CC BY
64
Литература
1. Биологическая активность сибирских штаммов Trichoderma как фактор отбора для создания биопрепаратов защиты растений нового поколения / В.С. Садыкова, Т.И. Громовых, А.Н. Лихачев [и др.] // Биотехнология. - 2007. - № 6. - С. 12-17.
2. Новые аборигенные штаммы грибов рода Trichoderma, распространённые на территории Средней Сибири / Т.И. Громовых, С.В. Прудникова, В.С. Громовых [и др.] // Микология и фитопатология. - 2001.
- Т.35. - Вып.1. - С. 56-61.
3. Буга С.Ф. Интегрированная система защиты ячменя от болезней. - Минск: Ураджай, 1990. - 151 с.
4. Сидоров А.А. Эколого-биологические основы патогенеза злаковых культур при поражении возбудителями корневых гнилей. - М.: Общество фитопатологов, 2001. - 182 с.
5. Основные мероприятия по борьбе с болезнями растений // Защита и карантин растений. - 2003. - № 12.
- С. 16-23.
6. Коршунов А.Ф. Корневые гнили зерновых в Сибири. - Л.: Колос, 1974. - 125 с.
7. Чулкина В.А Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. - М.: Россельхозиздат, 1979. - 72 с.
8. Горьковенко В.С. Фитопатогенный комплекс возбудителей корневых гнилей ярового ячменя // Защита и карантин растений. - 2005. - № 8. - С. 32-33.
9. Федоринчик Н.С. Применение гриба Триходерма в борьбе с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений. - Л.: ВИЗР, 1976. - 29 с.
10. Громовых Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 37 с.
'--------♦-----------
УДК 582.4 ДЛ. Врищ, В.М. Урусов
СИНГАМЕОНЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ - ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ
Переходные формы, вариабельность которых соответствует экотопу, как результату естественной гибридизации между видами и обратному скрещиванию гибридов с родительскими формами, соответствуют понятию сингамеон. На Дальнем Востоке России систематика и таксономия сосудистых растений затруднены наличием переходных форм, которые сближают как викарные, так и достаточно отдаленные друг от друга по морфологическим и кариологическим признакам виды. Древний сингамеон Rhododendron dauricum следует считать палеосингамеоном, получившим вторую жизнь в четвертичный период.
Ключевые слова: сингамеоны сосудистых растений, морфологический признак, скрещивание, гибрид, Дальний Восток.
D.L. Vrishch, V.M. Urusov SYNGAMEONS OF THE RUSSIAN FAR EAST VASCULAR PLANTS AS THE SYSTEMATICS PROBLEMS
The transitive forms, variability of which corresponds to ecotope as to the result of natural hybridization among the species and to return hybrids hybridization with the parental forms, correspond to the syngameon notion. In the Russian Far East vascular plants systematization and taxonomy are complicated by transitive forms availability which bring together both vicarious and rather distant from each other on morphological and karyological features species. Ancient Rhododendron dauricum syngameon is to be considered a paleosyngameon, which received the second life in the quaternary period.
Key words: vascular plants syngameons, morphological feature, hybridization, hybrid, the Far East.
На Дальнем Востоке России (ДВР), как и в ряде других регионов Северного полушария, его средних широт, систематика и таксономия сосудистых растений затруднены наличием переходных форм, которые сближают как викарные, так и достаточно отдаленные друг от друга по морфологическим и кариологическим признакам виды. Как правило, такие переходные особи составляют целые популяции и зоны, в которых, во-
первых, прослеживаются формы, соответствующие хорошо определяющимся достаточно однородным по ряду признаков видам, во-вторых, переходные формы, в той или иной мере приближающиеся к одной из первых форм, в-третьих, формы, признаки которых хоть и своеобразны, но являются как раз средним показателем между признаками хороших, или родительских, видов, в-четвертых, формы, которые обладают новыми признаками, позволяющими описывать их как самостоятельные виды, но количественные и качественные анализы чьих свойств указывают на гибридную природу. Возьмем, например, Larix x czekanowskii=L. sibirica x L. gmelinii. Уже габитус, шишки этого вида лиственницы разделяют его с родительскими видами. И все же преобладают случаи переходных форм, вариабельность которых соответствует экотону как результату естественной гибридизации между видами и обратному скрещиванию гибридов с родительскими формами, что соответствует понятию сингамеон [8; и др.]. Напомним, что «образовавшиеся в некоторых группах растений сингамеоны представляют собой обширные сети полувидов, состоящие из многочисленных таксономических видов и занимающие ареалы, сравнимые по своей протяженности с целыми континентами» [8, с. 227]. Пространственные единства родительских видов и гибридов мы считаем признаком молодости сингамеонов в отличие от ситуации, когда родители и гибриды в той или иной степени изолированы. Это можно объяснить существенным геологическим возрастом гибридизации, ее определенной завершенностью и переходом в состояние палеосингамеона. Палеосингамеоны, как и сингамеоны в целом, консервируют видовое богатство или хотя бы указывают направление, в котором надо искать предшествующее состояние флоры.
То есть, если мы находим ареалы молодых гибридных таксонов преимущественно ленточными, распределенными между макрорефугиумами биологического разнообразия (БР) холодных эпох так называемых стадиалов [9; и др.], то В. Грант оперирует системой родитель+гибридные таксоны+второй родитель, в которой вытянутые ареалы собственно гибридов, имеющих или не имеющих видовой статус, не более чем основание для признания сингамеоном допустим Picea ajanensis. В ареале последней мы вслед за В.Н. Васильевым [2] и Д.П. Воробьевым [4] выделяем четко очерчиваемые генэкологическими исследованиями на уровне морфологических, анатомических, кариологических форм хорошие виды P. microsperma, P. komarovii, P. ajanensis, гибрид P. x kamtschatkensis (=P. ajanensis x P. microsperma), а также гибридную комбинацию P. komarovii x P. microsperma, сменяющую P. x kamtschatkensis примерно в Ванинском районе Хабаровского края и несколько южней. Необходимо напомнить, что P. ajanensis вовсе не тождественна P. jezoensis севера
о. Хонсю в Японии [17; 19; и др.] и не близка японской P. hondoensis и североамериканской P. sitchensis. Наоборот, по особенностям семенных и кроющих чешуй шишек, хвои и ножек хвои P. hondoensis ближе к P. sitchensis. В связи с тенденцией «укрупнения» видов, возобладавшей в последние десятилетия, можно предполагать объединение дальневосточных, японских, североамериканских плоскохвойных елей секции Casicta [1] в единый сингамеон аянских елей, аналогичный и даже несколько более сложный, чем комплекс Larix cajanderi, практически объединивший на ДВР L. olgensis, L. gmelinii, L. cajanderi, L. kamtschatica и не менее чем 5 гибридных видов Larix. В сущности мы имеем дело с сингамеонами L. x lubarskii и L. x komarovii соответственно на крайнем юго-западе и крайнем юго-востоке - Приморье - материк ДВР, L. x amurensis -на Нижнем Амуре, на севере Амурской области и в Якутии, в которые вкраплены палеосингамеон L. x mariti-ma (=L. gmelinii x L. kamtschatica x L. cajanderi) с трудом прослеживающимися чертами L. leptolepis [17; и др.] и популяции негибридных («хороших») видов Larix.
Скорее всего затухающим сингамеоном (палеосингамеоном достаточно значительного геологического возраста, может быть более древнего, чем плейстоцен) является Abies x sachalinensis (=A. mayriana x A. nephrolepis), которая сменяется A. nephrolepis или молодыми гибридными популяциями на севере Сахалина и в центральных хребтах Северного Сихотэ-Алиня (в Ванинском и Советско-Гаванском районах Хабаровского края A. x sachalinensis преобладает, а отдельные ее ценопопуляции найдены в Южном Сихотэ-Алине и в Восточно-Маньчжурских горах в Приморье и в Корее преимущественно на выдающихся вершинах). Примерно то же можно сказать об Anemone sylvestris, A. parviflora и их гибриде A. x ochotensis, а также об Anemonoides raddeana, A. pseudoaltaica и их производной A. x juzepczukii, если очертить ареалы родителей и гибридов [16; 19]: перед нами сингамеоны разной степени деструкции.
Разумеется, древняя, плейстоценовая и новейшая гибридизация у сосудистых растений связана с подвижкой ландшафтных и флористических границ, как горизонтальных, так и вертикальных, вызванной глобальным изменением климата, например, его «усыханием» в Центральной Азии, региональными тектоническими процессами, наконец, ротацией климата в системе стадиал-межстадиал, которая и обусловила обилие синга-меонов и замедление макроэволюционных процессов периодическим возвращением к уже преодоленным условиям среды [3; и др.]. Определенное значение для формирования сингамеонов имеет осушение континентального шельфа в холодные эпохи, когда уровень Мирового океана понижается на 120-130 м.
Следует согласиться с С.П. Речан [12], что сложность систематики современных лиственниц Сихотэ-Алиня и не только его обусловлена перекрыванием ареалов и гибридизацией. Горная система Сихотэ-Алиня
- наиболее древняя область видообразования на российском Дальнем Востоке. Эту концепцию поддерживает ряд современных ботаников [18]. Род Rhododendron L. на Сихотэ-Алине в центральной его части представлен листопадными видами Rh. mucronulatum, Rh. parvifolium, вероятно, могут быть обнаружены Rh. redowskianum и Rh. camtschaticum, ареалы которых проходят в северной части Сихотэ-Алиня [6-7]. По-лулистопадные виды Rhododendron L. Центрального Сихотэ-Алиня - Rh. sichotense и Rh. bobrovii - являются переходной связующей формой между листопадными и вечнозелеными видами (Rh. aureum, Rh. hypopitys, Rh. brachycarpum). Rh. aureum, Rh. hypopitys, Rh. brachycarpum - растения с вечнозелеными листьями, причем Rh. hypopitys явный гибрид между Rh. aureum и Rh. brachycarpum. Rh. sichotense (полиморфный вид). Занимает различные экологические ниши в природе. Растет в своеобразных условиях вблизи моря. Нами был впервые обнаружен на западном склоне Сихотэ-Алинского хребта (гора Снежная, Чугуевский район). Автор вида А.И. Пояркова полагала, что рододендрон сихотинский встречается только на восточном склоне Сихотэ-Алиня, а также на морском побережье от залива Ольги до Советской Гавани [11]. В процессе эволюции у Rh. sichotense выработались специфические признаки, которые отличают его от близких ему видов ряда Daurica Pojark.
На побережье морских террас в районе оз. Благодатное (Сихотэ-Алинский заповедник) обнаружен Rh. sichotense, который отличается от типичных растений подушковидной приземистой формой, едва достигающей 20-30 см высоты. Корень стержневой в отличие от мочковатой корневой системы типичных экземпляров. Цветочные почки осенью не возвышаются на концах прошлогодних побегов (как у типичных экземпляров), а находятся в углублениях листьев. При разворачивании весной листьев цветочные почки начинают увеличиваться; цветение наступает через 15-20 дней после пробуждения растений. Типичные экземпляры Rh. sichotense цветут раньше на 15-20 дней. Мы не спешим выделить эти растения как новый вид, так как предполагаем, что, скорее всего, этот феномен повторяется на побережье северных островов Японии [7], а значит перед нами новое местопроизрастание одного из рододендронов Японии. И все же в стрессовых условиях побережья с его особыми химизмом, микроклиматом, наличием свободных экотопов ускорение макроэволюции, появление эндемов неизбежны.
Однако сведение видов к сингамеонам, во-первых, уводит систематику и таксономию в область три-номинальной номенклатуры, как это получилось у В.А. Недолужко [9], например, для Rhododendron dauricum и видов его родства Rh. mucronulatum, Rh. sichotense (последние сведены в подвиды, а если учесть, что Д.Л. Врищ еще и выделила гибриды между этими подвидами, то мы имеем структуру сингамеона Rh. dauricum) и, скорее всего, не только их, а для Lonicera caerulea и ее подвидов L. caerulea ssp. caerulea, L. caerulea ssp. edulis и видимо их гибридов. Во-вторых, облегчая работу систематика, укрупнение видов уничтожает очень ценную для селекционеров и вообще практиков информацию о географическом распределении или пространственной структуре хозяйственно важных признаков. В-третьих, сингамеоны, как и гибридные виды, имеют разный геологический возраст и могут быть как позднечетвертичными «ледниковыми» (гибридизация при смене ландшафтных обстановок в системе стадиал-межстадиал), так и более древними, содержащими генетическую информацию исчезнувших на ДВР уже к плейстоцену видов. Возьмем, например, Fraxinus mandshurica с его числами хромосом 46 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969) и 48 [15; и др.] и наличием двух четко отличных по особенностям листьев форм как у женских, так и у мужских особей, а также F. rhynchophylla с его диплоидным набором хромосом 46, 92 и 138 [10] и наличием близких к ясеню носолистному F. densata, F. lanuginosa (=F. sieboldiana [5; и др.], F. stenopteris и их гибридов в приморской части ареала F. rhynchophylla [19; и др.].
Для берез секции Costatae (Betula costata, B. ermanii, B. lanata, B. x paraermanii, B. x ulmifolia) также возможно введение понятия «сингамеон желтых берез ДВР и зарубежного Дальнего Востока». Потому что от Среднего и Северного Сихотэ-Алиня, Нижнего Амура до Японии распространены гибридные комбинации B. costata и каменных берез, отчасти проявляющих гетерозиготность и склонность к микротермности. Во всяком случае, настоящая Betula costata растворяется в гибридных формах уже на севере Приморского края и не только. На юге Приморья в среднегорьях хр. Ливадийский с высоты 800-900 м доминирует B. x paraermanii=B. costata x B. lanata с признаками гетерозиса, что интересно для селекции.
Итак, широкомасштабные гибридизационные процессы позднего плейстоцена, в особенности вызванные выходом БР из рефугиумов разного ранга, не только сформировали ленточные (субмеридиональные в основном) зоны гибридизации, но и обширные ареалы сингамеонов, открыв возможность для упрощенного наименования вступивших в гибридизацию таксонов по самым известным компонентам конкретных систем или употребления видового и подвидового эпитетов одновременно. В этом случае в сингамеоне Rhododen-
dron dauricum открывается возможность опознать как более древние (Rhododendron dauricum ssp. sichotense), так и более молодые составляющие, определив эволюцию в подсекции Rhodorastra, как связанную с тектоникой (погружение края Азиатского материка, унаследованное с миоцена и более отдаленных геологических веков) и глобальным похолоданием. Следовательно, перед нами палеосингамеон, получивший вторую жизнь в четвертичный период. А что касается достаточно широкого, даже чрезвычайно широкого развития гибридизационных явлений (гибридизация, интрогрессия, формирование сингамеонов) именно в четвертичное и особенно позднечетвертичное время, то сошлемся на выводы Н.Н. Цвелева [20], «что в крайних условиях существования возможности гибридизации расширяются». Можно только добавить, что в этой связи нормальная адаптивная эволюция заменяется гибридогенезом, интрогрессией видов и флор, по
Е.Г. Боброву, а стадиалы заслуживают самого пристального внимания как кузница гибридов, что облегчается опять же напряженностью суровой климатической обстановки, сменами доминантов на обширных пространствах, пожарами и освобождением экологических ниш для гибридов [13-14], в т.ч. на осушенном регрессией Мирового океана шельфе [19; и др.].
Литература
1. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 188 с.
2. Васильев В.Н. Дальневосточные ели секции Omorica Willkm. // Ботан. журн. - 1950. - Т. 35. - № 5. -С. 498-511.
3. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. - М.: Наука, 1973. - 256 с.
4. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1968. - 277 с.
5. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1966. - 478 с.
6. Врищ Д.Л. Предварительная информация о новых таксонах рода Rhododendron L. Сихотэ-Алиня (рос-
сийский Дальний Восток) // Актуальные проблемы ботаники в Армении: мат-лы междунар. конф., посвящ. 70-летию Ин-та ботаники. - Ереван, 2008. - С. 76-80.
7. Врищ Д.Л. Виды Rhododendron L. в центральной части Сихотэ-Алиня // Современные проблемы дендрологии: мат-лы междунар. конф. - М., 2009. - С. 548-551.
8. Грант В. Видообразование у растений. - М.: Мир, 1984. - 528 с.
9. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.
10. Николаев Е.В. Род Fraxinus (Oleaceae) во флоре СССР // Ботан. журн. - 1981. - Т. 66. - № 10. -С. 1419-1432.
11. Пояркова А.И. Род Рододендрон // Флора СССР. - М.; Л.: АН СССР, 1952. - Т. 18. - С. 31-61.
12. Речан С.П. О видовом разнообразии лиственницы Сихотэ-Алиня // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 13-20.
13. Скворцов А.К. Микроэволюция и пути видообразования. - М.: Знание, 1982. - 64 с.
14. Скворцов А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики. - М.: КМК, 2005. - 293 с.
15. Стародубцев В.Н. Числа хромосом представителей некоторых семейств Дальнего Востока СССР //
Ботан. журн. - 1985. - Т. 70. - № 2. - С. 275-277.
16. Стародубцев В.Н. Ветреницы: систематика и эволюция. - Л.: Наука, 1991. - 198 с.
17. Урусов В.М. География хвойных Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 251 с.
18. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения).
- Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1998. - 167 с.
19. Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири: причины и перспективы использования. - Владивосток: Дальнаука, 2002. - 230 с.
20. Цвелев Н.Н. О значении гибридизации в эволюции высших растений // Системы репродукции. - СПб.: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 137-141.
