CC BY
25технической конференции / Братск: ФГБОУ ВПО «БрГУ», 2013. - 238с
2. Берковская О.Н. Исследование загрязнённого атмосферного воздуха городской среды/Молодая мысль: наука, технологии, инновации. - Братск: Изд-во БрГУ, 2014г. - 235с.
3. Берковская О.Н. Исследование экологического состояния городской лесной среды (ста-тья)/О.Н. Берковская, А.Л. Гребенюк/Актуальные проблемы лесного комплекса//Под общей редакцией Е.А.Памфилова. Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции. Выпуск 35. - Брянск: БГИТА, 2013. - 151 с.
4. Бикмуллин Р.Х., Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. Функциональная экспресс-диагностика состояния растений как биоиндикация загрязнения тяжелыми металлами//Вестник Оренбургского государственного университета, 2009. - №10. - с. 536-538.
5. Бикмуллин, Р.Х. Ямалеев Р.Х., Кулагин А.А. К вопросу о дендромониторинге урбанизированных территорий//Материалы VIII Международной научно-практической конференции «Природо-
ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России». - Пенза: РИО ПГСХА, 2010. - с. 14 - 16.
6. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений/ О. П. Мелехова, Е. И. Егорова, Т. И. Евсеева и др.; под ред. О. П. Мелеховой и Е. И. Егоровой. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 288с.
7. Захаров, В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.Л., Чу-бинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. -68с.
8. Захаров, В.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. 1997. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скоррелированность морфологическихи физиологических показателей у берёзы повислой. Доклады Акалдемии Наук. Общая биология. Т.357. №26.с.1-3
9. Кряжева, Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М. 1996. Анализ стабильности развития берёзы повислой в условиях химического загрязнения. Экология. №6.с.441- 444.
Yanushevskaya E.B.
candidate of biological sciences, leading researcher, FSBSI "Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops "
Mikhailova Ye.V. junior researcher, plant protection department, FSBSI "Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops "
Karpun N.N.
candidate of biological sciences, deputy director for research, FSBSI "Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops "
Янушевская Элеонора Болеславовна кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур» Михайлова Елена Валерьевна младший научный сотрудник, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур» Карпун Наталья Николаевна кандидат биологических наук, доцент, заместитель директора по науке, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур»;
THE ROLE OF ENDOGENIC SALICYLIC ACID IN THE FORMATION OF INDUCED DISEASE-RESISTANCE IN PEACH.
РОЛЬ ЭНДОГЕННОЙ САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЫ В ФОРМИРОВАНИИ ИНДУЦИРОВАННОЙ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСИКА.
Summary: The studies are devoted to the determination of the role of endogenous salicylic acid, using im-munoinducers in order to increase peach resistance to Taphrina deformans and Wilsonomyces carpophilus. Single use of delan (0,7 kg/ha) and double use of score (0,2 l/ha) in production processing reduced the degree of phyto-pathogens development by 1,7-4,0 times. The use of fungicides did not affect salicylic acid content in the leaves. When albite and ecogel were used in their pure form and with half the norms of fungicides consumption significantly reduced disease development in comparison with the production treatment. When albite and ecogel were used, salicylic acid content in peach leaves increased up to 2,5-8,0 times. At the same time the yield of plants exceeded the results of industrial processing. The use of immunocytophyte led to a significant increase in peach resistance to the necrotrophic pathogen W. carpophilus. In this version of the experiment salicylic acid content in leaves did not increase, and the yield of plants was lower than after the treatment with fungicides. The results of
the studies showed that when albite and ecogel were used, the key role of salicylic acid was shown in the formation
of peach unspecific resistance to biotrophic T. deformans and necrotrophic W. carpophilus phytopathogens.
Key words: salicylic acid, immunoinducers, peach, phytopathogens, disease resistance.
Аннотация: Исследования посвящены определению роли эндогенной салициловой кислоты при применении иммуноиндукторов для повышения устойчивости персика к Taphrina deformans и Wilsonomyces carpophilus. Однократное использование в производственной обработке делана (0,7 кг/га) и двукратное скора (0,2 л/га) снизило степень развития фитопатогенов в 1,7-4,0 раз. Применение фунгицидов не оказывало влияния на содержание салициловой кислоты в листьях. Использование альбита и экогеля в чистом виде и с половинными нормами расхода фунгицидов значительно снижало развитие болезни по сравнению с производственной обработкой. В листьях персика после применения альбита и экогеля в 2,5-8,0 раз увеличивалось содержание салициловой кислоты. При этом урожайность растений превышала результаты производственной обработки. Использование иммуноцитофита приводило к значительному повышению устойчивости персика к некротрофному патогену W. carpophilus. В этом варианте опыта содержание салициловой кислоты в листьях не возрастало и урожайность растений была ниже, чем после обработок фунгицидами. Результаты исследований показали, что при применении альбита и экогеля проявлялась ключевая роль салициловой кислоты в формировании неспецифической устойчивости персика к биотроф-ному T. deformans и некротрофному W. carpophilus фитопатогенам.
Ключевые слова: салициловая кислота, иммуноиндукторы, персик, фитопатогены, болезнеустойчивость.
Постановка проблемы. На современном этапе разработки методических основ защиты плодовых культур от фитопатогенов перспективное значение имеют научные направления по использованию природных механизмов болезнеустойчивости [10,12,22]. Актуальным в решении практических задач в плодоводстве является использование иммуноиндукторов с целью активации защитных процессов в тканях растений [24].
Анализ последних исследований и публикаций. В настоящее время для повышения неспецифического индуцированного иммунитета сельскохозяйственных культур интенсивно исследуются препараты иммуноиндукторного действия альбит, иммуноцитофит и экогель [15,16,18]. Установлена целесообразность их применения в агроценозах плодовых культур. Доказано повышение устойчивости яблони и персика к основным фитопатоге-нам, улучшение функционального состояния организма растений по таким показателям, как активность ферментов антиоксидантной системы, интенсивность фотосинтеза и продуктивность культур [9]. Положительная роль использования иммуноиндукторов также заключается в снижении пестицидной нагрузки и защитном действии от эко-токсического влияния пестицидов на агроценоз [11,19].
Применение препаратов иммуноиндукторного действия согласно современным исследованиям повышает устойчивость растений вследствие индукции в тканях PR-белков, повышения активности НАДФН-оксидазы, усиления лигнификации [20]. Ключевым звеном в природной и приобретенной болезнеустойчивости растений является салициловая кислота - основной компонент одного из сигнальных путей, ведущих к развитию системной устойчивости ко всем группам патогенных микроорганизмов [28]. Многочисленные исследования по данной проблеме как правило, проводились на зерновых, бобовых и овощных культурах [8].
Выделение нерешенных ранее частей общей проблемы. Изучение иммуностимулирующих свойств альбита, иммуноцитофита и экогеля при
обработке плодовых насаждений, в особенности персика, ограничивается исследованиями влияния этих иммуноиндукторов на устойчивость к фитопа-тогенам [13]. При этом не учитывались показатели состояния салицилатной сигнальной системы несмотря на их определяющее значение в выборе для практического применения иммуноиндукторов в зависимости от типа питания фитопатогенов (био-трофного или некротрофного).
Цель статьи. Целью настоящих исследований является определение роли эндогенной салициловой кислоты в формировании индуцированной альбитом, иммуноцитофитом и экогелем болезнеустойчивости персика к биотрофному (Taphrina deformans (Berk.) Tul.) и некротрофному (Wilsonomyces carpophilus (Lev.) Adask.) патогенам.
Изложение основного материала. Исследования проводили в насаждениях персика ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур» (г. Сочи) в 2015-2016 гг. Закладка опыта осуществлялась на персике сорта Red haven на фоне однократной обработки бордоской смесью (3 %) в период набухания почек. Оценка интенсивности развития заболеваний персика проводилась в соответствии с общепринятой методикой [6].
Схема эксперимента включала 8 вариантов в шестикратной повторности:
1. Контроль (обработка водой, без фунгицидов и иммуноиндукторов).
2. Производственная обработка (делан, ВГ (0,7 кг/га) д.в. дитианон: I декада апреля; скор, КЭ (0,2 л/га) д.в. дифеноконазол: I декада мая и I декада июня.
3. Альбит, ТПС (250 мл/га) с фунгицидами в половинных нормах расхода: делан, ВГ (0,35 кг/га) - I декада апреля; скор, КЭ (0,1 л/га) - I декада мая и I декада июня.
4. Иммуноцитофит, ТАБ (0,6 г/га) с фунгицидами в половинных нормах расхода: делан, ВГ (0,35 кг/га) - I декада апреля; скор, КЭ (0,1 л/га) - I декада мая и I декада июня.
Ul
5. Экогель, ВР (15 л/га) с фунгицидами в половинных нормах расхода: делан, ВГ (0,35 кг/га) -I декада апреля; скор, КЭ (0,1 л/га) - I декада мая и I декада июня.
6. Альбит, ТПС (250 мл/га) без фунгицидов (I декада апреля, мая и июня).
7. Иммуноцитофит, ТАБ (0,6 г/га) без фунгицидов (I декада апреля, мая и июня).
8. Экогель, ВР (15л/га) без фунгицидов (I декада апреля, мая и июня).
Альбит (д.в. поли-бета-гидроксимаслянная кислота) - стимулятор роста и индуктор болезнеустойчивости. Альбит активизирует салицилатный путь передачи сигнала для индукции генов защиты с последующим развитием в растениях системной приобретенной устойчивости [8,14].
Иммуноцитофит (д.в. этиловый эфир арахи-доновой кислоты) приводит к активации жасмонат-ного сигнального пути защиты растений от болезней вследствие синтеза соединений с антипатогенными свойствами. Препарат обладает ростстимулирующим действием, антистрессовой активностью и повышает устойчивость растений к болезням [17,23].
Экогель (д.в. лактат хитозана) является индуктором как салицилатного, так и жасмонатного пути передачи сигналов для активации защитных реакций. Включение в хитозан других сигнальных молекул расширяет спектр и повышает эффективность действия препаратов не только против некро-трофных, но и биотрофных фитопатогенов [21].
Таблица 1.
Степень развития курчавости листьев персика после обработок иммуноиндукторами.
Все растения, включенные в эксперимент, находились в одинаковых условиях произрастания, одинакового возраста и габитуса кроны. Все обработки проводились в аналогичные сроки на одних и тех же деревьях.
Оценку интенсивности развития курчавости осуществляли в динамике через 7 суток после каждой обработки. Степень развития кластероспориоза определяли через один месяц после прекращения обработок.
Фотосинтетическую активность в листьях устанавливали после прекращения всех обработок по параметрам медленной индукции флуоресценции хлорофилла на лазерном анализаторе тканей ЛАТ-2К [4].
Содержание салициловой кислоты в листьях устанавливали после первой и второй обработок иммуноиндукторами в 2015 и 2016 гг. (апрель, май) методом ОФ ВЭЖХ (обращенно-фазной высокоэффективной жидкостной хроматографии) на высокоэффективном жидкостном хроматографе Accela-600 с детектором на фотодиодной матрице (США) [2,3].
Все результаты исследований обработаны статистически по программе MSExсel.
В период проведения исследований наблюдалась умеренная степень развития курчавости в контрольном варианте опыта (табл.1).
Варианты опыта Степень развития (R, %) курчавости
2015 г. 2016 г.
апрель май июнь апрель май июнь
Контроль 19,3±1,8 31,2±4,9 14,2±2,1 23,1±1,6 20,0±2,8 12,6±1,0
Производственная обработка 11,4±1,9 7,8±1,9 7,0±1,2 9,4±0,8 8,8±1,3 7,8±1,2
Альбит в баковой смеси с фунгицидами 5,3±1,0 6,2±2,2 6,4±1,1 4,8±1,2 8,1±1,3 6,5±0,8
Иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами 8,4±0,8 8,7±1,4 7,4±1,1 8,6±1,3 8,0±0,7 8,2±1,3
Экогель в баковой смеси с фунгицидами 3,6±1,2 7,0±1,2 5,8±1,3 4,7±1,3 7,2±0,6 5,4±1,1
Альбит 5,2±0,9 5,8±1,7 5,5±1,1 4,8±2,0 7,0±0,8 5,4±0,8
Иммуноцитофит 9,4±1,3 10,4±0,5 7,3±1,0 5,1±1,2 10,2±0,9 9,0±1,2
Экогель 5,8±1,2 6,6±1,2 8,0±1,2 3,8±1,0 7,6±1,2 5,6±1,2
НСР05 1,0 1,7 0,5 1,3 0,8 0,5
Максимальное значение этого показателя в 2015 г. составляло 31,2%, в 2016 г. 23,1%. Существенное снижение негативного действия T. deformans фиксировалось после обработки персика де-ланом и скором. Применение альбита и экогеля совместно с половинными нормами расхода фунгицидов значительно повышало защитное действие по сравнению с производственной обработкой. Об определяющей роли в этом процессе индуцирующего влияния альбита и экогеля на устойчивость растений к T. deformans свидетельствуют
данные полученные при использовании этих препаратов в чистом виде. Интенсивность поражения листьев персика курчавостью была ниже не только по сравнению с контролем, но и производственной обработкой.
Менее выраженное противодействие развитию болезни установлено после обработки персика им-муноцитофитом в чистом виде и совместно с фунгицидами. Эффективность иммуноцитофита незначительно превосходила защитного действия делана и была сопоставима со скором.
Таким образом, в результате применения альбита и экогеля формировалось более выраженное по сравнению с иммуноцитофитом противодействие развитию биотрофного фитопатогена T. deformans.
Иная картина наблюдалась при изучении влияния иммуноиндукторов на устойчивость персика к некротрофу W. carpophilus. В 2015-2016 гг. во всех опытных вариантах проявлялся высокий уровень резистентности персика к фитопатогену (табл.2).
Таблица 2.
Степень развития кластероспориоза листьев персика после обработок иммуноиндукторами
(июль).
Степень развития (R, %) кла-
Варианты опыта стероспориоза
2015 г. 2016 г.
Контроль 9,8±1,7 11,6±1,6
Производственная схема защиты 6,4±1,2 8,7±1,3
Альбит в баковой смеси с фунгицидами 2,7±0,8 4,3±1,0
Иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами 2,6±1,2 4,1±1,2
Экогель в баковой смеси с фунгицидами 3,6±1,1 5,4±1,1
Альбит 3,8±1,2 4,0±1,2
Иммуноцитофит 2,7±1,0 3,9±0,8
Экогель 2,1±0,9 5,9±0,8
НСР05 0,5 0,5
Интенсивность ответной реакции со стороны иммунной системы персика при воздействии имму-ноцитофита соответствовала альбиту и превосходила влияние экогеля. Эта закономерность наиболее отчетливо проявлялась после применения им-муноиндукторов с половинными нормами расхода фунгицидов. Полученные данные свидетельствуют о продолжительном сохранении индуцированной изучаемыми иммуноиндукторами болезнеустойчивости персика, так как учет интенсивности развития кластероспориоза проводился через месяц после прекращения обработок.
Согласно литературным данным содержание салициловой кислоты в тканях растений отражает степень активации салицилатной сигнальной системы в ответ на воздействие иммуноиндукторов [1,5]. Содержание в листьях персика салициловой кислоты зависело от иммуногенных свойств, применяемых иммуноиндукторов. Максимальный уровень содержания этого вещества в листьях персика обнаружен после применения альбита с фунгицидами и в чистом виде (рис.1). Наиболее высокие значения определяемого показателя отмечались при использовании баковых смесей альбита с дела-
ном и скором.
2 - производственная обработка; 3 - альбит в баковой смеси с фунгицидами; 4 - иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами; 5 - экогель в баковой смеси с фунгицидами; 6 - альбит в чистом виде; 7 -
иммуноцитофит в чистом виде; 8 - экогель в чистом виде. Рисунок 1. Содержание салициловой кислоты в листьях персика в % относительно контроля: номерами обозначены варианты в соответствии с приведенной выше схемой.
Менее существенное влияние на содержание салициловой кислоты в листьях оказывал экогель, однако, уровень этого эндогенного вещества достоверно превышал контрольные значения. В вариантах опыта с применением иммуноцитофита, а также
при производственной обработке фунгицидами количество салициловой кислоты соответствовало контролю.
Результаты исследований свидетельствуют о том, что только альбит и экогель индуцируют активность салицилатной сигнальной системы повы-
Ul
шая неспецифическую болезнеустойчивость персика. Отсутствие реакции со стороны салицилатной сигнальной системы на воздействие иммуноцито-фита согласуется с литературными данными о том, что действующее вещество этого препарата (этиловый эфир арахидоновой кислоты) активирует жасмонатный путь формирования неспецифического индуцированного иммунитета [22,27].
Особо следует отметить, что при стимуляции салицилатного пути индуцированной устойчивости одновременно с повышением устойчивости персика к биотрофу T. deformans наблюдался рост резистентности к W. carpophilus. Указанный эффект подтверждается исследованиями по изучению неспецифического индуцированного иммунитета растений, который проявляется в усилении механизмов защиты от различных биотических стрессов
%40
30
20
10
0
I .
[7,20]. Положительное действие эндогенной салициловой кислоты не ограничивается влиянием на болезнеустойчивость растений. При ее участии происходит доставка новообразованных белков в хлоропласты, митохондрии и вакуоли. Салициловая кислота усиливает синтез, предохранение и восстановление структуры важных для существования растений нуклеиновых кислот и белков [25,26]. При изучении активности фотосинтеза в 2015 г. установлено, что максимальная интенсивность этого процесса регистрировалась в листьях растений, характеризующихся повышенным содержанием салициловой кислоты. Указанная закономерность наблюдалась в вариантах опыта с применением альбита и экогеля с фунгицидами и в чистом виде (рис.2). При этом фиксировалось повышение болезнеустойчивости персика к курчавости.
- 0^
................. 0,7
- 0,6
0,5
- 0,4
0,3
■ I I ■ I I
0,2 0,1 0
1
2
3
7
8
4 5 6
Степень развития R
1 - контроль; 2 - производственная обработка; 3 - альбит в баковой смеси с фунгицидами; 4 -иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами; 5 - экогель в баковой смеси с фунгицидами; 6 - альбит
в чистом виде; 7 - иммуноцитофит в чистом виде; 8 - экогель в чистом виде. Рисунок 2. Влияние иммуноиндукторов на степень развития курчавости и активность фотосинтеза в листьях персика (2015 г.): номерами обозначены варианты в соответствии с приведенной выше схемой.
Отсутствие роста содержания салициловой кислоты после обработки иммуноцитофитом сопровождалось низким уровнем фотосинтетической активности. Эти же растения характеризовались меньшей устойчивостью к T. deformans по сравнению с вариантами опыта в которых применяли альбит и экогель. Использования фунгицидов значительно снижало поражение листьев персика курчавостью, однако, влияние делана и скора на процессы фотосинтеза отсутствовало. Результаты аналогичного характера были получены в исследованиях в 2016 г.
Таким образом, обработка персика альбитом и экогелем повышала интенсивность фотосинтеза,
содержание салициловой кислоты в листьях персика и степень его болезнеустойчивости.
Широкий спектр положительного действия салициловой кислоты на организм растений проявляется также в повышении урожайности. Показано, что возрастание уровня салициловой кислоты в тканях растений, вызванное действием иммуноиндук-торов, способствует интенсивному потреблению элементов питания и пластических метаболитов для роста продуктивности культур [29,30].
В наших исследованиях максимальная урожайность персика установлена в результате применения альбита совместно с фунгицидами (рис.3). При этом фиксировалось наиболее значительное содержание салициловой кислоты в листьях.
%
300 250 200 150 100 50 0
2 3 4 5 6 7 8
■ 2015 1=12016
2 - производственная обработка; 3 - альбит в баковой смеси с фунгицидами; 4 - иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами; 5 - экогель в баковой смеси с фунгицидами; 6 - альбит в чистом виде; 7 -
иммуноцитофит в чистом виде; 8 - экогель в чистом виде. Рисунок 3. Урожайность персика после обработки иммуноиндукторами в % относительно контроля: номерами обозначены варианты в соответствии с приведенной выше схемой.
В вариантах опыта с использованием экогеля и альбита в чистом виде также отмечался повышенный уровень салициловой кислоты и урожайность персика превышала показатели при производственной обработке. В отличие от альбита и экогеля при применении иммуноцитофита содержание салициловой кислоты в листьях не увеличивалось по сравнению с контролем. В этом случае урожайность растений была ниже, чем при обработке фунгицидами. Полученные данные свидетельствуют о том, что действующее вещество иммуноцитофита не оказывало стимулирующего влияния на продуктивность персика.
Выводы и предложения.
1. При применении альбита и экогеля проявлялась ключевая роль салициловой кислоты в формировании неспецифической устойчивости персика к биотрофному T. deformans и некротрофному W. carpophilus фитопатогенам.
2. Рост содержания салициловой кислоты в листьях персика сопровождался активацией фотосинтетических процессов. Эта закономерность фиксировалась в вариантах опыта с использованием альбита и экогеля.
3. Применение альбита и экогеля в чистом виде и совместно с половинными дозировками фунгицидов способствовало повышению урожайности персика при активации салицилатной сигнальной системы индуцированной устойчивости.
Список литературы:
1. Байбурина Э. В. Влияние салициловой кислоты на растения (теоретические аспекты) / Э.В. Байбурина, А.И. Фазлутдинова // Молодой ученый. - 2015. - № 7. - С. 233-235.
2. Бехтерев В.Н. Экстракционное вымораживание карбоновых кислот из водного раствора в ацетонитрил в условиях действия поля центробежных сил / В.Н. Бехтерев // Сорбционные и хромато-графические процессы. - 2015. - Т. 15, № 5. - С. 683-692.
3. Бехтерев В.Н. Способ извлечения органических веществ из водных сред экстракционным вымораживанием в поле центробежных сил: Патент РФ №2564999 от. 11.09.2015; Опубл. 10.10.2015. - Бюл. № 28.
4. Будаговский А.В. Неразрушающий способ функциональной диагностики растений: Патент РФ № 2342825 МПК7 A01G 7/00. Авторы: А.В. Будаговский, О.Н. Будаговская, И.А. Будаговский. -№2007104756/12; от 07.02.2007; Опубл. 10.01.2009. - Бюл. №1.
5. Васюкова Н.И. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений (Обзор) / Н.И. Васюкова, Н.Г. Герасимова, О.Л. Озерецковская // Прикладная биохимия и микробиология. - 1999. -Т. 35, № 5. - С. 557-568.
6. Долженко В.И. Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве / В.И. Долженко. - СПб, 2009. - 377 с.
7. Дьяков Ю.Т. Фундаментальная фитопатология / Ю.Т. Дьяков. - М.: Красанд, 2012. - 512 с.
8. Злотников А.К. Фунгицидные свойства регулятора роста Альбит / А.К. Злотников // Земледелие. - 2007. - № 1. - С. 38-41.
9. Злотников А.К. Влияние биопрепарата Альбит на микрофлору почв / А.К. Злотников, Е.П. Дуринина, Н.В. Костина, А.В. Кураков, Э.Б. Яну-шевская, Н.Н. Леонов, А.Т. Подварко, К.М. Злотни-ков // Защита и карантин растений. - 2016. - № 5. -С. 24-28.
10. Карпун Н.Н. Роль препаратов элиситор-ного действия в системе защиты персика / Н.Н. Кар-пун, Э.Б Янушевская, Е.В. Михайлова // Субтропическое и декоративное садоводство. - 2014. - Вып. 51. - С. 272-276.
11. Карпун Н.Н. Эволюция химического метода защиты растений от вредных организмов в условиях влажных субтропиков России и экобез-
опасность / Н.Н. Карпун, Е.А. Игнатова, Э.Б. Яну-шевская, Н.Н. Леонов // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 3. - С. 32-39.
12. Карпун Н.Н. Защитные механизмы персика и их роль в повышении устойчивости к курчавости / Н.Н. Карпун, Э.Б Янушевская, Е.В. Михайлова // Субтропическое и декоративное садоводство. -2015. - Вып. 53. - С. 141-143.
13. Карпун Н.Н. Значение иммуностимуляторов в борьбе с курчавостью персика субтропической зоне черноморского побережья / Н.Н. Карпун, Г.Г. Пантия, Е.В. Михайлова, Э.Б. Янушевская // Субтропическое и декоративное садоводство. -
2015. - Т. 55. - С. 152-158.
14. Карпун Н.Н. Влияние альбита и экогеля на развитие системного неспецифического иммунитета персика / Н.Н. Карпун, Э.Б. Янушевская, Е.В. Михайлова Е.В // Вестник АПК Ставрополья. -
2016. - № 2 (22). - С. 199-202.
15. Каширская Н.Я. Применение индукторов устойчивости в системе защиты яблони от парши / Н.Я. Каширкая, Е.М. Цуканова, А.М. Кочкина // Сб. науч. тр. ГНУ СКЗНИИСиВ. - 2013. - Т. 2. - С. 6264.
16. Леонов Н.Н. Курчавость листьев персика и совершенствование её контроля в зоне влажных субтропиков России: автореф. дисс. ... к.с.-х.н. -Краснодар, 2010. - 22 с.
17. Михайлова Е.В. Эффективность использования иммуноцитофита в системах защиты персика / Е.В. Михайлова // Конкурентоспособные сорта и технологии для высокоэффективного садоводства: матер. междунар. науч.-практ. конф. - Орел, 2015.
- С. 139-142.
18. Михайлова Е.В. Роль неспецифического индуцированного иммунитета персика в формировании устойчивости к Tafrina deformans (Berk.) Tul. / Е.В. Михайлова, Н.Н. Карпун, Э.Б. Янушевская // Плодоводство и ягодоводство России, 2015 - Т. 43.
- С. 146-153.
19. Подгорная М.Е. Дыхательная активность почвы как показатель ее устойчивости к негативному действию пестицидов в системе экологизированной защиты персика / М.Е. Подгорная, Э.Б. Янушевская, А.В. Рындин // Агрохимия. - 2011. - № 10.
- С. 39-42.
20. Соколов, Ю.А. Элиситоры и их применение / Ю.А. Соколов // Известия национальной академии наук Беларуси. - 2014. - № 4. - С. 109-121.
21. Тютерев С.Л. Хитозары - новая группа препаратов-активаторов болезнеустойчивости растений // Биологически активные вещества в защите растений: матер. совещ. - СПб: ВИЗР, 1999. - С.14-17.
22. Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной устойчивости растений / С.Л. Тютерев. -СПб: Наука, 2002. - 328 с.
23. Тютерев С.Л. Индуцированный иммунитет к болезням и перспективы его использования / С.Л. Тютерев // Защита и карантин растений. - 2005. - № 4. - С. 21-26.
24. Янушевская Э.Б. Анализ Современных научных исследований по проблеме иммунитета / Э.Б. Янушевская, Н.Н. Карпун, Е.В. Михайлова // Научные исследования в субтропиках России: сб. трудов молодых ученых, аспирантов и соискателей. - Сочи, 2013. - С. 209-216.
25. Alvarez A.L. Salicylic acid in machinery of hypersensitive cell death and disease resistance / A.L. Alvarez // Plant Molecular Biology. - 2000. - № 44. -P. 429-442.
26. Chivasa S. Salicylic acid interferes with tobacco mosaic virus replication via a novel salicylhy-droxamic acid-sensitive mechanism / S. Chivasa, A.M. Murphy, M. Naylor, J.P. Carr // Plant Cell. - 1997. -Vol. 9, № 4. - P. 547-557.
27. Ding C.K. Jasmonate and salicylate induce the expression of pathogenesis-related-protein genes and increase resistance to chilling injury in tomato fruit / C.K. Ding, C.Y. Wang, K.C. Gross, D.L. Smith // Planta. - 2002. - Vol. 214(6). - P. 895-901.
28. Ryals J.A. Systemic acquired resistance / J.A. Ryals, U.H. Neuenschwander, M.G. Willits, A. Molina, H.-Y. Steiner, M.D. Hunt // The Plant Cell. - 1996. -Vol. 8. - P. 1809-1819.
29. Shirasu K. Salicylic acid potentiates an agonist-dependent gain control that amplifies pathogen signals in the activation of defense mechanisms / K. Shi-rasu, H. Nakajima, V.K. Rajasekhar, R.A. Dixon, C. Lamb // Plant Cell. - 1997. - Vol. 9(2). - P. 261-270.
30. Vimala R. Induced resistance in bhendi against powdery mildew by foliar application of salicylic acid / R. Vimala, M. Suriachandraselvan // Biopesticides. - 2009. - Vol. 2(1). - P. 111-114.
