюдается, что преобладание правой формы шишек над левой составляет при рассмотрении числа рядов парастих 13/8 и 8/13 - 31,5%; при 8/5 и 5/8 -21,3%. Если рассматривать соотношение различного числа рядов парастих у правых форм, то превышение количества семян у 13/8 над 8/5 составит 106,11%; у левых 8/13 над 5/8 - 90,08%. Это подчеркивает преобладание шишек с правыми парастихами над левыми при различном количестве рядов парастих, а парастих с большим числом рядов над меньшим и как результат - последующей соответствующей адаптивной разнокачественности семян.
Так по окраске семена распределились следующим образом: темные - 28,48%; светлые - 59,48%; крапчатые - 12,04%. В последующем выявилось, что семенам со светлой окраской свойственна пустозернистость, а наибольшее их количество пришлось на шишки с соотношением рядов парастих 13/8 - 24,8%, в остальных партиях шишек оно оказалось ориентировочно в 2 раза ниже по каждой: 8/13 - 13,18%; 8/5 - 11,06% и 5/8 - 10,44%.
Величиной в 2,9 раза выразилось соотношение семян с темной и светлой окрасками крыла. Среди семян с темной окраской наибольшее число оказалось в партии шишек с соотношением рядов парастих 8/13 - 12,79%, а в партиях шишек с крапчатыми семенами их количество распределилось почти поровну по партиям шишек с различным числом парастих: 13/8 - 3,32%; 8/13 - 2,77%; 8/5 - 3,41%; 5/8 -2,54%. При этом количество семян с темным крылом убывает в следующей последовательности в зависимости от направления и числа рядов парастих:13/8 -30,82%; 8/13 - 22,64%; 8/5 - 12,26%; 5/8 - 8,49%, а число семян со светлым крылом в такой же последовательности возрастает: 13/8 - 3,14%; 8/13 - 2,83%; 8/5 - 9,75%; 5/8 -10,06%. Загиб крыла, обеспечивающий дополнительную парусность, присущ 95,28% семян, убывание которых наблюдается в следующей последовательности в зависимости от направления и числа рядов парастих:13/8 - 32,07%; 8/13 - 28,74%; 8/5 - 18,34%; 5/8 - 15,12%.
Полученные результаты подчеркивают значимость диссимметрической формы изменчивости шишек у сосны крымской в виде различий морфологических признаков семян при различном количестве рядов правых и левых парастих шишек. Приведенные показатели свидетельствуют о том, что адаптивные преимущества имеют деревья с преобладанием правого направления у шишек - 13/8 и 8/5.
Изложенное выше предполагает проведение исследований с целью выявления причин, обусловливающих высокую степень диссимметрической формы изменчивости интродуцированной сосны крымской на уровне репродукции, которая в популяции имеет существенное значение, с последующим ее использованием в качестве важной характеристики, указывающей направление естественного отбора и микроэволюционных процессов.
Наиболее перспективной следует считать партию семян с соотношением рядов парастих 8/13 (левое направление) со следующими параметрами: семян темной (12,79%) и светлой (13,18%) окрасок; крылом темным (22,64%) и светлым (2,83%); загибом крыла (24,53%). Также подтверждением этому является среднее количество семян, приходящееся на 1 шишку - 50,3 шт., которое самое высокое и превышает средний показатель всех семян выборки на 16,44%.
В настоящий момент ожидаются результаты зимовки однолетних сеянцев, полученных в результате посева семян с учетом диссимметрической формы изменчивости интродуцированной сосны крымской.
