CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2453: 3820-3828
Роль сойки Garrulus glandarius в расселении и натурализации клекачки перистой Staphylea pinnata в искусственных лесах равнинной части Краснодарского края
А.В.Забашта
Алексей Владимирович Забашта. Ростовский-на-Дону противочумный институт Роспотребнадзора, Ростов-на-Дону, Россия. E-mail: zabashta68@mail.ru
Поступила в редакцию 1 сентября 2024
Клекачка перистая Staphylea pinnata в России имеет ограниченный ареал в пределах лесного пояса Западного Кавказа (Литвинская 1993, 2017). Вид внесён в Красную книгу Российской Федерации (Попова 2008) и Красную книгу Краснодарского края (Литвинская 2017). Несмотря на то, что клекачка перистая культивируется во многих ботанических садах европейской части России, находок данных растений в лесах этого региона за пределами естественной области обитания известно не было. В связи с этим представляет интерес обнаружение компактных групп этих кустарников в нескольких локациях на территории Челбасского леса (Каневской район, Краснодарский край). Данный лесной массив искусственного происхождения и имеет более чем вековую историю. Появление клекачки перистой в Челбасском лесу имеет явно заносной характер. Наблюдавшиеся растения имели нормальный внешний вид, цвели и хорошо плодоносили. Почти десятилетний срок произрастания клекачки перистой за пределами естественного ареала и мест культивирования может свидетельствовать о натурализации её в условиях искусственного лесного массива, созданного в равнинной части Западного Предкавкавказья. Выяснению вероятного пути заноса клекачки перистой в указанный лес посвящено данное сообщение.
Среднечелбасское лесничество было основано в 1903 году (Из Екате-ринодара 1903) на землях центральной части Кубанской равнины в 6 км к востоку от станицы Челбасская и в настоящее время носит соответст -вующее название — Челбасский лес. Лесорастительные условия отведённого под лесные культуры земельного участка были хорошими, что обусловило быстрый рост саженцев и формирование сомкнутых древостоев. Успешное начало деятельности лесничества и необходимость в то время в подготовленных кадрах для выполнения разных лесных работ в регионе послужили главными аргументами при учреждении здесь спустя 6 лет специализированной лесной школы (Учреждение... 1909). В 1922 году из-за сокращения работ по степному лесоразведению и недостатка
средств она была закрыта (Треумов-Дрейзин 1929). Однако насаждение леса продолжилось и к концу ХХ века почти вся территория лесничества представляла собой преимущественно ясеневые и дубовые сомкнутые высокоствольные древостои. Отдельные выделы заняты гледичиевыми, белоакациевыми и липовыми посадками, а в южной части были заложены небольшие плантации грецкого ореха Juglans regia. В посадках использовались также некоторые плодовые деревья. Под древесным пологом развивается подрост из основных лесообразующих пород и относительно редкостойный подлесок из кустарников (свидина кроваво-красная Swida sanguinea, скумпия Cotinus coggyrgia, клён татарский Acer tataricum, боярышник Crataegus sp. и др.).
При круглогодичных ежедекадных учётах птиц, проведённых в 20112012 годах, на маршруте в южной части лесного массива были обнаружены два места, где росли кусты клекачки перистой. Располагались они в нескольких сотнях метров друг от друга вдоль просеки, разделяющей выделы спелых ясенников. В мае растения цвели и к осени побуревшие плоды с семенами висели на ветках. Поскольку основной задачей тогда был учёт птиц, то на кустарники обращалось внимание только в тех случаях, если возле них встречались те или иные виды пернатых. Осенью несколько раз на кустах встречались сойки Garrulus glandarius и однажды в конце сентября можно было наблюдать как одна птица расклёвывала коробочку, очевидно, в попытке достать семена. Потревоженная, она улетела. Зимой сойки продолжали иногда встречаться возле кустов клекачки и, по-видимому, их привлекали семена этого растения, сохраняющиеся в коробочках на протяжении всего холодного периода года. В те годы возможности сделать фотографии кустов клекачки в лесу и соек на них не было.
Во время повторного обследования Челбасского леса 1 мая 2021 обнаружено новое место произрастания клекачки перистой в западной части лесного массива (рис. 1, 2). Около десятка кустов компактно росло по краю гледичиево-ясеневого выдела. Растения цвели, а на ветках сохранялось достаточно много коробочек урожая прошлого года, как целых с семенами, так и повреждённых — без семян. Поблизости и в других местах вдоль просеки кустов клекачки не было. Не удалось их отыскать и в тех местах, где они росли в 2011-2012 годах, возможно в силу того, что за истекший период уход за лесом фактически прекратился, некоторые квартальные просеки заросли и по ним уже нельзя было пройти. Точных координат прежних находок не сохранилось, а попытка повторения маршрута с более тщательным просмотром кустарников вдоль просеки ни к чему не привела. Следует отметить, что к этому времени администрация лесничества, до этого находившаяся в лесу в посёлке Весёлый, была упразднена, усадьба и постройки заброшены, квартальные столбы в лесу не обновлялись и фактически отсутствовали.
Поэтому невозможно было определить номер квартала, где росли кусты клекачки, обнаруженные 1 мая 2021. Но поскольку сама находка этих растений, растущих вне мест культивации и натурализовавшихся в лесу далеко за пределами исторически сложившегося ареала, представляет определённый ботанический интерес, указаны просеки, на которых и фиксировались кустарники во время маршрутов (рис. 3).
Рис. 1. Клекачка перистая ЗшрЬукартша1а в подлеске гледичи-ево-ясеневого выдела Челбасского леса. Каневской район, Краснодарский край. 01.05.2021. Фото автора
Расстояние от Челбасского леса до ближайших мест естественного произрастания клекачки перистой на Северном Кавказе составляет около 150 км. Поэтому возникает вопрос, откуда и каким способом могли появиться в лесу эти растения. При посадке леса в степи применялись разные способы смешения древесных пород. В схемы большинства из них включались разные виды кустарников, в том числе и экзоты. Но клекачка перистая никогда не рекомендовалась и фактически не использовалась в полосных и массивных лесопосадках, которые в ХХ веке полностью преобразовали степную зону региона (Бойченко 1935; Тра-вень, Болдовкин 1937; Казанов, Барышман 1950; Казанов 1957; Логги-нов 1961; Барышман 1968). В насаждениях Челбасского леса её также не высаживали, что подтверждается проведённым в 1976 году таксационным описанием всех кварталов данного лесничества. К тому времени те выделы, где клекачка перистая обнаружена в 2011-2012 и 2021 годах,
были уже облесены. Название этого кустарника вообще отсутствует в перечне условных сокращений, обозначающих древесно-кустарниковые породы, использовавшиеся в лесных посадках ко времени проведения лесоустройства (Проект... 1976).
Рис. 2. Цветущая клекачка перистая Зщ>Ьукартпа1а и сохранившиеся плоды с семенами (слева); повреждённая сойкой Оаггн1шglandarius коробочка с извлечёнными семенами (справа). Челбасский лес. Каневской район, Краснодарский край. 01.05.2021. Фото автора
В то же время для озеленения городов, а также мелких населённых пунктов региона клекачка перистая рекомендовалась и высаживалась и в ХХ веке (Деревья. 1958, 1967), и в XXI (Козловский и др. 2009). За длительный период существования степных лесхозов во многих из них были построены центральные усадьбы, состоящие из административных и хозяйственных построек, а возле некоторых возникли и небольшие посёлки. При их озеленении часто использовались различные интроду-центы. Не было исключением и Челбасское лесничество. Возможно, среди древесно-кустарниковой растительности, высаженной в посёлке Весёлый и возле построек лесничества, были и кусты клекачки. В рамках озеленительных работ или по личной инициативе эти растения могли быть посажены и в станицы Челбасской, расположенной в 6 км от леса. Но попытка их обнаружить в указанных населённых пунктах в мае 2021 года и повторно в августе 2024 года не увенчалась успехом. Тем не менее, растущие (сейчас или в недалёком прошлом) возле ближайшего к лесу человеческого жилья кусты клекачки перистой — самый вероятный источник занесённых в лесной массив семян.
Рис. 3. Слева — расположение Челбасского леса и расстояние от естественного ареала клекачки перистой 31арЬукартпа1а на Кавказе; справа — квартальные просеки в лесу, где найдены растущие кустарники в 2011-2012 годах (жёлтый цвет) и в 2021 году (красный цвет)
В условиях естественного ареала клекачка перистая может выступать доминантом кустарникового яруса, формируя разные типы леса. Вид обладает высокой экологической пластичностью, конкурентоспособностью и восстановительным потенциалом (Литвинская 2017). Распространение происходит как вегетативно, так и с помощью семян. Клекачка перистая - барохор, её семена опадают в пределах проекции кроны растения с небольшой поправкой на возможность смещения вниз по склону (при условии произрастании на горных хребтах с большой крутизной). Данный способ крайне ограничивает возможность распространения вида и поэтому перемещение семян на большие расстояния — результат тесных связей с позвоночными животными, которые и обеспечивают расселение клекачки как внутри однотипных лесных сообществ, так за пределы их границ. Как показали специальные исследования в разных регионах планеты, поиск опавших семян и последующее устройство кладовых — характерная черта многих видов мышевидных грызунов, обитающих в лесах (Jensen, Nielsen 1986; Чжибинь 2003). В сложившихся биоценозах с устоявшейся фауной позвоночных — потребителей семенного корма, относительно крупные семена клекачки, по-видимому, представляют интерес для различных млекопитающих, населяющих лесной пояс Западного Кавказа. Семена, опавшие в подстилку или извлечённые грызунами из плодов на ветках, переносятся на новое место, где и
поедаются. Но часть семян грызуны прячут про запас в пределах своих индивидуальных участков. При этом содержимое уже созданных запасов может быть снова извлечено и перепрятано в другом месте. Такие особенности использования семян грызунами обеспечивают дисперсию семян и появление подроста семенного происхождения за пределами крон материнских растений. При таком способе расселения перенос семян обычно не превышает несколько десятков метров и ограничен типом леса, в котором обитают млекопитающие (Евстигнеев и др. 2012).
Как пример того, насколько велика и своеобразна может быть роль некоторых грызунов в распространении диаспор растений, можно привести взаимоотношения центральноамериканского агути Dasyprocta punctata и пальмы Astrocaryum standleyanum, исследованные на острове Барро-Колорадо посреди Панамского канала (Центральная Америка). Использование миниатюрных радиопередатчиков, вживлённых в семена, и камер слежения показало, что агути устраивают кладовые неглубоко в земле, распределяя семена по всему лесу. Изначально семена прятались поблизости от материнских растений, но грызуны снова к ним возвращались, выкапывали и вместо того, чтобы съесть, повторно перепрятывали. Направленности повторных перемещений агути с семенами имели разнонаправленный характер, но поскольку животные одно и то же семя могли перепрятывать по несколько раз, то в итоге это приводило к постепенному увеличению среднего расстояния семени от материнского растения. Было задокументировано, что одно семя одна и та же агути откапывала, переносила на новое место и снова закапывала 36 раз, что является своеобразным рекордом (Jansena et al. 2012).
В искусственном Челбасском лесу, созданном в степи немногим более 100 лет назад и в настоящее время окружённом агроценозами, клекачка перистая росла небольшими группами кустов в нескольких местах, удалённых друг от друга. Для малочисленных в лесу млекопитающих редкие и разобщённые между собой кусты этих растений, очевидно, не имеют какого-либо значения и, соответственно, участие гры-зунов-семеноедов в распространении клекачки крайне маловероятно.
Вызревшие семена клекачки перистой сухие, гладкие, довольно крупные (до 1 см в длину и ширину) и тяжёлые, к тому же скрыты под сухой волокнистой оболочкой плода. Они не могут фиксироваться во внешних покровах млекопитающих и птиц, из-за чего разнос семян от материнских растений посредством эпизоохории невозможен. Из-за отсутствия сочных покровов плоды клекачки не представляют интереса для многих позвоночных, которые охотно потребляют такие группы кормов. Поэтому наиболее вероятным способом распространения семян этого растения на большие расстояния, является транспортировка их птицами во время их запасающей деятельности. Сойка Garrulus glandarius - единственный вид, обитающий в Челбасском лесу, которому свойственно
запасание корма. Общеизвестна роль этих птиц в расселении дуба, причём перенос желудей и устройство кладовых может осуществляться до 6 км от материнских растений (Cramp 1998 — цит. по: Евстигнеев и др. 2013). Но сойки запасают семена и других древесно-кустарниковых пород. В Краснодарском крае они активно растаскивают и прячут грецкие орехи (Забашта 2001; Маловичко, Курбанбагомаев 2012; Маловичко и др. 2023). В их кладовых находили орехи фундука (культурная форма лещины Corylus avellana) и семена абрикоса Armeniaca vulgaris (Мало-вичко и др. 2023). В каштановых лесах на Кавказе сойки одни из основных агентов расселения каштана посевного Castanea sativa, а их запасающая деятельность обеспечивает появление новых деревьев за 1.5 км и более от материнских растений и в других типах леса (Соколов 1976). На Кавказе сойки достаточно часто повреждают початки кукурузы Zea mays в период со второй половины августа и до уборки урожая. Птицы разворачивают обёртку и выклёвывают вызревшие семена, что наблюдалось возле посёлка Гузерипль (Майкопский район, Адыгея) и в жилом районе Хоста (Сочи, Краснодарский край) - то есть и на северном, и на южном макросклонах Кавказа (Сыроечковский 1956). О запасании семян кукурузы этот автор не сообщает, но сойки явно летают на созревшую кукурузу не только для текущей кормёжки. Наблюдения в 1980-х годах в окрестностях Изюма (Харьковская область) показали, что зёрна кукурузы сойки регулярно собирают и прячут (Забашта 1998). Запасающая деятельность этих птиц на полях кукурузы регулярно наблюдалась осенью 1998-2000 годов в окрестностях Ленинского лесхоза (Азовский район, Ростовская область). Заполнив пищевод зёрнами, птицы летели устраивать кладовые в лесной массив. А на полях можно было найти початки с характерными повреждениями после обработки их сойками -раскрытая обёртка и отсутствие с семян (рис. 4). Как говорилось выше, сойки проявляли интерес и к созревшим плодам клекачки перистой. Так что, скорее всего, именно эти птицы занесли семена кустарника в Челбасский лес в процессе своей запасающей деятельности. Семена кле-качки по внешнему виду и размерам сходны с кукурузными зёрнами, а сухую оболочку плодов птица легко разрывает так же, как она это делает с обёрткой початка. Плоды, осмотренные на кустах клекачки 1 мая 2021, имели однотипный характер повреждений: боковая часть разорвана и семена отсутствовали, что предполагает участие в этом одного вида-потребителя (рис. 2). Следует отметить, что при созревании семян вздутые плоды-коробочки, в которых они находятся, не раскрываются, подсыхают, и семена в них «гремят», из-за чего клекачку называют «поющим деревом», «говорящим орехом» или «погремушкой» (Хоциалова, Волкова 2022). При посадке сойки на куст клекачки звуки, исходящие от семян в коробочках, могут служить дополнительным стимулом проявления интереса к ним со стороны этой птицы.
Рис. 4. Развёрнутые и лишённые семян початки кукурузы на полях — результат запасающей деятельности соек Оагти1шglandarius. Ленинский лесхоз, Азовский район, Ростовская область.
Октябрь 1999 года. Фото автора
Таким образом, появление клекачки перистой в Челбасском лесу, скорее всего, связано с заносом семян сойкой во время запасания ею кормов. Семена посредством синзоохории попали в благоприятные условия и проросли. Растения достигли генеративной стадии, нормально цвели и плодоносили. Появились новые места произрастания в лесном массиве, что может свидетельствовать о натурализации этого вида в новых условиях. Местонахождение материнского растения (одного или нескольких) как источника семян не установлено. По-видимому, оно растёт или росло в ближайших к лесу населённых пунктах, где было посажено людьми. Возможность переноса сойкой (или другими животными) семян за 150 км из предгорий Северного Кавказа, где находится естественный ареал клекачки перистой исключена. Участие мышевидных грызунов в расселении клекачки в условиях Челбасского леса может проявится только при насыщенности её кустами лесных выделов и высокой численностью млекопитающих, чего в настоящее время не наблюдается и вряд ли возможно в будущем.
Литератур а
Барышман Ф.С. 1968. Основы защитного лесоразведения на Кубани. Краснодар: 1-190. Бойченко Е.П. 1935. Охранно-защитные зелёные насаждения. Ростов-на-Дону: 1-84. Деревья и кустарники Северного Кавказа: Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. 1967. Нальчик: 1-536. Деревья и кустарники СССР: Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции IV. 1958. М.; Л.: 1-974.
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.Н., Мурашев И.А. 2013. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи соврем. биол. 133, 4: 392-400.
Забашта А. 1998. О запасании сойкой семян кукурузы // Стрепет 3: 24.
Забашта А.В. (2001) 2014. Врановые и грецкий орех // Рус. орнитол. журн. 23 (1028): 22952298. EDN: SJGTJX
Из Екатеринодара. 1903 // Лесопромышленный вестник 9: 174.
Казанов Ф.В. 1957. Древесно-кустарниковые породы для полезащитных лесных полос // Вестн. сель.-хоз. науки 1: 94-98.
Казанов Ф.В., Барышман Ф.С. 1950. Полезащитное лесоразведение на Кубани. Краснодар: 1-116.
Козловский Б.Л., Огородникова Т.К., Куропятников М.В., Федоринова О.И. 2009. Ассортимент древесных растений для зелёного строительства в Ростовской области. Ростов-на-Дону: 1-416.
Литвинская С.А. 1993. Деревья и кустарники Кубани. Ростов-на-Дону: 1-230.
Литвинская С.А. 2017. Клекачка перистая // Красная книга Краснодарского края: Растения и грибы. 3-е изд. Краснодар: 299-300.
Логгинов Б.И. 1961. Основы полезащитного лесоразведения. Киев: 1-352.
Маловичко Л.В., Курбанбагомаев М.М. 2012. Особенности поведения и запасание кормов сойкой в Ставропольском крае // 10-я Международ. конф. «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Северной Евразии». М.; Казань: 146-148.
Маловичко Л.В., Резанов А.Г., Кузнецова В.В., Резанов А.А. 2023. Роль сойки Garrulus glandarius krynicki в распространении культуры грецкого ореха Juglans regia в агро-ценозах Центрального Предкавказья // Птицы и сельское хозяйство: Современное состояние, проблемы и перспективы изучения: Материалы 3-й международ. орнитол. конф. Кисловодск; Иваново: 91-96.
Попова Т.Н. 2008. Клекачка перистая Staphyleapinnata L. // Красная книга Российской Федерации: Растения и грибы. М.: 518-519.
Проект организации и развития лесного хозяйства Каневского мехлесхоза Краснодарского управления лесного хозяйства Министерства лесного хозяйства РСФСР. Т. 3. Таксационное описание Челбасского лесничества. 1977. Воронеж: 1-77 (рукопись).
Соколов В.Б. 1976. Каштановые леса и фауна юго-западного Кавказа // Лесное хозяйство 12: 83-85.
Сыроечковский Е.Е. 1953. О вреде черноголовой сойки садам и огородам Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 1: 13-17.
Травень Ф.И., Болдовкин П.Ф. 1937. Защитное лесонасаждение в Азово-Черноморском крае. Ростов-на-Дону: 1-176.
Треумов-Дрейзин А. 1929. Северо-Кавказский рассадник лесных знаний // Лесовод 10/11: 70-73.
Учреждение Среднечелбасской низшей лесной школы Кубанского казачьего войска. 1909 // Лесопромышленный вестник 50: 534.
Хоциалова Л.И., Волкова О.Д. 2022. Некоторые морфобиологические особенности клекачки перистой при интродукции в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН // Аг-роЭкоИнфо 5. http://agroecoinfo.ru/STATYI/2022/5/st_517.pdf.
Чжибинь Ч. 2003. Роль грызунов в распространении косточек дикого абрикоса Prunus ar-meniaca // Аридные экосистемы 9 (18): 57-67.
Jansena P.A., Hirscha B.T., EmsensW.-J., Zamora-Gutierrez V., Wikelskia M., Kaysa R. 2012. Thieving rodents as substitute dispersers of megafaunal seeds // Proc. Nat. Acad. Sci. 109, 31: 12610-12615.
Jensen T.S., Nielsen O.F. 1986. Rodents as seed dispersers in a heath-oak wood succession // Oecologia 70, 2: 214-221.
