CC BY
13DOI: https://doi.org/10.17353/2070-5379/30_2016 УДК 561.46:551.762.1/.2(571.53) Киричкова А.И.
Федеральное государственное унитарное предприятие Всероссийский нефтяной научно -исследовательский геологоразведочный институт (ФГУП ВНИГРИ), Санкт-Петербург, Россия, kirichkovaanna@gmail.com Костина Е.И.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Геологический институт Российской Академии наук (ГИН РАН), Москва, Россия, kostina@ginras.ru Носова Н.В.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт Российской Академии наук (БИН РАН), Санкт-Петербург, Россия, natanosova@gmail.com
РОД SPHENOBAIERA FLORIN (GINKGOALES) И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СТРАТИГРАФИИ ЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ИРКУТСКОГО УГЛЕНОСНОГО БАССЕЙНА
Приведены результаты по уточнению систематического состава рода Sphenobaiera Florin (Ginkgoales), одного из доминирующих таксонов в юрской флоре Иркутского бассейна. Остатки листьев рода обнаружены почти во всех обнажениях, где на дневную поверхность выходят отложения черемховской и присаянской свит. В составе рода по особенностям строения эпидермиса листьев установлено шесть видов, из которых два новых. Прослежена стратиграфическая приуроченность выявленных таксонов.
Ключевые слова: нижняя и средняя юра, Sphenobaiera, стратотипический регион, Иркутский угольный бассейн.
ВВЕДЕНИЕ
Первые сведения о юрской флоре Иркутского бассейна стали известными по работам О. Геера, изучившего значительные по объему коллекции ископаемых растений, собранные русскими исследователями геологии Сибири. Коллекции А.Л. Чекановского, Ф.Б. Шмидта, Р.К. Маaка явились материалом для трех монографий, посвященных юрской флоре Сибири, включая Амурский край [Heer, 1876, 1878, 1980]. Не малую часть в работах О. Геера занимают результаты изучения большой коллекции растений, происходящей из юрских отложений Иркутского бассейна, главным образом из обнажений правого берега р. Ангара - близ устья руч. Балей, пади Тапка, и в окрестностях Иркутска - близ устья р. Кая (Кайская гора). Из этих местонахождений О. Геер описал около 80 таксонов: плауновые, хвощевые, цикадовые, гинкговые, чекановскиевые и хвойные, то есть представителей почти всех основных групп растений, кроме покрытосеменных. Сравнивая иркутскую палеофлору с европейскими юрскими флорами, О. Геер посчитал их синхронными, но при этом отмечал, что флора Сибири своим обликом очень сильно от них отличается необычайным богатством гинкговых.
Основываясь на морфологических особенностях, в основном на размерах листьев и степени рассеченности их пластинок, О. Геер отнес листья гинкговых из юрских отложений
Иркутского бассейна (Усть-Балей на правом берегу р. Ангара), к двум родам: Ginkgo L. и Baiera C.F.W. Braun, 1843. В составе последнего им из этого местонахождения было описано четыре вида - B. czekanowskiana Heer, B. longifolia Pomel, B. angustiloba Heer, B. pulchella Heer [Heer, 1876, 1880].
Впервые листья гинкговых с пластинкой сильно рассеченной на линейные сегменты, найденные в верхнеюрских отложениях Франции, были выделены в род Baiera [Braun, 1843]. Позднее подобные остатки листьев под этим же родовым названием неоднократно описывались из верхнетриасовых и нижне-, среднеюрских отложений Восточной Гренландии, Швеции, Англии, Западной и Восточной Сибири, Казахстана [Pomel, 1849; Nathorst, 1886, 1906; Thomas, 1913; Криштофович, 1914; Antevs, 1919; Johansson, 1922; Хахлов, 1923; Harris, 1935; Турутанова-Кетова, 1936 и др.].
В 1936 г. из состава рода Baiera листья с клиновидным оттянутым основанием и с нечетко выраженным черешком были отнесены в новый род Sphenobaiera [Florin, 1936]. Типовым видом рода Флорин обозначил S. spectabilis (Nathorst) Florin, листья которого ранее были описаны из нижней юры Швеции (угольные копи Stabbarp) как Baiera [Nathorst, 1906]. К роду Sphenobaiera Флорин отнес и некоторые иркутские виды Baiera, в частности B. czekanowskiana и B. angustiloba. Позднее диагноз рода Sphenobaiera был дополнен признаками строения эпидермиса листьев [Lundblad, 1959; Harris, Millington, Miller, 1974].
Коллекции растений О. Геера из юрских отложений Иркутского бассейна впервые были критически пересмотрены В.Д. Принадой в 1962 г. Работу автор сопроводил многими до сих пор актуальными замечаниями и высказываниями, касающимися систематики и необходимой степени обоснованности таксонов вымерших растений [Принада, 1962]. Что касается листьев из Усть-Балея, отнесенных О. Геером к разным видам рода Baiera, то В.Д. Принада отмечал, что: «Геер (1876-1880) описал пять видов (прим. авт. - один вид - Baiera palmata Heer происходит из юрских отложений бассейна р. Бурея) по существу однотипных, листья которых, хотя и не вполне сходные между собой, но отличаются друг от друга второстепенными, незначительными признаками» [Принада, 1962, с. 180]. Основываясь на морфологических особенностях устьбалейских листьев, В.Д. Принада отнес их к роду Sphenobaiera, выделив два вида - S. czekanowskiana (Heer) Prynada и S angustiloba (Heer) Prynada (табл. 1).
В 1972 г. М.П. Долуденко и Е.С. Рассказовой было изучено эпидермальное строение листьев S. czekanowskiana с типовых образцов из коллекции О. Геера номер 165 и, кроме того, коллекции номер 3342, собранной авторами из тех же местонахождений. Коллекции хранятся в Геологическом институте РАН в Москве. Результаты исследований показали, что все устьбалейские листья Sphenobaiera имеют одинаковое эпидермальное строение и составляют
«...единый ряд морфологически изменчивых форм..., характеризуются единым типом строения эпидермиса» [Долуденко, Рассказова, 1972, с. 18, 20]. На этом основании авторы объединили устьбалейские листья в один вид Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin (см. табл. 1).
Таблица 1
Видовая принадлежность листьев Sphenobaiera из типовой коллекции О. Геера
[Heer, 1876, 1880]
По О. Гееру [ Heer, 1876, 1880] Переопределения, авторы, год
Перечень таксонов Год Таблица, фиг. Местонахождение
Baiera longifolia Pomel 1876 Taf. VIII, fig 1-11a, Taf. IX, Fig. 1a, b, c -7 Усть-Балей Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Принада, 1962; Долуденко, Рассказова, 1972*
Taf. IX, Fig. 8, 9, 11 Sorosaccus sibiricus Pryn., Принада, 1962
1980 Taf. II, Fig. 5, 2, Taf. IV, Fig. 1 f Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Долуденко, Рассказова, 1972*
Taf. IV, Fig. 1b, Sorosaccus sibiricus Pryn., Принада, 1962
Taf. IV, Fig. 1b, Taf. V, Fig. 1b, 3b, Taf. VIII, Fig. 3e, Taf. IX, Fig. 1 Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Принада, 1962
Baiera czekanowskiana Heer 1876 Taf. X, Fig. 1, 2a, 3, 4a,b, 5 Усть-Балей Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Принада, 1962; Долуденко, Рассказова, 1972* (фиг. 2а, лектотип)
1876 Taf. X, Fig. 5, Sorosaccus sibiricus Pryn., Принада, 1962
1980 Taf. I, Fig. 12, Taf. II, Fig. 1a, b, 3a Усть-Балей Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Долуденко, Рассказова, 1972*
Taf. I, Fig. 1b Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Принада, 1962
Taf. III, Fig. 6-8 Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Принада, 1962
Baiera pulchella Heer 1880 Taf. IV, Fig, 3, 4 Усть-Балей Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin; Принада, 1962, Долуденко, Рассказова, 1972*
Baiera angustiloba Heer 1880 Taf. III, Fig, 1, 3 Усть-Балей Sphenobaiera angustiloba (Heer) Florin, Принада, 1962; Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin, Долуденко, Рассказова, 1972*
*Определены с учетом строения эпидермиса листьев.
До последнего времени в составе юрских тафофлор Иркутского бассейна определяли лишь один вид Sphenobaiera - S. czekanowskiana (Heer) Florin, причем основываясь, чаще всего, только на морфологических признаках листьев [Одинцов и др., 1967; Решения..., 1981; Скобло и др., 2001; Акулов и др., 2015].
Неоднократные исследования отечественных и зарубежных палеоботаников в последние десятилетия показали, что при систематизации ископаемых полиморфных листьев, к каким относятся многие гинкговые, в том числе и листья Sphenobaiera, надежными и стабильными остаются эпидермальные признаки таких листьев. Это достаточно наглядно проиллюстрировано в ряде работ по рэт-юрским и меловым флорам Северного Полушария [Johansson, 1922; Harris, 1935; Florin, 1936; Lundblad, 1959; Самылина, 1963; Свешникова, Буданцев, 1969; Долуденко, Рассказова, 1972; Harris, Millington, Miller, 1974; Киричкова, 1985; Киричкова, Батяева, Быстрицкая, 1992; Deng, Ren, Chen, 1997; Barbacka, 2002; Lydon, Watson, Harrison, 2003; Sun, Lydon, Watson, 2003; Wang et al., 2005 и др.].
В данной статье рассмотрены систематическая принадлежность и стратиграфическое значение клиновидных с рассеченной пластинкой листьев Sphenobaiera, отнесенных первоначально О. Геером к роду Baiera.
Систематический состав рода Sphenobaiera Florin в отложениях юры
Иркутского бассейна
В 1987-1997 гг. во время полевых работ на территории Иркутского бассейна авторами статьи была собрана значительная коллекция макроостатков растений из большинства известных естественных обнажений, расположенных в пределах страторегиона: в окрестностях Иркутска (гора Кая, железнодорожная выемка у правого берега р. Олха, Иркутское водохранилище), в прибрежных обнажениях по рр. Иркут, Ангара, Зима, Ия и в угольном карьере Черемховский. Стратиграфическое соотношение толщ, изученных авторами в обнажениях, представлено в предыдущей статье, посвященной стратиграфии континентальной юры Иркутского бассейна [Киричкова, Костина, Носова, 2016]. Почти во всех обнажениях (рис. 1) в черемховской и присаянской свитах были найдены листья Sphenobaiera с сохранившимися фитолеймами. Стратиграфическое положение собранных образцов с отпечатками листьев Sphenobaiera представлено на рис. 2.
По морфологии сохранившиеся в иркутских разрезах листья Sphenobaiera мало различаются между собой. Это по большей части крупные (10-15 см в длину) листья с клиновидным оттянутым основанием, с пластинкой 1-2 раза (реже 3) рассеченной на линейные или ланцетовидные сегменты. Количество жилок на ширину сегмента варьирует в соответствии с шириной листьев от 3 до 7-10 (редко 12). Но строение эпидермиса изученных авторами листьев оказалось различным. Эпидермальные особенности строения листьев,
прослеженные на ряде образцов, послужили основанием для выделения из разных местонахождений, кроме уже известной S. czekanowskiana, еще пяти видов Sphenobaiera, из них два новых вида (табл. 2).
Рис. 1. Схематическая карта Иркутского бассейна с границами структурно-фациальных зон и с расположением местонахождений листьев Sphenobaiera
1 - Иркутский угленосный бассейн; 2 - граница структурно-фациальных зон: А - зона межгорных впадин, Б - зона предгорного прогиба, В - зона платформенного крыла [Решения ..., 1981]; 3 -местонахождения: 9 - Смоленщина, 17-1 - Идан, 14а - Усть-Балей, 16 - Тельма, 18 - Толстый мыс, 11а - Владимировка, 19 в - Басалаевка; 4 - угольный карьер Черемховский.
Наиболее распространенным является хорошо известный в юрской флоре Иркутского бассейна вид Sphenobaiera - S. czekanowskiana (табл. I, II, III, XVII, фиг. 6-8). Остатки листьев этого вида присутствуют в отложениях практически всех естественных обнажений (см. рис. 2, табл. 2). Наряду с остатками листьев S. czekanowskiana не менее часты остатки листьев S. vigentis (табл. IV, V, VI), эпидермальное строение которых практически повторяет таковое типовых экземпляров S. vigentis из нижнеосиновской подсвиты Кузнецкого бассейна [Киричкова и др., 1992].
Рис. 2. Стратиграфическая привязка образцов с остатками листьев Sphenobaiera в естественных разрезах юрских отложений Иркутского бассейна
1 - брекчии, обломки песчаника, грубообломочные конгломераты; 2 - конгломераты; 3 - песчаники плотные глыбовые неслоистые; 4 - песчаники рыхлые; 5 - алевролиты; 6 - аргиллиты; 7 - угли; 8 -глины; 9 - макроостатки растений и номера образцов; 10 - несогласное залегание или перерыв в наблюдении.
Таблица 2
Распространение видов Sphenobaiera в юрских отложениях Иркутского бассейна
\ Свиты Черемховская свита
\ Подсвиты \ Местонахождения, Н. и сР. п/сви ты Верхняя п/свита Присаянская свита
\ Правый берег р. Ангара
Перечень видов \ Карьер Черемхово Обн.19в (Басалаевка) Обн.17-1 (Идан) Обн.14 (Усть-Балей) Обн.16 (Тельма) Обн.18 (Толстый мыс) Обн.11а (Владимировка) Обн.9 (Смоленщина)
S. angarensis Kiritch., Kostina et N. Nosova + + +
S. czekanowskiana (Heer) Florin + + + + + +
S. irkutensis Kiritch., Kostina et N. Nosova + +?
S. longifolia (Pomel) Florin +
S. spectabilis (Nathorst) Florin + +
S. vigentis Kiritch. et Batjaeva + + + +
По эпидермальным признакам листья S. vigentis резко отличаются от S. czekanowskiana иной топографией эпидермиса верхней и нижней поверхностей сегментов - , многочисленными устьицами на верхнем эпидермисе; значительно большей кутинизацией всех элементов нижнего эпидермиса, в том числе и устьичных комплексов. По этим же эпидермальным признакам листья S. vigentis отличаются от S. ikorfatensis (Sew.) Florin из нижнемеловых отложений Гренландии, но по морфологии они очень близки [ Lydon, Watson, Harrison, 2003]. Стратиграфически остатки листьев S. vigentis, в отличие от S. czekanowskiana, более многочисленны в черемховской свите Черемховского карьера и редки в отложениях присаянской свиты.
Также многочисленны, но уже в пределах присаянской свиты (в обнажениях Тельма и Толстый мыс), остатки листьев нового вида S. angarensis sp. nov., отличающиеся от других иркутских видов гипостоматностью (табл. VII, VIII, IX, Х). Лишь единичные находки этого вида встречены в среденечеремховской подсвите Черемховского карьера (см. табл. 2). К среденечеремховской подсвите приурочены находки листьев другого нового вида -S. irkutensis (табл. XI, XII; рис. 2).
Немногочисленные листья S. spectabilis отличаются от всех видов сфенобайер,
присутствующих в иркутских тафофлорах, не только крупными размерами но и строением эпидермиса. Для них характерны одинаковая топография эпидермиса верхней и нижней поверхностей сегмента, преобладание коротких основных клеток, округлые беспорядочно расположенные устьичные комплексы (табл. XIII, XIV, XV). Эти эпидермальные особенности иркутских листьев сближают их с типовыми листьями S. spectabilis из рэт-нижнеюрских отложений Швеции [Nathorst, 1906; Johansson, 1922], а также с листьями S. spectabilis из нижнеюрских отложений Гренландии [Harris, 1935] и среднеюрских отложений Земли Франца-Иосифа [Florin, 1936]. S. spectabilis присутствует лишь в черемховской свите (см. табл. 2).
Немногочисленные листья S. longifolia, (табл. XVI, XVII) найдены в верхней части присаянской свиты в разрезе по правому берегу р. Ия (Владимировка). Листья этого вида характеризуются иной топографией эпидермиса - четким разделением нижнего эпидермиса на широкие устьичные и очень узкие костальные полосы, сильной кутинизацией побочных клеток устьиц и наличием крупных папилл на основных клетках. Эти морфологические и эпидермальные особенности иркутских листьев S. longifolia сближают их с таковыми из среднеюрских отложений Англии [Harris, Millington, Miller, 1974].
Описание новых видов Sphenobaiera, встреченных в юрских отложениях
Иркутского бассейна
Приведено описание с учетом эпидермального строения листьев двух новых стратиграфически важных видов рода Sphenobaiera - S. angarensis sp. nov. и S. irkutensis sp. nov. Эпидермальные препараты изучались на световых микроскопах, в том числе Leica DLMS Видео-Тест-Структура-Мастер.
Коллекция растений номер 1434 из юрских отложений Иркутского бассейна хранится в Ботаническом институте РАН, Санкт-Петербург.
Класс Ginkgoopsida Порядок Ginkgoales
Род Spenobaiera Florin, 1936 Sphenobaiera angarensis Kiritch., Kostina et N. Nosova, sp. nov.
Табл. VII, фиг. 1-10, табл."УШ, фиг. 1-7, табл., IX фиг. 1-10, табл. X, фиг. 1-11
Название вида от геогр. - р. Ангара.
Г о л о т и п : Иркутский угленосный бассейн, правый берег р. Ангара, обн. 16 (Тельма), присаянская свита, средняя юра (аален-байос); колл. БИН 1434, обр. 289/48. Табл. VII, фиг. 1,
табл. VIII, фиг. 1-7.
H o l o t y p e . Irkutsk coal basin, Angara river, Tel'ma, Prisayansk Formation, Middle Jurassic (Aalenian-Bajosian); coll. BIN 1434, spec. 289/48, Pl. VII, fig. 1, Pl. VIII, figs. 1-7.
Diagnosis. Leaves divided 2 (3?) times into lanceolate or linear segments with rounded apex; veins 5-7 to 8-10 per wide of segment. Leaves hypostomatic. Upper and lower epidermis divided in costal and intercostal bands; elongated to short rectangular cells of costal bands forming rows; cells in intercostal bands short isodiametric. Anticlinal cell walls thin and straight, periclinal ones with small wart or papilla. Stomata in stomatal bands scattered randomly, longitudinally to obliquely orientated; subsidiary cells with cuticular thickenings of the aperture walls and with a large papilla.
Описание. Листья крупные, треугольные по форме. Основание клиновидное оттянутое. Пластинка листа дважды (трижды ?) рассечена на сегменты шириной 0,6-1 см, с закругленной, иногда со слегка надрезанной или выемчатой верхушкой. На 1 см ширины сегмента приходится 8-10 параллельных жилок: у более узких сегментов жилок 5-7 или даже 3 жилки.
Листья гипостоматные. Верхний эпидермис разделен на костальные и значительно более широкие межкостальные полосы. Костальные полосы сложены рядами (3-5, реже 10 рядов) удлиненных и коротких четырехугольных и трапециевидных клеток, размерами 74,4-27,0х27,0-40,3 мкм и 81,9-106,6х19,5-22,7 мкм. Межкостальные полосы сложены короткими изодиаметрическими клетками размерами 42,9-79,3х34,0-61,9 мкм и 36,6-51,4 мкм. Антиклинальные стенки клеток тонкие прямые, периклинальные снабжены утолщенной папиллой высотой до 17 мкм или нечеткой бородавочкой.
Нижний эпидермис разделен на широкие костальные и такие же широкие устьичные полосы. Костальные полосы сложены 10-20 рядами в основном удлиненных, реже коротких клеток с приостренными углами. Размеры основных клеток 44,4-116,1х18,3-35,7 мкм и 69,2-178,6х16,0-27,9 мкм. Устьичные полосы сложены короткими овальными или изодиаметрическими, реже удлиненными четырехугольными клетками с закругленными углами; часты цепочки из 3-5 сплюснутых клеток. Размеры клеток 38,5-69,7х30,6-50,5 мкм и 31,7-68,4х26,6-36,5 мкм. Антиклинальные стенки клеток нижнего эпидермиса прямые, периклинальные - с объемной крупной кутинизированной папиллой. В костальных полосах такие папиллы несколько приплюснуты или заменены размытой бородавочкой.
Устьичные комплексы овальные, округлые, в устьичных полосах расположены неравномерно, почти не образуют рядов, ориентированы большей частью продольно, реже косо. На ширину устьичной полосы приходится 3-4 устьица. Размеры устьичных комплексов 92,0-126,4х55,8-99,2 мкм и 75,8-116,7х26,6-36,5 мкм. Замыкающие клетки непогруженные
скобкообразные, размерами 40,3-93,2x8,3-12,3 мкм и 39,9-614x7,6-9,3 мкм. Они слабо кутинизированы, лишь местами их стенки со стороны апертуры кутинизированы сильнее в виде узкой полосы. Побочных клеток 5, редко 6, как правило их антиклинальные стенки утолщены со стороны устьичной щели; все побочные клетки снабжены крупной объемной утолщенной центральной папиллой высотой до 15 мкм, направленной в сторону устьичной щели, но не закрывающей ее.
Сравнение. По морфологии, размерам и даже жилкованию (количеству жилок на ширину сегмента) листья нового вида мало отличаются от листьев многих видов Sphenobaiera, в том числе от листьев S. czekanowskiana и S. vigentis. Основное отличие листьев S. angarensis - гипостоматность, что прослежено на значительном количестве образцов из разных местонахождений. Кроме того, листья каждого из названных выше видов характеризуются своим набором эпидермальных признаков. Отличаясь гипостоматностью, листья S. angarensis несколько напоминают листья S. czekanowskiana топографией эпидермиса нижней поверхности сегментов, хотя костальные полосы у S. czekanowskiana, в отличие от таковых у S. angarensis, почти в два раза уже устьичных [Долуденко, Рассказова, 1972]. Кроме того, у S. angarensis основные клетки нижнего эпидермиса и все побочные клетки устьиц снабжены объемной крупной папиллой. У листьев S. vigentis, помимо того, что они амфистоматные, крупные папиллы основных клеток и побочных клеток устьиц сильно кутинизированы, устиьчные комплексы часто округлые и более мелкие [Киричкова и др., 1992]. Гипостоматные листья S. consimilis Kiritch. из отложений нижнего мела Ленского бассейна [Киричкова, 1985] характеризуются преобладанием удлиненных основных клеток в верхнем эпидермисе, слабо разделенном на костальные и межкостальные полосы, наличием лишь нечетких кутикулярых бородавочек на основных клетках эпидермиса на обеих поверхностях сегмента, иной морфологией более мелких устьичных комплексов.
Местонахождение. Черемховский угольный карьер, колл. БИН 1434, обр. 2344, 2382, 2395, 2396, 2397, 2398/13; среднечеремховская подсвита, нижняя юра (тоар?); правый берег р. Ангара, обн. 16 (Тельма), колл. БИН 1434, обр. 275, 276, 277, 278, 279, 282/48, 287, 288, 297, 298, 289/48 (голотип); обн. 18 (Толстый мыс), колл. БИН 1434, обр. 47/49, 52/49, 132/49, 133/49, 134/49, 136/49; присаянская свита, средняя юра (аален-байос).
Sphenobaiera irkutensis Kiritch., Kostina et N. Nosova, sp. nov.
Табл., XI, фиг. 1-11, табл. XII, фиг. 1-10
Название вида от геогр. - Иркутский угленосный бассейн.
Голотип: Иркутский угленосный бассейн, карьер Черемховский, нижне-среднечеремховские подсвиты, нижняя юра (тоар?); колл. БИН 1434, обр. 2484/18. Табл. XI,
фиг. 5, табл. XII, фиг. 1-7.
H o l o t y p e . Irkutsk coal basin, Cherem^ovo coal mine, lower-middle part of the Cheremkhovo Formation, Lower Jurassic (Toarcian?); coll. BIN 1434, spec. 2484/18, Pl. XI, fig. 5, Pl. XII, figs. 1-7
Diagnosis. Leaves divided 2 times into linear segments, veins 6-8 (10) per wide of segment. Leaves amphystomatic with sporadic stomata occasionally occurring on the upper epidermis. Upper epidermis divided into costal and intercostal bands. Cells of costal bands elongated, arranged in rows, cells of intercostal bands short. Lower epidermis divided into costal and stomatal bands. Cells of the costal bands elongated, cells of the stomatal bands elongated to short. Anticlinal cell walls straight, periclinal ones sometimes with wart or small papilla. Stomata in stomatal band scattered in 3-4 rows, longitudinally to obliquely orientated; subsidiary cells with cuticular thickenings of the aperture walls, sometimes with a small papilla.
О п и с а н и е . В коллекции имеется небольшое количество остатков неполных, не более 10 см в длину листьев с узкоклиновидным оттянутым основанием. Пластинка листьев дважды рассечена на линейные сегменты шириной 0,6-1 см. Верхушки сегментов закругленные. Угол расхождения сегментов при первом сечении в пределах 20°-25°, при втором несколько больше. Жилки параллельные, на ширину сегмента приходится 6-8, редко 10 жилок.
Листья амфистоматные. Устьица на верхнем эпидермисе очень редкие, но постоянные, приурочены к межкостальным полосам. Эпидермис верхней поверхности сегмента разделен на не всегда четкие костальные и межкостальные полосы почти равные по ширине. Костальные полосы сложены рядами (8-10 рядов) удлиненных четырехугольных клеток с приостренными углами. Размеры клеток костальных полос 73,3-110,1х25,2-36,8 мкм и 68,3-100,2х25,4-33,4 мкм. Межкостальные полосы сложены короткими, изодиаметрическими, четырехугольными клетками с приостренными углами; часты цепочки из 3-5 сплюснутых клеток. Размеры клеток - 42,7-68,5х40,3-62,3 мкм и 48,0-65,3х40,7-62,9 мкм. Антиклинальные стенки всех клеток тонкие ровные; периклинальные стенки местами имеют четкую бородавочку или некрупную папиллу.
Топография нижнего эпидермиса сегмента заметно отличается от верхнего. Нижний эпидермис разделен на безустьичные (костальные) и устьичные полосы. Безустьичные полосы сложены 15-23 рядами большей частью удлиненных клеток с приостренными углами. Размеры клеток 66,6-111,7х19,9-28,0 мкм и 75,6-128,4х22,1-25,5 мкм. На ширину устьичных полос приходится 2-3, местами 4 ряда устьица. Устьичные ряды разделены 3-6 рядами удлиненных клеток, таких же, как и в безустьичных полосах. В устьичных рядах основные клетки короткие изодиаметрические, овальные, с закругленными углами. Размеры основных клеток в устьичных полосах 44,3-83,0х38,3-57,0 мкм и 40,8-86,9х30,4-47,3 мкм. Антиклинальные
стенки основных клеток тонкие прямые, периклинальные, особенно в устьичных рядах -слегка продольно шагреневые и имеют нечеткую бородавочку или плоскую папиллу. Все элементы нижнего эпидермиса клиновидного основания, особенно устьичные комплексы, более узкие, вытянуты вдоль жилок и почти лишены папилл или бородавочек (табл. XI, фиг. 4, табл. XII, фиг. 6-8).
Устьица на нижнем эпидермисе в устьичных полосах образуют 3-4 не очень четких ряда, местами скучены; в рядах они расположены неравномерно. Устьичные комплексы удлиненно-овальные, в основании листа узкоовальные, большей частью продольно, реже косо ориентированы; размеры устьичных комплексов 98,1-119,0х64,8-78,0 мкм и 88,7-105,8х60,1-97,2 мкм. Замыкающие клетки не погруженные, узкие, скобкообразные, с утолщенной антиклинальной стенкой со стороны апертуры, с длинными полярными концами (до 7,813,4 мкм). Размеры замыкающих клеток (без полярных концов) 56,0-63,3х8,3-12,0 мкм и 34,8-54,3х8,8-15,6 мкм. Побочных клеток 5-7, они короткие, мельче основных клеток. Местами стенки побочных клеток со стороны устьичной щели несколько утолщены, образуя кутикулярный валик вокруг нее. Иногда 2-3 побочные клетки снабжены короткими утолщенными папиллами, направленными в сторону устьичной щели, но не закрывающими ее.
Сравнение. Описываемые остатки листьев Sphenobaiera значительно отличаются от известных видов этого рода компактностью, дважды рассеченной на сегменты пластинкой, топографией нижнего и верхнего эпидермисов (широкими костальными полосами), морфологией устьичных комплексов и их расположением. По морфологии и характеру рассеченности листовой пластинки S. irkutensis мало отличается от S. ikorfatensis из нижнемеловых отложений Западной Гренладии [Seward, 1926; Lydon, Watson, Harrison, 2003], а по морфологии листьев и устьичных комплексов - от листьев S. starukhiniae Bugdaeva из нижнемеловых отложений Забайкалья [Bugdaeva, 2010]. Однако листья S. starukhiniae гипостоматные, в отличие от амфистоматных листьев S. irkutensis. Сегменты листьев S. ikorfatensis, при такой же ширине, как и у S. irkutensis, снабжены большим количеством жилок, на верхнем эпидермисе у S. ikorfatensis костальные полосы вдвое уже межкостальных, а устьица частые. Более того, у S. ikorfatensis на нижнем эпидермисе устьичные полосы узкие и лишь с 2-мя рядами устьиц, побочные клетки которых снабжены проксимальной папиллой, нависающие над устьичной щелью. По размерам листья S. irkutensis слегка напоминают листья S. longifolia и S. ophioglossum Harris, наиболее детально изученные из средней юры Англии [Harris, Millington, Miller, 1974]. Но у английского S. longifolia пластинка листа рассечена 3-4 раза. Еще большие различия просматриваются в строении эпидермиса: у листьев S. longifolia верхний эпидермис не разделен на костальные и межкостальные полосы и сложен короткими
клетками, снабженными крупными утолщенными папиллами; устьичные комплексы нижнего эпидермиса разбросанные и не ориентированы. Листья S. ophioglossum Harris более крупные, а устьица на верхнем и нижнем эпидермисах сегментов одинаково многочисленны. От часто встречающихся в юрских отложениях Иркутского бассейна листьев S. czekanowskiana листья S. irkutensis отличаются компактностью, лишь дважды рассеченной на сегменты пластинкой и иным строением эпидермиса: преобладанием коротких основных клеток с четко выраженной утолщенной папиллой на основных клетках верхнего эпидермиса, иной топографией нижнего эпидермиса и иной морфологией устьиц.
Местонахождение. Черемховский угольный карьер, колл. БИН 1434, обр. 2472/18, 2477/18, 2483/18, 2484/18 (голотип), 2488/18, 2487/18; среднечеремховская подсвита, нижняя юра (тоар?); правый берег р. Ангара, обн. 18 (Толстый мыс), колл. БИН 1434, обр. 55, 56/49; присаянская свита, средняя юра (аален-байос).
Заключение
Изучение эпидермального строения многочисленных остатков листьев Sphenobaiera из юрских отложений Иркутского бассейна позволило впервые уточнить систематический состав рода и стратиграфическую приуроченность его таксонов. В тафофлорах иркутской юры определено шесть видов Sphenobaiera (см. табл. 2). К наиболее распространенным из них следует отнести в первую очередь S. czekanowskiana, остатки листьев которых присутствуют в составе почти всех иркутских тафофлор (см. табл. 2). Не менее часты в этих же отложениях листья S. vigentis. Можно лишь отметить, что если остатки листьев S. vigentis многочисленны в черемховской свите, особенно в разрезах Черемховскго карьера, и менее часты в присаянской свите (Тельма), то листья S. czekanowskiana проходят по всему разрезу юрской толщи, но более часты в присаянской свите (Усть-Балей, Тельма, Тостый мыс). Вместе с S. czekanowskiana в присаянской свите (Толстый мыс и Тельма) присутствуют остатки листьев S. angarensis, в среднечеремховской подсвите их значительно меньше. Основные находки листьев S. irkutensis происходят из черемховской свиты (Черемховский карьер) и лишь два образца найдены в присаянской свите (Толстый мыс). Крупнолистные представители S. spectabilis разнообразны в черемховской свите, в основном в средней ее подсвите (Черемховский карьер, Идан). Лишь несколько фрагментов листьев S. longifolia происходят из присаянской свиты обнажения правого берега р. Ия (Владимировка).
Анализ стратиграфической приуроченности таксонов рода Sphenobaiera в разрезе юрской толщи Иркутского бассейна позволяет представить, что наибольшего видового разнообразия и распространения в пределах бассейна род имел в конце ранней юры. Для этого возрастного уровня (нижне- и среднечеремховские подсвиты) характерными видами являются S. czekanowskiana, и S. vigentis с менее частыми S. irkutensis и S. spectabilis. В среднеюрское
время (верхнечеремховская посвита и присаянская свита) видовое разнообразие рода несколько снижается, в это время наибольшего распространения получают главным образом S. czekanowskiana совместно с S. angarensis и S. longifolia.
Исследования были выполнены при поддержке гранта РФФИ № 15-05-00024.
Литература
Акулов Н.И., Фролов. А.О., Мащук И.М., Акулова В.В. Юрские отложения южной части Иркутского осадочного бассейна // Стратиграфия. Геол. Корреляция. - 2015. - Т. 23. - № 4. - С. 40-63.
Долуденко М.П., Рассказова Е.С. Гинкговые и чекановскиевые // Мезозойские растения (гинкговые и чекановскиевые) Восточной Сибири. - М: Изд-во АН СССР, 1972. - Вып. 230. -С. 7-43.
Киричкова А.И. Фитостратиграфия и флора юрских и нижнемеловых отложений Ленского бассейна. - Л.: Недра, 1985. - 223 с.
Киричкова А.И., Батяева С.К., Быстрицкая Л.И. Фитостратиграфия юрских отложений юга Западной Сибири. - М.: Недра, 1992. - 216 с.
Киричкова А.И., Костина Е.И., Носова Н.В. О стратиграфии континентальной юры Иркутского амфитеатра // Нефтегазовая геология. Теория и практика. - 2016. - Т.11. - №2. -http://www.ngtp.ru/rub/2/19_2016.pdf. DOI: https://doi.org/10.17353/2070-5379/19 2016
Криштофович А.Н. Юрские растения с р. Тырмы Амурской области // Тр. геол. музея АН СССР, 1914. - Т.8. - Вып. 2. - С. 79-124.
Одинцов М.М., Кашик С.А., Ильюхина А.В. и др. Юрские континентальные отложения юга Сибирской платформы. - М.: Наука, 1967. - 324 с.
Принада В.Д. Мезозойская флорa Восточной Сибири и Забайкалья. - М.: Госгеолтехиздат, 1962. - 368 с.
Решения 3-го Межведомственного регионального стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Средней Сибири. - Новосибирск: СНИИГГиМС, 1981. - 89 с.
Самылина В.А. Эпидермальная структура листьев рода Sphenobaiera // Докл. АН СССР.
- 1953. - № 106. - С. 538-539.
Свешникова И.Н., Буданцев Л.Ю. Ископаемые флоры Арктики. Часть 1. Палеозойские и мезозойские флоры Западного Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и острова Новая Сибирь.
- Л.: Наука, 1969. - 119 с.
Скобло В.М., Лямина Н.А., Руднев Ф.Ф., Лузина И.В. Континентальный верхний мезозой Прибайкалья и Забайкалья (стратиграфия, условия осадконакопления, корреляция). -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. - 329 с.
Турутанова-Кетова А.И. Материалы к стратиграфии Чак-Пакского каменноугольного района в Южном Казахстане // Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1936. Т. 5. - С. 85-116. ХахловВ.А. Юрская группа Ginkgoales Иркутского угленосного бассейна // Изв. Томск. технол. ин-та. - 1923. - Т. 64. - Вып. 3. - С. 33-52.
AntevsE. Die Liassische Flora des Hörsandsteins // Kung. Svenska Vetens. Akad. Handl., 1919. Bd 59. No 8. S 1-71.
Barbacka M. The Liassic Ginkgoales from the Mecsek Mountans, Hungary // Revie Paléobiologie, 2002. No 21. P. 697-715.
Braun C.F. W. Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen in Münster Graf. // Zur Petrefactenkunde, 1843. No 6. S. 5-25.
Bugdaeva E. V. New species of Sphenobaiera Florin (Ginkgoales) from the Lower Cretaceous of Transbaikalia // Plaeontol. Journ., 2010. Vol. 44. No 10. P. 1240-1257. DOI:
https://doi.org/10.1134/S0031030110100023
Deng Sh., Ren Sh., Chen F. Early Cretaceous flora of Hailar, Inner Mongolia, China. Geological Publishing House, Beijing, China, 1997. 116 p.
Florin R. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erorterung uber vermeintliche Cordaitales mesozoischen. Alters. I. Spezieller Teil // Palaeontographica, 1936. Abt. B. Bd 81. S. 71-173.
Harris T.M. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications // Medd. Granland. 1935. Bd 112 (1). P. 1-176.
Harris T.M., Millington W., Miller J. The Yorkshire Jurassic Flora. Teil IV. Ginkgoales and Czekanowskiales. London, 1974. 146 p.
Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes // Flora fossilis Arctica. Zürich, 1876. Bd 4. S. 1-122.
Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes // Mem. De L'Acad. Imper. Scien., 1878.Vol. XXV. No 6. 58 S.
Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens gegrundet auf die von Herrn Richard Maak in Ust-Balei gesammelten Pflanzen // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersburg, 1880. Vol. 27. N. 10. S. 34.
Johansson N. Die Rätische Flora der Kohlengrüben bei Stabbarp und Skromberga in Schönen // K. Svens. Vetens. Akad. Handl., 1922. Vol. 63. No 5. 78 S.
Lundblad B. Studies in the Rhaeto-Liassic floras of Sweden. 1. Ginkgophyta from the mining district of N.W. Scania // Küngl. Sr. Vet. Acad. Handl., 1959. Bd 6. No 2. P. 1-38.
Lydon S.J., Watson J., Harrison N.A. The lectotype of Sphenobaiera ikorfatensis (Seward) Florin, a ginkgophyte from the Lower Cretaceous of Western Greenland // Palaeontology, 2003. Vol. 46, part 2. P. 413-421. DOI: https://doi.org/10.1111/1475-4983.00304
Nathorst A.G. Om floran i, Skanes kolforande Bildningar. I. Floran vid Bjuf // Sverig. Geol. Unders. Alh., 1886. Stockholm (C). No 85. 131 p.
Nathorst A.G. Om nägra Ginkgo växtra fran Kolgrufvorna vid Stabbarp i Skäne // Luds. Univ. Arrskrift., 1906. No 2. P. 1-15.
Pomel A. Matériaux pour server â la fossile des terrains jurassiques de la France // Amtl. Ber. Vers. Ges. Deutsch. Naturforscher in Aachen, 1847.
Seward A.C. The The Cretaceous plant-bearing rocks Western Greenland // Phill. Trans Rov. Soc. London., 1926. Ser.B. Vol. 215. P. 57-175.
Thomas H.H. The fossil Flora of the Clevelend District from Yorkshire. I. The Flora of the Marske Quarry // Quart. J. Geol. Soc. Lond., 1913. No 69. P 223-251. DOI: https://doi.org/10.1144/GSL.JGS.1913.069.01-04.17
Sun G., Lydon S., Watson J. Sphenobaiera ikorfatensis (Seward) Florin from the Lower Cretaceous of Huolinhe, Eastern Inner Mongolia, China // Paleontologe, 2003. Vol. 46. Part 2. P. 423-430.
Wang Y., Guignard G., Thevenard F., Dilcher D., Barale G., Mosburgger V., Yang X., Mei Sh.Cuticula anatomy of Sphenobaiera huangii (Ginkgoales) from the Lower Jurassic of Hubei, China // Amer. Journ. Botany, 2005. No 92 (4). P. 709-721.
Таблица I
Фиг. 1-9. Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin; 1-4 - фрагменты рассеченных на линейные сегменты листьев; 1, 2 - правый берег р. Зима (Басалаевка), обн. 11а, обр. 2254/54, 2259/54; верхнечеремховская подсвита; 3 - р. Ангара, обн. 14а (Усть-Балей), обр. 464/21; 4 - р. Ангара (Толстый мыс), обн. 18, обр. 42/49; присаянская свита; 5, 6 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 7, 8 - основные клетки и устьица верхнего эпидермиса; 9 - устьице верхнего эпидермиса; обр. 2259/54. Здесь и далее длина масштабной линейки 1 см.
Таблица II
Фиг. 1-8. Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin; 1, 2 - основные клетки с папиллами и устьице верхнего эпидермиса; 3, 4 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 57 -основные клетки устьица нижнего эпидермиса; 8 - устьице нижнего эпидермиса; обр. 2259/54.
Таблица III
Фиг. 1-11. Sphenobaiera czekanowskiana (Heer) Florin; 1-разворот части фитолеймы сегмента -нижняя и верхняя поверхности; 2-4 - основные клетки с утолщенными папилами и одиночные устьица верхнего эпидермиса; 5 - устьице верхнего эпидермиса; 6 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 7-9 - основные клетки в устьичной и костальной полосах и устьтца нижнего эпидермиса;10, 11 - устьица нижнего эпидермиса; р. Ангара, обн. 14а (Усть-Балей), обр. 424/21.
Таблица IV
Фиг. 1-12. Sphenobaiera vigentis Kiritch. et Batajeva; фрагменты рассеченных на сегменты листьев; 1-4 - Черемховский карьер, обр. 2407/14, 2406/14, 2405/14, 2306/10; нижне-средне черемховская подсвиты: 5 -8 - Ангара, обн. 16 (Тельма), обр. 765/23, 746/23, 744/23, 785/23, 750/23, 751/23, 782/23; присаянская свита: 12 - устьице верхнего эпидермиса, обр. 2406/14.
Таблица V
Фиг. 1-12. Sphenobaiera vigеntis Kiritch. et Batajeva; 1- топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 2 - основные клетки и устьица верхнего эпидермиса; 3 - устьица верхнего эпидермиса; обр. 744/23; 4 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 5, 6 - основные клетки и устьица верхнего эпидермиса; обр. 2406/14; 7 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 8, 9 - основные клетки костальных и межкостальных полос верхнего эпидермиса; обр. 785/23; 10 -топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 11, 12 - основные клетки и устьица верхнего эпидермиса; обр. 782/23.
:* Л-,' А1. - - У« '
^.ч-Чь"- - у V V-' л
л,[ ЩуШ^Ж М?
*
.»Л ^^ /
?й> - ' I ■ 'те»! '
: К
Щ
Щлс
«И'
-----\Mto-v:.- ■ ШЗШЧЯёР М) мйм
6 ' ' ' -
Як. 'V ■ ЛРК
50 Мй
2
-II 1,1
Уг1_ '"''ЩИ
/V
50 мкзи
»'О ■Ш'М'
50 мкм
Ш'гШттш.к "
¿Ё»
йч *
■0
«ЬТЕЙЗЙ
.Л 1^*4 > / >« -г
ЯШ айШ
ШШшМ
аЛ/ -'V -? Уа"
Л, ;••>.'
• . Р I Л » . . ; -у- Л • .
..-V г.-' К-АЛ С. ш-Ш&'М
Фш
г '
Ш 11 ?•
ЙЗ*
100 мкм » ^р мкм
■ I
■■■■■Н1 1
шшшя *
50 мкм •
: л 4
' '¡> * Л» . • ■ к • . - - : . ■ « 7
* •'. • * / и , У ^
- ^ * * 4 9 ' *
,¡1 . « , У I
1 __ ( Т ' ". *! <щ\ р. * С-+
>' 'Ч :
, • " 1
•" ' • -4 -- КМ г 4 о1
! « »
II
50 №№ У ' (Г'"
( т * ^ 'у ^ 1
>100 мкм. "
1 *
"А ? - ч
4. ч
* <>
Г« Н ? 'V ' I
I?"
г
,4/
/- ' /
Г-*
г1
> и^ш
Ж!
< . |
№
МКМ.
Таблица VI
Фиг. 1- 14. 8рЬепоЬа1ега у1§еп11в КпкеЬ е1 Ба1а]еуа; 1- топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 2 -4 - основные клетки и устьица устьичной и костальной полос нижнего эпидермиса; 5, 6 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 744/23; 7 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 8 - основновные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 9 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 2406/14; 10 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 11 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 12 -устьице нижнего эпидермиса; обр. 785/23; 13 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 14 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; обр. 782/23.
Таблица VII
Фиг. 1-10. Sphenobaiera angarensis Kiritch., Kostina et N. Nosova, sp. nov.; 1-4 - неполные остатки листьев с пластинкой, рассеченной на линейные сегменты; р. Ангара, обн. 16 (Тельма), обр.289/48 (голотип), 298/48, 279/48, 276/48; присаянская свита; 5, 6 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 7, 8 - основные клетки костальных и межкостальных полос верхнего эпидермиса; обр 289/48; 9, 10 - топография и основные клетки эпидермиса верхней поверхности сегмента; обр. 276/48.
Таблица VIII
Фиг. 1-9. Sphenobaiera angarensis Kiritch., Kostina et N. Nosova. sp. nov.; 1,2 - основные клетки и устьица устьичной полосы нижнего эпидермиса; 3, 4, - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 5-7 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 289/48; 8, 9 - топография, основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; обр. 276/48.
Таблица IX
Фиг. 1-10 - Sphenobaiera angarensis Kiгitch., Kostina et N. Nosova, Бр. поу.; 1-5 - неполные лопастные листья с клиновидным основанием:1-5 - обн. 18 (Толстый мыс), обр. 47/49, 51/49, 55/49, 52/49, 50/49; 6, 7 - топография и основные клетки эпидермиса верхней поверхности сегмента; 8 - основные клетки верхнего эпидермиса; обр. 52/49; 9, 10 - топография и основные клетки верхнего эпидермиса; обр. 47/49.
Таблица X
Фиг. 1-11 - Sphenobaiera angarensis Kiritch., Kostina et N. Nosova, sp. nov.; 1, 11 - фрагменты сегментированных листьев; обн. 18 (Толстый мыс), обр. 132/49, 136/49: 2, 3 - топография (фиг. 2), костальная полоса (фиг. 3) эпидермиса нижней поверхности сегмента; 4 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 5 - устьице нижнего эпидермиса; обр. 52/49; 6, 7 - топография (фиг.6) и костальная полоса (фиг. 7) эпидермиса нижней поверхности сегмента; 8, 9 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 10 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 47/49.
Таблица XI
Фиг. 1-11 - Sphenobaiera irkutensis Kiritch., Kostina et N. Nosova, sp. nov.; 1-5 - фрагменты лопастных листьев; Черемховский карьер, обр. 2487/18, 2488/18, 2477/18, 2483/18, 2484/18 (голотип); среднечеремховская подсвита; 6 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 7, 8 - основные клетки и устьице верхнего эпидермиса; 9 - устьице верхнего эпидермиса; обр. 2484/18; 10 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента: 11 -основные клетки верхнего эпидермиса; обр. 2487/18.
Таблица XII
Фиг. 1-10. Sphenobaiera irkutensis Kiritch., Kostina et N. Nosova, sp. nov.; 1-4 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 5 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 6, 7 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 2484/18; 8, 9 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса клиновидного основания листа; 10 - устьице; обр. 2487/18.
Таблица XIII
Фиг. 1-9. Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin; 1-6 - фрагменты крупных сегментированных листьев; 1-3 - Черемховский карьер, обр. 2459а/18, 24596/18, 2460/18; среднечеремховская подсвита; 7 - устьице верхнего эпидермиса; обр. 2459а/18; 4-6 - правый берег р. Ангара, обн. 17 (падь Идан); верхнечеремховская подсвита; обр. 905/25, 877/25а, 873/25а; 8, 9 - устьица верхнего эпидермиса; обр. 873/25а.
Таблица XIV
Фиг. 1-6. Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin; 1, 2 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 3 - основные клетки и устьица верхнего эпидермиса; обр. 2459а/18; 4, 5 - топография эпидермиса верхней поверхности сегмента; 6 - основные клетки и устьица верхнего эпидермиса; обр. 873/25а.
Таблица XV
Фиг. 1-8 - Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin; 1, 2 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 3 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 4 - устьице нижнего эпидермиса; обр. 2459а/18; 5, 6 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 7 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 8 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 873/25а.
Таблица XVI
Фиг. 1-10. Sphenobaiera longifolia (Pomel) Florin; 1-3 - фрагменты сегментированных узкотреугольных листьев; правый берег р. Ия, обн. 11а (Владимировка), обр. 1403/27, 1405/27, 1402/27; присаянская свита; 4 - разворот боковой части кутикулярной пленки: топография эпидермиса верхней и нижней поверхностей сегмента; 5, 6 - основные клетки костальной полосы верхнего эпидермиса; 7, 8 - основные клетки и устьица устьичной полосы верхнего эпидермиса; 9, 10 - устьица верхнего эпидермиса; обр. 1403/27.
Таблица XVII
Фиг. 1-5. Sphenobaiera longifolia (Pomel) Florin; 1 - топография эпидермиса нижней и краевой части верхней поверхностей сегмента; 2, 3 - основные клетки и устьица нижнего эпидермиса; 4, 5 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 1403/27. Фиг. 6-8 - Sphenobaira czekanowskiana (Heer) Florin (фото для сравнения); 6 - топография эпидермиса нижней поверхности сегмента; 7 -основные клетки устьичной и костальной полос и устьица нижнего эпидермиса; 8 - устьица нижнего эпидермиса; обр. 2258/54.
Kirichkova A.I.
All-Russia Petroleum Research Exploration Institute (VNIGRI), St. Petersburg, Russia, kirichkovaanna@gmail. com Kostina E.I.
Geological Institute of the Russian Academy of Sciences (GIN RAS), Moscow, Russia, ko stina@ginras. ru Nosova N.V.
Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (BIN RAS), St. Petersburg, Russia, natanosova@gmail.com
SPHENOBAIERA FLORIN (GINKGOALES) GENUS AND ITS IMPORTANCE FOR JURASSIC DEPOSITS STRATIGRAPHY OF IRKUTSK COAL BASIN
The results of systematic composition clarifying of Sphenobaiera Florin (Ginkgoales) genus, one of the dominant taxa in the Jurassic flora of Irkutsk basin, are given. Remains of genus leaf were found almost in all outcrops of Prisayan and Cheremkhovo suites deposits. The six species of the genus, two of which are new, were identified by the peculiarities of the leaves epidermis structure. Stratigraphic confinement of identified taxa was traced.
Keywords: Lower and Middle Jurassic, Sphenobaiera, stratigraphic region, Irkutsk coal basin.
References
Akulov N.I., Frolov. A.O., Mashchuk I.M., Akulova V.V. Yurskie otlozheniya yuzhnoy chasti Irkutskogo osadochnogo basseyna [Jurassic deposits of the southern part of Irkutsk sedimentary basin]. Stratigrafiya. Geol. korrelyatsiya, 2015, vol. 23. no. 4, p. 40-63.
Antevs E. Die Liassische Florades Hörsandsteins. Kung. SvenskaVetens. Akad. Handl., 1919. Bd 59. No 8. S 1-71.
Barbacka M. The Liassic Ginkgoales from th e Mecsek Mountans, Hungary. Revie Paleobiologie, 2002. No 21. P. 697-715.
Braun C.F.W. Beiträgezur Urgeschichte der Pflanzen in Münster Graf. ZurPetrefactenkunde, 1843. No 6, p. 5-25.
Bugdaeva E.V. New species of Sphenobaiera Florin (Ginkgoales) from the Lower Cretaceous of Transbaikalia. Plaeontol. Journ., 2010. Vol. 44. No 10. P. 1240-1257. DOI: https://doi.org/10.1134/S0031030110100023
Deng Sh., Ren Sh., Chen F. Early Cretaceous flora of Hailar, Inner Mongolia, China. Geological Publishing House, Beijing, China, 1997. 116 p.
Doludenko M.P., Rasskazova E.S. Ginkgovye i chekanovskievye [Ginkgoales and Czekanowskiales]. Mezozoyskie rasteniya (ginkgovye i chekanovskievye) Vostochnoy Sibiri. Moscow: Izd-vo AN SSSR, 1972, vol. 230, p. 7-43.
Florin R. Die fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erorterung uber vermeintliche Cordaitales mesozoischen. Alters. I. Spezieller Teil. Palaeontographica, 1936. Abt. B. Bd 81, p. 71 -173.
Harris T.M. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland. Part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications. Medd. Granland. 1935. Bd 112 (1). P. 1 -176.
Harris T.M., Millington W., Miller J. The Yorkshire Jurassic Flora. Teil IV. Ginkgoales and Czekanowskiales. London, 1974. 146 p.
Heer O. Beiträgezur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. Flora fossilisArctica. Zürich, 1876. Bd 4, p. 1-122.
Heer O. Beiträgezur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. Mem. De L'Acad. Imper. Scien., 1878.Vol. XXV. No 6. 58 S.
Heer O. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens gegrundet auf die von Herrn Richard Maak in Ust-Balei gesammelten Pflanzen. Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersburg, 1880. Vol. 27. N. 10, p. 34.
Johansson N. Die Rätische Flora der Kohlengrüben bei Stabbarp und Skromberga in Schönen. K. Svens. Vetens. Akad. Handl., 1922. Vol. 63. No 5. 78 S.
Khakhlov V.A. Yurskaya gruppa Ginkgoales Irkutskogo uglenosnogo basseyna [Jurassic group of Ginkgoales, Irkutsk coal-bearing basin]. Izv. Tomsk. tekhnol. in-ta 1923, vol. 64, issue. 3, p. 33-52.
Kirichkova A. I. Fitostratigrafiya i flora yurskikh i nizhnemelovykh otlozheniy Lenskogo basseyna
[Phytostratigraphy and flora of the Jurassic and Lower Cretaceous deposits of the Lena basin]. Leningrad: Nedra, 1985, 223 p.
Kirichkova A. I., Batyaeva S. K., Bystritskaya L.I. Fitostratigrafiyayurskikh otlozheniyyuga Zapadnoy Sibiri [Phytostratigraphy ofJurassic deposits of the south of Western Siberia]. Moscow: Nedra, 1992, 216 p.
Kirichkova A.I., Kostina E.I., Nosova N.V. O stratigrafii kontinental'noy yury Irkutskogo amfiteatra [On the stratigraphy of the Jurassic continental Irkutsk amphitheater]. Neftegazovaya geologiya. Teoriya i praktika, 2016, vol. 24, no. 1, p. 1-121. DOI: https://doi.org/10.17353/2070-5379/19 2016
Krishtofovich A.N. Yurskie rasteniya s r. Tyrmy Amurskoy oblasti [Jurassic plants from Tyrma River, Amur region]. Tr. geol. muzeya AN SSSR, 1914, vol. 8, issue. 2, p. 79-124.
Lundblad B. Studies in the Rhaeto-Liassic floras of Sweden. 1. Ginkgophyta from the mining district of N.W. Scania. Kungl. Sr. Vet. Acad. Handl., 1959. Bd 6. No 2. P. 1 -38.
Lydon S.J., Watson J., Harrison N.A. The lectotype of Sphenobaieraikorfatensis (Seward) Florin, a ginkgophyte from the Lower Cretaceous of Western Greenland. Palaeontology, 2003. Vol. 46, part 2. P. 413 -421. DOI: https://doi.org/10.1111/1475-4983.00304
Nathorst A.G. Om floran i, Skanes kolforande Bildningar. I. Floran vid Bjuf. Sverig. Geol. Unders. Alh., 1886. Stockholm (C). No 85. 131 p.
Nathorst A.G. Om nâgra Ginkgo vâxtra fran KolgrufVorna vid Stabbarp i Skâne. Luds. Univ. Arrskrift., 1906. No 2. P. 1-15.
Odintsov M.M., Kashik S.A., Il'yukhina A.V. et al. Yurskie kontinental'nye otlozheniyayuga Sibirskoy platform [The Jurassic continental sediments south of the Siberian platform]. Moscow: Nauka, 1967, 324 p.
Pomel A. Matériaux pour server â la fossile des terrains jurassiques de la France. Amtl. Ber. Vers. Ges. Deutsch. Naturforscher in Aachen, 1847.
Prinada V.D. Mezozoyskaya flora Vostochnoy Sibiri i Zabaykal'ya [Mesozoic flora of Eastern Siberia and Baikal]. Moscow: Gosgeoltekhizdat, 1962, 368 p.
Resheniya 3-go Mezhvedomstvennogo regional'nogo stratigraficheskogo soveshchaniyapo mezozoyu i kaynozoyu Sredney Sibiri [Decisions of the 3rd Regional Interagency stratigraphic Meeting on Mesozoic and Cenozoic of Central Siberia]. Novosibirsk: SNIIGGiMS, 1981, 89 p.
Samylina V.A. Epidermal'naya struktura list'ev roda Sphenobaiera [Epidermal structure leaves kind Sphenobaiera]. Dokl. AN SSSR, 1953, no. 106, p. 538-539.
Seward A.C. The The Cretaceous plant-bearing rocks Western Greenland. Phill. Trans Rov. Soc. London., 1926. Ser.B. Vol. 215. P. 57-175.
Skoblo V.M., Lyamina N.A., Rudnev F.F., Luzina I.V. Kontinental'nyy verkhniy mezozoy Pribaykal'ya i Zabaykal'ya (stratigrafiya, usloviya osadkonakopleniya, korrelyatsiya) [Continental upper Mesozoic and Trans Baikal area (stratigraphy, depositional environments, correlation)]. Novosibirsk, izd-vo SO RAN, 2001, 329 p.
Sun G., Lydon S., Watson J. Sphenobaiera ikorfatensis (Seward) Florin from the Lower Cretaceous of Huolinhe, Eastern Inner Mongolia, China. Paleontologe, 2003. Vol. 46. Part 2. P. 423-430.
Sveshnikova I.N., Budantsev L.Yu. Iskopaemye flory Arktiki. Chast' 1. Paleozoyskie i mezozoyskie flory Zapadnogo Shpitsbergena, Zemli Frantsa-Iosifa i ostrova Novaya Sibir' [The fossil flora of the Arctic. Part 1. Paleozoic and Mesozoic flora of the West Spitsbergen, Franz Josef Land and the islands of New Siberia]. Leningrad: Nauka, 1969, 119 p.
Thomas H.H. The fossil Flora of the Clevelend District from Yorkshire. I. The Flora of the Marske Quarry. Quart. J. Geol. Soc. Lond., 1913. No 69. P 223-251. DOI: https://doi.org/10.1144/GSL.JGS.1913.069.01-04.17
Turutanova-Ketova A.I. Materialy k stratigrafii Chak-Pakskogo kamennougol'nogo rayona v Yuzhnom Kazakhstane [Materials for the stratigraphy of Chuck Pakskogo-coal district in South Kazakhstan]. Tr. Geol. in-ta AN SSSR, 1936, vol. 5, p. 85-116.
Wang Y., Guignard G., Thevenard F., Dilcher D., Barale G., Mosburgger V., Yang X., Mei Sh. Cuticula anatomy of Sphenobaiera huangii (Ginkgoales) from the Lower Jurassic of Hubei, China. Amer. Journ. Botany, 2005. No 92 (4). P. 709-721.
© Киричкова А.И., Костина Е.И., Носова Н.В., 2016
