CC BY
85
Вестник ДВО РАН. 2015. № 1
УДК 582.912.42 502 72 Д.Л. ВРИЩ
Некоторые черты
структурно-функциональной адаптации видов рода Rhododendron L. к факторам среды
Рассматриваются особенности структурно-функциональной адаптации растений рода рододендрон — Rhododendron L. на примере видов: Шлиппенбаха — Rh. schlippenbachii Maxim., остроконечного—Rh. mucronula-tum Turcz., сихотинского—Rh. sichotense Pojark., Боброва—Rh. bobrovii Vrisch, тернейского—Rh. ternicum Vrisch, золотистого — Rh. aureum Georgi и подъельникового — Rh. hipopitys Pojark. на российском Дальнем Востоке.
Ключевые слова: адаптация, рододендрон, вид, эволюция, ареал.
Some features of structural-functional adaptation of species of the genus Rhododendron L. to factors of environment. D.L. VRISCH (Vladivostok).
Are examined the special features of the structural-functional adaptation of the plants of Rhododendron L. genera based on the example of the following species: Rh. schlippenbaschii Maxim., Rh. mucronulatum Turcz., Rh. sichotense Pojark., Rh. bobrovii Vrisch, Rh. ternicum Vrisch, Rh. aurem Georg and Rh. hipopitus Pojark. in the Russian Far East.
Key words: adaptation, rhododendron, species, evolution, area.
Все виды рода Rhododendron L. объединяет одна важная для выживания и распространения черта: мелкие или плоские, очень часто крылатые семена, легко подхватываемые ветром и переносимые им на значительные расстояния. По распространению того или иного вида можно судить о потоках воздуха, проходивших на Земле несколько веков и тысячелетий назад [11]. Климатические условия на планете менялись, но виды рода Rhododendron обладали большим потенциалом и поэтому смогли выжить и приспособиться к новым условиям.
Вторая важная особенность видов рода - способность семян прорастать на свету, на свободных от растительности почвах. То есть при катаклизмах - оползнях, пожарах и других чрезвычайных ситуациях, когда участки земли освобождаются от растительности, потенциальными пионерами освоения являются виды рода Rhododendron L. (см. рисунки на с. 2, 3 обложки).
Предки большинства современных видов рододендронов обитали в древних лиственных лесах еще в позднетретичное время. В плейстоцене периоды оледенения чередовались с сухими фазами, которые способствовали благоприятному развитию ксерофитной растительности. На юге Дальнего Востока во время интенсивного поднятия гор виды рода Rhododendron стали занимать высокогорный пояс на Сихотэ-Алине и приспосабливаться к новым, более суровым условиям существования [10, 11].
Восточной Азии, в том числе Приморья, оледенение коснулось лишь частично. Вероятно, ледники существовали только в горах, и климат претерпел наименьшие изменения.
ВРИЩ Дина Лукинична - кандидат биологических наук (Владивосток). E-mail: bgi.feb.ras@gmail.com
Поэтому в Приморье, на Корейском полуострове, в Маньчжурии и Японии наиболее полно сохранились черты тургайской растительности. Считается, что в это геологическое время наступало несколько ледников, которые покрывали почти всю Сибирь и северо-восток Азии, на юг же распространялись только по горным хребтам, достигая среднего Сихотэ-Алиня [9].
Наличие палеонтологических данных о третичной флоре и истории формирования ее на территории Дальнего Востока позволяет представить прошлое [2]. Третичный период характеризуется расцветом тургайской флоры, которая сформировалась в олигоценовое время в Северной Азии на основе позднемеловой растительности. Тургайская листопадная флора быстро распространилась почти на всю Голарктику.
На Дальнем Востоке в прибрежных районах климат остается умеренным. Смещение тургайской флоры вплоть до плиоцена шло постепенно, и климат оставался те-плоумеренным. В южной части тургайских лесов в Китае, на Корейском полуострове, в Японии господствует флора с участием тропических и субтропических растений, что подтверждается и в настоящее время наличием ее элементов на указанных территориях.
Бытует мнение, что наиболее древняя область видообразования (позднемеловая-оли-гоценовая) на российском Дальнем Востоке приурочена к Сихотэ-Алиню, а отсюда проходит в Восточно-Маньчжурские горы [8, 14] и далее в горы Японии. Зонами видообразования и эндемизма четвертичного возраста следует считать, во-первых, береговую полосу, во-вторых - границу леса и подгольцовых, кустарниково-разнотравных группировок, или субальп, где возможны находки новых видов и ценных форм [13].
Разнообразие форм, подвидов, гибридных таксонов, викарных видов в бореальной полосе морей Дальнего Востока по сравнению с континентальной зоной выше в разы, а эндемизм как минимум удвоен. Обращает на себя внимание распределение форм с опушением листьев и побегов, измельчением частей растений, подушкообразных экологических форм, появление цветовых форм рододендронов на побережье и в высокогорьях [13].
Подрод Nymenanth.es (Blume) ^ секция Ьеюгойшт Кс1к1
(вечнозеленые рододендроны)
Из серии Lactea на материковой части российского Дальнего Востока произрастает Rh. temeicum [4, 6], на островной части (Итуруп, Кунашир) - Rh. Бга^усагрит (он же - в Корее, Японии). Эти близкие виды несомненно древнего происхождения - у растений отсутствуют зонтиковидные (пельтатные) чешуйки, листья сверху всегда голые, блестящие, вечнозеленые. Семена плоские с пленчатыми выростами, летучие.
Виды хорошо различаются по морфологическим и биологическим особенностям. Rh. Ьга^усагрит имеет свой ареал, не смыкающийся и не соприкасающийся с Як. ternei-сит. Цветки, как правило, розовые, листья снизу с войлочным опушением, в отличие от Rh. temeicum.
Материковые растения имеют белые цветки, кожистые листья без опушения и по этой причине на зиму сворачиваются «в трубочку», чем уменьшают поверхность охлаждения. Мы полагаем, что материковые растения Rh. temeicum более древние по происхождению, они дали начало Rh. Ьга^усагрит.
На территории Сихотэ-Алинского государственного заповедника и в культуре Ботанического сада-института ДВО РАН при отрастании молодые побеги Rh. temeicum и Rh. Ьга^усагрит сплошь покрыты белым войлочным опушением [8]. После отрастания опушение опадает. Нами отмечено, что сеянцы и молодые растения Rh. temeicum в условиях культуры и в природе имеют прирост не каждый год. Такие периоды в природных условиях могут длиться 1-3 года, при этом рост листьев за вегетационный период незначительный (на 2-5 мм). Эта приспособительная реакция к неблагоприятным климатическим
условиям возникла у растений в процессе эволюции и закреплена на генетическом уровне.
При изучении развития сеянцев Rh. temeicum в культуре из семян, полученных из Сихотэ-Алинского заповедника, выявлены особенности, присущие этому виду. В конце первого года жизни сеянцы развиваются по типу кустарников - в пазухе почти каждого настоящего листа образуются почки нового побега. Нередко и на верхушке стебля формируются 2-4 таких зачатка. Однако в ближайшие 5-7 лет они не развиваются. Этот факт говорит о том, что Rh. temeicum представляет собой переходную форму от настоящих деревьев к кустарникам, сформировавшуюся в достаточно светлых, разреженных лесах.
Серия Аигеа Pojark ех КЬюккг. et Maz (с желтыми цветками) представлена на Дальнем Востоке рододендроном золотистым Rh. аигет Georgi и подъельниковым Rh. hipopitus Pojark. [1, 12, 15].
Rh. аигеит - субальпийский стланец с вечнозелеными листьями. Ареал распространения - Анадырь, Алтай, Ангара, Саяны, Даурия, Лена, Колыма, Зея, Удский и Уссурийский районы [14], Сахалин, Камчатка. За пределами России отмечен в северной Монголии, Китае, Корее и Японии. Вид пластичен, и можно предположить, что ареал Rh. аигеит соответствует границам в прошлом тургайской флоры.
Рододендрон подъельниковый Як. курорту' - вечнозеленый ветвистый кустарник с очень коротко опушенными годовалыми побегами. Встречается на Дальнем Востоке в Хабаровском и Приморском краях (в низовьях Амура, на побережье Татарского пролива и Японского моря, на восточном склоне Сихотэ-Алиня).
Rh. аигеит и Як. курорНу^' резко различаются по экологии: Як. курор1у растет в глухих елово-пихтовых лесах, тогда как Rh. аигеит - в альпийской и субальпийской зоне. Бытует мнение, что Rh. Hypopitys - естественный гибрид Rh. аигеит х Rh. temeicum.
Следует отметить, что Rh. temeicum, Rh. Ьга^усагрит, Rh. аигеит и Як. Ыроргу объединяет однотипное строение семян. Семена у этих видов плоские - пленчатые, сетчатые с выростами крылаток, они уносятся ветром на большие расстояния.
Подсекция ЯкойотазЬга представлена на Дальнем Востоке Rh. тисгопиШит, Rh. sichotense, Rh. bobrovii [1, 3, 7, 17]. Это группа так называемых мелкоцветковых рододендронов. Rh. тисгопи1аШт - листопадный вид, Rh. bobrovii, Rh. sichotense - полувечнозеленые. На зиму, а также при значительных оттепелях листья Rh. Bobrovi и Як. '1ско(ете сворачиваются «в трубочку». Рододендрон остроконечный Rh. тисгопи1аШт произрастает в Китае (Хабей, Шаньдунь, южная Маньчжурия), Японии (о-в Хоккайдо), на Корейском полуострове. На территории Дальнего Востока встречается в Уссурийском районе Приморского края. Рододендроны Як. '1ско(ете и Rh. bobrovii приурочены к горам Сихотэ-Алиня.
Рододендрон сихотинский - Rh. sichote описан А.И. Поярковой в 1952 г. [12], статус вида долгое время был предметом спора у ботаников. В настоящее время благодаря современным методам доказано, что Rh sichotense - самостоятельный вид, произрастающий на восточном побережье Сихотэ-Алиня.
В 2003 г. нами обнаружен новый вид рододендрона - Rh. bobrovii Vrisch с горы Снежная Чугуевского района Приморского края. Вид отличается от Як. '1ско(ете белыми цветками и ярко-зелеными листьями, которые на зиму не окрашиваются в темно-пурпурные оттенки.
Для Як. '1ско(ете, Rh. bobrovii, Rh. тисгопи1аШт характерны мелкие, пылевидные летучие семена, способные преодолевать с воздушными потоками значительные расстояния [12].
Анализируя рост и развитие различных видов рододендронов и сопоставляя появление у них ряда морфологических, биологических особенностей, мы пришли к выводу, что в современной таксономии недооценивается конечный продукт эволюции - семя.
Для дальневосточных видов рода рододендронов существует три типа семян, представляющих три линии развития рододендронов со всеми специфическими их
особенностями: мелкие, пылевидные (Rh. mucronulatum, Rh. sichotense, Rh. bobrovii); более крупные, плоские с пленчатыми выростами (Rh. ternicum, Rh. aureum, Rh. hypopitys), а также сравнительно тяжелые и нелетучие (Rh. schlippenbachii) - как исключение из общего правила. Рододендрон Шлиппенбаха - листопадный вид [5]. Rh. schlippenbachii принадлежит к подроду Sciaderhodion (Nomazalea Seithe), для видов которых характерны мягкие листья, обычно опадающие осенью, реже следующей весной, разнообразно опушенные.
На российском Дальнем Востоке рододендрон Шлиппенбаха произрастает на юге Приморского края в Хасанском районе. Большая часть ареала вида находится на Корейском полуострове, по российской территории проходит северная граница его распространения. Северная граница предполагает биологическое обеднение вида, находящегося в экстремальных условиях. Однако отмечено , что в Хасанском районе Приморского края отмечается большое биологическое разнообразие вида по срокам цветения, осенней окраске листьев и цветков, размерам и габитусу кустов, жизненной форме (деревья до 7 м в высоту) [5].
Рододендрон Шлиппенбаха по происхождению близок к японским видам (Rh. quin-quefolium Bisset et S. Moore, Rh. pentaphyllum Maxim., Rh. albrechtii Maxim.). Все названные виды составляют единую цепь развития с видами рода Azalea. По срокам цветения (май-июнь) эти виды южного происхождения, занимают высоты 300-1700 м над ур. м., и только Rh. albrechtii на о-ве Хоккайдо встречается в субальпийской зоне (800-2300 м над ур. м.) [16].
Семена Rh. schlippenbachii имеют массу до 0,4-0,5 г, их длина 2,3-3 мм при ширине до 1,5 мм, сетчатой структуры, светло-бурые, без крылатых выростов. В условиях юга Приморского края их коробочки растрескиваются в первых числах ноября. Для этого времени характерны резкие осенние ветры, которые подхватывают и распространяют семена, причем сравнительно тяжелые из них - на небольшие расстояния [1, 5].
Наличие трех типов опушения у вида свидетельствует о сложном эволюционном процессе. Опушение состоит из трех типов волосков: железистых, длинных простых и коротких курчавых, направленных вверх. Такие же курчавые волоски довольно густо покрывают и среднюю жилку на верхней части листовой пластинки.
Выводы
1. На территории юга Дальнего Востока произрастают вечнозеленые рододендроны Rh. terneicum Vrisch, Rh. brachycarpum D. Don., Rh. aureum Georgi, Rh. hypopitys Pojark. Растения имеют плоские сетчатые семена с пленчатыми выростами. По происхождению эти виды следует считать древними; Rh. terneicum и Rh. aureum - наиболее древнего происхождения в своей группе.
2. Группа видов: Rh. mucronulatum, Rh. sichotense, Rh. bobrovii - неоднородна по составу, объединяет растения с пылевидными и легкими семенами. Рододендрон остроконечный - листопадный вид с обширным ареалом (Китай, Маньчжурия, Дальний Восток). Рододендроны сихотинский и Боброва по своему происхождению ближе к вечнозеленым. Листья на зиму у них сворачиваются в трубочку и поднимаются вверх, прикрывая цветочную почку. Это сравнительно молодые виды.
3. К древним листопадным видам следует отнести Rh. schlippenbachii, семена которого имеют массу до 0,4 г, сетчатую структуру (признак вечнозеленых), без крылатых пленчатых выростов.
4. У Rh. schlippenbachii сформировались адаптационые приспособления к ксеро-фильным условиям, ограниченным воздушным движением, у видов Rh. terneicum Vrisch, Rh. brachycarpum D. Don., Rh. aureum Georgi, Rh. hypopitys Pojark. - к мезофильным условиям.
5. Виды Rh. mucronulatum, Rh. sichotense, Rh. Bobrovii прошли более сложный адаптационный путь, что представляет предмет отдельного исследования.
ЛИТЕРАТУРА
1. Александрова М.С. Рододендроны природной флоры СССР. М., 1975. 111 с.
2. Власов Г.М. Об изменении климата в палеогеновое и неогеновое время на территории Дальнего Востока // Тр. ДВ ФАН СССР. 1964. Вып. 157 (3). С. 589-592.
3. Врищ Д.Л. Высокогорный эндемик Сихотэ-Алиня - рододендрон Боброва // Вестн. Воронеж. ун-та. 2010. № 2. С. 52-53. (Сер. «География и геоэкология»).
4. Врищ Д.Л., Майоров И.С., Урусов В.М., Варченко Л.И. Экология видов и форм рода Rhododendron L. Сихотэ-Алиня // Вестн. ТГЭУ. 2010. С. 110-126.
5. Врищ Д.Л. Эколого-биологические особенности Rhododendron schlippenbachii Maxim. на северной границе ареала и перспективы использования его в озеленении // Вестн. ДВО РАН. 2011. № 2. С. 118-129.
6. Врищ Д.Л. Rhododendron terneicum Vrisch sp. n. - вечнозеленый вид из центрального Сихотэ-Алиня // Материалы Междунар. науч. конф. (31 авг. 2013 г., Тамбов). В 5 ч. Ч. 3. Тамбов, 2013. С. 55-60.
7. Вышин И.Э. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 180 с.
8. Галанин А.В., Аверкова Г.П., Баркалов В.Ю. и др. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. 301 с.
9. Колесников Б.П. Схема четвертичной истории высокогорной растительности Сихотэ-Алиня // Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1974. Вып. 12. С. 149-159.
10. Короткий А.М. Палеогеографические рубежи плейстоцена, принципы выделения, обоснования возраста и корреляция // Развитие природной среды в плейстоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 5-28.
11. Кулаков А.П. Морфоструктура Восточной Азии. М.: Наука, 1985. 175 с.
12. Пояркова А.И. Род Рододендрон // Флора СССР. Т. 18. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1952. С. 31-61.
13. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения). Владивосток: Изд. ТИГ ДВО РАН, 1998. 167 с.
14. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 240 с.
15. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Вересковые - Епсасеае Juss. - Rhododendron L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1991. Т. 5. С. 128-137.
16. Judd W.S., Kron K.A. A revision of Rhododendron. VI. subjenus Pentanthera (section Sciadorhodion, Rhodora, and Viscidula) // Edinburgh J. Bot. 1994. Vol. 52, N 1. P. 1-54.
17. Vrisch D.L. Rhododendron bobrovii Vrisch - a new endemic species of the Rhododendron L. genus of the central Sikhote-Alin // Современные тенденции в образовании и науке: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. (31 окт. 2013 г., Москва). В 26 ч. Ч. 20. М.: ТРОО, 2013. С. 7-8.
К статье Д.Л. Врищ «Некоторые черты структурно-функциональной адаптации видов рода Rhododendron L. к факторам среды»
Листья рододендрона тернейского - Rhododendron terneicum Vrisch на зиму сворачиваются в трубочку. Фото С.Н. Бондарчук
К статье Д. Л. Врищ «Некоторые черты структурно-функциональной адаптации видов рода Rhododendron L. к факторам среды»
Рододендрон тернейский - Rhododendron Рододендрон остроконечный - Rhododendron mucronulatum Turcz. terneicum Vrisch. Фото Г.Д. Максимовой, Фото Б.С. Петропавловского Б.С. Петропавловского
Рододендрон сихотинский - Rhododendron sichotense Pojark. Фото Б.С. Петропавловского
Рододендрон Боброва - Rhododendron bobrovii Vrisch. Фото Б.С. Петропавловского
Рододендрон Шлиппенбаха - Rhododendron schlippenbachii Maxim, во время цветения. Фото Б.С. Петропавловского
