CC BY
109
Литература
1. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. - М.: Россельхоз-издат, 1983. - 256 с.
2. Гончаров П.Л. Кормовые культуры Сибири. - Новосибирск: Изд-во НГУ, 1992. - 263 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
4. Косяненко Л.П., Аветисян АТ. Практикум по кормопроизводству. - Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2012. - 335 с.
5. Косяненко Л.П., Кожухова Е.В. Состояние кормопроизводства в Красноярском крае и перспективы его развития // Аграрная Россия. - 2012. - №4. - С. 38-40.
6. Ларетин Н.А. Экономические проблемы и пути развития кормовой базы молочно-мясного скотоводства Нечерноземной зоны России // Кормопроизводство. - 2012. - №8. - С. 6-9.
7. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. - Изд. 2. - М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1987. - 197 с.
8. Мустафин А.М., Тюрюков А.Г. Влияние полосного подсева эспарцета песчаного на урожайность деградированного сенокоса // Кормопроизводство. - 2010. - № 11. - С.3.
9. Парахин М.В., Кобозев И.В., Горбачев И.В. Кормопроизводство. - М.: КолосС, 2006. - 431 с.
10. Петрук В.А. Продуктивность многолетних трав в лесостепи Западной Сибири // Кормопроизводство. -2011. - №6. - С.36-38.
11. Ситников Н. Проблемы кормопроизводства в стратегии развития АПК // АПК: Экономика, управление. - 2012. - №1. - С.75.
12. Тимофеев В.Н., Дмитриев В.И., Серебренников В.И. Смешанные посевы однолетних кормовых культур на сенаж // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 400-летию Омского Прииртышья / СибНИИСХ. - Омск, 2000. - С. 34-37.
13. Шпаков А.С., Бычков Г.Н. Полевое кормопроизводство: состояние и задачи научного обеспечения // Кормопроизводство. - 2010. - № 10. - С.3.
--------♦'-----------
УДК 635.9 (32): 470. 324 ТВ. Баранова
ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА RHODODENDRON L. В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ
Изучены фенологические показатели видов рода Rhododendron L. в современных условиях изменения климата в Центральном Черноземье. Выявлены тенденции к неустойчивым срокам зацветания, сокращению продолжительности цветения и обмерзанию растений.
Ключевые слова: фенологические показатели, изменение климата, Центральное Черноземье.
T.V. Baranova SPECIES PHENOLOGICAL CHARACTERISTICS OF GENUS RHODODENDRON L. IN THE CENTRAL MOULD HUMUS TERRITORY
The species phenological characteristics of genus Rhododendron L. in modern conditions of the climate change in the Central mould humus territory are studied. The tendencies to unstable flowering periods, shorter flowering duration and plant frosting-up are revealed.
Key words: phenological characteristics, climate change, Central mould humus territory.
Успешность интродукции часто оценивают по изучению репродуктивной сферы растения: зацветает ли интродуцент в новых условиях, образует ли всхожие семена. Последний параметр особенно важен для редких растений, занесенных в Красные книги. Эти виды зачастую обладают невысокой устойчивостью к различным факторам среды.
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям обусловлена его генотипом. Различная степень устойчивости (засухо-, жаро-, заморозко-) развивается в пределах нормы реакции под влиянием внешних условий. Засухоустойчивость и зимостойкость имеют сложную генетическую детерминированность: контролируются многими генами. Многие анатомо-морфологические и физиолого-биохимические признаки способствуют их развитию и повышению (размер клеток, толщина клеточной стенки, коллоидные свойства протоплазмы, интенсивность транспирации и т.д.). При этом невозможно выделить какой-либо отдельный признак, определяющий стойкость растений к засушливым условиям или к низким температурам, особенно при интродукции [1].
Не всегда устойчивы к воздействию факторов среды красивоцветущие растения семейства Ericaceae DC. Начальные сведения об интродукции вересковых, в частности азалий, в Центральном Черноземье относятся к 1850 году, когда этот вид впервые испытывался в древесном питомнике г. Воронежа. В закрытом грунте в кадках выращивались некоторые образцы азалии индийской - Azalea indica (из семейства Ericaceae). Систематики нередко объединяют род Azalea с р. Rhododendron, однако, азалии, в отличие от рододендронов флоры России, не могут выращиваться в открытом грунте. Ботанический сад Воронежского госуниверситета им. проф. Б.М. Козо-Полянского является первым интродукционным центром видов семейства Ericaceae DC., в частности, рододендронов в данном регионе (Центральном Черноземье). Первые испытания и посевы видов рода Rhododendron L. были начаты в 1968-1969 годы, а исследования продолжаются в настоящее время. В связи с этим цель работы состояла в изучении фенологических показателей видов рода Rhododendron L. в современных условиях изменения климата в Центральном Черноземье.
Материал и методика. В период исследований (2008-2012 гг.) в Центральном Черноземье, в частности в Воронежской области, отмечались аномалии погодных условий: выраженные минимумы и максимумы температур, резкие колебания температуры (до 20 0С) в течение суток в зимнее время, аномально жаркое и сухое лето (2010 г.), аномально холодная зима (2009-2010, 2010-2011 гг.). Фенологические наблюдения проводили по методикам, разработанным в Главном ботаническом саду РАН [2] и в Никитском ботаническом саду (Национальный научный центр НААН Украины) [3], И.Н. Бейдеман (1954) [4], адаптированным в ботаническом саду им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета. Основные отмечаемые фе-нофазы: набухание почек, распускание почек, массовое распускание листьев, бутонизация, начало цветения, массовое цветение и конец цветения, массовое созревание плодов, массовый листопад. Фенологические наблюдения в Ботаническом саду велись за одними и теми же экземплярами каждого вида.
Статистическую обработку результатов проводили на ПЭВМ типа IBM PC/AT с использованием пакета программ "Stadia”. Процедура группировки данных и их обработка изложены в работе А.П. Кулаичева [5]. Варьирование оценивали с использованием коэффициента вариации (КВ) согласно рекомендациям Г.Ф. Ла-кина. КВ менее 10% соответствует низкой (слабой) степени варьирования признака, от 11 до 25% - средней, свыше 25% - высокой (сильной) [6].
Результаты исследований и их обсуждение. Рододендроны характеризуются ранними сроками начала вегетации (конец апреля), динамичными ростовыми процессами (ежегодный прирост - 10-20 см), которые оканчиваются в конце июня и обеспечивают закалку побегов. По многолетним наблюдениям, цветение видов рода Rhododendron продолжительное: до полутора месяцев. В ботаническом саду Воронежского гос-университета самым первым (во второй половине апреля) зацветает р. Ледебура, затем сихотинский и даурский, кульвируемые там уже более 30 лет, но период их цветения в последние годы значительно сократился. Первым зацветает р. Ледебура (17.04-25.05), далее - р. сихотинский (27.04-27.05), р. Шлиппенбаха (29.04-30.05), р. желтый (2.05-20.05). Заканчивает цветение р. мягкий (5.05-2.06). На сезонное развитие рододендронов огромное влияние оказывают их зимостойкость, засухоустойчивость, термический режим вегетационного сезона и продолжительность безморозного периода с определенной величиной суточных амплитуд весной-осенью.
Последние годы характеризуются неустойчивыми погодными условиями, поэтому сроки цветения растений, в том числе и вересковых, часто изменяются. В 2008 году цветение рододендронов отмечалось на неделю раньше средней даты (полученной по многолетним наблюдениям) из-за более раннего достижения суммы эффективных температур, более раннего потепления, но период цветения несколько сократился. Весенне-летняя засуха, наблюдаемая в 2009-2010 годах, сократила период цветения практически всех изучаемых видов (раннецветущих видов на несколько дней), особенно у среднезацветающих рододендронов (р. желтый, р. японский). В связи с этим их цветение отмечалось на 1 месяц позднее, срок сократился на 710 дней, хотя в 2009 году раннецветущие виды (р. дауский, р. Ледебура, р. сихотинский) начали цвести на
1 неделю позднее, а в 2010 году на уровне средней даты. В 2011 году у раннецветущих видов рода Rhododendron сроки сдвинулись на 1-2 недели, поскольку необходимая для начала цветения сумма эффективных температур была набрана позже. По данным фенологических наблюдений, за последние 5 лет, отмечается сокращение сроков (продолжительности) бутонизации и цветения на небольшую величину, варьирование срока (даты) начала цветения на 1-3 недели. Например, в 2008 и 2010 годах многие виды рода Rhododendron зацветали на 1 неделю раньше, а в 2011 году - на 2, а некоторые (р. желтый, р. японский) - на 3 недели позднее средней даты (табл. 1).
Таблица 1
Фенологические показатели видов рода Rhododendron L. в Центральном Черноземье
Вид Бутони- зация Начало цветения Массовое цветение Конец цветения Средняя продолжи- тельность цветения КВ,%
Rhododendron canadense 16.05.11 30.04.12 23.05.11 6.05.12 01.06.11 10.05.12 07.06.11 18.05.12 16+2,3 29,3
Rhododendron japonicum 13.05.11 2.05.12 23.05.11 10.05.12 01.06.11 17.05.12 07.06.11 24.05.12 18,4+1,4 16,6
Rhododendron ledebourii 20.04.11 10.04.12 28.04.11 17.04.12 04.05.11 23.04.12 12.05.11 30.04.12 18,2+2,1 25,3
Rhododendron luteum 13.05.11 2.05.12 23.05.11 10.05.12 01.06.11 14.05.12 07.06.11 22.05.12 17,4+1,5 18,9
Rhododendron schlippenbachii 30.04.11 20.04.12 08.05.11 27.04.12 16.05.11 3.05.12 26.05.11 10.05.12 21,8+2,5 25,4
Rhododendron sichotense 26.04.11 16.05.12 06.05.11 23.05.12 13.05.11 27.05.12 21.05.11 6.05.12 19+1,9 22,0
Rhododendron carolinianum 06.05.11 28.04.12 13.05.11 10.05.12 18.05.11 15.05.12 24.05.11 20.05.12 12,3+0,9 12,2
Rhododendron calendulaceum 13.05.11 2.05.12 23.05.11 10.05.12 01.06.11 14.05.12 07.06.11 22.05.12 16,5+1,7 20,1
Rhododendron viscosum 02.06.11 12.06.11 18.06.11 24.06.11 14+0,9 13,1
Rhododendron dauricum 24.04.11 03.05.11 08.05.11 17.05.11 20,3+2,3 22,9
Rhododendron mucronulatum 28.04.11 16.04.12 08.05.11 23.04.12 15.05.11 27.04.12 26.05.11 10.05.12 19,6+1,9 22,1
Однако период цветения (его продолжительность) чаще зависит от температуры и влажности, но в большей степени определяется количеством осадков, выпадающих в это время. Так, засуха (высокая температура и малое количество осадков) значительно сокращает продолжительность цветения многих видов растений. Но сроки цветения также видоспецифичны. Самое длительное цветение наблюдалось у р. Шлип-пенбаха, р. остроконечного, р. даурского, р. сихотинского. В большей степени продолжительность цветения варьировала у р. канадского, характеризуясь высоким КВ (табл. 1). У р. Ледебура и р. Шлиппенбаха значение КВ было на границе средний - высокий, у остальных видов - средний. По данным пятилетних наблюдений, самый короткий срок цветения отмечается у р. каролинского (11-14 дн.), р. клейкого (12-16 дн.). Остальные изучаемые виды характеризуются средней продолжительностью цветения: р. ноготковидный (13-21 дн.), р. желтый (13-22 дн.), р. канадский (13-23 дн.), рр. остроконечный, даурский, сихотинский (14-22 дн.), японский (15-22 дн.), р. Ледебура, р. Шлиппенбаха (14-25 дн.). Средняя продолжительность цветения в Центральном Черноземье указана в таблице. Высокая вариабельность по продолжительности цветения изу-
чаемых видов свидетельствует о меньшей адаптированности к засушливым условиям, в частности р. канадского более, чем остальных.
По данным фенологических наблюдений за последние 5 лет, наиболее длительный срок бутонизации отмечен у рр. японского, ноготковидного, клейкого (табл. 2). У этих же видов, а также у р. Шлиппенбаха данный параметр варьирует в наибольшей степени, характеризуясь высоким коэффициентом вариации (КВ) (табл. 2). Это свидетельствует о низкой приспособленности данных видов к весенним перепадам температуры, часто наблюдаемым в последние годы. Самый короткий период бутонизации (и самый низкий КВ) отмечен у р. канадского, что указывает на хорошую адаптированность этого вида в условиях Центрального Черноземья.
Таблица2
Продолжительность цветения / продолжительность бутонизации видов рода Rhododendron
в Центральном Черноземье
Название вида 200B г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. Ср. продолжительность бутонизации КВ,%
Rhododendron canadense - 7/23 7/14 7/14 6/13 6,B±0,3 7,3
Rhododendron japonicum 21/22 1B/21 7/1B 7/16 B/15 12,2±3 55,4
Rhododendron ledebourii 10/25 1B/21 10/20 B/14 7/14 B,4±0,7 1B,1
Rhododendron luteum 7/1B 7/22 7/1B 10/16 B/13 7,B±0,6 16,7
Rhododendron schlippenbachii 14/25 12/27 7/25 7/1B 7/14 9,4±1,5 35,7
Rhododendron sichotense 9/22 B/23 7/21 10/15 7/14 B,2±0,6 15,9
Rhododendron carolinianum - B/13 7/14 7/11 12/11 B,5±1,2 2B
Rhododendron calendulaceum - 1B/21 12/16 10/16 B/13 12±2,2 36
Rhododendron viscosum 14/16 B/13 15/15 10/12 - 11,B±1,7 1B
Rhododendron dauricum 10/22 7/25 10/20 9/14 - 9±0,7 15.7
Rhododendron mucronulatum 10/22 B/24 10/22 10/16 7/14 9±0,6 15,7
У остальных видов такой параметр, как период бутонизации составлял в среднем 8-9 дней и характеризовался высоким (р. каролинский) и средним (рр. даурский, остроконечный, сихотинский, Ледебура, желтый) КВ. Постоянство срока бутонизации может свидетельствовать о приспособленности вида к данным условиям, в частности, указывать на заморозкоустойчивость и холодостойкость растения, поскольку зацветание растения находится в прямой связи с суммой эффективных температур. Распускание бутонов возможно, только когда сумма суточных положительных температур достигла определенной отметки, индивидуальной для каждого вида растения. Поэтому сроки бутонизации и зацветания различаются у многих видов растений, в частности рододендронов.
Хотя рр. Ледебура, остроконечный, сихотинский, даурский достаточно зимостойки и засухоустойчивы, но самым чувствительным (из рододендронов природной флоры бывшего СССР) к понижению температуры, по мнению Р.Я. Кондратовича, является рододендрон даурский. В 2012 году Rhododendron dauricum не цвел (см. табл. 1). Р.Я. Кондратович утверждает, что в мягком климате Латвии он растет и развивается очень хорошо, ежегодно во второй половине лета образует большое количество цветочных бутонов, однако, если зима изобилует оттепелями, бутоны начинают распускаться, а затем даже при незначительной минусовой температуре вымерзают. Так, в 1976 году, когда декабрь был очень теплым, рододендрон даурский в открытом грунте начал цвести 26 декабря, а когда к Новому году температура понизилась до минус 10° С, все начавшие распускаться бутоны вымерзли. Летом 1977 года рододендрон не цвел. В 1977 году вторая половина ноября и начало декабря были необычно теплыми, и 4 декабря некоторые кусты рододендрона даурского покрылись цветами; 6 декабря температура снизилась до минус 2° С, и бутоны вымерзли. Повторилась история предыдущего года. Аналогичная картина отмечалась и с рододендронами сихотинским и остроконечным. Эти наблюдения свидетельствуют о том, что рододендроны, происходящие из районов с континентальным климатом, обладают высокой морозоустойчивостью, но зимостойкость у них низкая, поэтому для выращивания в климатических условиях Латвийской ССР они малопригодны [7]. Подобные примеры особенно часты в последние годы с неустойчивыми зимними температурами, частыми оттепелями, резкими перепадами температуры в течение суток. Показано, что в течение прошлого столетия глобальная температура возросла на 0,74оС, при этом увеличение на
0,4оС было достигнуто всего лишь с 1970 года, и возрастание все интенсивнее продолжается [8]. В местностях, где имеются непрерывные ряды метеорологических и фенологических наблюдений, наглядно проявляется тенденция к глобальному повышению температуры [9]. Особенно уязвимыми к глобальному потеплению могут оказаться «краснокнижные» растения, обладающие узкой экологической амплитудой [10]. Увеличилось обмерзание у видов с коротким периодом глубокого покоя или видов, не имеющих глубокого покоя, имеющих географическое происхождение из более южных районов. У этих растений в зимы с оттепелями преждевременно начинаются ростовые процессы, они могут сильно обмерзать, как, например, Prinsepia sinensis (Oliv.) Bean. [9]. Зима 2011-2012 годов не была аномально холодной, однако отмечались понижения температур до минус 35 оС. Во второй половине лета 2011 года (во время заложения цветочных почек) некоторое время (2-3 недели) держалась высокая температура (33-35 оС, поднимаясь до + 40 оС) и присутствовал недостаток влаги. Это могло способствовать тому, что у чувствительных к засухе видов, таких как р. клейкий, р. даурский не заложились цветочные почки. Цветение этих видов не наблюдалось в 2012 году (табл. 1), а у остальных изучаемых видов значительно снизилось его обилие.
В последние годы (2011-2012 гг.) отмечается обмерзание однолетних побегов и даже части растений чувствительных видов рода Rhododendron (например, р. клейкого), поскольку летняя засуха приводит к недостатку влаги в тканях растения, которое зимует в суровых условиях при понижении температуры до минус 35-38 оС. Кроме того, присоединяются зимние оттепели, о которых было сказано выше. Поэтому неустойчивые виды растений, в частности виды рода Rhododendron подвержены обмерзанию и зимнему высыханию. Зимнее высыхание рододендронов - одна из самых распространенных непаразитарных болезней, по внешним признакам сильно напоминающая отмирание побегов. Она наблюдается после суровых зим, когда в течение продолжительного времени держалась низкая отрицательная температура. После оттаивания почвы с наступлением весны листья вечнозеленых рододендронов остаются скрученными, полностью теряют тургор, буреют, засыхают, а затем погибает и все растение. Объясняется это тем, что во время зимовки растения потеряли слишком много влаги: ток воды нарушился и даже после оттаивания почвы нормальное передвижение воды от корней к листьям не восстанавливается. В таких случаях, чтобы быстрее ликвидировать водный дефицит в растениях, после оттаивания почвы их обильно поливают и несколько раз в день опрыскивают водой. Эти процедуры проводят до тех пор, пока клетки не восстановят необходимый тургор, листья не раскрутятся и не приобретут нормальный внешний вид. Обычно ликвидация водного дефицита требует 1-2 недели [7].
Параметры цветения и другие фенологические показатели различаются в разных климатических зонах, а кроме того в пределах одной зоны в природе и в культуре. По данным М.С. Александровой (2003), в средней полосе России (Главный ботанический сад им. Цицина г. Москва - ГБС) р. даурский зацветает во второй половине апреля, остроконечный - в конце апреля, цветение р. Ледебура и сихотинского происходит в мае [11].
По данным Д.Л. Врищ (2010), цветение Rh. sichotense в условиях коллекции Ботанического сада г. Владивостока происходит с первых чисел апреля или ближе к середине в зависимости от наступления положи-
тельной температуры. В природных условиях, согласно изученным гербарным образцам и собственным полевым наблюдениям автора, цветение наступает на месяц позже (Терней, гора Снежная Чугуевского района) [12].
При изучении морфологии цветка и динамики цветения Rhododendron dauricum, Rh. mucronulatum и Rh. sichotense О.С. Вологдиной (2008) отмечается, что в природных условиях Rh. sichotense и Rh. dauricum цветут практически одновременно со второй половины мая, а Rh. mucronulatum зацветает раньше на одну-две недели. Однако в условиях г. Владивостока раньше начинает цвести Rh. sichotense (конец апреля), а спустя пять-семь дней зацветают Rh. mucronulatum и Rh. dauricum (конец апреля - начало мая) [13]. Это может свидетельствовать о процессах адаптации к конкретным экологическим условиям на родине и при интродукции, а более того - быть примером акклиматизации в крупном промышленном центре. Можно провести параллель между поведением перечисленных видов при интродукции (дальневосточные виды рододендронов зацветают немного ранее в Воронеже по сравнению с Москвой, как в более южной зоне). Отмечается варьирование сроков цветения разных видов. Кроме того, наблюдается сходная тенденция по ускорению зацветания растений, в том числе и рододендронов, в условиях урбанизации (и на Дальнем Востоке, и в Центральном Черноземье), а также варьирование сроков цветения под влиянием загрязнителей крупного города (промышленных выбросов, выхлопных газов автотранспорта), которыми считаются Воронеж и Владивосток. Таким образом, в современных условиях потепления, иссушения и аномалиях климата у видов рода Rhododendron в Центральном Черноземье отмечаются тенденции к неустойчивым срокам зацветания, сокращению продолжительности цветения и обмерзанию растений.
Литература
1. Базилевская Н.А., Мауринь А.М. Интродукция растений. Экологические и физиологические основы: учеб. пособие. - Рига: Изд-во ЛГУ им. П. Стучки, 1986. - 107 с.
2. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / П.И. Лапин [и др.]. - М., 1975. -28 с.
3. Методические указания по фенологическим наблюдениям над деревьями и кустарниками при их интродукции на юге СССР. - Ялта: Изд-во Гос. Никитского ботанического сада, 1977. - 25с.
4. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 130 с.
5. Кулаичев А.П. Методы и средства комплексного анализа данных. - М.: ФОРУМ: ИНФА-М, 2006. - 512 с.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
7. Кондратович Р.Я. Рододендроны. - Рига, 1981. - 231 с.
8. Фадеева И.В., Фирсов Г.А. Индикационное значение фенологического ряда зацветания Alnus incana в фитостационаре Санкт-Петербургской лесотехничекой академии // Дендрология в начале XXI века: мат-лы Междунар. науч. чтений памяти Э.Л. Вольфа. - СПб., 2010. - С. 210-214.
9. Фирсов Г.А., Фадеева И.В., Волчанская А.В. Фенологическое состояние древесных растений в садах и парках С.-Петербурга в связи с изменениями климата // Ботан. журн. - 2010. - Т. 95, №1. - С. 23 - 37.
10. Волчанская А.В., Фадеева И.В., Фирсов Г.А. Особенности сохранения в ботанических коллекциях Санкт-Петербурга редких и исчезающих видов денрофлоры России // Дендрология в начале XXI века: мат-лы междунар. науч. чтений памяти Э.Л. Вольфа. - СПб., 2010. - С. 46-50.
11. Александрова М.С. Рододендроны. - М.: ЗАО «Фитон+», 2003. - 192 с.
12. Врищ Д.Л., Варченко Л.И., Урусов В.М. Род Рододендрон (Rhododendrron L..) на Сихоте-Алине: гео-
графия, экология генезис, хозяйственные перспективы // Вестн. КрасГАУ. - 2010. - № 10. - С.64-71.
13. Вологдина О.С. Оценка обилия жизненного состояния видов рода Rhododendron L. в озеленении населенных пунктов Дальнего Востока России // Экология человека. - 2010. - № 9. - С.9-12.
