Научная статья на тему 'ЗНАЧЕНИЕ КАТАЛАЗНОЙ И ПЕРОКСИДАЗНОЙ АКТИВНОСТИ В ПОВЫШЕНИИ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСИКА К КУРЧАВОСТИ'

ЗНАЧЕНИЕ КАТАЛАЗНОЙ И ПЕРОКСИДАЗНОЙ АКТИВНОСТИ В ПОВЫШЕНИИ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСИКА К КУРЧАВОСТИ Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»

CC BY
53
17
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ИММУНОИНДУКТОРЫ / КАТАЛАЗА / ПЕРОКСИДАЗА / ФИТОПАТОГЕН / ПЕРСИК / ИММУНИТЕТ / IMMUNITY INDUCERS / CATALASE / PEROXIDASE / PHYTOPATHOGEN / PEACH / IMMUNITY

Аннотация научной статьи по агробиотехнологии, автор научной работы — Михайлова Е.В., Янушевская Э.Б., Карпун Н.Н.

Полученные данные свидетельствуют, что применение иммуноиндукторов приводило к развитию неспецифического индуцированного иммунитета персика, которое выражается в обратной корреляционной связи степени поражения курчавостью и активностью ферментов антиоксидантной системы защиты.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по агробиотехнологии , автор научной работы — Михайлова Е.В., Янушевская Э.Б., Карпун Н.Н.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

THE VALUE OF CATALASE AND PEROXIDASE ACTIVITY IN ENHANCING PEACH RESISTANCE TO LEAF CURL

The obtained data indicate that application of immunity inducers led to development of nonspecific induced immunity in peach, which is expressed in the inverse correlation relationship between the degree of leaf curl damage and the activity of the enzymatic antioxidant defense system.

Текст научной работы на тему «ЗНАЧЕНИЕ КАТАЛАЗНОЙ И ПЕРОКСИДАЗНОЙ АКТИВНОСТИ В ПОВЫШЕНИИ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСИКА К КУРЧАВОСТИ»

УДК 632.9:634.11

ЗНАЧЕНИЕ КАТАЛАЗНОЙ И ПЕРОКСИДАЗНОЙ АКТИВНОСТИ В ПОВЫШЕНИИ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСИКА К КУРЧАВОСТИ

Михайлова Е. В., младший научный сотрудник;

Янушевская Э. Б., кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник;

Карпун Н. Н., кандидат биологических наук, доцент, заместитель директора по науке;

ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур»;

Полученные данные свидетельствуют, что применение иммуно-индукторов приводило к развитию неспецифического индуцированного иммунитета персика, которое выражается в обратной корреляционной связи степени поражения курчавостью и активностью ферментов ан-тиоксидантной системы защиты.

Ключевые слова: иммуноиндук-торы, каталаза, пероксидаза, фито-патоген, персик, иммунитет.

THE VALUE OF CATALASE AND PEROXIDASE ACTIVITY

IN ENHANCING PEACH RESISTANCE TO LEAF CURL

Mikhailova Ye. V., Junior Researcher;

Yanushevskaya E. B., Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher;

Karpun N. N., Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Deputy Director in Science;

FSBSI «Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops»;

The obtained data indicate that application of immunity inducers led to development of nonspecific induced immunity in peach, which is expressed in the inverse correlation relationship between the degree of leaf curl damage and the activity of the enzymatic antioxidant defense system.

Key words: immunity inducers, ca-talase, peroxidase, phytopathogen, peach, immunity.

Введение. В последнее десятилетие разработана методология применения иммуноиндукторов, позволяющих повысить болезнеустойчивость растений к фитопатогенам [18]. Перспективное значение имеет использование препаратов элиситорного действия в борьбе с курчавостью персика [9, 10, 17]. Актуальный аспект применения иммуноиндукторов заключается в снижении негативного влияния пестицидов на агроценоз плодовых культур [7, 8]. Значительную роль в противодействии фитопатогенам играет окислительный стресс, который является неотъемлемой частью инфекционного процесса [1, 5, 21]. Существенное значение в усилении иммуноиндуцирующих свойств принадлежит

48

ферментам антиоксидантной системы - каталазы и пероксидазы [14, 15, 19]. Основная функция последней заключается в обезвреживании активных форм кислорода [2, 11, 20]. Повышение каталазной активности рассматривается в качестве защитной положительной реакции клеток растений, направленной на их сохранение при биотическом стрессе [12,13].

Целью исследований является определение эффективности применения иммуноиндукторов альбита, экогеля, иммуноцитофита и салициловой кислоты в повышении болезнеустойчивости персика к фитопатогену (Taphrina deformans (Berk.) Tul.) и значения активности ферментов антиоксидантной системы каталазы и пероксидазы в этом процессе.

Материал и методы исследований. Исследования проводили в насаждениях персика сорта Red Haven на базе Всероссийского научно-исследовательского института цветоводства и субтропических культур (г. Сочи). Закладка опыта осуществлялась на фоне однократной обработки бордоской смесью (3 %) в период набухания почек. Оценка интенсивности развития курчавости персика проводилась в соответствии с методическими указаниями по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве [4].

Схема эксперимента включала десять вариантов (каждый из них - в шестикратной повторности):

1. Контроль (обработка водой, без фунгицидов и иммуноиндукторов).

2. Производственная обработка (делан, ВГ (0,7 кг/га) д.в. дитианон: 1 обработка, скор, КЭ (0,2 л/га) д.в. дифеноконазол: 2 обработки).

3. Альбит, ТПС (250 мл/га) с половинными нормами расхода фунгицида: делан, ВГ (0,35 кг/га) 1 обработка, скор, КЭ (0,1 л/га) 2 обработки).

4. Иммуноцитофит, ТАБ (0,6 г/га) с половинными нормами расхода фунгицида: делан, ВГ (0,35 кг/га) 1 обработка, скор, КЭ (0,1 л/га) 2 обработки).

5. Экогель, ВР (15 л/га) с половинными нормами расхода фунгицида: делан, ВГ (0,35 кг/га) 1 обработка, скор, КЭ (0,1 л/га) 2 обработки).

6. Салициловая кислота 2%, Р (650 мл/га) с половинными нормами расхода фунгицида: делан, ВГ (0,35 кг/га) 1 обработка, скор, КЭ (0,1 л/га) 2 обработки).

7. Альбит, ТПС (250 мл/га) без фунгицидов (3 обработки).

8. Иммуноцитофит, ТАБ (0,6 г/га) без фунгицидов (3 обработки).

9. Экогель, ВР (15 л/га) без фунгицидов (3 обработки).

10. Салициловая кислота 2%, Р (650 мл/га) без фунгицидов (3 обработки).

Растения, включенные в эксперимент, находились в одинаковых условиях

произрастания, одного возраста и габитуса. Все обработки проводились в аналогичные сроки на одних и тех же деревьях в течение двух лет. Активность катала-зы и пероксидазы в листьях персика устанавливали через 7 суток после каждой обработки по общепринятым методикам [3, 6, 16]. С помощью корреляционного анализа определяли взаимосвязь между уровнем ферментативной активности и степенью развития курчавости листьев персика. Все результаты исследований обрабатывали методами статистического анализа в программе MSExcel.

49

Результаты и обсуждение. В первый год эксперимента в контрольном варианте опыта наблюдалась умеренная степень развития курчавости листьев персика (рис. 1).

Рисунок 1. Степень развития (Я, %) курчавости листьев персика после обработок иммуноиндукторами в баковых смесях с фунгицидами и в чистом виде: номерами обозначены варианты в соответствии с приведенной выше схемой. 1 - контроль; 2 - производственная обработка; 3 - альбит в баковой смеси с фунгицидами; 4 - иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами; 5 - экогель в баковой смеси с фунгицидами; 6 - салициловая кислота в баковой смеси с фунгицидами; 7 - альбит в чистом виде; 8 - иммуноцитофит в чистом виде; 9 - экогель в чистом виде; 10 - салициловая кислота в чистом виде

Обработка фунгицидами деланом и скором существенно снизила негативное воздействие фитопатогена. Положительный эффект был достигнут при включении в систему защиты альбита и экогеля совместно с половинными дозировками фунгицидов. Степень поражения листьев персика была ниже по сравнению с производственной обработкой в апреле и в мае, у альбита в баковой смеси на 46,5 %, у экогеля - на 31,6 %. В последующие сроки эксперимента наблюдалось менее существенное отличие изучаемых показателей.

При использовании альбита в чистом виде изменения носили аналогичный характер действию этого препарата с фунгицидами, что свидетельствует о высокой болезнеустойчивости персика. Вследствие влияния чистого экогеля степень развития курчавости была выше, чем при обработке баковыми смесями с фунгицидами. Менее существенное влияние на развитие курчавости оказывали препараты иммуноцитофит и салициловая кислота как в чистом виде, так и совместно с фунгицидами.

На второй год исследований защитное действие иммуноиндукторов возрастало, что свидетельствует об отсутствии истощения иммунной системы персика. При воздействии альбита в чистом виде отмечалось более выраженное снижение развития курчавости по сравнению с производственной обра-

боткой и этим препаратом с фунгицидами. При применении экогеля изменения носили аналогичный характер. Менее выраженное действие на развитие T. deformans оказывали иммуноцитофит и салициловая кислота.

Таким образом, включение в систему защиты персика иммуноиндукторов альбита и экогеля способствует сдерживанию развития курчавости.

Повышение болезнеустойчивости персика к T. deformans при использовании иммуноиндукторов сопровождается ростом активности ферментов анти-оксидантной защиты. Установлена зависимость степени поражения листьев курчавостью от уровня каталазной активности (табл. 1).

Таблица 1. Уровень каталазной активности (Ка, мл О2/г ткани) листьев персика при поражении T. deformans (R, %) в 2015 г.

Варианты опыта Результаты обследований

I II III

R КА R КА R КА

Контроль 19,3 116 31,2 231 14,2 221

Производственная обработка 11,4 125 7,8 252 7,0 170

Альбит в баковой смеси с фунгицидами 5,3 173 6,2 280 6,4 147

Иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами 8,4 155 8,7 246 7,4 197

Экогель в баковой смеси с фунгицидами 3,6 190 7,0 270 5,8 134

Салициловая кислота в баковой смеси с фунгицидами 9,4 148 7,8 248 8,1 212

Альбит 5,2 173 5,8 289 5,5 122

Иммуноцитофит 9,4 154 10,4 232 7,3 176

Экогель 5,8 181 6,6 274 8,0 208

Салициловая кислота 7,6 161 9,5 234 9,2 218

Корреляция - 0,93 - 0,56 - 0,77

Максимальный уровень активности каталазы отмечался при минимальной степени поражения персика T. deformans. Установленная взаимосвязь изучаемых показателей фиксировалась в вариантах опыта с использованием альбита и экогеля в баковых смесях с половинными дозировками фунгицидов. При использовании альбита и экогеля в чистом виде определена аналогичная закономерность. Уменьшение активности каталазы фиксировалась при снижении защитного действия иммуноцитофита и салициловой кислоты. Максимальный уровень коэффициента корреляции (-0,93) установлен после первой обработки, что указывает на тесную обратную взаимосвязь показателей активности каталазы и степени поражения листьев T. deformans. При повторном применении фунгицидов и иммуноиндукторов коэффициент корреляции снижался до -0,56 с последующим повышением до -0,77 после третьей обработки. Высо-

51

кий коэффициент корреляции свидетельствует о значительной роли каталазы в повышении устойчивости персика к фитопатогенам.

В исследованиях С. Л. Тютерева (2002) отмечено повышение общей неспецифической активности пероксидазы в листьях растений при воздействии иммуноиндукторов, что способствует усилению болезнеустойчивости к фитопатогенам. В наших исследованиях установлено стимулирующее действие альбита и экогеля на активность пероксидазы, сопровождающееся повышением устойчивости к T. deformans (табл. 2). Обработка персика этими препаратами повышала болезнеустойчивость растений к курчавости. В контрольном варианте опыта максимальная степень развития этого заболевания сопровождалась минимальным значением пероксидазы. При производственной обработке вследствие применения фунгицидов степень поражения листьев T. deformans снижалась с одновременным повышением активности фермента. Наиболее выраженные изменения изучаемых показателей отмечались при воздействии альбита с фунгицидами и в чистом виде. При применении экогеля с фунгицидами вышеуказанная закономерность сохранялась. В результате обработки экогелем в чистом виде активность пероксидазы снижалась с одновременным уменьшением степени поражения листьев курчавостью.

Таблица 2. Уровень общей пероксидазной активности (ПА) листьев персика (ед. активности соответствует 10000 ед. опт. пл./г. сырой ткани/сек) при поражении T. deformans (R - развитие, %) в 2015 г.

Варианты опыта Результаты обследований

I II III

R ПА R ПА R ПА

Контроль 19,3 32 31,2 45 14,2 48

Производственная обработка 11,4 54 7,8 104 7,0 96

Альбит в баковой смеси с фунгицидами 5,3 115 6,2 145 6,4 118

Иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами 8,4 89 8,7 90 7,4 78

Экогель в баковой смеси с фунгицидами 3,6 145 7,0 124 5,8 134

Салициловая кислота в баковой смеси с фунгицидами 9,4 82 7,8 102 8,1 72

Альбит 5,2 115 5,8 154 5,5 139

Иммуноцитофит 9,4 84 10,4 65 7,3 82

Экогель 5,8 145 6,6 132 8,0 74

Салициловая кислота 7,6 105 9,5 85 9,2 68

Корреляция - 0,92 - 0,75 - 0,84

При использовании иммуноцитофита и салициловой кислоты степень развития T. deformans была выше, чем при применении альбита, однако, общая пероксидазная активность снижалась.

52

Высокие коэффициенты корреляции подтверждают тесную взаимосвязь динамики активности изучаемого фермента с уровнем развития T. deformans. Аналогичная закономерность изменения рассматриваемых показателей была установлена и на второй год эксперимента (табл. 3).

Таблица 3. Уровень общей пероксидазной активности (ПА) листьев персика (ед. активности соответствует 10000 ед.опт.пл./г.сырой ткани/сек) при поражении T. deformans (R - развитие, %) в 2016 г.

Варианты опыта Результаты обследований

I II III

R ПА R ПА R ПА

Контроль 23,1 45 20,0 84 12,6 32

Производственная обработка 9,4 111 8,8 108 7,8 66

Альбит в баковой смеси с фунгицидами 4,8 163 8,1 117 6,5 82

Иммуноцитофит в баковой смеси с фунгицидами 8,6 120 8,0 124 8,2 64

Экогель в баковой смеси с фунгицидами 4,7 141 7,2 137 5,4 110

Салициловая кислота в баковой смеси с фунгицидами 4,6 163 8,7 129 7,7 77

Альбит 4,8 127 7,0 137 5,4 135

Иммуноцитофит 5,1 125 10,2 97 9,0 33

Экогель 3,8 163 7,6 150 5,6 162

Салициловая кислота 7,8 123 11,4 91 9,5 57

Корреляция -0,93 -0,76 -0,85

Во все сроки исследований при применении иммуноиндукторов наиболее высокая устойчивость персика к курчавости соответствовала повышенным значениям активности пероксидазы. Указанная закономерность наблюдалась при использовании альбита и экогеля как в чистом виде, так и с половинными дозировками фунгицидов. Одновременно со снижением резистентности персика после обработок иммуноцитофитом и салициловой кислотой фиксировался низкий уровень пероксидазной активности.

Установленная обратная корреляционная связь степени развития курчавости с общей пероксидазной активностью свидетельствует о существенном значении этого фермента в развитии резистентности растений.

Выводы. При умеренной интенсивности (до 30 %) поражения листьев курчавостью обработка персика альбитом и экогелем совместно с половинными дозировками фунгицидов (делан, скор) приводит к снижению развития болезни. Высокий защитный эффект в борьбе с T. deformans, сопоставимый с фунгицидами, установлен на вариантах опыта с применением альбита и экогеля в чистом виде.

Применение иммуноиндукторов приводило к развитию неспецифического индуцированного иммунитета персика, которое выражается в обратной кор-

53

реляционной связи степени поражения курчавостью и активностью ферментов антиоксидантной системы защиты.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Стабильное повышение иммунного статуса персика установлено при применении альбита и экогеля как в чистом виде, так и совместно с фунгицидами.

Список использованных источников:

1. Гесслер Н. Н., Аверьянов А. А., Белозерская Т. А. Активные формы кислорода в регуляции развития грибов // Биохимия. - М.: РАН, 2007. - № 72 (10). - С. 1342-1364.

2. Граскова И. А., Боровский Г. Б., Колисниченко А. В., Войников В. К. Пе-роксидаза как компонент сигнальной системы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили // Физиология растений. - 2004. - Том. 51, № 5. -С.692-697.

3. Гунар И. И. Практикум по физиологии растений: учебники и учебные пособия для высших сельскохозяйственных учебных заведений. - М.: Колос, 1972. - С. 102-103.

4. Долженко В. И. Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве. - СПб, 2009. - 377 с.

5. Дьяков Ю. Т., Успенская Г. Д., Семенкова И. Г. Общая фитопатология с основами иммунитета. - 2-е изд., пе-рераб. и доп. - М.: Колос, 1976. - 256 с.

6. Ермаков И. П. Физиология растений. - М.: Академия, 2005. - 465 с.

7. Карпун Н. Н., Пантия Г. Г., Михайлова Е. В., Янушевская Э. Б. Значение иммуностимуляторов в борьбе с курчавостью персика субтропической зоне черноморского побережья // Субтропическое и декоративное садоводство: сб. науч. тр. - Сочи: ВНИИ-ЦиСК, 2015. - Вып. 55. - С. 152-158.

8. Карпун Н. Н., Янушевская Э. Б., Михайлова Е. В. Экологическая роль

References:

1. Gessler N. N., Averyanov A. A., Belozerskaya T. A. reactive oxygen intermediate in the regulation of fungi development //Biochemistry. - M.: Russian Science Academy, 2007. - № 72 (10). -P. 1342-1364.

2. Graskova I. A., Borovsky G. B., Kolisnichenko A. V., Voynikov V. K. Peroxidase as a component of the signal system in potato cells within pathogenesis of ring rot // Plants physiology. - 2004. -Volume. 51, № 5. - P. 692-697.

3. Gunar I. I. Workshop on plant physiology: textbooks and manuals for higher agricultural educational institutions. -M.: Kolos, 1972. - P. 102-103.

4. Dolzhenko V. I. Methodical instructions on registration tests of fungicides in agriculture. - SPb, 2009. - 377 p.

5. Dyakov Yu. T., Uspenskaya G. D., Semenkova I. G. General Phytopathology with the basics of immunity. - 2nd ed., rev. and add. - M.: Kolos, 1976. - 256 p.

6. Yermakov I. P. Plants physiology. -M.: Academy, 2005. - 465 p.

7. Karpun N. N., Pantiya G. G., Mi-khaylova Ye. V., Yanushevskaya E. B. The value of immunostimulators in controlling peach leaf curl in the subtropical zone of the Black Sea coast // Subtropical and ornamental horticulture: coll. sci. prs. -Sochi: Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical crops, 2015. -Issue 55. - P. 152-158.

8. Karpun N. N., Yanushevskaya E. B., Mikhailova Ye. V. Ecological role of applying ecogel in peach plantings // Fruit and

54

применения экогеля в насаждениях персика // Плодоводство и ягодовод-ство России, 2016. - Т. XXXXVII. -С.216-224.

9. Карпун Н. Н., Пантия Г. Г., Михайлова Е. В., Янушевская Э. Б. Эффективность иммуноиндукторов в борьбе с фитопатогенами персика // Субтропическое и декоративное садоводство: сб. науч. тр. - Сочи: ВНИИЦиСК, 2016. - Вып. 56. - С. 132-136.

10. Карпун Н. Н., Янушевская Э. Б., Михайлова Е.В. Применение имму-ноиндукторов в насаждениях персика с целью повышения устойчивости к фитопатогенам // Проблемы научного обеспечения садоводства и картофелеводства: сб. тр. науч. практ. конф. - Челябинск: ЮУНИИСК, 2016. - С. 95-106.

11. Креславский В. Д., Лось Д. А. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений // Физиология растений, 2012. - Т. 59. -№ 2. - С. 163-178.

12. Колупаев Ю. Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского нац. аграрного ун-та. Сер. Биология, 2007. -№ 3. - С. 6-26.

13. Михайлова Е. В. Повышение неспецифической устойчивости персика (Prunus pérsica (L.) Batsch) к фи-топатогенам при применении имму-ноиндукторов: дисс. ... канд. биол. наук. 06.01.07 / Михайлова Елена Валерьевна. - Москва, 2017. - 130 с.

14. Михайлова Е. В. Янушевская Э. Б., Карпун Н. Н. Состояние ключевых ферментов антиоксидантной системы защиты в листьях персика при воздействии иммуноиндукторов //

berry growing of Russia, 2016. Vol. XXXXVII. - P. 216-224.

9. Karpun N. N., Pantiya G. G., Mi-khailova Ye.V., Yanushevskaya E. B. The efficiency of immunity inducers for controlling peach phytopathogens // Subtropical and ornamental horticulture: coll. sci. prs. - Sochi: Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical crops, 2016. - Issue.56. - P. 132-136.

10. Karpun N. N., Yanushevskaya E. B., Mikhailova Ye. V. Applying immunity inducers in peach plantings with the aim to increase phytopathogens resistance // Problems of scientific support for horticulture and potato growing: coll. sci. prs. of sci.pract. conf. - Chelyabinsk: South-Ural Research Institute of Horticulture and Potato Growing, 2016. - P. 95-106.

11. Kreslavsky V. D., Los D. A. Signal role of reactive oxygen intermediate in plants stress // Plants physiology, 2012. -Vol. 59. - № 2. - P. 163-178.

12. Kolupayev Yu. Ye. Reactive oxygen intermediate in plants under the action of stressors: formation and possible functions // Bulletin of Kharkiv National Agrarian University. Ser. Biology 2007. -№ 3. - P. 6-26.

13. Mikhailova Ye. V. Enhancement of peach nonspecific resistance (Prunus persica (L.) Batsch) to phytopathogens, applying immunity inducers: ... Cand. Biol. Sci. 06.01.07 / Mikhailova Elena Valeryevna. - Moscow, 2017. - 130 p.

14. Mikhailova Ye. V. Yanushevskaya E. B., Karpun N. N. The state of key enzymes of the antioxidant defense system in peach leaves under the influence of immunity inducers // Subtropical and ornamental horticulture: coll. sci. prs. -Sochi: Russian Research Institute of Flo-

55

Субтропическое и декоративное садоводство: сб. науч. тр. - Сочи: ВНИИ-ЦиСК, 2018. - Вып.65. - С. 167-174.

15. Радюкина Н. Л., Иванов Ю. В., Шевякова Н. И. Методы оценки содержания активных форм кислорода, низкомолекулярных антиоксидантов и активностей основных антиокси-дантных ферментов. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2011. - 487 с.

16. Рябчинская Т. А., Харченко Г. Л., Саранцева Н. А., Бобрешова И. Ю., Злотников А. К. Биохимические и физиологические предикторы индуцированного иммунитета при обработке растений иммуноиндукторами группы Альбит // Вестник защиты растений, 2008. - № 2. - С. 25-33.

17. Соколов Ю. А. Элиситоры и их применение // Известия национальной академии наук Беларуси, 2014. -№ 4. - С. 109-121.

18. Тютерев С. Л. Научные основы индуцированной устойчивости растений. - СПб: Наука, 2002. - 328 с.

19. Barna B., Adam A. L., Gullner G., Kiraly Z. Role of antioxidant systems and juvenility in tolerance of plants to diseases and abiotic stresses // Acta Phyto-pathologica et Entomologica Hungarica, 1995. - Vol. 30. - P. 39-45.

20. Foyer C., Lopez-Delgado H., Dat J. F., Scott I. M. Hydrogen peroxide and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // Physiologia Plantarum, 1997. -Vol. 100. - P. 241-245.

21. Galvez-Valdivieso G., Mulline-aux P. M. The role of reactive oxygen species in signalling from chloroplasts to the nucleus // Physiologia Plantarum, 2010. - Vol. 138(4). - P. 430-439.

riculture and Subtropical crops, 2018. -Issue.65. - P. 167-174.

15. Radyukina N. L. Ivanov Yu. V., Shevyakova N. I. Methods for assessing the content of reactive oxygen intermediate, low molecular weight antioxidants and the activities of the main antioxidant enzymes. - M.: Binom. Laboratory of knowledge, 2011. - 487 p.

16. Ryabchinskaya T. A., Kharchen-ko G. L., Sarantseva N. A., Bobresho-va I. Yu., Zlotnikov A. K. Biochemical and physiological predictors of induced immunity in the treatment of plants with immunity inducers from Albite group // Bulletin of plants protection 2008,. -№ 2. - P. 25-33.

17. Sokolov Yu. A. Elicitors and their applications // Proceedings of the National Science Academy of Belarus, 2014. -№ 4. - P. 109-121.

18. Tyuterev S.L. Scientific basis of plants induced resistance - St. Petersburg: Nauka, 2002. - 328 p.

19. Barna B., Adam A. L., Gullner G., Kiraly Z. Role of antioxidant systems and juvenility in tolerance of plants to diseases and abiotic stresses // Acta Phyto-pathologica et Entomologica Hungarica, 1995. - Vol. 30. - P. 39-45.

20. Foyer C., Lopez-Delgado H., Dat J. F., Scott I. M. Hydrogen peroxide and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // Physiologia Plantarum, 1997. -Vol. 100. - P. 241-245.

21. Galvez-Valdivieso G., Mulline-aux P. M. The role of reactive oxygen species in signalling from chloroplasts to the nucleus // Physiologia Plantarum, 2010. - Vol. 138(4). - P. 430-439.

56

Сведения об авторах:

Михайлова Елена Валерьевна -младший научный сотрудник отдела защиты растений ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур», e-mail: mixailovaOZR@mail.ru, 354002, Россия, г. Сочи, ул. Я. Фабрициуса, 2/28.

Янушевская Элеонора Болеславовна - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник отдела защиты растений ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур», 354002, Россия, г. Сочи, ул. Я. Фабрициуса, 2/28.

Карпун Наталья Николаевна -кандидат биологических наук, доцент, заместитель директора по научной работе ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур», e-mail: nkolem@mail.ru, 354002, Россия, г. Сочи, ул. Я. Фабрициуса, 2/28;

Information about the authors:

Mikhailova Yelena Valeriyevna -Junior Researcher, Plant Protection Department, FSBSI «Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops», e-mail: mixailovaOZR@mail.ru., 354002, Russia, Sochi, Yana Fabritsiusa str., 2/28;

Yanushevskaya Eleonora Bolesla-vovna - Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher - FSBSI «Rus-sian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops», 354002, Russia, Sochi, Yana Fabritsiusa str., 2/28.

Karpun Natalia Nikolayevna - Candidate of Biological Sciences, Deputy Director in Research, FSBSI «Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Crops», e-mail: nkolem@ mail.ru, 354002, Russia, Sochi, Yana Fabritsiusa str., 2/28;

57

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.