CC BY
24
УДК 630.232.3:582.475.2 (571.513) О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин,
П.Ш. Познахирко
СЕМЕНОШЕНИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ЗАЩИТНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ХАКАСИИ
В статье рассмотрены вопросы семеношения лиственницы сибирской в защитных насаждениях Хакасии. Определены биологические формы шишек. Установлены зависимости между морфометрическими показателями шишек и семян.
Введение. Наиболее перспективным и распространенным интродуцентом в лесном хозяйстве регионов является лиственница сибирская. Некоторые ее экотипы по росту, продуктивности и устойчивости превосходят местные породы. Однако репродуктивная способность лиственницы в искусственных насаждениях не изучена, хотя она является одним из критериев биологической устойчивости вида. Изучение репродуктивной способности отдельных деревьев и популяции также необходимо для оценки генетического фонда, выявления возможностей создания и использования местной семенной базы [3]. На протяжении длительного времени изучаются морфометрические показатели шишек и семян хвойных пород, в том числе лиственницы. Изучением изменчивости генеративных органов лиственницы сибирской занимались Н.В. Дылис, А.И. Ирош-ников, Л.И. Милютин и другие [2-4].
Взаимосвязь признаков организма является неотъемлемым условием его целостности, возникая в результате отбора наиболее устойчивых особей. Все признаки организма образуются в результате взаимодействия наследственных факторов со средой. Роль внешних и наследственных факторов в развитии того или иного признака различна и может меняться в процессе эволюции. Наличие корреляций между многими количественными признаками, а также их сопряженность, отражают внутренние механизмы, лежащие в основе устойчивого и целостного развития растительного организма. В процессе эволюции под контролем естественного отбора происходят адаптивные перестройки корреляционных систем организма. В этой связи изучение корреляций количественных признаков у хвойных пород представляет большой интерес для практической селекции. Известно, что селекция на улучшение одного признака сопровождается определенными изменениями других признаков, имеющих хозяйственное значение. В таких случаях учет их взаимосвязей при составлении селекционных программ позволит выявить возможные сочетания полезных признаков и тем самым повысить эффективность отбора [1].
Объекты и методика. Объекты исследования представляют собой защитные лесные насаждения из лиственницы сибирской, произрастающие на берегу оз. Шира на развитой черноземовидной супесчаной маломощной почве, подстилаемой красноцветными делювиальными суглинками. Посадка осуществлялась 3-летними сеянцами лиственницы в 1983 году. Посадочный материал выращен в лесном питомнике в районе курорта «Оз. Шира» из местных семян. Посадка ручная, под меч Колесова. Обследовано два участка: на одном - размещение посадочных мест рядовое, на другом - шахматное. Схема посадки 6x1,5 м. Почвы в районе исследования, в том числе и южные черноземы, обладают рядом неблагоприятных свойств: относительно тяжелым механическим составом, засоленностью вредными для растений легкорастворимыми солями, повышенной плотностью и др. Среднегодовое количество осадков - 282 мм, из этого количества больше половины выпадает летом. В защитных лесных насаждениях из лиственницы сибирской шишки собирали с 6-15 деревьев, для каждой шишки исследовали 7 количественных признаков: длину, мм; ширину, мм; объем, см3; массу, г; число чешуй, шт.; массу семян и массу 1000 шт. семян, г. При этом руководствовались методическими разработками С.А. Мамаева [5]. По окраске незрелых шишек были выделены красношишечная и зеленошишечная формы деревьев. Полученные экспериментальные данные обрабатывали статистическими методами с использованием компьютерных программ.
Результаты и их обсуждение. Морфометрические характеристики шишек лиственницы сибирской в рядовых посадках представлены в табл. 1. Исследования показали, что в рядовых посадках длина шишек изменяется от 30,6 (Д8) до 38,2 мм (Д10), ширина - от 22,8 (Д11) до 27,4 мм (Д9). Большей длиной и шириной шишек отличаются деревья зеленошишечной формы.
Эк,ология
Таблица 1
Морфометрические характеристики шишек лиственницы сибирской
в рядовых посадках
Биологическая форма шишек, № дерева Длина, мм Ширина, мм Число чешуй, шт. Объем, см3 Масса, г Масса семян, г
Красношишечная
Д 6 34,5 26,7 45,0 5,8 3,3 0,3
Д 8 30,6 25,9 35,6 5,0 2,1 0,2
Итого 32,2 26,3 39,5 5,4 2,9 0,2
Зеленошишечная
Д 7 33,4 24,7 37,7 4,9 2,2 0,2
Д 9 34,9 27,4 44,6 7,3 3,8 0,5
Д 10 38,2 26,5 40,1 6,4 3,2 0,4
Д 11 33,1 22,8 39,6 4,1 1,8 0,4
Итого 35,8 25,2 40,2 5,6 2,7 0,3
Среднее число чешуй в шишках изменяется от 35,6 (Д8) до 45,0 шт. (Д6). Наибольший объем шишек отмечается у деревьев зеленошишечной формы (Д9, Д10). Преобладающим по массе шишек (3,8 г) и массе семян (0,5 г) является дерево зеленошишечной формы (Д9).
Морфометрические характеристики шишек лиственницы сибирской в шахматных посадках представлены в табл. 2.
Таблица 2
Морфометрические характеристики шишек лиственницы сибирской в шахматных посадках (участок 1)
Биологическая форма шишек, № дерева Длина, мм Ширина, мм Число чешуй, шт. Объем, см3 Масса, г Масса семян, г
Зеленошишечная
Д 3 24,7 19,6 32,9 2,3 1,3 0,11
Д 6 32,3 21,6 42,9 3,7 1,7 0,15
Итого 29,1 20,7 38,6 3,1 1,5 0,13
Красношишечная
Д 1 26,8 20,9 38,4 2,8 1,3 0,16
Д 4 31,0 19,4 37,1 2,8 1,3 0,10
Д 8 31,2 17,2 34,8 2,3 1,4 0,14
Д 9 24,9 17,4 33,7 1,8 1,1 0,09
Д 10 32,3 23,1 33,0 4,0 2,2 0,15
Итого 29,0 19,6 36,4 2,7 1,4 0,15
В шахматных посадках длина шишек изменяется от 24,7 (Д3) до 32,3 мм (Д6, Д10), ширина - от 17,2 (Д8) до 23,1 мм (Д10). Наибольшими размерами шишек отличается дерево красношишечной формы. Среднее число чешуй в шишках изменяется от 32,9 (Д3) до 42,6 шт. (Д6). Среднее число чешуй больше у шишек зеленошишечной формы. Наибольший объем шишек отмечается у деревьев красношишечной формы (Д10) и зеленошишечной формы (Д6). Масса семян больше у дерева красношишечной формы (Д1).
Масса 1000 шт. семян в рядовых и шахматных посадках представлена на рисунке.
В рядовых посадках масса 1000 шт. семян в пределах дерева варьирует от 5,9 до 13,3 г, среднее значение данного показателя изменяется от 8,5 до 11,1 г. В шахматных посадках масса 1000 шт. семян в пределах дерева варьирует от 3,2 до 12,9 г, среднее значение данного показателя изменяется от 5,3 до 10,7 г.
и 14
* 13
12 -11 10
9 8 -7 6
5 -4 -3
- максим.
- миним. ■ ср.
о
о
о
14 Т
13 -12 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 —
- максим.
- миним. ■ ср.
Д6
Д7 Д9 Д10 Д11
Номер дерева
Рядовые
Д1 Д4 Д8
Д9 Д10 Д3 Д6
Номер дерева
Шахматные (участок 1)
Масса 1000 шт. семян в рядовых и шахматных посадках
На основе полученных количественных признаков проведен корреляционный анализ. Задача корреляционного анализа сводится к установлению направления и формы связи между варьирующими признаками, измерению ее тесноты. Структура связей признаков женской репродуктивной системы лиственницы сибирской в рядовых посадках представлена в табл. 3.
Таблица 3
Коэффициенты корреляции количественных признаков шишек лиственницы сибирской в рядовых посадках
Показатель Ширина Количество чешуй Объем Масса Масса семян
Красношишечная
Длина 0,54±0,16 0,78±0,09 0,41 ±0,19 0,91 ±0,04 0,42±0,19
Ширина - 0,49±0,17 0,54±0,16 0,71 ±0,12 0,52±0,17
Количество чешуй - - 0,21 ±0,22 0,86±0,06 0,53±0,16
Объем - - - 0,83±0,07 0,56±0,16
Масса - - - - 0,48±0,18
Зеленошишечная
Длина 0,84±0,05 0,82±0,06 0,95±0,02 0,93±0,02 0,69±0,09
Ширина - 0,68±0,09 0,95±0,02 0,87±0,04 0,42±0,14
Количество чешуй - - 0,76±0,07 0,73±0,08 0,71 ±0,09
Объем - - - 0,95±0,02 0,59±0,11
Масса - - - - 0,59±0,11
Результаты корреляционного анализа количественных признаков показывают, что существуют тесные взаимоотношения между этими признаками. Коэффициенты корреляции в большинстве случаев больше
0,25. Так, в рядовых посадках у деревьев красношишечной формы на индивидуальном уровне показатели длины шишек и количества чешуй, длины и массы шишек, количества чешуй и массы шишек, объема и массы шишек коррелируют сильно (коэффициент корреляции г>0,75); длина и ширина шишек, ширина и объем шишек, ширина и масса шишек, ширина шишек и масса семян, количество чешуй и масса семян, объем шишек и масса семян коррелируют со средней степенью (г>0,50). У зеленошишечной формы сильно коррелируют длина и ширина шишек, длина шишек и количество чешуй, длина и объем шишек, длина и масса шишек, ширина и объем шишек, ширина и масса шишек, количество чешуй и объем шишек, объем и масса шишек (г>0,75); со средней степенью коррелируют длина шишек и масса семян, ширина шишек и количество чешуй, количество чешуй и масса шишек, количество чешуй и масса семян, объем шишек и масса семян, масса шишек и масса семян (г>0,50).
Структура связей признаков женской репродуктивной системы лиственницы сибирской в шахматных посадках представлена в табл. 4.
Таблица 4
Коэффициенты корреляции количественных признаков шишек лиственницы сибирской в шахматных посадках (участок 1)
Показатель Ширина Количество чешуй Объем Масса Масса семян
Красношишечные
Длина 0,34±0,17 0,44±0,16 0,71 ±0,10 0,71 ±0,1 0,01±0,2
Ширина - 0,46±0,16 0,88±0,04 0,58±0,13 0,29±0,18
Количество чешуй - - 0,52±0,14 0,25±0,18 0,40±0,16
Объем - - - 0,79±0,07 0,26±0,18
Масса - - - - 0,26±0,18
Зеленошишечные
Длина 0,71 ±0,11 0,90±0,04 0,91 ±0,04 0,89±0,05 0,54±0,16
Ширина - 0,31 ±0,2 0,91 ±0,04 0,84±0,07 0,47±0,17
Количество чешуй - - 0,84±0,06 0,80±0,08 0,38±0,19
Объем - - - 0,93±0,03 0,56±0,15
Масса - - - - 0,57±0,15
В шахматных посадках у деревьев красношишечной формы на индивидуальном уровне показатели длины шишек и количества чешуй, длины и объема шишек, длины и массы шишек, ширины и объема шишек, количества чешуй и массы шишек, объема и массы шишек коррелируют сильно (коэффициент корреляции г>0,75); длина и ширина шишек, ширина и масса шишек, ширина шишек и масса семян, количество чешуй и объем шишек, количество чешуй и масса семян, объем шишек и масса семян коррелируют со средней степенью (г>0,50). У деревьев зеленошишечной формы сильно коррелируют длина и ширина шишек, длина шишек и количество чешуй, длина и объем шишек, длина и масса шишек, ширина и объем шишек, ширина и масса шишек, количество чешуй и объем шишек, объем и масса шишек (г>0,75); со средней степенью коррелируют длина шишек и масса семян, ширина шишек и количество чешуй, количество чешуй и масса шишек, количество чешуй и масса семян, объем шишек и масса семян, масса шишек и масса семян (г>0,50).
Уравнения аппроксимации количественных признаков шишек лиственницы сибирской разных биологических форм и их коэффициенты детерминации представлены в табл. 5.
Таблица 5
Уравнения аппроксимации количественных признаков шишек лиственницы сибирской
и их коэффициенты детерминации
Коррелируемый Размещение посадочных мест
признак рядовое шахматное
Красношишечная форма шишек
Длина шишек - У=-0,0246х2+1,8467х-28,41 У=0,0136х15621
объем шишек R2=0,59 R2=0,56
Длина шишек - У=0,0049х2-0,1199х+1, 5585 У=0,0196х1 2532
масса шишек R2=0,83 R2=0,58
Объем шишек - У= 0,6974х08352 У= 0,0572х2-0,0176х+0,9438
масса шишек R2=0,78 R2=0,65
Объем шишек - У=0,0129х2-0,0479х+0,1421 У=-0,0125х2+0,1032х-0,0291
масса семян R2=0,36 R2=0,08
Зеленошишечная форма шишек
Длина шишек - У=0,0041х2+0,0742х-2,4119 У=0,0047х19182
объем шишек R2=0,89 R2=0,84
Длина шишек - У=0,0052х2-0,1787х+2,3327 У=0,0004х2+0,0467х-0,1286
масса шишек R2=0,88 R2=0,79
Объем шишек - У=0,43х1 0569 У=0,7247х06640
масса шишек R2=0,91 R2=0,88
Объем шишек - У=0,0089х2-0,0528х+0,3291 У=0,0129х2-0,0479х+0,1421
масса семян R2=0,39 R2=0,36
Трендовая линия связи средних значений длины шишек и объема шишек имеет R2 = 0,56+0,59 для красношишечной формы деревьев и R2 =0,84+0,89 для зеленошишечной формы деревьев; линия связи длины шишек и массы шишек имеет R2 =0,58+0,83 для красношишечной формы деревьев и R2 =0,79+0,88 для зеленошишечной формы деревьев; линия связи объема шишек и массы шишек имеет R2 =0,65+0,78 для красношишечной формы деревьев и R2 =0,88+0,91 для зеленошишечной формы деревьев; линия связи объема шишек и массы семян имеет R2 =0,08+0,36 для красношишечной формы деревьев и R2 =0,36+0,39 для зеленошишечной формы деревьев.
Выводы
В рядовых и шахматных посадках генеративные органы лиственницы сибирской зеленошишечной формы в основном превосходят по морфометрическим показателям красношишечную форму. Масса 1000 семян варьирует от 3,2 до 13,3 г на среднем уровне изменчивости. Наиболее тесная прямолинейная связь количественных признаков наблюдается между длиной и объемом шишек, объемом шишек и массой шишек.
Литература
1. Аникеев, Д.Р. Сопряженная изменчивость и наследуемость признаков женской генеративной сферы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Д.Р. Аникеев // Лесоведение. - 2000. - № 4.
- С. 56-62.
2. Барченков, А.П. Морфологическая изменчивость лиственницы в Средней Сибири / А.П. Барченков, Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - № 3. - С. 28-68.
3. Верзунов, А.И. Репродуктивная способность и изменчивость лиственницы при интродукции в Омской лесостепи и в Северном Казахстане / А.И. Верзунов // Лиственница и ее комплексная переработка: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск: Изд-во КПИ, 1987. - С. 71-79.
4. Ирошников, А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. - М.: Изд-во ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.
5. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973.
- 284 с.
--------♦-----------
УДК 911. 5/7 Н.А. Нарбут, З.Г. Мирзеханова
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ЛАНДШАФТОВ
В статье предложена классификация экологических функций ландшафтов. Функции условно сгруппированы в классы, подклассы, группы. Выделены основные функции каждого подкласса.
Решение задач территориального и, прежде всего, ландшафтного, или экологического, планирования предполагает установление регламентов деятельности исходя из основных функций ландшафта. Речь идет о ландшафте как «природном географическом комплексе, в котором все основные компоненты - рельеф, климат, воды, почвы, растительность и животный мир - находятся в сложном взаимодействии и взаимообусловленности, образуя однородную по условиям развития единую неразрывную систему» [9; 261].
Однако следует отметить, что в настоящее время, как в теоретическом аспекте, так и в практическом, полная классификация функций ландшафтов отсутствует. Прежде всего это связано с тем, что ландшафты в жизни человека играют множество ролей и классифицировать их приходится по нескольким основаниям деления [8]. В.С. Преображенский [8] указывает на два. Во-первых, их можно рассматривать как объекты-факторы, оказывающие воздействие на человеческую деятельность. В этом качестве они проявляют себя как среда жизни людей, условие их деятельности. Во-вторых, ландшафты можно изучать как объекты, вовлеченные или вовлекаемые в человеческую деятельность. В этих условиях они становятся предметом научно-технического творчества - планирования, проектирования, преобразования и эксплуатации.
