CC BY
22
УДК630.232.3: 582.475.2. (571.513)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ЗАЩИТНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ОЗ. ШИРА
О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологич еский университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82
Изучены защитные насаждения из лиственницы сибирской при шахматном и рядовом размещении посадо ч-ных мест. Приведены результаты изучения изменчивости морфологических признаков зеленошишечной и кра сношишечной форм шишек лиственницы сибирской. Показана изменчивость признаков генеративных органов, соотношение разнонаправленных парастих, а также приведены данные о всхожести и доброкачественности с е-мян, количестве семядолей и длине проростков. Результаты исследований показы вают, что размеры шишек лиственницы сибирской имеют довольно большие колебания. Низким уровнем изменчивости отличаются длина, ширина и форма шишки. Вес 1000 штук семян в рядовых посадках выше, чем в шахматных. Наибольшее колич е-ство пустых семян наблюдается в шахматных посадках. Лучшей всхожестью отличаются семена, взятые в ряд о-вых посадках.
Ключевые слова: лиственница сибирская, изменчивость морфологических признаков, масса 1000 шт. семян, генеративные органы, красношишечные и зеленошишечные формы шишек
Protective forest belts of Larch Siberian under chess and row location of planting places have been studied. The r e-sults of studying variability of morphological indices of green -cone and red-cone forms of Larch Siberian cones are gi v-en. The variability of indices of generative organs, correlation of left- and right- directed parastich is shown, as well as the data about germinating capacity and good quality of seeds, the amount of seed -lopes and the length of seedlings are given. The results of the studies show that sizes of Larch Siberian cones have great fluctuations. The length, width and form of a cone have the low level of variability. The weight of 1000 seeds in row plantings is more than in chess plan tings. The greatest number of empty seeds is in che ss plantings. The seeds which are taken in row plantings have the best germinating capacity.
Key words: larch Siberian, variability of morphological indices, the weight of 1000 seeds, germinating capacity, green-cone and red-cone forms of cones
ВВЕДЕНИЕ
Лиственница сибирская - один из наиболее распространенных и важнейших лесообразующих видов рода Ьапх. С севера на юг ее ареал простир а-ется от южного побережья Белого моря до юга С и-бири и Монголии, с запада на восток от Онежской губы до Забайкалья. Наибольшие площади лесов, сформированных лиственницей сибирской, пр и-урочены к южной возвышенной части ареала, пре д-ставленной горными системами Алтая, Саян, прибайкальских хребтов и Среднесибирского плоск о-горья. Популяции вида заходят высоко в горы до высоты 2200-2450 м (Каппер, 1954). В пределах своего ареала лиственница сибирская существенно различается по морфологическим признакам, экологическим и лесоводственным особенностям, что дало основание выделять у этого вида ряд разн о-видностей и экотипов, отра жающих ее географическое и высотное распространение, а также резул ь-таты гибридизации с соседними видами (Дылис, 1947). Внутривидовая изменчивость характеризует разнообразие особей, составляющих биологический вид, и проявляется в различных формах. На основ е фенотипического анализа лесообразующих ви дов С.А. Мамаев (Мамаев, 1971) выделяет несколько иерархических форм внутривидовой изменчивости: эндогенную (различия ме жду метамерными орга-
нами в пределах организма), индивидуаль ную (между особями в пределах внутривидовых групп). В нашей стране на протяжении многих лет проводили изучение лесообразующих пород, имеющих перв о-степенное хозяйственное значение (Лисенков, 1964, Видякин, 1991, Рыжова и др., 2003). Значительное внимание уделялось и различным видам лиственницы (Онучин, 1962, Пугач, 1964, Абаимов, Кар-пель, 1978, Макаров, 2005, Барченков, Милютин, 2007).
В целом ряде исследований анализируется и з-менчивость параметров женских шишек и семян в пределах организма дерева - эндогенная изменчивость по С.А. Мамаеву (1971). Этой форме вариабельности отводится особое место, по скольку она выступает в качестве основы для достоверного ан а-лиза других ее форм (индивидуальной, географич е-ской).
При изучении хвойных видов Урала установл е-но (Путенихин, Фарукшина, Шигапов, 2004), что амплитуда изменчивости параметров генеративных органов в кроне дерева у разных видов оказывается близкой и составляет по коэффициенту вариации 718 % (и в 2 раза большую величину для весовых показателей). Таким образом, амплитуда эндоге н-ной изменчивости является признакоспецифичной, но не видоспецифичной.
Н.В. Дылисом (Дылис, 1961) проведено ко м-
плексное исследование восточносибирских и дальневосточных лиственниц; при этом отмечены слабоизменчивые в пределах дерева признаки (пар а-метры чешуи и семян, относительные показатели шишек, чешуи и семян) и сравнител ьно более вариабельные (размеры шишек, число чешуй).
Корреляция между длиной и шириной шишек в кроне деревьев характеризуется высокой степенью (г > 0,7), а эндогенная изменчивость отношения этих признаков - очень слабой, следовательно, да н-ный показатель является почти стабильным в пр е-делах дерева. То же самое относится и к целому ряду других пар признаков (длина и ширина че шуй, длина и ширина семени, длина шишки и число ч е-шуй и другие), что позволяет рассматривать их отношения (относительные признаки) в качестве надежных генотипически детерминированных фенотипических показателей (Дылис, 1961, Правдин, 1964, Мамаев, 1971).
У лиственницы в числе признаков, демонстрирующих ту или иную степень полиморфизма в пределах насаждений, рассматриваются окраска молодых женских стробил (зеленая, красная, желтая). Ряд вариаций дискретных морфологических признаков лиственницы может рассматриваться в качестве фенов, маркирующих генетические особенности тех или иных внутривидовых групп особей; при этом идентифицируются фены различного масштаба (например, фенами-маркерами популяций для сибирских видов лиственницы с определенной долей условности могут быть форма шишек, опушенность, тип поверхности и форма края семенных чешуй и другие) (Путенихин, Фарукшина, Шигапов, 2004).
Изучалось качество семян различных хвойных пород (Попов, 2001, Серебрякова, Алексеев, Пче-лин, 2004), в том числе лиственницы (Лисенков, 1962, Онучин, 1962, Пугач, 1964, Мякотина, 1968, Поздняков, 1968). Авторами было установлено, что всхожесть и полнозернистость семян тесно св язаны друг с другом и в большей степени зависят от типа посадки. Схема размещения посадочных мест ок а-зывает большое влияние на рост и развитие дерев ь-ев и древостоя, структуру полога, процесс самоиз-реживания и продуктивность культур (Малина у-скас, 2003), а следовательно, и на плодоношение деревьев, которое в значительной мере зависит от опыления (Некрасова, 1986).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Объекты исследования представляют с обой защитные лесные полосы лиственницы сибирской, произрастающие на берегу оз. Шира. Насаждения созданы 24 года назад и представляют собой ун и-кальный объект защитного лесоразведения. Зал о-жены защитные лесные насаждения на развитой черноземовидной супесчаной маломощной почве, подстилаемой красноцветными делювиальными суглинками. Посадка осуществлялась 3 -летними сеянцами лиственницы в 1983 году. Посадочный материал выращен в лесном питомнике в районе курорта «оз. Шира» из местных семян. Посадка ручная под меч Колесова. Схема посадки - 6x1,5 м,
на участках 1, 2 и 3 размещение деревьев шахматное. Почвы в районе исследования, в том числе и южные черноземы, обладают рядом неблагоприя т-ных свойств: относительно тяжелым механическим составом, засоленностью вредными для растений легкорастворимыми солями, повышенной плотн остью и др. Среднегодовое количество осадков -282мм, из этого количества больше половины в ы-падает летом.
Изучение изменчивости морфологических признаков лиственницы проведено с учетом классификации форм и категорий изменчивости древесных растений, предложенной С.А. Мамаевым. Проанал и-зированы эндогенная и индивидуальная изменч и-вость морфологических признаков лиственницы, выявлена связь величины признаков и уровня их изменчивости с формой дерева по окрас ке шишек, а также в зависимости от схемы размещения дерев ьев.
В защитных лесных насаждениях из листве н-ницы сибирской шишки собирали с 6-11 деревьев, измерялись их морфометрические показатели. По окраске незрелых шишек были выделены биолог и-ческие формы деревьев красношишечная и зелен о-шишечная. Методом проращивания определяли всхожесть семян, методом взрезывания - доброкачественность. Для проращивания, проводившегося при комнатной температуре, отбирались внешне неповрежденные семена. Семена проращивали до стадии появления корешка из семени, когда размер первичного корня достигал длины семени, семена перекладывали на другое ложе и продолжали пр о-цесс проращивания до появления с емядолей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В рядовых посадках (табл. 1) длина шишек красношишечной формы изменяется от 26,6 мм до 36,7 мм, зеленошишечной - от 28,9 до 46,1 мм. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме равен 9,7 %, зеленошишечной - 12,1 %, что соответствует низкому уровню изменчивости по шкале С.А. Мамаева.
Ширина шишек красношишечной формы изм е-няется от 18,8 мм до 28,8 мм, форме равен 9,6 %, зеленошишечной - 9,9 % (низкий уровень изменчивости). Количество чешуй в шишках изменяется от 28 до 48 штук, зеленошишечной - от 32 до 55 штук. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме равен 15,2 %, зеленошишечной - 13,1 % (средний уровень). Коэффициент формы шишки варьирует от 1,05 до 1,54 по красношишечной, зеленошишечной - от 20,5 до 29,6 мм. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме - от 1,22 и до 1,63 по зеленошишечной. Коэффициент варьирования да н-ного показателя по красношишечной форме равен
10,2 % (низкий уровень), по зеленошишечной -
6,3 % (очень низкий уровень). Различия между красношишечной и зеленошише чной формами достоверны по длине шишек (1ф=17,02>1;р=о,оо1=3,50), ширине шишек (1ф=2,8>1р=0 01=2,68), коэффициенту формы шишек (1ф=8,5>1р=0,001=3,50), по количеству чешуй в шишках различия недост оверны.
Таблица 1 - Изменчивость шишек лиственницы сибирской в рядовых посадках оз. Шира
Длина шишки (Ь), мм Ширина шишки (Э), мм Общее число чешуй, шт. Коэффициент формы шишки
тіп+тах X ± т V, % тіп+тах X ± т V, % тш+тах у % X ± т тіп+тах X ± т V, %
Красношишечная форма
26.6+36.7 32,2±0,7 9,7 18,8+28,8 26,3±0,6 9,6 28,0+48,0 , . 2 39,5±1,4 ’ 1,05+1,54 1,23 ±0,03 10,2
Зеленошишечная форма
28,9+46,1 12,1 20,5+29,6 9,9 32,0+55,0 1 40,2±0,9 ’ 1,22+1,63 6,3
35,8±0,7 25,2±0,4 1,42±0,02
На первом участке (табл. 2) длина шишек красношишечной формы изменяется от 19,6 мм до 35,9 мм, зеленошишечной - от 20,5 до 35,9 мм. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме равен 14,5 %, зеленошишечной - 14,4 % (средний уровень измекнчиво-сти). Ширина шишек красношишечной формы колеблется от 16 мм до 25,2 мм, зеленошишечной - от 15,7 до 25,4 мм. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме равен 12,5 %, по зеленошишечной - 10,2 % (низкий уровень). Количество чешуй в шишках по красношишечной форме деревьев изменяется от 16 до 47 штук, зеленошишечной - от 29 до 48
штук. Коэффициент варьирования данного показ а-теля по красношишечной форме равен 17,9 %, по зеленошишечной - 14,5 % (средний уровень). Коэффициент формы шишки варьирует от 1,06 до 1,64 по красношишечной форме и от 1,06 до 1,71 по зеленошишечной. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме равен 15,3 % (средний уровень), по зеленошишечной - 10,7 % (низкий уровень). Различия между красношишечной и зеленошишечной
формами достоверны по ширине шишек (1ф=8,83>1;р=о,оо1=3,46), по количеству чешуй в шишках (1ф=8,73>1р=0001=3,46), по длине шишек и коэффициенту формы различия недостоверны.
Длина шишки (Ь), мм Ширина шишки (Э), мм Общее число чешуй, шт. Отношение Ь/Э
тіп+тах X ± т V, % тш+тах 0 ■ тт+тах X ± т % X ± т V, % тіп+тах X ± т V, %
Участок 1 (красношишечная форма)
19,6+35,9 28,4±0,63 14,5 16,4+25,2 _ 16,0+47,0 19,9±0,38 34,9±0,97 Участок 1 (зеленошишечная форма) 17,9 1,06+1,64 1,43±0,03 15,3
20,5+35,9 29,4±0,2 14,4 15,7+25,4 ! . . 29,0+48,0 21,3±0,41 ’ 38,6±1,06 Участок 2 (красношишечная форма) 14,5 1,06+1,71 1,38±0,03 10,7
20,1+40,3 27,8±0,53 13,4 14,2+25,9 21,0+50,0 14,5 20,4±0,42 36,6±0,94 Участок 2 (зеленошишечная форма) 17,9 1,05+2,11 1,38±0,03 14,3
22,8+38,3 29,6±2,08 18,6 16,6+27,3 20,0+50,0 — 17,7 — 22,9±1,53 ’ 36,6±4,26 Участок 3 (красношишечная форма) 30,9 1,15+1,41 1,29±0,03 6,9
23,2+36,8 29,2±0,41 10,9 14,1+27,6 26,0+45,0 — 13 2 — 21,6±0,36 34,0±0,63 14,6 1,08+2,02 1,44±0,03 13,9
На втором участке длина шишек краснош и-шечной формы изменяется от 20,1 мм до 40,3 мм, зеленошишечной формы - от 22,8 до 38,3 мм. Коэффициент варьирования данного показателя по красношишечной форме равен 13,4 %, по зелен о-шишечной - 18,6 % (средний уровень изменчивости). Ширина шишек красношишечной формы изменяется от 14,2 до 25,9 мм, зеленошишечной - от
16,6 до 27,3 мм. Коэффициент варьирования данн ого показателя по красношишечной форме р авен
14,5 %, по зеленошишечной - 17,7 % (средний уровень). Количество чешуй в шишках по краснош и-шечной форме деревьев изменяется от 21 до 50 штук, зеленошишечной - от 20 до 50 штук. Коэффициент варьирования данного показателя по кра с-
ношишечной форме равен 17,9 % (средний ур о-вень), по зеленошишечной - 30,9 % (высокий уровень). Коэффициент формы шишки варьирует от
1,05 до 2,11 по красношишечной форме и от 1,15 до 1,41 по зеленошишечной. Коэффициент варьиров а-ния данного показателя по красношишечной форме равен 14,3 % (средний уровень), по зе леношишеч-ной - 6,9 % (очень низкий уровень). По перечисленным показателям различия между краснош и-шечной и зеленошишечной формами н едостоверны.
На третьем участке деревьев зеленошишечной формы не обнаружено, поэтому все показатели приведены только для красношишечной формы. Длина шишек изменяется от 23,2 до 36,9 мм, шир и-на шишек - от 14,1 до 27,6 мм, количество чешуй -
от 26 до 45 штук, коэффициент формы шишки - от
1,08 до 2,02. Коэффициент варьирования по длине шишек равен 10,9 (низкий уровень изменчивости), по ширине - 13,2 (средний уровень), по количеству чешуй в шишках -14,6 (средний уровень), по форме шишек -13,9 % (средний уровень), по коэффициенту формы - 13,9 % (средний уровень).
Различия по длине шишек с деревьев красн о-шишечной формы достоверны между вторым и третьим участками (1ф=4,20>1р=0,001=3,39). Различия по ширине шишек с деревьев красношишечной формы достоверны между всеми участками (1ф>1л=3,42, р=0,05). Различия по количеству чешуй в шишках с деревьев красношишечной формы до стоверны между первым и вторым, вторым и третьим участками (1ф>1р=0,001=3,42).
Различия между участками по аналогичным п о-казателям с деревьев зеленошишечной формы н е-достоверны.
Известно, что левые и правые ряды парастих (рядов чешуй) различаются по их числу в шишке (Юрасов, Лобанов, 2004). У лиственницы сибирской в рядовых посадках число парастих варьирует от 3 до 6, и в среднем составляет 4,0 шт. По соо т-ношению разнонаправленных парастих была уст а-новлена диссиметрическая форма шишки. Исслед о-вания показали, что у зеленошишечн ой формы преобладают шишки с правовинтовым ходом спирали (62,0 %), с парастихными дробями 3/4, 4/5, 5/3, из них на шишки с дробью 5/3 приходится 86 % ш и-шек; у красношишечной формы преобладают ши ш-ки с левовинтовым ходом спирали (68 %) с пар а-стихными дробями 3/5, 4/3, из них на шишки с дробью 3/5 приходится 85 % шишек.
В шахматных посадках на первом участке чи с-ло парастих варьирует от 2 до 5, и в среднем с оставляет 4 шт. У зеленошишечной формы преобл а-дают шишки с левовинтовым ходом спирали (57%), с парастихными дробями 3/4, 4/5, 5/3, из них на шишки с дробью 3/5 приходится 88 % шишек; у красношишечной формы также преобладают ши ш-ки с левовинтовым ходом спирали (61 %) с парастихными дробями 4/3, 3/5, из них на шишки с др обью 3/5 приходится 70 % шишек.
На втором участке у деревьев красношишечной формы преобладают шишки с правым направлен и-ем парастих (67 %) с парастихными дробями 5/3, 3/4, 4/5, 4/6, из них на шишки с дробью 5/3 прих о-дится 46 % правых шишек. У деревьев зеленош и-шечной формы также преобладают шишки с пр а-вым направлением парастих (93 %) с парастихными дробями 5/3, 3/4, 4/5, 4/6, из них на шишки с дробью % приходится 50 % правых шишек.
На третьем участке преобладают шишки с л е-вым направлением парастих (52 %) с парас тихными дробями 3/5, 4/3, 5/4, из них на шишки с дробью 3/5 приходится 91 % левых шишек.
Семена лиственницы сибирской варьируют по своим размерам и качеству, как и другие морфол о-гические признаки. В рядовых посадках длина с е-мян изменяется от 3 до 6 мм, среднее значение данного показателя незначительно выше у краснош и-шечной формы. Ширина семян варьирует от 2 до
4мм, среднее значение данного показателя незнач и-тельно выше у красношишечной формы (различия между формами деревьев по длине и ширине н е-достоверны). Выход семян из шишек колеблется от
3.3 до 26,7 % у зеленошишечной формы и от 3,4 до
14.3 % - у красношишечной, в среднем больший процент выхода семян у зеленошишечной формы (различия достоверны, 1ф=7,04>1р= 0,001=3,59). Средний выход семян из шишек зеленоши шечной формы составляет 35 шт., красношишечной формы - 24 шт. (различия достоверны, 1ф=8,66>1р=0,001=3,50). Масса 1000 семян изменяется от 5,9 до 13,3 г, сре д-нее значение данного показателя выше у зелен о-шишечной формы и составляет 9,7 г (зеленош и-шечная) и 9,4 (красношишечная). Различия недо стоверны.
На первом участке с шахматным размещением деревьев длина семян изменяется от 2 до 6 мм, среднее значение данного показателя незначител ь-но выше у деревьев зеленошишечной формы. Ш ирина семян варьирует от 2 до 4 мм, среднее значение данного показателя незначительно выше у красношишечной формы. Различия по длине и ш ирине семян между красношишечной и зеленош и-шечной формами недостоверны. Выход семян из шишек колеблется от 2,9 до 22,1 % по красношишечной форме и от 5,4 до 15,2 % по зеленошишечной, в среднем больший процент выхода семян у красношишечной формы, различия достоверны (1ф=2,32>1р=005=2,00). Средний выход семян из шишек с деревьев зеленошишечной формы составляет 32 шт., красношишечной - 23 шт. Различия достоверны (1ф=4,93>1р=0,001=3,46). Масса 1000 семян изменяется от 3,2 до 12,9 г, среднее значение данного показателя выше у красношишечной формы и с оставляет 4,5 г (красношишечная) и 5,5 г (зеленошишечная). Различия достоверны (1ф=4,3>1р=0,001=3,46).
На втором участке с шахматным размещением деревьев длина семян изменяется от 3 до 6 мм, среднее значение данного показателя выше у д е-ревьев зеленошишечной формы. Ширина семян варьирует от 2 до 5 мм, среднее значение данного показателя выше у зеленошишечной формы. Выход семян из шишек колеблется от 6,8 до 33,3 % по красношишечной форме и от 9,2 до 25,0 % по зел е-ношишечной. Средний выход семян из шишек с деревьев зеленошишечной формы составляет 32шт., красношишечной - 38 шт. Масса 1000 семян изменяется от 3,6 до 9,7 г, среднее значение данного показателя выше у зеленошишечной формы и составляет 8,3 г (зеленошишечная) и 6,1 г (красношишечная). Различия между красношишечной и зеленошишечной формами достоверны по всем п е-речисленным показателям, кроме процентного выхода семян.
На третьем участке с шахматным размещением деревьев длина семян изменяется от 2 до 6 мм и в среднем составляет 4,3 мм, ширина семян варьир у-ет от 2 до 4 мм, в среднем составляет 2,9 мм. Выход семян из шишек колеблется от 3,3 до 21 %. Средний выход семян из шишек составляет 32 шт. Ма с-са 1000 семян изменяется от 3,7 до 9,4 г и в среднем
составляет 6,6 г.
Качество семян лиственницы сибирской имеет существенное значение для решения многих практических вопросов в лесном хозяйстве. В работах по лиственнице сибирской приводится очень много данных о всхожести и энергии прорастания семян (Верховцев, 1962, Дылис, 1961, Каппер, 1954), но
Таблица 3 - Всхожесть семян лиственницы сибирской
Форма дерева по Всхожесть Всхожесть Энергия
_______окраске шишек_________________техническая___________________абсолютная_________________прорастания
Рядовые посадки
Красношишечная 55,9±2,4 88,6±1,8 23,1±2,4
Зеленошишечная 63,8±6,2 90,1±1,3 27,2±2,1
Участок 1 (шахматные посадки)
Красношишечная 39,9±2,5 72,9±2,9 33,6±3,2
Зеленошишечная 26,9±2,3 83,5±2,9 14,2±1,7
Участок 2 (шахматные посадки)
Красношишечная 26,1±1,7 69,0±2,7 13,2±0,9
Зеленошишечная 24,1±3,9 74,9±7,8 8,8±2,5
Участок 3 (шахматные посадки)
Красношишечная 24,2±1,9 78,8±3,4 15,6±3,0
почти все они разноречивы. Это объясняется тем, что семена собраны в разных географических ра й-онах, поэтому имеют разные показатели качества семян.
Всхожесть семян лиственницы сибирской о п-ределялась в зависимости от формы деревьев по окраске шишек (рис.1, табл. 3).
Всхожесть Всхожесть Энергия
техническая абсолютная прорастания
Виды всхожести
Рисунок 1 - Всхожесть семян лиственницы сибирской (а
В рядовых посадках техническая всхо жесть семян из шишек зеленошишечной формы составляет
63,8 %; абсолютная - 90,1 %; энергия прорастания -
27,2 %. У семян из шишек красношишечной формы техническая всхожесть составляет 55,9 %; абсолютная - 88,6 %; энергия прорастания - 23,1 %. Семена из шишек зеленошишечной формы отличаются лу ч-шими показателями всхожести. Различия достове р-ны только по показателям энергии прорастания
Оф=3,49>1р=0,001=3,42).
На первом участке с шахматным размещением деревьев техническая всхожесть семян из шишек зеленошишечной формы составляет 26,9 %; абс о-лютная - 83,5 %; энергия прорастания - 14,2 %. У семян из шишек красношишечной формы техническая всхожесть составляет 39,9 %; абсолютная - 72,9 %; энергия прорастания - 33,6 %. Семена с деревьев зеленошишечной формы отличаются лучшими пок а-зателями абсолютной всхожести. Различия недост о-верны по всем показателям.
На втором участке с шахматным размещением деревьев техническая всхожесть семян из шишек зеленошишечной формы составляет 24,1 %; абсолютная - 74,9 %; энергия прорастания - 8,8 %. У семян из шишек красношишечной формы технич е-ская всхожесть составляет 26,1 %, абсолютная -69%, энергия прорастания - 13,2 %. Семена с де-
100,0
Всхожесть Всхожесть Энергия
техническая абсолютная прорастания
Виды всхожести
красношишечная форма, б - зеленошишечная форма)
ревьев зеленошишечной формы отличаются лучш ими показателями абсолютной всхожести. Различия достоверны по всем показателям(1ф>1р=0 001=3, 65).
На третьем участке с шахматным размещением деревьев техническая всхожесть семян составляет
24,2 %, абсолютная - 78,8 %; энергия прорастания -
15.6 %.
После проращивания семена взрезывались и б ы-ли отнесены к разным категориям (рис. 2).
В рядовых посадках к категории здоровых семян относится 59,7% по зеленошишечной форме и
57.7 % по красношишечной. На долю пустых семян приходится 35,9 % по зеленошишечной форме и 36,9 % по красношишечной, на долю поврежденных с е-мян - 2 % по зеленошишечной форме и 5 % по красношишечной, на долю загнивших - 7,6 % по зеленошишечной форме и 8,8 % по красношишечной.
В шахматных посадках на первом участке к к а-тегории здоровых семян относится 28,9 % по зел е-ношишечной форме и 44,6 % по красношишечной. На долю пустых семян приходится 66,3 % по зел е-ношишечной форме и 44,8 % по красношишечной, на долю поврежденных семян - 12,6 % по зеленошишечной форме и 7,6 % по красношишечной, на долю загнивших - 7,3 % по зеленошишечной форме и 8,9 % по красношишечной.
На втором участке к категории здоровых семян
относится 24,2 % по зеленошишечной форме и
27,9 % по красношишечной. На долю пустых с емян приходится 62,7 % по зеленошишечной форме и
56,2 % по красношишечной, на долю поврежде н-
рядовые участок 1 участок 2 участок 3 Пробная площадь □ Здоровые Щ Поврежденные В Пустые ЕЗЗ Загнившие
ных семян - 15,6 % по зеленошишечной форме и 13,1 % по красношишечной, на долю загнивших -
5,5 % по зеленошишечной форме и 8,9 % по красношишечной.
рядовые участок 1 участок 2
Пробная площадь
□ Здороввге Ш Поврежденные Н Пустые ® Загнившие
Рисунок 2 - Доброкачественность семян лиственницы сибирской (а - красношишечная форма, б -зеленошишечная форма)
На третьем участке к категории здоровых сем ян относится 24,9 %, пустых - 64,5 %, поврежденных -
17,4 %, загнивших - 6,4 %.
Учет количества семядолей показал, что этот показатель изменяется от 5 до 11 штук (рис. 3). В рядовых посадках наибольший процент всходов имеют 7 семядолей (43 % от общего числ а проростков - красношишечная форма, 49 % - зеленошишечная), 6 семядолей имеют 38 % всходов по кра с-
ношишечной форме и 29 % по зеленошишечной, 8 семядолей обнаружено у 13 % всходов краснош и-шечной формы и у 16 % зеленошишечной; 5 семядолей обнаружено у 4 % всходов красношишечной формы и у 2 % зеленошишечной; 9 семядолей им е-ют 3 % всходов зеленошишечной формы и 1 % красношишечной. На долю проростков, имеющих 10 и 11 семядолей, приходится менее 1 % от кол и-чества проросших семян.
а
» рядовые
— » - участок 1
- - участок 2 —X- участок 3
7 8 9 10
Количество семядолей, штук
Количество семядолей, штук
5
6
Рисунок 3 - Вариационная кривая распределения числа семядолей у всходов лиственницы сибирской (а -красношишечная форма, б - зеленошишечная форма)
В шахматных посадках на первом участке наибольший процент всходов имеют 7 семядолей (47 % от общего числа проростков - красношишечная форма, 47 % - зеленошишечная); 6 семядолей имеют 31 % всходов по красношишечной форме и 34 % по зеленошишечной; 8 семядолей обнаружено у 15% всходов красношишечной формы и у 13% зеленошишечной; 5 семядолей обнаружено у 3% всходов красношишечной фо р-мы и у 5% зеленошишечной; 9 семядолей имеют 1% всходов зеленошишечной формы и 4 % кра сношишечной. На долю проростков, имеющих 10 семядолей приходится 1% от количества проро с-ших семян.
В шахматных посадках на втором участке на и-больший процент всходов имеют 7 семядолей (48 % от общего числа проростков - красношишечная
форма, 55 % - зеленошишечная); 6 семядолей имеют 34 % всходов по красношишечной форме и 14% по зеленошишечной; 8 семядолей обнар ужено у 12% всходов красношишечной формы и у 24% з е-леношишечной, 5 семядолей обнаружено у 3% всходов красношишечной формы, 9 семядолей имеют 7 % всходов зеленошишечной формы и 3% красношишечной.
В шахматных посадках на третьем участке на и-больший процент всходов имеют 7 семядолей (53 % от общего числа проростков); 6 семядолей имеют 30 %; 8 семядолей обнаружено у 14 % всходов, 5 семядолей обнаружено у 3% всходов; 9 семядолей имеют 1 % всходов.
Длина корешков проростков в рядовых поса д-ках варьирует от 6,1 до 8,0 мм и в среднем составляет 6,7 мм. В шахматных посадках длина коре ш-
ков варьирует от 4,5 до 8,5 мм и в среднем составляет 6,6 мм.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сравнивая средние значения по всем пробным площадям, можно сделать вывод, что шишки в р ядовых посадках отличаются большими размерами и большим количеством чешуй, чем шишки в ша х-матных посадках. Для сбора семян в рядовых п осадках нужно рекомендовать деревья зеленош и-шечной формы, так как по длине шишек и колич е-ству чешуй они превосходят деревья краснош и-шечной формы. Большей длиной и шириной семян отличаются деревья зеленошишечной формы на втором участке с шахматным размещением пос а-дочных мест. Больший выход семян получен из шишек красношишечной формы на втором участке с шахматным размещением посадочных мест. На и-большей массой 1000 штук семян отличаются шишки зеленошишечной формы в рядовых поса д-ках. Самой высокой всхожестью отличаются сем ена лиственницы сибирской на участке с рядовым размещением деревьев. Большим количеством зд о-ровых семян отличаются шишки зеленошишечно й формы в рядовых посадках. Недоброкачественных (поврежденных, пустых и загнивших) семян бол ь-ше в шахматных посадках.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абаимов, А.П. Об изменчивости шишек лиственницы в западных районах Якутии / А.П. Абаимов, Б.А. Карпель // Лиственница и ее использование. -Красноярск: СТИ, 1978. - С. 38-44.
Барченков, А.П. Морфологическая изменчивость лиственницы в Средней Сибири / А.П. Барченков, Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. - 2007. -№ 3. - С. 28-68.
Верховцев, Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / Е.П. Верховцев // Лиственн и-ца: сб. статей. - Красноярск: СТИ, 1962. - Вып. 24. -С. 82-92.
Видякин, А.И. Изменчивость формы шишек в популяц иях сосны обыкновенной на востоке европейской ча с-ти СССР. / А.И. Видякин. // Лесоведение. - 1991. -№ 3.-С. 45-52.
Дылис, Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 209 с.
Дылис, Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории / Н.В. Дылис. - М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.
Каппер, О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. - М.: Гос-лесбумиздат, 1954. -303с.
Лисенков, А.Ф. Новое в определении абсолютной величины урожая семян лиственницы сибирской по про б-ным ветвям / А.Ф. Лисенков // Лиственница: труды Сибирского технологического института. - Красноярск: СТИ, 1964. - Т. 2. - Вып. 39. - С. 132-143.
Лисенков, А.Ф. Предпосевная обработка лиственницы сибирской / А.Ф. Лисенков // Лиственница: сб. статей. - Красноярск: СТИ, 1962. - Вып. 24. - С. 92-100.
Макаров, В.П. Изменчивость морфологических видов и климатипов лиственницы в географических культ у-рах (Восточное Забайкалье) / В.П. Макаров // Лесоведение. - 2005. - № 4. - С.67-75.
Малинаускас, А Влияние размещения посадочных мест на рост и продуктивность хвойных пород / А. Малинаускас // Лесоведение. - 2003, -№ 6. - С. 49-57.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1971. -131 с.
Морфология шишек и продуктивность ели в Костро м-ской области / Н.В. Рыжова и [др.] // Лесоведение. -2003.-№ 5.-С. 61-71.
Мякотина, Г.В. Особенности плодоношения лиственницы сибирской различных селекционных групп / Г.В. Мякотина // Лиственница: сб. статей. - Красноярск: СТИ, 1968. - Т. 3. - С. 208-215.
Некрасова, Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления / Т.П. Некрасова // Лесоведение. -1986. -№ 1.-С. 38-42.
Онучин, В.С. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве / В.С. Онучин // Лиственница: сб. статей. - Красноярск: СТИ, 1962.-Т. 29.-Вып. 1.-С. 22-35.
Поздняков, Л.К. Посевные качества семян восточной расы даурской лиственницы и их географическая и з-менчивость / Л.К. Поздняков // Лиственница: труды СТИ. - Красноярск: СТИ, 1968. - С. 139-151.
Попов, П.П. О показателях дружности прорастания ле с-ных семян в лабораторных условиях / П.П. Попов // Лесное хозяйство. - 2001. - № 6. - С.28-29.
Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.
Пугач, Е.А. Изменчивость морфологических признаков у лиственницы Сукачева на Среднем Урале / Е.А. Пугач // Лиственница: труды Сибирского технологич е-ского института. - Красноярск: СТИ, 1964. - Сб. 39. -Т. 2.-С. 96-106.
Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. -М.: Наука, 2004. -276 с.
Серебрякова, Е.Н. Качество семян сосны веймутовой в культурах Среднего Поволжья / Е.Н. Серебрякова, И.А. Алексеев, В.И. Пчелин // Лесохозяйственная информация. - 2004. - № 10. - С. 11-13.
Юрасов, П.Б. Геометрический способ определения формы шишек лиственницы сибирской. / П.Б. Юрасов, А.И. Лобанов. // Лесоведение. -2004. -№ 1. - С. 13-16.
Поступила в редакцию 12 февраля 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.
