CC BY
104
10. Ларионова А.Я., Яхнева (Орешкова) Н.В., Кузьмина Н.А. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье II Лесоведение. - 2003. - № 4. - С. 17-22.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1972. - 283 с.
12. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева II Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 55-63.
13. Орешкова Н.В., Ларионова А.Я. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Le-deb.) II Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика: мат-лы междунар. конф. - Владивосток, 2006. - С. 220-223.
14. Орешкова Н.В., Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие лиственницы сибирской в Ужурской лесостепи (Красноярский край) II Вестн. СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 3. - С. 50-55.
15. Орешкова Н.В. Аллозимный полиморфизм ферментов лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr) II Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. 25. - № 1-2. -
С. 160-167.
16. Семериков В.Л., Матвеев А.В. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам II Генетика. - 1995. - Т. 31. - № 8. - С. 1107-1113.
17. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach II Cancer Research. -1967. - № 27. - P. 209-220.
18. Nei M. Genetic distance between populations II Amer. Natur. - 1972. - Vol. 106. - P. 283-291.
19. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx V6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research II Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - № 1. - P. 288-295.
20. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species II Heredity. - 1999. - Vol. 82. - P. 193-204.
21. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating II Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 355-420.
----------♦'-----------
УДК 582.912.42(571.6) Д.Л. Врищ, ЛИ. Варченко, В.М. Урусов
РОД РОДОДЕНДРОН (Rhododendron L.) НА СИХОТЭ-АЛИНЕ: ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕНЕЗИС, ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПЕРСПЕКТИВЫ
В статье анализируются данные по изучению формового и видового разнообразия представителей рода рододендрон (Rhododendron L.) на Сихотэ-Алине, который представлен листопадными и вечнозелёными видами. Рассмотрены хозяйственные перспективы этих видов.
Ключевые слова: род рододендрон, морфология, биология, экология, ареалы, генезис, Сихотэ-
Алинь.
D.L. Vrishch, L.I. Varchenko, V.M. Urusov
RHODODENDRON (Rhododendron L.) GENUS ON SIKHOTE-ALIN: GEOGRAPHY, ECOLOGY, GENESIS, ECONOMIC PROSPECTS
Data on studying form and specific variety of rhododendron (Rhododendron L.) genus representatives on Sikhote-Alin that is represented by the deciduous and evergreen species are analyzed in the article. Economic prospects of these species are considered.
Key words: rhododendron genus, morphology, biology, ecology, areas, genesis, Sikhote-Alin.
Горный Сихотэ-Алинь - это сопряжённые блоки суши, древнее погружение которых привело к видообразованию рододендронов, расселившихся, по крайней мере, в пределах Маньчжурской флористической провинции А.Л. Тахтаджяна [8] и давших викарианты на западе. Для нас важны эволюционные и динамические процессы в зонах контакта континент-океан [10] и верхняя граница леса - субальпы. В Сихотэ-Алине они осложнены унаследованным с миоцена погружением этой горной страны, ставшей прародиной для ряда родов сосудистых растений [2], в том числе и рододендронов.
Рододендроны Сихотэ-Алиня достаточно разнообразны и принадлежат к подродам вечнозеленых Hymenanthes, азалиевых Nomazalea, рододендроновых, если повысить ранг секции Rhododendron, из которой мы бы выделили подсекцию полулистопадных рододендронов. Наиболее массовыми, разумеется, являются виды родства Rh. dauricum. Другие рододендроны связаны с генезисом растительного покрова этой горной страны, отдаленными геологическими эпохами и смещениями провинциальных флор и флористических комплексов в направлениях север-юг и восток-запад. Именно с последним смещением, с океанизацией климата, например, в позднем плиоцене-эоплейстоцене мы связываем появление в Северном Сихотэ-Алине Rh. brachycarpum [9], который вполне может оказаться одним из родителей Rh. hypopitys. Интересно, что связанные с субальпами и в целом нагорными тундрами кустарниковые рододендроны Сихотэ-Алиня в основном не являются характерными видами Маньчжурской флористической провинции А.Л. Тахтаджяна [8], а пришли в эту горную страну в холодные эпохи вместе с лиственничными и кедровостланниковыми экосистемами. И только Rh. bobroviiесть основание считать автохтонным субальпийцем - эндемом.
В отличие от сформировавшегося в Забайкальской флористической провинции Rh. dauricum, Rh. mu-cronulatum и Rh. sichotense, безусловно, дальневосточные, даже маньчжурские виды, демонстрирующие переход к зимнеголости в ряду видов секции Rhododendron. Собственно вечнозеленые виды секции, по крайней мере, у нас уже вымерли, но общее направление макроэволюционного процесса понятно - это становление листопадных видов (Rh. mucronulatum) в макротермных условиях через преодоление полулисто-падности (Rh. sichotense) и сохранение (возвращение) вечнозелености у субальпийских стлаников (Rh. bobrovii). Листопадность и вечнозеленость соответствуют закреплению как высокорослости, мощности кустов (на левом фланге макроэволюционного ряда), так и их минимизации в подушечную форму горных тундр. То же самое мы видим в секции Nomazalea, где ксерофитизация и приспособление к микротермности ведут к возникновению стлаников и «подушек» как на макро-, так и на микроэволюционном уровне. Причем на макроуровне можно говорить об особой древности дивергенции видов и, вероятно, становлении их в макроре-фугиумах, которыми могут быть и целые гигантские структуры рельефа, как замкнутые системы ландшафтных общностей, т.е. МЦТ - морфоструктуры центрального типа геоморфологической шкалы Тихоокеанского института географии ДВО РАН [3-5; 11]. В.М. Урусов [10] считает дивергенцию видов одного видового ряда, или одной подсекции, в классическом виде обусловленной их географической изоляцией в разных горных системах, пусть и в соседних МЦТ. Это обеспечивает однонаправленность эволюции и гарантирует обмен генетической информацией на первых, еще микроэволюционных, этапах дивергенции, когда популяции вида, расселенные в горах или разных МЦТ, только начинают приобретать специфические признаки.
А что же будет, если адаптивная эволюция подхватит формы рододендронов в ксерофитизованных микротермных экотопах выхоложенных морских берегов? Далее мы покажем, что формы - «подушки» некоторых морских побережий, отчасти на уровне первых (%) особей уже обладают измененной наследственностью. И это ценно для практической селекции, для озеленителей, создающих, например, скальные горки.
Итак, на Сихотэ-Алине в целом произрастают 12 видов рододендронов, из которых наиболее редкими являются вечнозеленые с зонтиками цветков, наиболее массовыми - листопадные и полулистопадные виды, генетически связанные с широколиственными. В южной половине горной страны наиболее распространен Rh. mucronulatum, в ее средней части и на севере - Rh. sichotense. Листопадный и полулистопадный виды - эди-фикаторы широчайшего распространения. Кустарничек Rh. parvifolium крайне редкий на юге горной страны, так же, как родственный ему стланичек Rh. lapponicum и другие рододендроны-«подушки» горных тундр и арктической тундры - Rh. redowskianum и Rh. camtschaticum - более характерны центральным и восточным хребтам Северного Сихотэ-Алиня и являются фоновыми только в высотном поясе фрагментарных тундр, уцелевших от холодных эпох. В этой связи отметим сразу, что вечнозеленый рододендрон золотистый Rh. aureum на юге Сихотэ-Алиня в реликтовой фрагментарной тундре у верхней границы лесов и в подгольцовых лесах, скорее всего, более известен по сравнению, допустим, с тем же Rh. parvifolium только в силу своей особой заметности.
Система Сихотэ-Алинь относится к среднегорным. Преобладают абсолютные отметки - 500-1000 м над ур. м. Лишь отдельные горы выделяются на общем фоне - Аник (1933 м), Облачная (1855 м), Высокая (1746 м), Снежная (1684 м). Это уже высокогорья, к которым и приурочены самые редкие рододендроны.
Асимметрия Сихотэ-Алиня и его особенности связаны с интенсивным тектоническим и неотектониче-ским движениями, происшедшими к началу четвертичного периода и вызвавшими погружение восточной окраины древнего Сихотэ-Алиня под уровень Японского моря [1].
Принято делить Сихотэ-Алинь на южный, средний и северный. Во флористическом отношении очень хорошо изучена южная часть - она наиболее доступна. Средняя (центральная) и северная части менее изу-
чены из-за своей труднодоступности. Следовательно, нет не то чтобы достоверной, но исчерпывающей информации о флоре этих районов. Вот поэтому есть надежда обнаружить новые убежища форм рододендронов и р. короткоплодный между Сихотэ-Алинским госзаповедником в Приморье и устьем Амура.
В средней и северной частях природные условия суровей, чем на юге Приморского края. Весна в Северном Сихотэ-Алине поздняя, затяжная, холодная. Почва оттаивает медленно. В апреле-мае нередки заморозки. Если заморозки продолжительны, температура воздуха падает до 5-7 градусов со знаком минус и это совпадает с цветением рододендронов, то полностью погибают завязи и не будет семян. Такое явление мы наблюдали в низкогорьях центральной части Сихотэ-Алиня и прибрежной полосе в 2007 году. Периодичность явления - раз в 8-10 лет.
Горная система Сихотэ-Алинь - наиболее древняя область видообразования на российском Дальнем Востоке. Эту концепцию поддерживает ряд современных ботаников [10; 1]. Мы считаем важнейшими зонами видообразования и эндемизма здесь, во-первых, береговую полосу, во-вторых, границу леса и субальп, где всё ещё возможны находки новых видов и ценных форм [6].
Материалы и методы исследований. В качестве объектов исследований были выбраны виды рода Rhododendron L. , произрастающие в центральной части Сихотэ-Алиня.
Коллекция видов и форм дикорастущих рододендронов была собрана Д.Л. Врищ путем маршрутных поездок в последние 20 лет в Хасанский, Шкотовский, Партизанский, Лазовский, Ольгинский, Дальнегорский, Кавалеровский, Чугуевский и Тернейский районы Приморского края.
Исследования проводились детально-маршрутным методом с заложением пробных площадей в местах высокой концентрации видов рододендронов, как занесенных в Красную книгу и требующих охраны, так и массовых, численность которых катастрофически сокращается.
Сбор живых растений, семян, гербарных образцов в природе и сравнительный анализ поведения дикорастущих видов рода в условиях культуры позволили сделать выводы относительно видового и формового разнообразия рододендронов и их биологических особенностей на Сихотэ-Алине. Изучение ранних стадий онтогенеза дикорастущих видов в условиях культуры и в природе дало возможность наметить и перспективы использования дикорастущих видов и форм для озеленения.
Результаты исследований и их обсуждение. Все виды рододендронов - исключительно декоративные растения с ранним цветением. Они издавна культивируются в ботанических садах и используются в озеленении. Многие виды рододендронов являются редкими и занесены в Красную книгу России (Rh. fauriei Franch., Rh. brachycarpum D. Don ex G. Don, Rh. mucronulatum Turcz.).
Rhododendron brachycarpum D. Don ex G. Don - нестелющийся, сильноветвистый субальпийско-ультратаёжный кустарник до 1,5 м высотой с лососино-розовыми цветками без пятен (распускается в июле) и не свёртывающимися на зиму фикусоподобными листьями, белыми от звёздчатых волосков снизу. Вообще мы полагаем, что настоящий Rh. brachycarpum в Приморье отсутствует, но есть в Северном Сихотэ-Алине (имеются сборы из Советскогаванского и Ванинского районов Хабаровского края, переданные В.М. Урусовым через В.А. Недолужко в гербарий БИН РАН).
В Тернейском районе Приморья растёт как дерево и крупный куст (его кустовидность вторична, например, из-за тени,) не Rh. brachycarpum, а Rh. fauriei - белые цветки с пятнами в зеве собраны в зонтики, листья на зиму свёртываются, высота деревьев до 6 м, диаметр - до 14 см.
На крутых и обрывистых северо-восточных склонах бассейна ключа Кабаний Сихотэ-Алинского госза-поведника - бассейн р. Джигитовка - нами учтено от 20 до 30 тыс. деревцев вида в переводе на 1 га и до 618 тыс. экз. всходов и подроста. Цветёт с конца июня до середины июля. В 2003 г. в природных условиях Сихотэ-Алинского заповедника основная масса растений зацвела в середине июня и только несколько экземпляров зацвели 19 июля. По словам ботаника заповедника Г.П. Оверковой, набухшие бутоны очень часто не распускаются, а подгнивают и опадают. Вероятно, не хватает тепла или причиной гибели становятся весенние заморозки.
Всхожесть семян 95-97 %, но семена всходят неодновременно. Через 10 дней после посева прорастают 50 % семян, а остальные в течение последующих 30-45 дней.
Нами отмечено, что сеянцы и молодые растения в условиях культуры и в природе имеют прирост не каждый год. Такие периоды покоя могут длиться несколько вегетационных сезонов. При этом наблюдается только незначительный рост листьев на 2-5 мм. Вероятно, что не хватает положительных температур. Кроме того, влияют короткий вегетационный период, частые весенние и поздние осенние заморозки. Все это говорит о явно субтропическом если не происхождении, то родстве вида, в миоцене характерном горному обрамлению Японского моря гораздо ниже субальпийской тайги с Rh. brachycarpum. Следует иметь в виду,
что горные системы субрегиона в этот период были на более чем 1000 м выше современных, а высотная зональность растительности была особенно сложна.
На эти вопросы можно получить ответы при детальном изучении наступления фенофаз, периодичности цветения и плодоношения Rh. fauriei на территории Сихотэ-Алинского заповедника.
В природных условиях на стволах полусгнивших деревьев можно обнаружить особи различных возрастных состояний. При наличии 5-7 листьев 5-7 см длиной, 1,2-2 см шириной высота стебля достигает 11,5 см. Можно предположить, что ювенильная стадия развития этого вида в природных условиях затягивается до 5-10 лет. Первое цветение, как мы предполагаем, в условиях Сихотэ-Алинского заповедника наступает только по истечении 18-20 лет. В благоприятных условиях произрастания, согласно литературным данным, цветение вечнозеленых рододендронов наступает не позднее 10 лет.
При изучении развития сеянцев рододендрона Фори в условиях культуры из семян, полученных из Сихотэ-Алинского заповедника, мы выявили интересные особенности, присущие этому виду: сеянцы Rh. fauriei в конце первого года жизни развиваются по типу кустарников - в пазухе почти каждого настоящего листа образуются почки нового побега, нередко и на верхушке стебля формируется от 2 до 4 таких зачатков побегов. Однако зачатки побегов не развиваются в ближайшие 5-7 лет. Этот факт говорит о том, что Rh. fauriei - генетический переход от настоящих деревьев к кустарникам, сформировавшийся в достаточно светлых, разреженных лесах, иных, чем современные, лесообразователей и не обязательно на границе суб-альп на достаточно ранних этапах развития гигантской японской морфоструктуры центрального типа А.П. Кулакова [9].
Вид возможно перспективен в океаническом и муссонно-океаническом климатах с небольшими -1300-1800 - суммами активных температур.
Rh. aureum Georgi - рододендрон золотистый - субальпийский стланец с вечнозелеными листьями до 1,2 (1,5) м высотой. Листья 2-9 см длиной и 1,5-4 см шириной, продолговато- или широкоэллиптические, иногда обратнояйцевидные, в основании клиновидно суженные, цельнокрайные, с завернутым на нижнюю сторону краем, кожистые, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу светлые. Цветки в зонтиковидном соцветии по 3-8. Цветоножки до 4 см длиной. Венчик 3-5 см длиной, светло-желтый (канареечный), иногда белый, широко-колокольчатый, с округло-эллиптическими лопастями. Коробочка 1,5-2 см длиной. Цветет в конце мая или в начале июня. Семена созревают в сентябре.
Вид распространен в высокогорьях Сихотэ-Алиня, где в холодные эпохи плейстоцена широко расселялся в лиственничниках, каменноберезняках, хвойных и смешанных лесах у верхней границы леса, в щебнистых и кустарниковых тундрах, зарослях кедрового стланика. Распространен в Восточной Сибири, Северной Монголии, на севере Китая и Японии.
Успешно культивируется в Ботаническом саду-институте ДВО РАН среди камней при частом увлажнении последних. При таком обширном ареале вида, вероятно, могут быть обнаружены интересные декоративные формы.
Рододендроны золотистый и Фори произрастают в одном и том же фитоценозе на территории Сихотэ-Алинского заповедника в водосборе кл. Кабаний на г. Острая - средняя часть крутого склона северных экспозиций в низкорослом пихтовом зеленомошном лесу [1]. Авторы отмечают, что здесь рододендрон Фори находится на верхнем пределе распространения, а рододендрон золотистый - на нижнем.
Возможны ли естественные гибриды этих видов? Теоретически возможны. Rh. aureum цветет в первой половине июня, цветение Rh. fauriei приходится на вторую половину июня, иногда цветение затягивается до середины июля. Анализируя фенофазы этих двух видов, можно предположить, что в природе возможен вариант одновременного цветения: запаздывание цветения Rh. aureum и раннее цветение Rh. fauriei. Такое явление можно прогнозировать при затяжной весне при большом скоплении снега в горной части. От подтаивания к весне снег превращается в лед. Резкое потепление в мае способствует таянию снега и льда, что, в свою очередь, стимулирует набухание генеративных почек. Кроме того, у Rh. fauriei наблюдается затяжное цветение. В отличие от последнего, Rh. aureum зацветает с установлением положительных температур, даже если почва полностью не оттаяла. Таким образом, одновременное цветение предполагает перекрестное опыление и получение естественных гибридов Rh. aureum и Rh. fauriei и тем более Rh. brachycarpum на стыке их произрастания. В настоящее время Rh. hypopitys отсутствует в коллекции Ботанического сада.
Полулистопадный вид рода Rhododendron L. центрального Сихотэ-Алиня - Rh. sichotense - рододендрон сихотинский и практически вечнозеленый Rh. bobrovii - рододендрон Боброва как раз и являются переходом между листопадными и вечнозелеными видами.
Rh. sichotense Pojark - ветвистый кустарник от 0,25 до 3,0 м высотой с темно-серой корой. Листья 1,5-3,5 см длиной и 0,9-2,0 см шириной.
Листовая пластинка кожистая, толстоватая, сверху темная, оливково-зеленая, снизу - желто-зеленая, к осени бурая, с обеих сторон густо, особенно снизу, усаженная чашевидными округлыми железками без щетинистых волосков, лишь сверху по средней жилке очень коротко пушистая. Осенью листья темнофиолетовые. Цветочные почки от 1 до 8 на концах прошлогодних побегов. Венчик пурпурный, воронковидноколокольчатый до 3,0 см длиной и 5,0 см в диаметре.
Цветёт в условиях коллекции Ботанического сада г. Владивостока с первых чисел апреля или ближе к середине в зависимости от наступления положительной температуры. В природных условиях, согласно изученных гербарных образцов и собственных полевых наблюдений, цветение наступает на месяц позже (Тер-ней, гора Снежная Чугуевского района). Вид встречается на каменистых склонах и гребнях, на скалах и крупнокаменистых россыпях. Образует подлесок в горных лиственничных и темнохвойных лесах, поднимается от дубняков и кедровников в пояс горной тундры. Обильно цветёт только на открытых местах.
На морской террасе у озера Благодатное (Тернейский район) растения Rh. sichotense зимуют в виде подушкообразных кустов, сплошь покрытых листьями. Эти растения отличаются от типичных растений Rh. sichotense подушкообразной приземистой формой, едва достигающей 20-30 см высотой; корень стержневой, в отличие от мочковатой корневой системы растений типовых экземпляров. Особенно выделяет эти растения то, что цветочная почка не возвышается на конце прошлогоднего побега, а находится в углублении среди листьев. При разворачивании весной листьев цветочная почка начинает увеличиваться, и цветение наступает через 15-20 дней после пробуждения растений - в апреле.
Нами [12] выделено несколько разновидностей и форм у Rh. sichotense, которым, учитывая значимость их декоративных качеств, мы придали следующее систематическое положение в иерархии вида:
Rh. sichotense var. roseuflora Vrisch - рододендрон сихотинский розовоцветковый;
Rh. sichotense var. roseo-ochroleuflora Vrisch - рододендрон сихотинский кремовоцветковый.
Вышеперечисленные разновидности Rh. sichotense выгодно отличаются от типичных экземпляров с пурпурными цветками разной интенсивностью окраски венчика. Растения с нежно-розовыми и кремовыми цветками создают при совместной посадке с типичными экземплярами вида контрастные группы.
Четко выделяются и две сезонные формы у рододендрона сихотинского: Rh. sichotense f. praecox Vrisch - раннецветущая и Rh. sichotense f. serotinus Vrisch - позднецветущая. Разница в сроках цветения этих форм составляет 10-20 дней. Существуют и переходные формы по срокам цветения.
Представляют определенный декоративный интерес экземпляры, встречающиеся преимущественно в высокогорьях. У них мелкие цветки до 1,0-1,5 см в диаметре и, как корреляционный признак, листья не более 1,0-1,5 см длиной и 0,8-1,2 см шириной, то есть почти округлой формы. Окраска венчика этих экземпляров чаще всего светло-пурпурная. Белых, розовых цветков нами не отмечалось. Эту декоративную форму Rh. sichotense f. parviflorus Vrisch - рододендрон сихотинский форма мелкоцветковая - следует ввести в культуру, учитывая ее неприхотливость и зимостойкость.
Длительные наблюдения в условиях первичной культуры в Ботаническом саду за экземплярами, собранными в районе г. Снежной Чугуевского района, и сравнительный анализ в природе позволили нам выделить растения с белыми цветками, как Rh. bobrovii Vrisch sp. nova с учетом высоких декоративных качеств (листья ярко-зеленые, кожистые, блестящие, крупные белые цветки), ранних сроков цветения, такой биологической особенности, как закладка цветочных почек в пазухах листьев.
Rh. bobrovii Vrisch (назван в честь д-р биол. наук Е.Г. Боброва - одного из крупнейших ботаников-систематиков XX в., работавшего в Ботаническом институте АН СССР) - компактный куст от 40 до 100 см высотой. Старые ветви темно-коричневые, молодые - от коричневого до светло-оливкового цвета. Кора шелушится. Растение полностью покрыто округлыми чешуевидными сидячими железками. Листья кожистые, блестящие, плотные, сверху ярко-зеленые, снизу более светлые, от 5 до 12 на побеге. После цветения часть листьев сбрасывается, а остальные опадают постепенно, по мере развития молодых побегов. Черешки листьев более светлые, чем листовая пластинка. Черешок 2-3 мм длиной.
Листья на зиму не окрашиваются, сворачиваются в трубочку и разворачиваются при наступлении устойчивых положительных ночных температур. Цветочные почки одиночные, на концах прошлогодних побегов или, реже, в пазухах 2-3 конечных листьев. Цветки крупные, белые или слегка кремовые. Цветет в первых числах июня. Плоды созревают в конце сентября. Растет на каменистых склонах и гребнях, на скалах и на крупнокаменистых россыпях, под полог леса не заходит. Растет одиночными кустами среди рододендрона сихотинского (Rh. sichotense) или небольшими группами, но не может сводиться к альбиносной форме рододендрона сихотинского, во-первых, из-за массовости (это вовсе не один экземпляр, белоцветковый, на 10-20 тыс. обычных пурпурноцветковых особей, а 1/10-1/3 кустов на верхней границе растительности и в высокогорной тайге), во-вторых, из-за ряда других отличительных признаков. То есть мы имеем дело с са-
мым высокогорным рододендроном Сихотэ-Алиня, популяции которого смешиваются с проникающими сюда ценопопуляциями рододендрона сихотинского, скорей, не образуя гибридов.
Основные отличительные признаки Rh. bobrovii: ветви и стволики коричневые, молодые побеги светло-оливкового цвета; листья кожистые, плотные, блестящие, сверху ярко-зелёные, снизу более светлые (осенью сворачиваются в трубочку, но остаются зелёными); цветки белые.
При посеве семян, собранных на коллекционном участке Ботанического сада, к концу первого года развития можно отличить сеянцы Rh. bobrovii от типичных сеянцев Rh. s^chotense. К завершению вегетационного сезона листья Rh. bobrovii не окрашиваются, а остаются зелёными, в отличие от окрашенных листьев Rh. s^chotense.
Rh. mucronulatum Тигсг. - рододендрон остроконечный, описан из окрестностей Пекина. Листопадный кустарник до 3 м высотой. Растет одиночными кустами, образует заросли в подлеске хвойношироколиственных лесов и дубняков по сухим склонам и гребням гор. Молодые побеги ржаво-бурые, коротко-опушенные, с сидячими округло-сердцевидными ароматическими железками. Взрослые побеги серые. Осенью листья приобретают желто-пурпурную окраску. Цветет до распускания листьев - в природе и в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН этот период соответствует первым числам мая. Цветки одиночные или собраны на верхушке по 3-5. Венчик от бледно-розового до пурпурно-розового, снаружи волосистый, до 3,3 см длиной и до 0,5 см в диаметре, воронковидно-колокольчатый, до середины надрезанный на тупые, волосистые по краю доли. Завязь густо чешуйчато-железистая. Коробочка до 1,7 см длиной. Семена мелкие, 1,5 мм длиной и до 0,6 мм шириной, вызревают в конце сентября.
Ареал вида охватывает обширную территорию: Китай (Хэбей, Шаньдун, Южная Маньчжурия), Корея, Япония. Зона наших исследований вида - Хасанский район, окрестности г. Владивостока, южная часть бассейна реки Уссури, Шкотовский, Партизанский, Лазовский районы, а также южные отроги Сихотэ-Алиня. Собрана коллекция Rh. mucronulatum по срокам цветения. Четко выделяются формы ранняя и поздняя. Разница в распускании первых цветков у этих форм составляет более двух недель. Значительное разнообразие представлено по форме, размерам, окраске и количеству цветков в соцветии.
В коллекцию собраны растения с пурпурно-розовыми, темно-пурпурными и белыми цветками. Величина цветков достигает 6 см в диаметре. Встречаются экземпляры, у которых доли лепестков налегают друг на друга, и создается впечатление махровости цветков. В коллекции интересны в декоративном отношении растения с различным количеством цветков на концах прошлогодних побегов - от 1 до 8.
Заслуживает внимания экологическая форма, собранная нами на островах и на морском побережье. Высота куста у этих растений едва достигает 25 см при одиночных цветках до 5 см в диаметре, обычно более окрашенных, чем у экземпляров, растущих под пологом леса. Эта компактная экологическая форма в суровых местообитаниях с постоянными ветрами и туманами может служить исходным материалом для селекционных работ.
Значительное разнообразие наблюдается в размерах листьев (осенью их окраска желто-пурпурная). Сеянцы в условиях культуры зацветают на третий год, в природных условиях цветение нередко наступает позже, а именно, на 6-7 год.
Естественное возобновление в лесах у Rh. mucronulatum - очень редкое явление. Чаще семенное возобновление встречается на полусгнивших остатках деревьев, еще не заселенных мхами и папоротниками. Всходы у Rh. mucronulatum при посеве свежесобранных семян появляются на 7-10 день. Прорастание семян из недозрелых коробочек более продолжительное и достигает 10-50 дней.
В нашей практике имели место случаи, когда в первый год развития сеянцев при двойной пересадке растений на концах побегов появлялись бутоны, что говорит о развитии по типу однолетника.
При надлежащем уходе к концу второго года вегетации 50 % сеянцев рододендрона остроконечного зимуют с цветочными почками. Максимальная высота растений 70 см, как правило, они имеют 3-7 побегов.
Таким образом, при культивировании сеянцев в прохладной теплице растения достигают товарного вида на второй год. Корневая система небольшая, мочковатая, состоит из тонких многочисленных корней. Растения хорошо переносят пересадку.
Рододендрон остроконечный к почве не требователен, но не выносит переувлажнения. Предпочитает открытые местообитания или легкое затенение. Под пологом леса цветет менее обильно.
Rh. parv^fol^um - рододендрон мелколистный. Ветвистый кустарник, компактный, прямой или прижатый к земле, 20-100 см высотой. Молодые веточки густо-железисто-ржавые, старые с темно-серой корой. Листья продолговато-обратнояйцевидные или эллиптические, на верхушке туповатые, к основанию суженные, 11-20 мм длиной, 4-7 мм шириной, зимующие, кожистые, с обеих сторон покрытые железками; на ниж-
ней стороне железки у молодых листьев светлые, а у перезимовавших ржавые; листья со слабо завернутым краем. Черешки 1-1,5 мм длиной.
Цветков 2-4 (5), собранных в щиток. Цветоножки ржаво-железистые, при цветках - 3-7 мм, при плодах - 4,5-8 мм длиной. Венчик открыто-колокольчатый, фиолетово-розовый, 9-14 мм длиной, 15-20 мм в диаметре. Тычинок 10, обычно немного короче, реже равны по длине венчику, в нижней части волосистые, нити слабо согнутые. Коробочка овальная, ржаво-железистая, 3,5-5 мм длиной. Цветет в мае-июле.
Встречается в лиственничных и березовых лесах, на болотах в субальпийском и альпийском поясах. Ареал этого вида охватывает Чукотку, Анадырь, Восточную Сибирь, Дальний Восток: Зейско-Буреинский, Удский, Сахалин, Охотское побережье.
В высокогорьях центральной части Сихотэ-Алиня встречается очень редко и только на склонах, обращенных к восточному побережью. В коллекции Ботанического сада отсутствует.
Выводы
Важной биологической особенностью видов рода Rhododendron L. являются легкие семена (часто с пленчатым покрытием или же пылевидные), способные подхватываться воздушными потоками и перемещаться на значительные расстояния. Попадая на оползни, пепелища после пожаров, семена дают всходы.
Род Rhododendron L. в центральной части Сихотэ-Алиня представлен вечнозелеными видами: Rh. fauriei (единственный древовидный рододендрон гор), Rh. brachycarpum, Rh. aureum, Rh. hypopitys. Последний, мы полагаем, является гибридом Rh. brachycarpum и Rh. aureum.
Rh. faurie (неморальный ценоэлемент) и Rh. brachycarpum (субальпиец) эндемичны для обрамления Японского моря.
Rh. bobrovii,и Rh. parvifolium, как и вечнозелёные представители рода, являются древнейшими систематическими реликтами, угасающими в плейстоцене.
Культура вида Rh. aureum удаётся в посадках среди камней при частом увлажнении последних. Впервые обнаружен Rh. bobrovii, произрастающий в основном выше Rh. sihotense на горе Снежной Чугуевского района (западный склон Сихотэ-Алиня). Rh. sichotense, ранее известный как эндем только Восточного Сихотэ-Алиня от бухты Ольга до Советской Гавани, распространен более широко и в Западном Си-хотэ-Алине и уступает Rh. mucronulatum только низкогорья, а поэтому четкой границы между этими видами нет, что заметил еще В.А. Недолужко [7]. Возможна и гибридизация этих видов, ксеромезофитной линией развития которых является и рододендрон даурский.
Rh. sichotense - полиморфный вид. Значительное видовое разнообразие отмечено не только нами по срокам цветения, окраске цветков, осенней окраске листьев и их размерам, габитусу куста.
Описан новый вид Rh. bobrovii Vrisch c белыми цветками, собранный на горе Снежная Чугуевского района, эндем субальп Сихотэ-Алиня, вечнозеленый стланик общего с Rh. sichotense генезиса, т.е. в худшем случае происходящий от общего c pодендроном сихотинским предка.
Самые перспективные для культуры рододендроны Сихотэ-Алиня - это Rh. mucronulatum (крупный куст) для материковой части и Rh. brachycarpum (куст для юга Сахалинской области). Это виды, годные для введения соответственно в дубравную и лесостепную зоны Европы (рододендрон остроконечный) и в макро-термные урочища Скандинавии, Карелии, Ленинградской и Архангельской областей (рододендрон короткоплодный). Rh. faurie вряд ли найдёт широкое применение, так как ему нужны снежный покров не глуюже 1 м, тёплое лето, а поэтому на островах для вида не хватит тепла, впрочем, как и на северо-востоке Европы, а на юге Европы будет сухим климат. То есть этот вид не соответствует климату квартера в целом.
Литература
1. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения) I А.В. Галанин, Г.П. Аверкова, ВЮ. Баркалов [и др.]. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. - 301 с.
2. Горовой П.Г., Кетриц Л.М., Гриф В.Г. Таксономическое и кариологическое изучение Bupleurum koma-rovianum Linc. и B. scorconerivolium Willd. (Apiaceae) из Приморья II Ботан. журн. - 1979. - Т. 64. - № 1.
- С. 42-46.
3. Кулаков А.П. Морфотектоника и особенности развития северного побережья Охотского моря в антропогене II Геолого-морфологические конформные комплексы Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980а. - С. 48-70.
4. Кулаков А.П. Морфотектоника и палеогеография материкового побережья Охотского и Японского морей. - М.: Наука, 1980б. - 175 с.
5. КулаковА.П. Морфоструктура Востока Азии. - М.: Наука, 1986. - 175 с.
6. Майоров И.С., Урусов В.М., Варченко Л.И. К уникальности береговых экосистем залива Петра Великого II Вестн. КрасГАУ. - 2009. - № 2. - С. 57-66.
7. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.
8. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
9. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 356 с.
10. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения).
- Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1998. - 167 с.
11. Худяков Г.И., Кулаков А.П. Тищи С.М. Новые аспекты морфотектоники северо-западной части Тихоокеанского подвижного пояса II Геолого-морфологические конформные комплексы Дальнего Востока.
- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 7-24.
12. Vrisch D.L. Новые формы Rhododendron sichotense Pojark. II Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективные направления развития науки и народного хозяйства: мат-лы междунар. конф. - Минск, 2007. - Т. 1. - С. 129-131.
УДК 632.954: 631.581 (571.51) А.М. Берзин, Ю.В. Дорогая
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕРБИЦИДОВ, ПРИМЕНЯЕМЫХ В ПАРАХ И НА ПОСЕВАХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
В УСЛОВИЯХ КРСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
В статье рассматриваются результаты исследований по биологической, хозяйственной и экономической эффективности гербицидов, применяемых для прополки парового поля и посевов пшеницы в условиях Красноярской лесостепи.
Ключевые слова: гербициды, посев, пар, яровая пшеница, Красноярская лесостепь.
A.M. Berzin,Yu.V. Dorogaya EFFECTIVENESS OF THE HERBICIDES USED IN THE FALLOWS AND SPRING WHEAT SOWINGS IN THE KRASNOYARSK FOREST-STEPPE CONDITIONS
The research results of biological, business and economical effectiveness of the herbicides applied in order to weed a fallow and wheat sowings in the Krasnoyarsk forest-steppe conditions are considered in the article.
Key words: herbicides, sowing, fallow, spring wheat, Krasnoyarsk forest-steppe.
В настоящее время земледелие страны стоит перед острой необходимостью разработки низкозатратных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. При этом, прежде всего, речь идет о использовании принципов минимизации обработки почвы, поскольку на ее долю, как правило, приходится более половины всех энергетических затрат. Однако при всей значимости и перспективности минимизации обработки почвы приходится признать, что различного рода минимальные приемы обработки, особенно если речь идет о полном исключении вспашки, возможны только при обязательном решении проблемы обеспечения средствами защиты растений и, в частности, гербицидами, без которых минимизация обработки почвы оказывается неэффективной [1-4]. Более того, в сложившейся в сельскохозяйственном производстве страны ситуации использование гербицидов признается наиболее эффективным и быстроокупаемым способом борьбы с сорной растительностью и ему на сегодняшний день нет равноценной альтернативы [5].
