CC BY
49
УДК 630*174.754:551.521
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ГЕНЕРАТИВНУЮ СФЕРУ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
кандидат биологических наук, начальник отдела С. В. Щетинкин1 кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры биологии с экологией
Н. А. Щетинкина 1 - Филиал ФБУ «Рослесозащита»-«ЦЗЛ Воронежской области» 2 - ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная медицинская академия»
Для анализа современного состояния лесных насаждений на радиоактивно-загрязненных территориях необходимы сведения о пострадиационных эффектах в различных элементах лесных экосистем и, в первую очередь, древостоя. Как известно, в результате аварии на ЧАЭС, практически до 95 % суммарной поглощенной дозы в зоне летального и сублетального поражения древесными растениями были получены в период до 1 июня 1986 года и пришлись на период активных ростовых процессов [1]. Последнее обстоятельство обусловило существенные изменения в генеративной сфере у древесных пород, в первую очередь у радиочувствительной сосны обыкновенной [2]. В первые годы после аварии (1987...1989 г.г.) была установлена тенденция снижения биометрических параметров, в частности, у шишек сосны. Однако, начиная с 1990 года, это явление уже отсутствует, но, вместе с тем, еще в 1992 г. отмечались нехарактерные изменения в развитии пыльцевых трубок [2], что являлось свидетельством воздействия радиации на сосну. Для оценки биологических эффектов такого рода воздействия необходимо изучать те или иные формы изменчивости у растений, в частности,
диссимметрическую форму изменчивости рядов чешуй у шишек сосны [3, 4, 5]. В нашем случае, особый интерес представляют данные о существенном отличии наследственных качеств семян и семенного потомства у шишек хвойных левой и правой диссимметрической формы [6].
У шишек хвойных, как известно, имеются левые и правые ряды чешуй (па-растихи), которые «завинчиваются» на оси шишек в противоположных направлениях. Существование левых и правых парастих обусловлено наличием, так называемой генетической (основной) спирали. Направление навинчивания (вправо или влево) основной спирали на оси шишки зависит от соотношения правых и левых парастих.
Установлено, что направлению генетической спирали соответствует направление 1-3-8-21-рядных парастих, а направление закручивания 2-5-13-рядных - будет противоположным основной спирали. У шишек сосны установлены левая и правая формы: восемь парастих влево и пять -вправо (8/5) и пять парастих влево и восемь вправо (5/8) соответственно. Показано, что правая и левая формы у сосны обыкновенной встречаются примерно с одинаковой частотой и только, в виде ис-
ключения, одна из форм доминирует [6].
Учитывая тот факт, что преимущественные качества правой формы сосны передаются по наследству сеянцам и подросту, нами, для оценки воздействия радиации на лесные насаждения, было проведено изучение диссимметрии шишек сосны в широком диапазоне плотностей радиоактивного загрязнения территории (10...550 Ки/км2), которые имели место в 1992 г. Мощность экспозиционной дозы была в пределах 0,06.3,5 мР/ч [7].
Объектами исследований явились насаждения сосны обыкновенной, произрастающей в 30-км зоне ЧАЭС, лесном фонде Гомельской области Беларуси и Брянской области России. Были изучены 1715 шишек от 43 деревьев сосны обыкновенной.
Изучали диссимметрию шишек по соотношению числа левых и правых пара-стихных дробей и основной спирали, а также связи диссимметрии шишек с их морфо-метрическими признаками (длина, общее число чешуй и др.). Для определения дис-симметрии шишки использовали геометрические модели расположения парастих и генетической спирали в шишке [8].
Исследование шишек показало, что все они диссимметричны. На радиоактивно-загрязненной территории у шишек соотношение между левыми и правыми па-растихами выражалось дробями: 3/5; 5/3; 5/8; 8/5; 5/7; 7/5; 4/8; 6/8, при этом большинство шишек сосны обыкновенной (99 % от числа изученных) имели соотношение парастих в виде дробей 8/5 и 5/8. Причем из 1257 шт. с дробью 8/5 установлено 690 шт., с дробью 5/8 - 550 шт. (см. табл.). Среди остальных шишек (17 шт.) имели
дробь 3/5 - 2 шт.; 5/3 - 1 шт.; 6/8 - 6 шт.; 7/5 - 5 шт.; 5/7 - 2 шт.; 4/8 - 1 шт.
Из шишек от контрольных деревьев (458 шт.) имели дробь 8/5 - 227 шт. и 5/8 -231 шт., при этом других вариантов соотношения левых и правых парастих не установлено.
Оценка диссимметрических форм шишек с разными парастихными дробями позволила классифицировать их, с учетом направления генетической спирали, на левую и правую формы. Показано, что лево-винтовому ходу генетической спирали соответствует левая форма шишек с пара-стихными дробями 3/5; 5/7; 8/5, где в числителе указано число парастих, имеющих с генетической спиралью одно направление, а в знаменателе - число парастих с противоположным направлением. Правая форма шишек с парастихными дробями 5/3; 7/5; 5/8; 4/8; 6/8 соответствует правовинтовому ходу генетической спирали (см. рис.). В последнем случае в числителе указано число парастих, имеющих противоположную направленность со спиралью, а в знаменателе - число парастих, имеющих с ней одно направление. На радиоактивно-загрязненных территориях лесфонда, имеются 8 вариантов парастихных дробей, в то время как в контроле - только одна пара: 8/5 и 5/8, она же доминирует и в условиях радиоактивного загрязнения.
В контрольных насаждениях левая и правая формы деревьев встречаются примерно с одинаковой частотой, однако, по нашим данным, в условиях хронического ионизирующего облучения на восстановительной стадии радиационной аварии наблюдается существенное смещение этого
3/5:
5/8
«8/5,5»
7/5 5/7 6/8
Рисунок. Диссимметрия шишек сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения: * 3/5 - 180 Ки/км2; 5/8 - 20 Ки/км2; «8/5,5» - 50 Ки/км2; 7/5 - 30 Ки/км2;
5/7 - 15 Ки/км2; 6/8 - 20 Ки/км2
соотношения в сторону преобладания левых форм. При этом, с возрастанием плотности радиоактивного загрязнения (Пз), заметно увеличивается доля левых форм -превышение достигает 41,7 % в 30-км зоне ЧАЭС. Характерно, также, появление пара-стихных дробей, отсутствующих в контроле - 5/3 и 3/5. Считается, что если шишек левой формы больше на 10.. .20 %, чем правых, то можно с высокой вероятностью утверждать, что в насаждениях доминируют левой формы деревья и, наоборот [6].
Особый интерес представляют шишки с парастихными дробями 5/7 и 7/5; 4/8 и 6/8. Ранее было установлено [4], что число парастих, идущих влево и вправо в шишках неодинаково, при этом соотношение их постоянно, строго закономерно и сходно с соотношениями дробей ряда Фибо-
наччи (1/2; 2/3; 3/5; 5/8; 13/21) [9]. Исключения встречаются весьма редко и, в нашем случае, представлены парастихными дробями 5/7; 7/5; 4/8; 6/8. На правую форму таких шишек приходится более чем 76 % от общего числа «аномальных» шишек. Появление аномальных шишек, преимущественно правой формы, в поврежденных радиацией популяциях сосны являлось, по-видимому, одним из возможных направлений адаптации сосны к воздействию радиоактивного загрязнения.
В результате изучения диссимметрии шишек сосны, произрастающих на радиоактивно-загрязненной территории, у нескольких шишек определены парастихные дроби, условно обозначенные как 8/5,5 и 5,5/8. При определении малорядных пара-стих таких шишек отдельные ряды чешуй
частично выклиниваются (см. рис.), что делает невозможным определить рядность парастих. Определение направления генетической спирали с помощью построения геометрической модели шишки позволило отнести шишки с парастихной дробью 5,5/8 - к левой форме, а с дробью 8/5,5 - к правой форме. Приведенные выше особые варианты диссимметрии шишек свидетельствуют, по-видимому, о существенных нарушениях в генеративной сфере сосны.
Известно, что деревья правой формы более продуктивны и обладают лучшими наследственными качествами семян [6]. Можно предположить, что уменьшение доли правой формы деревьев под воздействием радиации обусловило снижение в целом продуктивности, как самих насаждений сосны, так и их потомства на загрязненных территориях на восстановительной стадии радиационной аварии.
Следует отметить, что пострадиационные эффекты в генеративной сфере сосны (диссимметрическая изменчивость) отмечались в весьма широком интервале удельной радиоактивности собственно шишек. Так, в 30-км зоне ЧАЭС (до 550 Ки/км2) удельная активность шишек была равна 296 кБк/кг, а на территории с Пз = 20 Ки/км2 удельная активность шишек более чем на 2 порядка меньше - 2,59 кБк/кг, что соответствует данным других исследователей [2].
Данные наших исследований свидетельствуют о том, что существенные различия по изученным биометрическим показателям (размер шишек, количество че-шуй в одной шишке и др.) шишек сосны в 1992 году отсутствовали, при том, что радиоактивное загрязнение шишек сохраня-
лось на высоком уровне и превышало соответствующий гигиенический норматив СП 2.6.1.759-99, равный 7,4 кБк/кг по це-зию-137 [10].
Левая и правая формы у сосны встречаются примерно с одинаковой частотой, однако высокая удельная радиоактивность шишек и, соответственно, дерева в целом, обусловила, по-видимому, смещение этого соотношения в сторону преобладания деревьев сосны левой формы.
Таким образом, негативное влияние радиоактивного загрязнения на генеративную сферу сосны на первом этапе восстановительной стадии радиационной аварии находило свое выражение, помимо ранее установленных, в доминировании левых форм среди деревьев сосны обыкновенной и, соответственно, ухудшении качества семян и их потомства.
Библиографический список
1. Информация об аварии на Чернобыльской АЭС и ее последствиях, подготовленная для МАГАТЭ. М.: Атомная энергия, 1986. Вып. 5. С. 301-320.
2. Лес. Человек. Чернобыль. Лесные экосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС: состояние, прогноз, реакция населения, пути реабилитации / под общ. ред. В.А. Ипатьева. Гомель: Речиц. укрупн. тип.; Ин-т леса НАН Беларуси, 1999. 454 с.
3. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. 603 с.
4. Брынцев В.А. Особенности расположения метамеров у побегов сосны обыкновенной и кедра сибирского // Лесоведение. 1996. № 6. С. 62-66.
5. Урманцев Ю.А. О диссимметрии листьев и цветков растений // Докл. АН СССР. 1960. Т. 133. № 2. С. 480-484.
6. Хорин А.В. Методика отбора правых и левых форм у сосны обыкновенной и других пород // Леса Урала и хозяйство в них: сб. научн. тр. Свердловск: Уральск. лес. оп. ст. ВНИИЛМ, 1970. Вып. 5. С. 110114.
7. Особенности организации лесосе-менного дела на радиоактивно загрязненных территориях Российской Федерации и в зоне необеспеченной радиационной безопасности: отчет о НИР (промеж.): 14 / рук. Н.Е. Косиченко; исполн. С.В. Щетин-
кин [и др.]. Воронеж: Центр. науч.-исслед. ин-т лесной генетики и селекции, 1993. 46 с. Библиогр.: С. 32-35.
8. Юрасов П.Б., Лобанов А.И. Дис-симметрия шишек хвойных и способ ее определения у лиственницы сибирской // Лесохозяйственная информация. 2001. № 3. С. 19-23.
9. Воробьев Н.Н. Числа Фибоначчи. М.: Мир, 1978. 144 с.
10. Допустимые уровни содержания цезия-137 и стронция-90 в продукции лесного хозяйства. СП 2.6.1.759-99: утв. Гл. гос. сан. врачом России 2.07.99. ввод в действие с 2.07.99. М.: 1 с.
