CC BY
21УДК / ШС: 796.01:577.01
РОЛЬ ЭРИТРОЦИТОВ
в адаптационных изменениях системы фибринолиза у юношей при однократной мышечной нагрузке
Кандидат биологических наук, доцент М.В. Лапшина Доктор биологических наук, профессор О.С. Шубина Кандидат медицинских наук, профессор С.П. Голышенков Кандидат биологических наук, доцент Н.А. Мельникова
Мордовский государственный педагогический институт имени М. Е. Евсевьева, Саранск
ROLE OF RED BLOOD CELLS IN ADAPTIVE CHANGES IN FIBRINOLYTIC SYSTEM OF YOUNG MEN AT ONE-TIME MUSCLE LOAD M.V. Lapshina, associate professor, Ph.D., Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evsev'ev, Saransk
O.S. Shubina, professor, Dr.Biol., Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evsev'ev, Saransk S.P. Golyshenkov, professor, Ph.D., Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evsev'ev, Saransk N.A. Mel'nikova, associate professor, Ph.D., Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evsev'ev, Saransk
Keywords: physical load, lipid peroxidation, erythrocytes, fibrinolysis. Human erythrocytes have strong fibrin-olytic properties due to the content and activity of plasminogen activators, plas-minogen proactivators, plasmin and antiplasmin in them. High intensity exercise causes individual multi-directional responses of the fibrinolytic system of whole blood, which are caused largely by the specificity of erythrocyte responses. Erythrocytes respond to physical activity in two ways. The first is characterized by increased adsorption activity of erythrocytes and their content of plasminogen activators and active plasmin with an adequate decrease in the plasminogen concentration. The second is the lack of response of amplification of adsorption and fibrinolytic activity with the antiplasmin content tending to increase. The primary changes in the state of immediate adaptation occur at the level of cell membranes, including by modifying the lipid bilayer against the background of changes of lipid peroxidation processes. Changes in the fibrinolytic activity of erythrocytes during muscular work have a linear correlation with the processes of lipid peroxidation of membranes. With a decrease of the MDA level in erythrocytes their fibrinolytic activity increases. It makes certain sense and value in the field of medicine and sports physiology to investigate the role of formed elements in adaptive reactions of the body. Knowing which factors determine the direction of the response of the hemostatic system to a stimulus, we can purposefully influence a person for him to acquire a better response.
Ключевые слова: физическая нагрузка, перекисное окисление липи-дов, эритроциты, фибринолиз.
Введение. В течение всего прошлого столетия физиологи, изучающие систему гемостаза, пытались определить основные закономерности реакции гемокоагуляции и фибринолиза на физические нагрузки. Вместе с тем четко представить всю совокупность процессов, происходящих в тканях, клетках и плазме и приводящих к изменению гемостатического потенциала крови при физической нагрузке, до сих пор невозможно. В частности, это связано, с тем, что реакции свертывания и фибринолиза на мышечную работу у отдельных лиц различны, что затрудняет выявление закономерностей, характерных для человеческой популяции в целом.
Дальнейшее целенаправленное и глубокое изучение факторов, определяющих индивидуальные реакции компонентов системы гемостаза на стимул, позволит уточнять принадлежность человека к «группе риска», представители которой имеют склонность к развитию тромботических и тромбоэмболических осложнений при занятиях спортом, и целенаправленно воздействовать с целью приобретения более благоприятного варианта ответа. Изучению данных факторов была посвящена серия исследований, проводимых в Научно-практическом центре физической культуры и здорового образа жизни - инновационном подразделении Мордовского базового центра педагогического образования при Мордовском государственном педагогическом институте имени М. Е. Евсевьева. Функционирование данного центра позволило наладить профессиональное взаимодействие между образованием и научными исследованиями и дало возможность актуализировать исследования по практике физической культуры [5].
Исследование реакции фибринолитического компонента гемостаза на мышечную деятельность показало ее вариабельность и зависимость от исходного уровня активности, конституциональных особенностей организма, интенсивности нагрузки [3, 9, 10]. Обнаружено, что реакции фибрино-литической системы цельной крови и плазмы на мышечную деятельность зачастую разнонаправленны, что, несомненно, свидетельствует о корректирующем влиянии клеток
№ 2^ 2015 Февраль | February http://www.teoriya.ru ]Q]
красной крови на плазменный фибринолитический потенциал [2]. Известно, что эритроциты обладают самостоятельной фибринолитической активностью [7]. При физической нагрузке существенно меняются их количественные характеристики [8]. Однако для формирования четких представлений о роли эритроцитов в механизме адаптационных реакций системы фибринолиза на физическую нагрузку нет достаточного материала. Среди ряда факторов, определяющих функциональную активность клеток, немаловажное значение имеют биологические мембраны. Основными критериями состояния биологических мембран являются избирательная адсорбционная способность и интенсивность процесса перекисного окисления липидов, входящих в их состав. Поэтому изучение динамики этих процессов при физической нагрузке необходимо для понимания механизмов изменения физиологической активности клеток крови.
Цель исследования - изучение роли эритроцитов в адаптационных изменениях фибринолитической активности крови при однократной физической нагрузке.
Методика и организация исследования. В исследовании приняли участие 30 практически здоровых юношей -студентов факультета физической культуры (возраст - 19,5 ± 0,16 года, рост - 174,88 ± 1,14 см, вес - 69,79 ± 1,54 кг, PWC170 = 2,6 ± 0,08 Вт/кг), которые выполняли однократную физическую нагрузку на велоэрготесте «Ритм ВЭ-05» мощностью 2,23 ± 0,12 Вт/кг в течение 20 мин.
Кровь для исследования забирали из локтевой вены до работы (после 15-20 мин отдыха в условиях лаборатории) и после нагрузки на 1-й мин восстановительного периода. У всех добровольцев определяли естественный лизис кровяного сгустка по методу М. А. Котовщиковой и Б. И. Кузни-ка [6] и время лизиса эуглобулинового сгустка [1]. В первой серии исследования определяли время лизиса эуглобули-новых сгустков в присутствии 0,02 мл взвеси нулевого разведения, трижды отмытых в изотоническом растворе натрия хлорида эритроцитов. Последние добавляли в реагирующую смесь после растворения осадка буфером. В клеточном экстракте эритроцитов (КЭЭ) проводили определение содержания метилендиоксиамфетамина (МДА) по реакции с тиобарбитуровой кислотой. Во второй серии определяли время лизиса эуглобулиновых сгустков бестромбоцитной плазмы после инкубирования в ней отмытых эритроцитов в течение 20 мин при 1 = 37 °С. Эритроциты добавляли в объеме 0,1 и 0,2 мл.
Активность отдельных фибринолитических агентов эритроцитов определяли методом параллельного нанесения на прогретые и непрогретые фибриновые пластины взвеси интактных эритроцитов, неактивированных и активированных стрептокиназой и фибринолизином.
Результаты исследования обработаны методами вариационной статистики с использованием ^критерия Стьюден-
Результаты исследования и их обсуждение. Согласно результатам первой серии в целом у всех испытуемых фи-бринолитическая активность (ФА) крови в ответ на физическую нагрузку возросла на 21,8 %. На основании индивидуальных изменений литического потенциала крови выделены два типа реагирования. При первом типе (п = 18) наблюдалась стимуляция фибринолиза цельной крови на 68.9 %%, при второй (п = 12) - торможение на 33,9 %% (табл. 1). Время лизиса эуглобулиновых сгустков в целом у всех испытуемых и в группах с различным типом реагирования достоверно сокращалось.
О ФА красных кровяных клеток судили по их влиянию на время лизиса эуглобулинового сгустка бестромбоцитной плазмы. Определяли отношение времени лизиса сгустков эуглобулинов плазмы к аналогичному показателю в присутствии эритроцитов (индекс эритроцитарной активности). По возрастанию индекса судили о возрастании ФА.
Эритроциты исследуемых в состоянии физиологического покоя (эритроциты покоя) уменьшают время лизиса эуглобулинового сгустка, то есть обладают выраженной фибринолитической активностью. Нагрузка вызвала повышение литической активности эритроцитов в целом у всех испытуемых и у испытуемых первого типа реагирования. Во второй группе существенного изменения их активности не произошло. Можно предположить, что у этих исследуемых произошло снижение ФА крови в силу отсутствия активизации эритроцитарного фибринолитического потенциала, так как фибринолиз плазмы активизировался практически однозначно в целом у всех добровольцев и в группах с обоими типами реагирования (на 28,5-29,7 %%).
У всей совокупности исследуемых и при втором типе реагирования статистически достоверного изменения уровня МДА в КЭЭ не произошло. Это, однако, не означает, что скорость перекисного окисления липидов (ПОЛ) при активной мышечной деятельности не изменяется. Видимо, это объясняется тем, что в норме в организме образование и рас-
Таблица 1. Влияние однократной физической нагрузки на показатели фибринолиза и ПОЛ
£ л а
а
' "О
с
га
^
О (и .с Н
Показатели Все испытуемые Первый тип реагирования Второй тип реагирования
покой нагрузка покой нагрузка покой нагрузка
Фибринолиз цельной крови, % 16,47 20,13 14,98 25,3*** 18,7 12,37*
Эуглобулиновый фибринолиз, мин 198,26 140,07*** 192,44 135,13** 206,73 146,67***
Эуглобулиновый фибринолиз плазмы покоя с эритроцитами покоя и нагрузки, мин 167,14 158* 171,63 157,06** 161,17 159,25
МДА в КЭЭ, нмоль/г НЬ 4,33 3,86 4,72 3,66* 3,7 4,18
Индекс эритроцитарной активности, усл. ед. 1,18 1,26* 1,14 1,26** 1,24 1,27
Примечание. * - р < 0,05, ** - р < 0,01, *** - р < 0,001.
Таблица 2. Активность компонентов фибринолитической системы в эритроцитах в покое и после мышечной
нагрузки
Показатели Все испытуемые Первый тип реагирования Второй тип реагирования
Компоненты системы фибринолиза, мм2: покой нагрузка покой нагрузка покой нагрузка
активаторы 23,43 31,46 20,9 33,66- 26,41 33,45
проактиваторы 41,27 54,46 46,78 42,87 37,55 61,89
плазмин 21,10 33,00" 19,48 32,72" 23,52 33,42
плазминоген 44,53 37,87' 43,3 26,41" 43,34 43,3
антиплазмины 20,83 27,45 24,56 31,84 14,99 27,7
102
http://www.teoriya.ru
№ 2 • 2015 Февраль | РеЬгиагу
ходование продуктов пероксидации хорошо сбалансировано и системы, регулирующие данные процессы, обладают способностью быстро возвращать уровень перекисного окисления к исходному. Вызывает интерес снижение содержания МДА на 22,5 % при первом типе реагирования. Выявлена корреляционная связь между показателями эу-глобулинового фибринолиза плазмы в присутствии эритроцитов и концентрацией МДА в экстракте соответствующих эритроцитов. Согласно выявленной зависимости с уменьшением уровня МДА в красных кровяных клетках растет их фибринолитическая активность (г = 0,55622, p < 0,002).
Анализ фибринолитических факторов эритроцитов с помощью фибриновых пластин (табл. 2) показал наличие в клетках фибринолитических факторов.
Эритроциты лиц второй группы характеризовались несколько большим содержанием активатора плазми-ногена и плазмина в покое, что, по-видимому, и объясняет их повышенную фибринолитическую активность.
Работа большой мощности вызвала повышение уровня активаторов плазминогена красных кровяных клеток. Известно, что физическая нагрузка или введение адреналина повышает содержание в крови данного фибринолити-ческого фактора. Это действие адреналина опосредуется через органы и ткани. Так, под влиянием катехоламинов активаторы фибринолиза выделяются из сосудистой стенки и эндотелия сердца, из тканей почек и кишечника. Вероятно, в данном случае эритроциты, корректируя фибринолитическую активность крови, проявили свои адсорбционные способности по отношению к активаторам плазминогена.
У всей совокупности обследуемых нагрузка вызвала существенное (на 56 %) увеличение концентрации плазмина. Возрастанию активности фермента в условиях нагрузки соответствовало уменьшение содержания его неактивного предшественника - плазминогена (на 15 0%). Вероятно, в условиях физической деятельности в красных кровяных клетках происходит переход части плазминогена в активный фермент.
Более выраженные изменения содержания компонентов системы фибринолиза наблюдаются у испытуемых 1-й группы: увеличение активаторов - а 61 %, плазмина - на 68 %, снижение уровня плазминогена - на 39 %. Во 2-й группе существенных изменений активности вышеперечисленных факторов не произошло. Параллельно нарастанию фибри-нолитической активности эритроцитов прослеживается
весьма четкая тенденция к увеличению концентрации анти-плазминов, причем во 2-й группе это наиболее выражено.
Целью второй серии эксперимента стало изучение влияния однократной физической нагрузки на адсорбционные свойства эритроцитов по отношению к плазменным активаторам фибринолиза. Данные, представленные в табл. 3, подтверждают предположение о способности эритроцитов к адсорбции плазменных активаторов фибринолиза. Эритроциты покоя (0,1 мл) тормозили лизис эуглобулиновых сгустков у всей совокупности участников эксперимента на 23,2 %, при первом типе реагирования на 23,6 %, при втором - на 22,3 %. Таким образом, исходно не было различий в сорбционных свойствах красных кровяных клеток.
Нагрузка оказала заметное влияние на сорбционные свойства красных кровяных клеток. У всех испытуемых лизис плазменных эуглобулиновых сгустков после инкубации с эритроцитами нагрузки (0,1 мл) замедлился по сравнению с показателем после инкубации плазмы с эритроцитами покоя на 5,8 %. У испытуемых с первым типом реагирования изменения более выражены и составили 6,4 %. В группе лиц со вторым типом реагирования тенденция к усилению эри-троцитарной адсорбции крайне мала и не имеет статистической значимости. Следовательно, эритроциты лиц с первым типом реагирования становятся более активными и с точки зрения адсорбции активаторов плазменного звена фибринолиза, тем самым повышая свой плазменный потенциал.
В 1-й группе после выполнения нагрузки четко проявилась зависимость количества адсорбируемых активаторов фибринолиза от объема вносимой для инкубации эритроци-тарной массы. Время эуглобулинового фибринолиза плазмы, инкубированной с 0,2 мл эритроцитов, было на 5,8 % больше, чем при использовании для инкубации 0,1 мл взвеси. Однако количество поглощенных веществ не растет прямо пропорционально концентрации эритроцитов. Снижение удельной сорбционной активности эритроцитов при увеличении их объемной концентрации может быть объяснено нарастанием процессов агрегатообразования.
Итак, у лиц с первым типом реагирования на дозированную физическую нагрузку статистически достоверное снижение уровня МДА в КЭЭ сопровождалось повышением адсорбционной способности красных кровяных телец и, соответственно, повышением их ФА. У испытуемых второго типа реагирования наблюдались разнонаправленные изменения содержания МДА, что не привело по средним значениям к существенным сдвигам, отмечалась лишь тенденция
Таблица 3. Влияние эритроцитов на показатели эуглобулинового фибринолиза
Группы Стат. показатели Плазма покоя Плазма, инкубируемая с эритроцитами покоя (0,1 мл) Плазма, инкубируемая с эритроцитами покоя (0,2 мл) Плазма, инкубируемая с эритроцитами нагрузки (0,1 мл) Плазма, инкубируемая с эритроцитами нагрузки (0,2 мл)
Все испытуемые Х Р, Р2 РЗ р* 107,17 132,07 < 0,001 129,37 < 0,001 > 0,25 139,78 < 0,001 < 0,002 145,26 < 0,001 > 0,05 < 0,001
Первый тип реагирования Х р, Р2 РЗ р* 105,42 130,29 < 0,001 126,65 < 0,01 > 0,1 138,65 < 0,001 < 0,02 146,65 < 0,001 < 0,05 < 0,001
Второй тип реагирования Х р, Р2 рз р* 110,5 135,1 < 0,01 134 < 0,05 > 0,5 142,3 < 0,001 > 0,05 142,9 < 0,01 > 0,5 > 0,05
Примечание. р1 - степень достоверности по отношению к плазме покоя; р2 - по отношению к плазме, инкубируемой с аналогичными эритроцитами в объеме 0,1 мл; р3 - по отношению к плазме, инкубируемой с эритроцитами покоя (0,1 мл); р4 - по отношению к плазме, инкубируемой с эритроцитами покоя (0,2 мл).
№ 2015 Февраль | February
http://www.teoriya.ru
103
к повышению его уровня. Наряду с этим адсорбционные свойства эритроцитов остались на исходном уровне, как и ихфибринолитические потенции.
Известно, что процессы ПОЛ играют существенную роль в изменении свойств биологических мембран в физиологических условиях [4]. Основой всех модифицирующих и повреждающих эффектов ПОЛ в мембране является реакция ненасыщенных жирнокислотных остатков фосфоли-пидов липидного бислоя с активными формами кислорода. В результате в молекулах фосфолипидов появляется гидро-перекисная группировка. Такие фосфолипиды неустойчивы, их накопление ведет к реализации других существенных модифицирующих эффектов. Так, например, при интенсификации ПОЛ изменяются физико-химические свойства и проницаемость мембран. Белки мембраны оказываются в более ригидном окружении, ограничивается конформаци-онная подвижность полипептидных цепей. Продукты распада гидроперекисей липидов (диальдегиды) взаимодействуют со свободными аминокислотными группами мембранных белков, образуя межмолекулярные сшивки и инактивируя эти белки. Это приводит к нарушению функции рецепторов и каналообразующих белков. Возможно, интенсификация ПОЛ мембран эритроцитов, вызывая изменения мембранных свойств, приводит к нарушению процесса адсорбции плазменных активаторов фибринолиза. Несомненно, процессы пероксидации играют особую роль в изменении активности клеточного компонента системы фибринолиза, что, в свою очередь, предопределяет тип реагирования последней в условиях физиологического стресса. Этим, на наш взгляд, можно объяснить выявленные корреляционные связи между показателями фибринолитической активности эритроцитов и интенсивностью ПОЛ мембран данных форменных элементов.
Выводы
1. Эритроциты человека обладают выраженными фибри-нолитическими свойствами, обусловленными содержанием и активностью в них активаторов плазминогена, проактива-торов, плазминогена, плазмина и антиплазминов.
2. Физическая нагрузка большой мощности вызывает индивидуальные разнонаправленные реакции фибрино-литической системы цельной крови, которые в большой степени обусловлены особенностями реагирования эритроцитов. Имеется два варианта реагирования эритроцитов на физическую деятельность. Первый характеризуется повышением адсорбционной активности красных кровяных клеток и содержания в них активаторов плазминогена и активного плазмина с адекватным снижением концентрации профибринолизина. Второй - отсутствием реакции усиления адсорбционной и фибринолитической активности с тенденцией к возрастанию содержания антиплазминов.
3. Первичные изменения при состоянии срочной адаптации происходят на уровне клеточных мембран, в том числе за счет модификации липидного бислоя при изменении процессов ПОЛ. Изменение фибринолитической активности эритроцитов при мышечной работе имеет линейную корреляционную связь с процессами ПОЛ мембран. С уменьшением уровня МДА в красных кровяных клетках растет их фибринолитическая активность.
4. Исследование роли форменных элементов в адаптационных реакциях организма имеет определенный смысл и значение в сфере медицины и спортивной физиологии. Знание факторов, определяющих направленность ответной реакции системы гемостаза на стимул, позволит целенаправленно воздействовать на человека с целью приобретения им более благоприятного варианта ответа. От разработки этих вопросов во многом зависит объективность оценки
адаптации, регуляции защитных функций и профилактики преморбидных состояний у человека при занятиях физической культурой и спортом.
Литература
1. Голышенков, С.П., Модификация эуглобулинового метода определения фибринолитических свойств тканей / С.П. Голышенков,
B.П. Скипетров, Н.В. Сократов, Н.С. Русейкин // Лабораторное дело. - 1982. - № 6. - С. 351-353.
2. Голышенков, С.П. Изменение фибринолитических свойств эритроцитов под влиянием физической нагрузки / С.П. Голышенков, М.В. Лапшина // Физиология человека. - 2000. - Т. 26. - № 1. - С. 77-82.
3. Голышенков, С.П. Роль исходного состояния системы гемостаза в реакции свертывания крови и фибринолиза на физическую нагрузку / С.П. Голышенков, Г.В. Ивенина, М.Р. Тайрова, М.В. Лапшина // Физиология человека. - 1999. - Т. 25. - № 5. - С. 92-98.
4. Каган, В.Е. Перекисное окисление липидов как фактор модификации мембранных структур клетки / В.Е. Каган, В.Б. Ритов, С.В. Котелевцев [и др.]. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1974. - С. 89-93.
5. Кадакин, В.В. Инновационные процессы в высшем образовании (из опыта работы Мордовского государственного педагогического института имени М.Е. Евсевьева) / В.В. Кадакин // Гуманитарные науки и образование. - 2012. - № 2 (10). - С. 9-12.
6. Котовщикова, М.А., Простой метод определения естественного лизиса и ретракции кровяного сгустка / М.А. Котовщикова, Б.И. Кузник // Лабораторное дело. - 1962. - № 5. - С. 6-7.
7. Кузник, Б.И. Форменные элементы крови, сосудистая стенка, гемостаз и тромбоз / Б.И. Кузник, В.П. Скипетров. - М.: Медицина, 1974. - 306 с.
8. Лапшина, М.В. Изменение показателей эритроцитов после физической нагрузки / М.В. Лапшина, Н.А. Мельникова, М.Р. Тайрова // Морфология. - 2009. - Т. 136. - № 4. - С. 88.
9. Пожарова, Г.В. Особенности адаптации системы гемостаза к физическим нагрузкам разной интенсивности / Г.В. Пожарова, М.А. Гераськина // Фундаментальные исследования. - 2005. - № 5. -
C. 85-86.
10. Пожарова, Г.В. Конституциональная зависимость адаптации системы гемостаза к физическим нагрузкам / Г.В. Пожарова, Г.Г. Федотова, М.А. Гераськина, Л.В. Грызлова, Е.Е. Елаева, С.Ю. Цыганова, Е.А. Якимова // Морфология. - 2009. - Т. 136. - № 4. - С. 115-116.
References
1. Golyshenkov, S.P. Modification of the euglobulin method to determine the fibrinolytic properties of tissues / S.P. Golyshenkov, V.P. Skipetrov, N.V. Sokratov, N.S. Ruseykin // Laboratornoe delo. - 1982. - № 6. - P. 351-353. (In Russian)
2. Golyshenkov, S.P. Changes in the fibrinolytic properties of red blood cells under the influence of physical activity / S.P. Golyshenkov, M.V. Lapshina // Fiziologiya cheloveka. - 2000. - P. 26. - № 1. - P. 77-82. (In Russian)
3. Golyshenkov, S.P. Role of initial state of hemostatic system in blood clotting and fibrinolysis reactions to physical activity / S.P. Golyshenkov, G.V. Ivenina, M.R. Tayrova, M.V. Lapshina // Fiziologiya cheloveka. -1999. - P. 25. - № 5. - P. 92-98. (In Russian)
4. Kagan, V.E. Lipid peroxidation as a factor modification of cell membrane composition / V.E. Kagan, V.B. Ritov, S.V. Kotelevtsev [et al.]. - Moscow: Publ. h-se of Moscow un-ty, 1974. - P. 89-93. (In Russian)
5. Kadakin, V.V. Innovation processes in higher education (from the experience of Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evsev'ev) / V.V. Kadakin // Gumanitarnye nauki i obrazovanie. - 2012.
- № 2 (10). - P. 9-12. (In Russian)
6. Kotovschikova, M.A. Simple method for determination of natural killing and clot retraction / M.A. Kotovschikova, B.I. Kuznik // Laboratornoe delo. - 1962. - № 5. - P. 6-7. (In Russian)
7. Kuznik, B.I. Blood corpuscles, vascular wall, hemostasis and thrombosis / B.I. Kuznik, V.P. Skipetrov. - Moscow: Meditsina, 1974.
- 306 P. (In Russian)
8. Lapshina, M.V. Post-exercise changes in red blood cells / M.V. Lapshina, N.A. Mel'nikova, M.R. Tayrova // Morfologiya. - 2009. -P. 136. - № 4. - P. 88. (In Russian)
9. Pozharova, G.V. Features of adaptation of hemostatic system to physical load of varying intensity / G.V. Pozharova, M.A. Geras'kina // Fundamental'nye issledovaniya. - 2005. - № 5. - P. 85-86. (In Russian)
10. Pozharova, G.V. Constitutional dependence of adaptation of hemostatic system to physical load / G.V. Pozharova, G.G. Fedotova, M.A. Geras'kina, L.V. Gryzlova, E.E. Elaeva, S.Yu. Tsyganova, E.A. Yakimova // Morfologiya.
- 2009. - P. 136. - № 4. - P. 115-116. (In Russian)
Информация для связи с автором: mvlapshina@yandex.ru
Поступила в редакцию 24.09.2014 г.
http://www.teoriya.ru
№ 2 • 2015 Февраль | February
