Род Pyrrhula Brisson, 1760: особенности формирования и смены возрастных нарядов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2440: 3199-3253

Род Pyrrhula Brisson, 1760: особенности формирования и смены возрастных нарядов

В.Е.Ивушкин

Вадим Евгеньевич Ивушкин. Иркутская областная общественная организация Центр помощи животным «Зоогалерея», Иркутск, Россия. E-mail: pyrrhula@mail.ru

Поступила в редакцию 6 июля 2024*

Основные понятия, термины и сокращения

На теле большинства птиц перья не распределяются равномерно, а собраны в плотные скопления из 7 или 9 отдельных групп, которые называют перьевыми трактами, или птерилиями (Gill 2007; Dawson 2015). Участки между ними — аптериии — часто лишены перьев или имеют покрытие лишь из пуховидных перьев. Порядок расположения птерилий и аптерий на теле, называемый птерилёзом, варьирует среди разных групп птиц (Bostwick 2016). Основные перьевые тракты могут подразделяться на сотни отделов, набор которых различается у разных таксонов птиц (Gill, Prum 2019). У Passerida деление птерилий на участки связано с особенностями обновления на них оперения (Рымкевич и др. 1990). Знание этих особенностей имеет важное значение для определения эволюционных связей среди птиц.

Каждая птица за свою жизнь проходит через ряд смен всего оперения, замену отдельных перьев или их групп. Случайная потеря пера вызывает рост другого ему на замену, но обычно перья заменяются комплексно, в определённом порядке в зависимости от сезона и возраста (Gill 2007). Линька — это естественная замена одних перьев другими, их новым поколением. Термин «оперение» относится ко всем покрывающим птицу перьям и обычно сохраняющимся в течение значительного промежутка времени (Amadon 1966). Только во время линьки птицы меняют одно оперение на другое.

Оперение может состоять из одного или нескольких поколений перьев. Поколение перьев — перья, развившиеся за одну линьку. Термин «предел линьки» используется для обозначения места, внутри или между любыми из птерилий, где встречаются два поколения перьев (Jenni, Winkler 2011). Для описания оперения применяется термин «наряд». Он не только характеризует происхождение и состав перьев по поколениям, но и учитывает изменение рисунка оперения, если он меняется в результате стирания каёмок на вершинах перьев.

* Продолжение серии публикаций (Ивушкин 2015, 2021), вторая часть, шестой раздел тематического блока, посвящённого оперению снегирей.

Первое после вылупления из яйца оперение птенца (зародышевый наряд) может состоять из полностью покрывающего его тело пуха, нескольких редких перьев или вовсе отсутствовать. Если натальный пух присутствовал, то во время роста птицы он вытесняется из фолликул растущим вслед за ним ювенильным пером (ювенильный наряд). При этом пучки пуха могут какое-то время оставаться прикреплёнными к новым перьям, а оперение (наряд) будет составлять набор из перьев двух генераций, но только пока пух полностью не исчезнет.

Приближаясь к полной независимости от родителей или уже став самостоятельной, молодая птица меняет ювенильные перья на новые (постювенильная линька). При этом заменяется большая часть покрова, но не всегда оперение крыльев и хвоста. В таком случае первый взрослый наряд состоит из перьев двух поколений, сохраняющихся в течение года до новой линьки. Когда новое перо отличается окраской от окончательного взрослого оперения, то формируется неполовозрелый наряд*.

У птиц из разных таксонов сроки и полнота последующих линек могут сильно различаться. Взрослые птицы обычно линяют после размножения, заменяя перо полностью. Оперение, которое формируется после размножения, считается основным, или окончательным (дефинитивным) оперением годового цикла, а декоративный наряд, появляющийся к сезону размножения, считается дополнительным, или альтернативным (Gill, Prum 2019). Соответственно формируемому наряду каждая линька получает своё название: ювенальная, постювенальная, основная или послебрачная, дополнительная или альтернативная. Независимо от типа наряда все молодые птицы в период после завершения постюве-нальной линьки и до начала следующей линьки находятся в возрастной категории «первогодки» (1Y).

Для описания линек и возрастных стадий оперения могут применяться похожие или совершенно другие подходы (Dwight 1900; Heinroth 1917; Humphrey, Parkes 1959; Кокшайский 1964; Stresemann, Stresemann 1969; Svensson 1970; Виноградова и др. 1976; Brooks, Cramp 1977; Носков, Рымкевич 1977; Ginn, Melville 1983; Busse 1984; Rohwer 1986; Рым-кевич и др. 1990; Jenni, Winkler 1994, 2004, 2011, 2020; Pittaway 2000; Howell et al. 2003; Leukering 2010; Johnson et al. 2011; Howell, Pyle 2015; Kiat 2023). Однако именно выбранная система терминов наиболее удачно связывает последовательные поколения перьев и линьку с жизненным циклом многих видов снегирей, который часто структурирован в зависимости от резких годовых изменений климатических условий в местах их обитания.

Соответственно жизненной стратегии и динамике внешних условий линька может сильно различаться по срокам, продолжительности, сов-

* Термин отличается от обозначения неполовозрелых особей (imm.), которым называют всех особей после завершения постювенальной линьки до наступления половой активности.

падению с миграцией или размножением даже в систематически близких группах птиц. Тем не менее, изучение её особенностей очень важно для познания экологии и филогении малоизученных близкородственных видов. Только у Passerida, в состав которых входят и снегири, выделяются следующие типы линек: а) растянутая полная линька сразу после размножения — обычна у птиц с поздней непродолжительной и недалёкой миграцией; б) кратковременная полная линька после размножения у рано отлетающих и дальше мигрирующих видов; в) двукратная линька: очень бурная после гнездования плюс дополнительная линька контурного (покровного) пера ранней весной на зимовке у рано отлетающих видов; г) линька на зимовках у видов, очень рано и далеко улетающих (Дольник 1965).

Условные обозначения

n - количество экземпляров (проб)

Juv — птица в ювенильном наряде, ювенильный наряд

1Y (Sad) — первогодок, постювенальный (юношеский) наряд

Ad — взрослая птица, основной (окончательный, дефинитивный) наряд

МП — маховые перья

РП — рулевых перья

ВКХ — верхние кроющие хвоста

НКХ — нижние кроющие хвоста

КП — перья, расположенные вокруг клоаки (клоакальная птерилия) ПМ — первостепенные маховые перья ВМ — второстепенные маховые перья

ТМ — третьестепенные маховые перья: КТМ — внешнее ТМ (крайнее проксимальное,

третье), остальные нумеруются начиная с дистального (1ТМ, 2ТМ) ВКПМ — верхние кроющие первостепенных маховых перьев КК - карпальное перо

БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых перьев

ППК — полоса поперёк сложенного крыла, формируемая светлыми вершинами БВКВМ

СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых перьев

МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых перьев

МАл — маховые перья крылышка (alula)

1МАл — первое проксимальное маховое крылышка

КАл — кроющие крылышка

ВПроп — мелкие перья, покрывающие пропатагиальную складку сверху

ВМарг — верхние маргинальные кроющие

НМарг — нижние маргинальные кроющие

НПлеч — нижние кроющие плеча

Пект — группа пекторальных перьев

КМет — кроющие метапропатагиальной складки

НКТМ — нижние кроющие ТМ

БНКПМ — большие нижние кроющие первостепенных маховых перьев СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных маховых перьев БНКВМ — большие нижние кроющие второстепенных маховых перьев СНКВМ — средние нижние кроющие второстепенных маховых перьев МНКВМ — малые нижние кроющие второстепенных маховых перьев ВКК — верхние кроющие кисти (кроющие запястья) НКК — нижние кроющие кисти

КН — кроющие ноздрей (перья, находящиеся в основании клюва сверху)

DPM — позднее «созревание» оперения ПР - полосы роста пера

© — знак, указывающий авторов используемых в публикации материалов (авторские права на рисунки или фотографии)

Система возрастных нарядов

В ходе онтогенеза у снегирей формируется 4 типа перьевых покровов, которые последовательно меняют друг друга. Первый наряд — зародышевый, составляет натальный пух, который вырастает ещё при развитии эмбриона в яйце. Второй — детский (ювенильный)*, образован пером, начинающим расти у птенца уже после его вылупления. В то время, когда птенцы становятся самостоятельными, формируется юношеский (пост-ювенильный) наряд, состоящий из дефинитивного пера близкого или идентичного взрослой видовой окраске. Смена пера происходит не полностью, поэтому некоторые ювенильные перья остаются до следующей линьки.

На втором году жизни, после или в конце сезона размножения, происходит полная смена оперения и формируется четвёртый наряд — окончательный взрослый. В дальнейшем все перья ежегодно заменяются, а характер рисунка оперения остаётся прежним, за исключением небольших деталей, проявляющихся индивидуально. Каждый из нарядов хорошо идентифицируется по особенностям формы, строения и окраски перьев.

Таким образом, до формирования окончательного наряда у снегирей происходит три смены оперения. Рост птенцового пера (смена эмбрионального пуха контурным пером) обозначается как ювенильная линька. Смена ювенильного наряда — как постювенильная (послегнездовая) линька. Следующая через год после этого (первая полная) замена оперения — как первая послебрачная линька.

Птерилёз снегиря

Только что вылупившиеся птенцы снегиря Pyrrhulapyrrhula покрыты редким серым пухом, который в основном располагается на дорзаль-ной стороне тела. Размеры, плотность и оттенок пуха изменяются в зависимости от видовой принадлежности, популяционных или индивидуальных особенностей.

У птенцов обыкновенного снегиря пух отмечен на следующих зародышевых птерилиях (Witherby et al. 1958; Нейфельдт 1970): надглазничных, затылочной, плечевых, локтевых, бедренных, голенных, спинной, брюшных (рис. 1). На локте пух присутствует на месте второстепен-

* В английском языке прилагательное juvenal применяется к перьям и оперению, тогда как существительное juvenile («несовершеннолетний») обозначает саму молодую птицу и идентично латинскому слову с таким же смысловым значением. Эти два похожих слова могут сбивать с толку (Bostwick 2016), особенно когда должна использоваться латинская терминология. В результате, в русскоязычной литературе часто вместо транскрипции латинского термина «ювенильный» для обозначения детского наряда применяется английская — «ювенальный».

ных маховых и их кроющих (Т.сеЬи^ 1908). Отдельные пушинки могут располагаться на перьевых фолликулах первостепенных маховых (ПМ) (рис. 2).

У других представителей рода особенности распределения зародышевых птерилий не изучены. В.А.Нечаев (1983, 1991) приводит такие же, как у обыкновенного снегиря, птерилии для 4 однодневных птенцов краснощёкого снегиря Pyrrhula griseiventris с острова Сахалин. Однако существуют значительные отличия в расположении зародышевых птерилий у ближайшего родственника снегирей - щура Pinicola enucleator (Ильяшенко 2015) (рис. 1). Это позволяет предположить, что места расположения и количество зародышевого пуха также могут различаться у видов, принадлежащих к разным таксономическим группам снегирей, выделяемых на уровне подродов (Ивушкин 2015, 2024).

Pyrrhula pyrrhula Pinícola enucleator

Рис. 1. Основные пуховые птерилии птенца (дорзальная и вентральная проекции) снегиря Pyrrhulapyrrhula (© В.Ивушкин) и щура Vinícola enucleator (© Ильяшенко 2015)

В течение нескольких дней после вылупления у птенцов снегиря сначала появляются зачатки полётных перьев, а затем уже всех остальных. Многие перья начинают расти из фолликулов, не производящих зародышевого пуха. При формировании детского наряда эмбриональный пух сохраняется ещё некоторое время, прикрепившись к кончику контурного пера, растущего ему на замену. У разных видов птиц способы крепления пуха могут значительно различаться (Ильяшенко 2015).

Некоторые зародышевые образования сохраняются на теле птенцов лишь несколько суток. У снегирей пух продолжает встречаться на перьях ещё примерно в течение 1-2 недель после оставления ими гнезда (Newton 1966). Этот срок может сильно варьировать регионально и индивидуально, так как пух хорошо отделяется от пера при механическом воздействии. Дольше всего он сохраняется на голове (надглазничные и затылочная птерилии) (рис. 3) (Newton 1966).

Рис. 2 (слева). Птенцы снегиря Pyrrhula pyrrhula 2-3-дневного возраста. (© "Bullfinch Addicts")* Рис. 3 (справа). Птенец снегиря Pyrrhula pyrrhula juv 16-18-дневного возраста. (© "Bullfinch Addicts")

Рис. 4. Птерилез вьюрковых птиц Fringillidae. (© Newton 1972, с дополнением). Птерилии: 1 — головная pteryla capitis; 2 — спинная pteryla spinalis; 3 — плечевая pteryla humeralis; 4 — крыловая pteryla alaris; 5 — брюшная pteryla gastraei; 6 — голенная pteryla cruralis; 7 — бедренная pteryla femoralis; 8 — хвостовая pteryla caudae; 9 — клоакальная pteryla anit (Рымкевич и др. 1990; Jenni, Winkler 2020)

Завершение формирования детского оперения происходит примерно в месячном возрасте, через 1.5-2 недели после вылета птенцов из гнезда. В зависимости от того, в какое время периода размножения птенцы появились на свет, это оперение может сохраняться до 9 недель или на -

* "Bullfinch addicts" — группа западно-европейских любителей снегирей, занимающихся их содержанием и разведением, сформировавшаяся в соцсети (www.facebook.com). Фото используются с разрешения авторов.

t Часто группу перьев клоакальной птерилии рассматривают в составе хвостовой (например, Newton 1966; Jenni, Winkler 2020).

чинать заменяться сразу после (иногда даже до) окончания роста полётных перьев (Newton 1968). Указанные сроки в основном зависят от длины формируемых перьев, поэтому могут различаться у птиц разных видов или популяций. Распределение зародышевых птерилий может варьировать, но остаётся постоянным у каждого индивидуума на протяжении всей жизни после их первоначального формирования во время эмбриогенеза (Foth 2020). Полностью сформированный перьевой покров снегиря — как детский, так и окончательный — располагается на основных птерилиях, которые размещаются так же, как и у большинства других Passerida (Newton 1966) (рис. 4).

В состав головной птерилии входят все кроющие перья головы, переходящие в спинной отдел (Newton 1966).

Спинная (дорсальная) птерилия включает в себя перья зашейка, спины и поясницы. Этот отдел является продолжением головного отдела и заканчивается перед копчиковой железой (Newton 1966).

Плечевая птерилия начинается от брюшной птерилии, соединяясь с ней, идёт дорзально и, закругляясь, образует узкую полосу перьев (лопаточные) на плечевой (лопаточной) кости (Newton 1966).

Группа птерилий крыла (крыловой тракт). В эту группу входят маховые перья (МП), их верхние и нижние кроющие, перья крылышка. Кроме того, крыло несёт плечевые и подмышечные птерилии, которые составляют часть плечевого тракта (Newton 1966).

Брюшная (вентральная) птерилия начинается под клювом и примерно на середине шеи разделяется на две широкие симметричные полосы, которые, в свою очередь, дают короткую ветвь наружу перед ногой, а основные полосы идут вниз по животу и заканчиваются перед клоакой (Newton 1966).

Бедренная птерилия состоит из двух узких косых полос, по одной сверху каждого бедра (Newton 1966).

Голенная птерилия содержит перья ног на голени (Newton 1966). Хвостовая птерилия включает 12 рулевых перьев (РП), верхние (ВКХ) и нижние кроющие хвоста (НКХ), а также перья, расположенные вокруг клоаки (КП) (Newton 1966).

Аптерии снегирей обычно покрыты мелкими пуховидными перьями в холодное время года, но к наступлению тепла они полностью оголяются. Встречается и более детальное деление птерилий Passerida по отделам (Рымкевич и др. 1990), но такая детализация редко применяется на практике.

Формирование возрастных нарядов снегиря

Топография расположения перьев у снегирей такая же, как у всех вьюрковых. Однако названия некоторых групп перьев имеют свои особенности. На рисунке 5 цифрами обозначены основные участки тела

снегиря: 1 - бока тела; 2 - грудь; 3 - зоб; 4 - горло; 5 - подбородок; 6 -уздечка; 7 - лоб; 8 - бровь; 9 - темя; 10 - затылок; 11 - зашеек; 12 - щека (у снегирей это более обширный участок, состоящий из перьев непосредственно щеки и кроющих уха); 13 - бока шеи; 14 - верхняя часть спины; 15 - плечевые перья; 16 - нижняя часть спины; 17 - поясница (крестец); 18 - надхвостье (ВКХ и часть перьев крестца); 19 - хвост (РП); 20 - под-хвостье (НКХ); 21 - живот, участок тела ниже груди между нижними конечностями; 22 - голень.

8 9 10 11

Рис. 5. Основные участки тела снегиря (Лф (© В.Ивушкин). Обозначения в тексте

В зависимости от площади распространения чёрного цвета на голове у снегирей выделяют два объединённых участка перьев. Подбородок, уздечка и брови вместе формируют лицевую маску, а затылок и темя объединяются в так называемую «шапочку».

Распределение перьев крыла на примере взрослой самки представлено на рисунке 6. У снегирей 9 полноразмерных первостепенных маховых перьев (ПМ) (5), 6 второстепенных маховых (ВМ) (6) и 3 - третье-

степенных (7) (ТМ). Рудиментарное десятое ПМ обычно скрыто под верхними кроющими перьями (ВКПМ) (4), первое из которых может быть почти одинаковым по размерам и форме с десятым ПМ.

Рис. 6. Крыло снегиря РугтЬи1а ругтЬи1а сверху, самка аё (© В.Ивушкин, Л.Ивушкина). Обозначения в тексте, на врезке участок изгиба крыла, выделенный прямоугольником

Рис. 7. Крыло снегиря РуттЬи1а£уттЬи1а снизу, самка аё (© Л.Ивушкина, В.Ивушкин). Пояснения в тексте Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2440 3207

Рис. 8. Полный набор полётных перьев и их основных кроющих у снегиря РуггЬи1а руггЬи1а., самец (1У)

(#1315 © /www.featherbase.info)

ВМ и ТМ сверху прикрывают 10 больших верхних кроющих перьев (БВКВМ) (3), их светлые вершины формируют характерную для всех снегирей полосу поперёк сложенного крыла (ППК) (рис. 5). Над ними в один ряд расположены средние кроющие (СВКВМ) (2), а ещё выше ряд малых кроющих (МВКВМ) (1), которые сливаются с ещё более мелкими перьями, покрывающими пропатагиальную складку (ВПроп) (8) до края, на котором в два ряда расположены верхние маргинальные кроющие (ВМарг). Нижний из двух рядов ВМарг составляют уже пуховые перья.

ВКПМ крепятся на крыле довольно высоко и не прикрыты другими кроющими перьями, хотя их основание находится под маховыми перьями алулы (крылышка) (МАл) (11). У черношапочных и масковых снегирей их всего 2, а у бурого снегиря — 3*. Они нумеруются начиная с самого крупного, дистального (Рымкевич и др. 1990) или наоборот (Jenni, Winkler 2011), либо обозначаются как большое и малое (Rowe, Wolfe 2010). Сверху и снизу основание первого пальца покрыто мелкими перьями — кроющими алула (КАл). Среди них выделяется самое большое верхнее КАл (10). Однако существуют и другие варианты обозначения этого пера. Например, все крупные перья крылышка (до 3-4-х) наиболее часто относят к МАл, а КАл считаются все мелкие перья (Рымкевич и др. 1990; Рыжановский 2017; Ryzhanovskiy 2017; Jenni, Winkler 2011). В таком случае перо под номером 10 на рисунке 6, может обозначаться как 1МАл при их нумерации, начинающейся с проксимального пера (Jenni, Winkler 2011). Таким образом, это перо будет обозначено одинаково во всех вариациях, независимо от количества перьев в крылышке.

Между ВКПМ и БВКВМ располагается карпальное перо (КК) (9), которое примерно наполовину короче соседнего БВКВМ. Снизу ПМ прикрывают большие (БНКПМ) и средние (СНКПМ) нижние кроющие. ВМ так же прикрыты двумя рядами перьев: большими (БНКВМ) и средними (СНКВМ) нижними кроющими (рис. 7). Сверху и снизу метакарпуса и второго пальца расположены соответственно верхние (ВКК) и нижние кроющие кисти (НКК). Край летательной перепонки снизу так же прикрывают два ряда маргинальных кроющих (НМарг).

Таблица 1. Средняя длина маховых перьев снегиря P. pyrrhulapileata (по: Newton 1966)

Номер пера Первостепенные маховые Второстепенные маховые Третьестепенные маховые

9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 1 2 3

Длина, мм 65 69 72 74 71 66 64 63 62 61 61 60 58 56 54 50 40 28

На рисунке 8 предоставлена дополнительная возможность рассмотреть форму и окраску основных перьев снегиря Р. руггЬиХа по группам.

* Установлено по коллекциям перьев, размещённым в базе сайта https://www.featherbase.info. Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2440

3209

Из всего набора наиболее интересны полётные перья и их кроющие, которые представлены в полном составе. В первом вертикальном ряду все 10 ПМ (начиная сверху, от крайнего дистального), 6 ВМ и 3 ТМ. Во втором вертикальном ряду сверху 9 ВКПМ, КК и 10 БВКВМ. Нижний горизонтальный ряд перьев представлен всеми 12 РП, а над ним по половине наборов (5 из 10) НКХ (слева) и ВКХ (справа). В том же порядке в таблице 1 представлены средние размеры маховых перьев британского обыкновенного снегиря P. pyrrhulapileata (n = 12, SD = 1 мм).

Последовательность формирования ювенильного наряда снегиря

Ювенильные перья тела отличаются от окончательных тем, что они другого цвета, менее блестящие и слабее по структуре. Основные птери-лии или перьевые тракты снегиря хорошо просматриваются ещё у птенцов на начальной стадии роста перьев (рис. 9) (Newton 1966).

Рис. 9. Недельные птенцы снегиря Pyrrhula pyrrhula с разной степенью опушённости.

(© A.Pacitti, "Bullfinch Addicts")

Сразу после вылупления у птенцов начинают расти маховые перья и их кроющие. Пух ещё некоторое время увеличивается в размере, возможно, за счёт его выдавливания растущими перьями (Newton 1966). Хотя зародышевое перо расположено относительно разреженно, этого достаточно чтобы сформировать надёжную защиту птенца от резкого охлаждения сверху, когда самка покидает гнездо. Такой покров особенно важен, пока у птенца не установится терморегуляция.

Немного позже начинают расти покровные перья. Сначала на голых, свободных от пуха участках. На голове — около клюва, между глазами;

на зашейке, плечевых птерилиях, спине и пояснице. Затем (или почти одновременно) — кроющие хвоста и перья вентрального тракта. Лишь, когда из пеньков маховых перьев начинают показываться кисточки, начинается рост РП. Перья ног и нижние кроющие крыльев формируются последними (Newton 1966).

Независимо от сроков рождения, формирование дополнительной части детской генерации перьев заканчивается к 33-38-дневному возрасту (Носков, Смирнов 1990). Туловищные аптерии, как правило, остаются лишёнными пуховых перьев, либо они присутствуют в небольшом количестве. Однако у птиц из поздних выводков зарастание аптерий начинается именно в этом возрасте.

Порядок смены пера

Линька начинается с нескольких разных точек (локусов) по очереди, и от каждой она быстрее прогрессирует по длине птерилии, чем распространяется поперечно. Есть по меньшей мере 5 локусов в крыловой птерилии, по 2 в спинной и брюшной, 4 в хвостовой, по 1 в головной и в каждой половине оставшихся (Newton 1966).

Замена ПМ начинается с запястного (карпального) сустава и распространяется наружу, от проксимального к самому дистальному (1-9)*. ВМ растут от запястного сустава в обратном порядке, от дистального к просимальному (1-6). ТМ сменяются в особом порядке, не следуя за ВМ. Сначала меняется центральное перо (2-е), затем внутреннее (КТМ) (3-е), и уже потом самое большое — наружное (1-е) (Newton 1966).

Каждый ВКПМ растёт вместе с соответствующим первостепенным и достигает полной длины к моменту, когда ПМ вырастает наполовину. БВКВМ меняются более или менее одновременно друг с другом или в быстрой последовательности от проксимального наружу. Иногда внутренние перья вырастают наполовину, когда наружные 4-5 только выпадают. Замена мелких кроющих крыла начинается у корпуса и распространяется сначала в сторону запястного сустава, затем на СВКВМ, которые заменяются боле или менее одновременно. В то же время происходит смена перьев запястья и крылышка. Малые и средние кроющие нижней стороны крыла линяют почти одновременно, а БНКПМ и БНКВМ заменяются последовательно, начиная от запястного сустава (Newton 1966).

Десять ВКХ чаще меняются снаружи к центру, но этот порядок может меняться в результате задержки выпадения одного или нескольких перьев, тогда их линька может проходить без упорядоченной последовательности. НКХ заменяются центростремительно, хотя в более варьирующем порядке, чем ВКХ. КП линяют все вместе (Newton 1966).

* Нумерация маховых приводится по системе, соответствующей порядку их смены (Jenni, Winkler 2020). Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2440 3211

Замена оперения спины начинается с двух локусов: один располагается между лопатками, другой — над верхним краем поясницы. Линька распространяется в обоих направлениях вдоль спины. Перья зашейка меняются последними (Newton 1966).

Смена пера брюшной птерилии начинается с двух локусов, по одному в каждой основной полосе, и идёт вдоль тела. Прогресс распространяется быстрее вперёд, а перья живота заменяются одними из самых последних.

Замена перьев головной птерилии начинается вокруг клюва и проходит через шапочку. Линька перьев бедренной птерилии начинается спереди и распространяется назад. Перья плечевой заменяются с переднего края и далее через лопатки к ТМ (Newton 1966).

Особенности прохождения постювенильной линьки

Линька молодого снегиря частичная. Она захватывает все перья тела, часто все или некоторые кроющие крыльев, а иногда и третьестепенные маховые; эти перья составляют около 3/4 всего веса оперения, заменяемого взрослыми птицами — 1.5 г (Newton 1968). Одновременно может меняться большое количество покровных перьев. После линьки птица находится в смешанном наряде (детскими остаются как минимум полётные перья) (Busse 1984).

Период между завершением дорастания дополнительных участков ювенильного оперения и началом постювенильной линьки у молодых птиц из ранних выводков может составлять до 35 дней (Носков, Смирнов 1990), тогда как поздно родившиеся особи приступают к линьке не завершив рост ювенильного пера. Замена пера в среднем продолжается 7-9 недель (Newton 1966). Снегири из ранних выводков заменяют оперение в течение 75-80 дней, из поздних — около 60 дней. По экспериментальным данным, минимальная продолжительность замены пера составляет 59 сут (n = 2), а максимальная — 80 сут (n = 3). Линька птиц из ранних выводков обычно начинается с дистальных ВПроп, а у птиц из поздних одновременно с этим начинается замена перьев на грудном отделе (Носков, Смирнов 1990).

Постювенильную линьку снегиря можно характеризовать 5 этапами смены пера (Newton 1966).

1. Линька начинается в МВКВМ и обычно в плечевых перьях и на груди, иногда на спине и в голенном отделе.

2. Начинают меняться БВКВМ; редко одновременно линька захватывает перья на лбу.

3. Стартует смена НКХ, СВКВМ, перьев на бёдрах и голове; в это же время БВКВМ ещё не достигают полной длины, а рост МВКВМ может быть почти завершён. Иногда начинается смена ВКХ.

4. ВКХ и НКХ в линьке, МВКВМ и БВКВМ полностью отросли, на

головном тракте линька достигла шапочки, на плечевом почти завершена.

5. Ювенильные перья остаются в небольшом количестве на животе и лишь по несколько перьев в большинстве других отделов, чаще на голове (табл. 2, рис. 10).

Рис. 10. Этапы постювенильной линьки снегиря P.pyrrhulapileata. Великобритания. (© P.Mai; A.Wilson; S.Parrott; S.Parrott) (Mai 2023; Wilson 2018; Parrott 2019; Parrott 2019)

Однако по другим признакам возможно выделение и большего числа этапов постювенильной линьки (Носков, Смирнов 1990) (табл. 3).

I. Начало линьки ВПроп или грудного отдела.

II. Начало линьки плечевой или голенной птерилий.

III. Начало линьки БВКВМ или МВКВМ.

IV. Начало линьки лобно-затылочного отдела.

V. Начало замены НКТМ.

VI. Окончание линьки верхних кроющих крыла.

VII. Завершение роста оперения только на брюшной, спинной и головной птерилиях.

Таблица 2. Количество ювенильных перьев, сохраняющихся у первогодков снегирей P. pyrrhulapileata, в зависимости от сроков линьки (по: Newton 1966)

Время начала линьки Пол Количество обследованных птиц Количество птиц, сохранивших следующие перья:

Кроющие крылышка Запястные кроющие БВКВМ (нумерация от запястья снаружи внутрь

1 2 3 4 5

Июль 33 3 2 3 0 0 0 0 0

?? 3 3 3 1 1 0 0 0

33 34 34 33 4 4 2 0 0

Август ?? 23 22 23 14 14 6 4 1

33 25 25 25 18 18 14 8 0

Сентябрь ?? 20 20 20 20 20 16 12 4

Октябрь 33 8 8 8 7 7 5 3

?? 6 6 6 6 6 6 6 6

33 70 69 69 29 29 21 11

Всего ?? 52 51 52 41 41 28 22 11

Всего 122 120 121 70 70 49 33 11

% 98.4 99.2 57.4 57.4 40.2 27.0 9.0

По результатам всех исследований, во время линьки никогда не отмечалась замена РП, ПМ, BM, МАл и ВКПМ. Полнота обновления других участков зависит от сроков рождения (Носков, Смирнов 1990) и географической изменчивости. Часто многие молодые птицы ещё сохраняют в юношеском наряде КТМ, КК или ВКК (Newton 1966), иногда и те, и другие (табл. 2, 3). По данным из Центральной Европы (Jenni, Winkler 2011), КТМ меняются практически у всех особей, как и 5 проксимальных БВКВМ. У 60-90% птиц всегда меняется 5-е БВКВМ (нумерация от края крыла), 6-е БВКВМ и 2ТМ - у 10-30% птиц, а менее чем в 10% случаев заменялись 1-е и 2-е БВКВМ, 1ТМ и КК.

У поздно линяющих птиц не происходит смены нижних кроющих крыла, которые вырастают у птенцов последними. Исключительно из птенцового наряда могут быть сохранены отдельные перья тела, особенно в тех местах, где линька запаздывает (Newton 1966; Рыжановский 2017; Ryzhanovskiy 2017). Обычно молодые самцы заменяют больше перьев, чем самки, линяющие в то же время. Птицы из ранних выводков линяют полнее, чем те, что появляются на свет позже (Newton 1966). В Великобритании многие птицы, линяющие в конце сезона, сохраняют до 5 БВКВМ, и только те молодые, которые линяют раньше всех, заменяют эти перья полностью (Newton 1966).

Существует предположение, что в постювенильную линьку замене подлежат лишь наиболее слабые перья, которые были бы сильно повреждены к моменту следующей смены. Птенцы снегиря, вылупившиеся в

конце сезона размножения, обычно начинают линять в течение двух недель после выхода из гнезда, когда они ещё только приобрели детское оперение, или оно всё ещё растёт, например, РП и нижние кроющие крыла. Казалось бы, что они ничего не выигрывают, заменяя недавно приобретённые перья (Newton 1966). Однако, это не совсем так.

Таблица 3. Схема линек снегиря Pyrrhulapyrrhula (по: Носков, Смирнов 1990)

Птерилии и их участки Поо юкенильнам линька Полнота линьки Послебрачнан линька

1 [I III IV V vi VII 1 и ш IV V VI VII VIII IX X XI

1 лобио-затылочный — 0,7-1,0

глазной — 0,5-1,0

ушной 0,6-1,0

межчелюстной 1,0

челюстной 1,0

2 шейный 1,0 —

грудо-вентральныи 1,0

поствентральный 0,8-1,0 ... -

боковой 0,5-1,0

3 шейно-дорсальный 1,0 ...

крестцовый ••• 1,0

Плечевая 1,0

Бедренная — 1,0

Голенная ... 1,0

Анальная ... ... 1,0 —

4 рулевые 0

нкх 0,8-1,0

вкх 0,7-1,0

5 им 0

вм 0

тм ... 0-1,0

БВКПМ 0

свкпм ? - ...

БВКВМ 0,1

СВКВМ 0

МВКВМ 0,5

кк 0

КМет ? ?

ВМарг — 0,5-1,0 --

ВПроп 0,7-1,0

МАл 0-0,7

КАл 1,0

ВКК 1,0

НКК ••• 1,0

НМарг 0,5-1,0 —

БНКПМ 0 —

БНКВМ ... 0-1,0

НКТМ 0,7-1,0

СНКПМ 1,0 —

СНКВМ -- — 1,0 —

НПроп 1,0

ППлеч 1,0 ...

Пект 1,0

Аптерии туловища 1,0

Обозначения: _ — на указанном участке линька имела место у всех птиц;----то же у многих; ••• — то же

у некоторых;--— у части особей продолжали расти ювенильные перья, причём в некоторых случаях это

совпадало с началом линьки других перьев в той же птерилии (в схеме обозначено соответствующими знаками). Птерилии: 1 — головная; 2 — брюшная; 3 — спинная; 4 — хвостовая; 5 — крыловая.

В постювенильную линьку изменяется окраска оперения. Больше не нужный для самостоятельной птицы гнездовой камуфляжный наряд по окончании периода наибольшей уязвимости птенца заменяется оперением, характерным для взрослой птицы. Новое оперение не только адап-

тировано к эффективному взаимодействию организма с внешней средой, но и способствует адекватному восприятию птицы другими особями вида, особенно противоположного пола. При создании пар это наиболее важно для самцов диморфных видов снегирей, чем для самок. Поэтому, учитывая довольно высокую смертность снегирей (ежегодно обновляется до 50% всей популяции обыкновенного снегиря в Восточной Сибири), необходимость происходящего должна быть довольно высокой.

К тому же для дальнейшего успешного существования и выживания молодой птицы не менее важно, чтобы её внешние покровы защищали от внешних воздействий, например, имели хорошие термоизоляционные и влагозащитные свойства. К сожалению, организм птенца не в состоянии это обеспечить во время роста.

Низкое качество ювенильных перьев обусловлено ограниченностью физиологических возможностей организма снабжать все процессы его развития в достаточном объёме. Во время интенсивного роста основные ресурсы тратятся на осуществление наиболее важных из них, а второстепенные обеспечиваются по «остаточному принципу». Дифференцированный подход осуществляется за счёт разницы в возможности поступления необходимых веществ в формирующиеся структуры с помощью кровотока.

У снегирей, наравне с ростом, приоритет отдаётся формированию полётных перьев, от которых непосредственно зависит дальнейшее выживание особи. Поэтому транспортировка питательных веществ в полётные перья производится более крупными сосудами с развитой капиллярной системой, а покровные перья снабжаются более мелкими. Кроме того, все необходимые для роста пера вещества, доставляемые с кровотоком, попадают непосредственно в зону формирования первостепенных и второстепенных элементов пера, обеспечивая именно их в первую очередь. В зону дифференциации третьестепенных элементов питательные вещества попадают диффузно. Поэтому, как правило, во время интенсивного роста молодого организма баланс между быстрым и качественным формированием перьевых структур нарушается, чего не наблюдается у линяющих взрослых птиц.

В таких условиях недостаток питания сразу сказывается на полноте формирования третьестепенных элементов пера, которые отвечают за плотность соединения перьевой пластики. Качество сочленений уменьшается и за счёт бо льших расстояний между соседними рамусами и радиусами, которые увеличиваются в результате более интенсивного роста пера (Ивушкин 2021). Поэтому формирование перьев с характеристиками (окраска, термоизоляция или влагостойкость), необходимыми в последующем, переносится на другие, более поздние сроки, когда организму это будет менее энергозатратно и произойдёт только в том случае, если молодой организм адаптируется к самостоятельной жизни.

На этом же принципе базируется явление неполной смены детских покровных перьев в течение постювенильной линьки. Возможно, оно является атавистическим следствием отсутствия у предковых форм снегирей различий в окраске оперения как между самцами и самками, так и между взрослыми птицами и птенцами. В таком случае присутствие юве-нильных перьев никак не сказывается на внешнем виде птицы, а условия обитания позволяют снижать требования к основным характеристикам оперения. У других же видов присутствие ювенильных перьев резко уменьшается с приобретением выраженного полового диморфизма или потребностью защиты от сильного холода или влаги. В таком случае юве-нильные перья могут сохраняться только в тех местах, где они особо не нарушают рисунок оперения взрослой птицы и не влияют на его защитные свойства.

Кроме того, «экономия ресурсов» во время роста птенца сказывается и на активности меланоцитов. Если при окрашивании ювенильных перьев синтез меланинов в основном останавливается на стадии формирования мелких феомеланиновых гранул, а синтез эумеланинов активно происходит в основном только в полётных перьях, то в период постюве-нильной линьки эумеланины производятся уже практически во всех покровных перьях, по крайней мере на начальных стадиях их роста. При этом наблюдается разница в соотношении меланинов между самцами и самками. У первых преобладают эумеланины, а синтез феомеланинов практически подавлен, возможно, часто потому, что их замещают каро-тиноиды. В то время как у самок феомеланины продолжают откладываться в большей части перьев (Ивушкин 2021).

Такая разница в активности пигментных клеток отражается и на окраске клюва и ног. У птенцов снегиря они телесного цвета или коричневые, а в течение постювенильной линьки часто темнеют, даже становятся чёрными (окраска ног может варьировать в зависимости от климатических условий обитания популяции). Замена рогового слоя эпидермиса начинается на II-III стадиях линьки и продолжается даже после её окончания (Носков, Смирнов 1990).

Темпы постювенильной линьки

Снегири из поздних выводков обычно начинают линять в течение двух недель после вылета из гнезда, когда некоторые части их детского оперения, например, РП и НКК, все ещё растут (Newton 1966). Минимальный возраст начала линьки, по экспериментальным данным (n = 2), составляет 32 сут, а максимальный (n = 3) — 67-70 сут (Носков, Смирнов 1990).

Информация о скорости постювенильной линьки была получена на птицах, которые осматривались при отлове более 2 раз за линьку: 9 особей в 1962 году, 39 в 1963 и 27 в 1964 (n = 75) (Newton 1966). По этим

данным получается, что каждая из 5 стадий линьки длилась примерно 9-12 дней. Следовательно, продолжительность постювенильной линьки составляет 7-9 недель. Трое из осмотренных молодых снегирей полностью перелиняли за 53, 56 и 60 сут (Newton 1966).

Тем не менее, значительные отличия в скорости линьки наблюдались у 6 особей. Самая быстрая — 22 сут с 1-й до 5-й стадии (это примерно в 2 раза выше нормы). В другом случае молодая птица, которая ещё не начала линять 2 сентября, достигла 5-й стадии линьки через месяц. Самые медленные показатели зарегистрированы у 3 птиц: они оставались на 1-й стадии линьки по крайней мере в течение 2 недель. Таким образом, довольно постоянные темпы развития линьки были обнаружены у большинства молодых птиц, но редкие расхождения были значительными (Newton 1966).

Данные о начале постювенильной линьки были получены от снегирей, пойманных в южной Англии: 111 особей в 1962 году, 187 в 1963 и 164 в 1964 (n = 462) (Newton 1966). В 1962 году начало линьки среди молодых птиц было распределено довольно равномерно в течение 14 недель: с конца июля до начала ноября. Некоторые снегири линяли почти до конца декабря. В последующие два года этот период составил 9 недель: с конца июля до конца сентября, а с середины ноября линяющие молодые птицы уже не встречались (Newton 1966).

При этом всегда существовал период, когда встречались особи как завершившие линьку, так и те, у которых она не начиналась. В 1962 году он составил 6-7 недель, а в последующие два года - около недели (Newton 1966). Скорее всего, это связано с тем, что дата начала постювениль-ной линьки зависит главным образом от возраста птицы, которая могла покинуть гнездо в любое время между концом мая и началом октября. Как привило, молодые снегири, которые покидают гнездо в начале сезона размножения, линяют первыми (Newton 1966).

Особенности прохождения послебрачной линьки

Линька взрослых птиц наступает спустя 60-70 дней после появления яиц в первых кладках (по данным из Ленинградской области) (Носков, Смирнов 1990). По одной методике (Newton 1966) её можно разделить на 9 последовательных этапов (стадий линьки), оцениваемых по сумме баллов, которыми описывается смена каждого из ПМ: 0 — старое перо; 1 — перо отсутствует или в стадии маленького пенька; 2 — пенёк большой

«-» и о ___

или с маленькой кисточкой; 3 — перьевая кисточка, отросшая наполовину; 4 — перо от половины до трёх четвертей; 5 — три четверти или отросшее полностью. Сумма баллов от 1 до 10 — первый этап (стадия) линьки, с оценками 11-20 — 2 этап и так далее. Используя другой подход, послебрачную линьку можно оценивать по более наглядной схеме (см. табл. 3), разделяющей этот процесс на 11 этапов (Носков, Смирнов 1990).

Все стадии линьки полностью соответствуют смене первостепенных маховых перьев. Выпадение первого ПМ и его кроющего означает начало линьки птицы (Newton 1966; Носков, Смирнов 1990), а полная смена ПМ и их отрастание свидетельствуют о её завершении (табл. 3).

Как правило, маховые перья меняются последовательно: когда первое отрастает на некоторую длину, выпадает следующее. Обычно соответствующие перья выпадают одновременно на каждом крыле. Однако бывают случаи, когда на одном крыле перо уже вырастает наполовину, тогда как в другом оно только начинает расти. Кроме того, у птиц, линяющих особенно поздно, часто большее количество ПМ растёт одновременно, чем у тех, что линяют раньше (Newton 1966).

ВМ начинают меняться примерно в середине линьки во время роста 5-го ПМ. К этому времени 2-3 первых ПМ уже достигают полной длины. Замена первых трёх ВМ происходит медленно, но последние три меняются быстро. Бывает, что на последней стадии линьки могут расти одновременно 3-4 ВМ. Прогрессивное увеличение скорости линьки ВМ, по-видимому, является общим у всех воробьиных (Dwight 1900). Примерно в трети исследованных Я.Ньютоном (Newton 1966) снегирей линька ПМ заканчивалась уже после смены ВМ; примерно в половине случаев за несколько дней до конца роста ВМ; а в остальных случаях перья отрастали одновременно. Только в опытах, произведённых для изучения линьки в условиях неволи, ВМ заканчивали рост позднее ПМ, и это были не размножавшиеся в этом сезоне птицы (Newton 1967). По другим данным, у большинства воробьиных 6-е второстепенное маховое сменяется последним и растёт медленнее других (Виноградова и др. 1976).

РП у большинства птиц меняются симметрично. Вторая пара выпадает, когда первая достигает стадии пенька, и так далее пока они не начинают расти все вместе. Иногда это происходит довольно быстро, так что на стадии пенька можно обнаружить сразу 8 центральных перьев, хотя их длина всё равно будет несколько различаться. Возможны и другие варианты: средние пары РП уже отрастают полностью, когда выпадают крайние; или линька РП происходит не симметрично. Тем не менее, центробежный план смены перьев никогда не нарушается (Newton 1966). Обычно замена рулевых начинается, когда 4-5-е ПМ находятся в линьке, и продолжается пока не вырастет 9-е ПМ. Рост РП ускоряется, когда растут почти все перья. Линька остальных групп перьев может описываться в соответствии со стадией (этапом) смены ПМ (табл. 4).

Соответственно этим этапам можно установить относительные сроки линьки каждой группы птерилий и выделить стадию, когда она максимальна. В редких случаях бывают отклонения от средних сроков смены перьев у наибольшего числа особей (в таблице указано в скобках).

БВКВМ обычно полностью меняются у всех птиц на 7-й стадии, верхние малые и средние кроющие на 8-й, а ТМ, нижние малые и средние

кроющие — на 9-й стадии. Перья брюшной и спинной птерилий, головы, бёдер и голеней вместе с кроющими хвоста заменяются почти в конце линьки ПМ. Тем не менее, существуют значительные вариации. Некоторые птицы уже после 6-й стадии почти полностью покрываются новыми перьями и выглядят полностью перелинявшими, поэтому в полевых условиях у таких снегирей не видно растущих перьев.

Таблица 4. Порядок смены основных групп перьев у снегиря Pyrrhulapyrrhula (по: Newton 1966)

Группа перьев

Этапы смены

Максимальная линька

БВКВМ 1-4 (6)

СВКВМ 3-7

МВКВМ 1-7

БНКПМ, БНКВМ 6-9

СНКПМ, СНКВМ 4-8

МНКВМ 3-8

ТМ 3-8

Крылышко 3-9

Плечевая птерилия 1-9

Подмышечные перья 2-8

Спинная и брюшная птерилии 1-9

Бедренная птерилия 2-9

Головная птерилия 2-9

Голенная птерилия 2-9

ВКХ 3-9

НКХ 3-9

2-3

3-6

2-3 9

5-6 5

3-6 8-9

2-6 (9) 5-6

2-7 (6, иногда 9) 5-6 (9)

4-6

3-6 4-7 (9)

4-6

Таким образом, наиболее интенсивное обновление перьев тела происходит с 3-го по 6-й этап, когда почти каждый отдел или группа перьев находятся в сильной линьке. Но полная замена оперения спинной и брюшной птерилий — двух самых больших участков тела — продолжается почти весь период линьки. Последними заканчивают меняться перья, располагающиеся на животе и голове (Newton 1966).

Обшелушивание и замена покрытий клюва и ног совпадают со сменой пера (Носков, Смирнов 1990; King, Murphy 1990).

Скорость и сроки прохождения послебрачной линьки

Взрослые снегири производят около 2 г перьев за линьку в течение 11-12 недель (Newton 1968). Самая медленная скорость роста перьев наблюдается в начале и в конце линьки, но большую часть времени она в среднем составляет до 40 мг в день (это эквивалентно 0.6% сухого веса птицы) как у взрослых, так и у молодых особей. Однако у некоторых особей темпы производства перьев могут значительно превышать этот показатель (Newton 1966).

Анализ методом регрессионного анализа показывает, что балльная оценка изменения стадии линьки ежедневно увеличивается в среднем на 1.10-1.23 балла, а продолжительность линьки составляет 73-82 дня.

Данные, полученные при обследовании птиц (n = 21), оказались очень близкими к этим расчётам: скорость линьки ПМ этих птиц была 1.30± 0.2 балла в сутки. Самый медленный зарегистрированный темп роста составил в среднем 0.4 балла в сутки за 14 сут, а самый быстрый — в 6 раз больше: 2.5 балла в сутки за 15 сут (Newton 1966).

Наибольшие отклонения от средней скорости линьки наблюдались у птиц, которых осматривали через короткий интервал времени, тогда как данные по птицам, осмотренным в начале и конце линьки, практически совпадали с расчётными. Получается, что общая скорость линьки примерно одинакова у всех особей, хотя может сильно варьировать на разных стадиях линьки (Newton 1966).

В соответствии с расчётами, затрачиваемое на линьку время составило бы 69±9 сут плюс ещё до 7 сут у тех особей, у которых линька ВМ ещё продолжается после смены ПМ. Практически такая же продолжительность линьки была установлена для 3 особей с предполагаемой скоростью 0.4 балла в сутки: 68, 70 и 74 сут (Newton 1966, 1967). В среднем за 6 лет исследований было показано, что на линьку британскому снегирю требуется 68-90, в среднем 85 сут (n = 125) (Newton 1968). В условиях уличной вольеры в Ленинградской области индивидуальная продолжительность линьки 2 птиц составила 82 сут (самка) и 90 сут (самец) (Носков, Смирнов 1990). По данным изучения снегирей в вольерных условиях* на Куршской косе выяснено, что в среднем снегири завершают смену маховых перьев за 90 сут, но линька покровного оперения может продолжаться дольше - до 110 сут (Дольник 1965).

Кроме того, в зависимости от продолжительности и успешности размножения общие сроки линьки снегирей на юге Англии бывают сильно растянуты. Начало линьки у взрослых снегирей в 1962 году растянулось на 11 недель: с конца июля по начало октября. Линяющие особи присутствовали в популяции почти до конца декабря. В последующие два года линька продолжалась 6 недель: с конца июля по начало сентября, а долинивающие снегири встречались только до середины ноября (Newton 1966).

В среднем снегири начинали линять 9 августа (Англия), а заканчивали 2 ноября. При этом 95% популяции находились в линьке примерно 64 дня, с 10 июля по 9 сентября, остальные 5%, по крайней мере час -тично, линяли вне этого периода (Newton 1968). В Ленинградской области наиболее раннее начало замены оперения отмечено 1 июля (Носков, Смирнов 1990). Большинство птиц приступало к линьке во второй половине июля. Наиболее поздняя встреча не приступившей к смене оперения птицы известна 4 сентября, но обычно с середины августа такие птицы уже не встречались. Самая ранняя встреча перелинявшего сне-

* Были исследованы 15 видов птиц по 5-20 особей каждого вида, содержавшихся в течение 2 лет в уличных вольерах Биологической станции в Рыбачьем (Калининградская область) (Дольник 1965).

гиря была 29 сентября, а самая поздняя ещё линяющего — 20 ноября. Таким образом, суммарный сезон послебрачной линьки снегиря в При-ладожье составляет около 4.5 месяцев (Носков, Смирнов 1990).

Как правило годовалые самцы начинают линьку на несколько дней раньше остальных. Это, скорее всего, не гнездящиеся птицы (Newton 1964). Причём у индивидуумов начало линьки может быть довольно фиксированным: 3 птицы, отлавливаемые 3 года подряд, начинали линять в течение одних и тех же 5 дней каждый год.

Зависимость процессов линьки от их совмещения с размножением

Размножение и линька — процессы, требующие больших энергетических затрат. Почти у всех видов птиц умеренной зоны эти этапы годового цикла происходят при благоприятных условиях летом (Pitelka 1958). Как правило, у многих видов Passerida, в том числе и у снегиря, линька взрослых особей начинается тогда, когда их последние птенцы становятся самостоятельными.

Все три года исследований в южной Англии снегири начинали гнездиться в начале мая, но эта первоначальная синхронность вскоре исчезала, в основном из-за разорения гнёзд хищниками (Newton 1964). Предположительно, увеличение продолжительности сроков, в которые снегири приступают к строительству гнёзд, вызывает и разброс времени начала линьки в популяции.

Рис. 11. Самец снегиря РуттЬи1аруттЬи1а кормит слётка. (© ММасОо^-аП) (МасОо-№а11 2021) 3222 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2440

Ещё большее расхождение сроков начала линьки может быть обусловлено долей вторых кладок, которые откладываются в конце июля. Их увеличение вызывает задержку начала линьки (Newton 1966). Такое позднее размножение в Англии происходит не ежегодно, а лишь в ответ на сравнительно большее обилие пищи в конце лета (Newton 1966).

Как правило, у снегиря родительская забота и линька исключают друг друга, но встречается довольно много взрослых особей, у которых на ранних стадиях линьки ещё продолжается выкармливание птенцов и слётков (рис. 11). По результатам исследований в Германии (орнитологическая станция в Радольфцелле), количество таких снегирей может составлять до 60% от общего числа птиц, встречаемых на той же стадии размножения (Kasparek 1981). Наличие выкармливаемых птенцов определяется по присутствию пищи в подъязычных мешках отловленных птиц или визуально (рис. 12), когда это хорошо видно по топорщащимся на шее перьям. На фотографиях почти так же может выглядеть поющая или подающая голос птица, но при наблюдениях в природе ошибиться невозможно. Кроме того, у кормящих птиц перья на горле часто запачканы и более редкие (рис. 13).

Рис. 12. Линный самец снегиря РуггЬи1аруггЬи1а (1"¥), выкармливающий птенцов. С.-З. Англия. 1 августа 2019. (© J.Thir1away) (ТЫг1а№ау 2019)

Рис. 13. Самка аё снегиря РугтЬмЬруггЬмЬ, выкармливающая птенцов. С.-З. Англия, 1 августа 2019. (© _|.ТЫг1а№ау) (ТЫг1а№ау 2019)

Птицы, выращивающие молодых, линяют медленнее, чем другие в то же время года (Kasparek 1981). Они проявляют значительно большую вариабельность линьки перьев тела по отношению к смене ПМ, а последовательность их смены несколько иная. Они дольше сбрасывают ПМ: одновременно могут расти только 1 или 2 пера. Причём обычно растущее ПМ достигает почти полной длины, прежде чем сбрасывается следующее перо. Кроме того, у таких птиц сильно откладывается восстановление уже потерянных перьев тела (рис. 11). У других снегирей, находящихся на той же стадии линьки, но, по-видимому, не имеющих зависимых от них птенцов, на каждом крыле может одновременно расти до 5 ПМ, и никогда менее 2 (Newton 1966).

Когда молодые становятся самостоятельными, у родителей ускоряется смена покровных перьев: линька внезапно начинается в нескольких отделах и распространяется так быстро, что скоро вся птица оказывается покрытой растущим пером. Причём у не размножающихся особей пауза между началом линьки маховых и интенсивной сменой покровных перьев меньше или вообще отсутствует, поэтому на более ранних стадиях линьки такой разницы не отмечается (Newton 1966). Размножающиеся особи других видов птиц проходят линьку похоже (Miller 1961).

За три года треть всех снегирей, отловленных Ньютоном на 1-й стадии линьки, и пятая часть птиц на 2-й и 3-й стадиях, кормили выводки. Но этого не наблюдалось на её более поздних стадиях. У особей на 3-й стадии линьки смена пера, по-видимому, начиналась до того, как их птенцы покидали гнездо, если только эти птицы не кормили слётков дольше обычного периода в 1-2 недели. Наложение линьки на выкармливание молодняка имело место не только у тех птиц, у которых начало линьки было отложено поздним размножением, но и у тех птиц, которые начали линьку сравнительно рано. Самое раннее обнаружение линьки зарегистрировано у размножающегося самца снегиря, пойманного 6 августа 1963 (4 балла) (Newton 1966). Замедление смены ПМ у снегирей с птенцами, по мнению автора, может быть напрямую связано с недостатком пищи, вызванной двойной нагрузкой на организм: линькой и родительской заботой. Однако ни у одного из исследованных снегирей не обнаружены дефекты оперения (Newton 1966), появляющиеся на пере из-за нехватки пищи (Riddle 1907). Именно поэтому есть вероятность того, что замедление линьки происходит в результате воздействия половых гормонов (Горецкая, Бёме 2020; Ивушкин 2021).

Начало линьки самцов немного опережает старт смены оперения у самок. Это отмечено по 5 случаям, когда были пойманы оба партнёра из пар, помеченных ранее у своих гнёзд (Newton 1966), а также это видно на приведённых фотографиях: самка (рис. 13) ещё не приступила к линьке, тогда как у самца (рис. 12) она уже началась. Можно рассмотреть, что одно ПМ отсутствует, растёт (не достигло полной длины) ди-стальное БВКВМ, а центральная пара РП выглядит свежей и короче перьев предыдущей генерации. На первый взгляд покровное оперение тела ещё не затронуто линькой, однако можно разглядеть, что первые пеньки наблюдаются на горле и под глазом.

Имеются сведения, что линька самцов начинается после регрессии семенников, когда зрелые сперматозоиды уже отсутствуют (Newton 1966). У некоторых других видов эта зависимость может быть частичной. Но есть ряд видов Passerida, у которых размножение и линька происходят одновременно в течение короткого арктического лета (Farner et al. 1980; Morton, Morton 1990).

Закономерности изменения скорости прохождения линьки у снегиря

Вариации скорости, с которой происходит смена пера у снегиря, могут быть обусловлены действием корректирующих и регулирующих процесс линьки механизмов. Это проявляется в особенностях роста отдельных перьев, изменении количества растущего одновременно пера или возможности поддерживать одинаковый темп роста в перьях разной длины.

Число растущих одновременно в каждом крыле ПМ, зависит как от интервалов между их выпадением, так и от скорости роста новых перьев. Кроме того, скорость любого из этих процессов может быть подвержена влиянию физиологического состояния птицы или факторов окружающей среды, таких, например, как доступность пищи (Newton 1966; 1968).

По данным Я.Ньютона у 6 линяющих снегирей все ПМ росли со скоростью 3-4 мм в сутки, хотя число растущих в каждом крыле ПМ колебалось у разных птиц от 1 до 4. Причём полный период роста любого из них занимал около 20 сут или чуть более. Получается, что рост разных ПМ занимает примерно одинаковое время до своего завершения: более длинные перья растут немного быстрее, чем короткие (Glegg 1944; Newton 1966).

Также скорость роста ПМ зависит от количества одновременно меняющихся перьев и величины интервалов между их выпадением (Newton 1967, 1968), особенно у линяющих особей, которые ещё не завершили размножение. Обычно среднее число растущих в одно время ПМ в каждом крыле остаётся на уровне 2.8-3.0 на протяжении всей линьки. За исключением её начала и конца, когда растёт только по 1 перу. Однако существуют значительные индивидуальные различия. Иногда в каждом крыле обнаруживают до 6 растущих ПМ (Newton 1966). При этом, как и других видов вьюрковых, не обнаружена связь между продолжительностью линьки и количеством растущих одновременно ПМ (Newton 1968).

Кроме того, по некоторым данным получается, что первая послеб-рачная линька снегирей проходит несколько дольше, чем все последующие (схема ежегодных линек снегиря) (Busse 1984).

Географическая изменчивость особенностей линьки снегиря и её закономерности

Благодаря эволюционной пластичности процесса линьки сроки её протекания оказываются согласованными с другими фазами годового цикла (Кокшайский 1964), корректируемыми внешними факторами.

Ускорение процесса наблюдается у особей, испытывающих ограничения в отношении сроков, когда возможно осуществление линьки. По мере продвижения на север у певчих птиц линька проходит быстрее и синхроннее между отдельными особями (Stresemann, Stresemann 1969), а замена контурных перьев имеет более устойчивую связь со сменой МП (Newton 1972). По этой причине сведения о линьке в одной части ареала не желательно распространять на весь ареал вида, они должны привязываться к конкретному региону (Рымкевич и др. 1990; Рыжановский 2017; Ryzhanovskiy 2017).

Продолжительность полной замены маховых перьев у снегирей в Англии оценивается в 68-90, в среднем 85 сут (Newton 1966; Kasparek

1981), тогда как на западе европейской части России этот период достигает 82-90 сут (Дольник 1965; Носков, Смирнов 1990). Причём смена покровного оперения может длиться до 110 сут (Дольник 1965). Такие различия связаны с особенностями условий обитания разных популяций снегирей, которые могут проявляться в изменении линейных размеров птиц, а соответственно (или дополнительно) и в длине перьев. Поэтому не удивительно, что более крупные особи будут выращивать новое перо дольше, чем мелкие, так как оно длиннее. Насколько велика изменчивость размеров снегиря можно оценить по данным, приведённым в таблице 5. В ней цветом выделены регионы, где проводилось изучение продолжительности линьки, результаты которых были приведены выше.

Таблица 5. Географическая изменчивость размеров снегирей РуттЬм1аруттЬы1а (длина крыла самцов)

Подвид

Регион

Длина крыла, мм

Min

Max

Среднее

Источник

n

Pyrrhula pyrrhula iberiae Пиренеи 23 78.5 85.0 82.2 Töpfer 2008

Pyrrhula pyrrhula pileata Англия 99 83.0 91.0 87.1 Ивушкин 2000

Pyrrhula pyrrhula pileata Шотландия 24 80.5 86.5 83.5 Clancey 1947

Pyrrhula pyrrhula europaea Западная Европа 24 82.0 93.0 88.6 Töpfer 2008

Pyrrhula pyrrhula rossicowi Кавказ 50 86.0 95.0 90.7 Ивушкин 2000

Pyrrhula pyrrhula pyrrhula Весь ареал 164 88.0 100.0 94.2 Ивушкин 2000

Pyrrhula pyrrhula pyrrhula Скандинавия 22 90.0 97.0 93.1 Töpfer 2008

Pyrrhula pyrrhula pyrrhula Сибирь 40 90.0 97.5 94.1 Töpfer 2008

Pyrrhula pyrrhula Cassini Камчатка 52 91.0 100.0 95.5 Ивушкин 2000

Изменение сроков прохождения и параметров линьки в каждой популяции напрямую зависит от диапазона времени начала гнездования, количества гнездовых циклов и доли пар, участвующих в каждом цикле (Newton 1966; Рымкевич и др. 1990; Стрельников 2018, 2019). Причём эти характеристики могут сильно колебаться год от года в зависимости от условий гнездового сезона в данной местности. Соответственно этому сроки сезона линьки могут отличаться в разных частях ареала вида, особенно в таком обширном, как у снегиря. Высокая подвижность птиц приводит к регулярному смешению особей из разных популяций. Поэтому необходимо дифференцировать два понятия: «период линьки» и «сезон линьки» (Рымкевич и др. 1990). Для характеристики периода используются данные, полученные на птицах только местного происхождения, а термин «сезон» объединяет сведения по линьке любых особей данного вида, обнаруженных на обследуемой территории. Необходимо отличать и конкретные сроки сезона линьки, зафиксированные в каждый календарный год, от суммарного сезона линьки вида, границы которого установлены за весь период исследований (Рымкевич и др. 1990).

Из данных таблицы 6 видно, что в более суровых местах обитания у снегиря сокращается продолжительность суммарного сезона линьки.

Причём на севере Западной Сибири несмотря на то, что в таблице приводятся и так короткие сроки, подавляющее количество отловленных птиц приступало к линьке ещё до начала второй декады августа (Ры-жановский 2010а). Эта тенденция, вероятно, могла быть более заметной, если бы в статье приводились средние параметры сезона линьки. В дополнение к указанным в таблице данным, есть информация, расширяющая границы периода начала постювенильной линьки у снегирей в европейской части России. Так, в Кировской области 29 сентября 2005 поймана молодая самка с самыми ранними признаками начала линьки (Сотников 2008). Это крайний срок обнаружения таких молодых птиц в этом регионе.

Таблица 6. Сроки и продолжительность суммарного сезона линьки снегиря

в разных частях ареала

Регион Линька Начало Конец Продолжительность Источник

Min Max Min Max (недели)

Англия 1-2 1/3 VII - - 2/3 XII 26, в среднем 11 Newton 1966; Newton 1968

Германия 1 2 1/2 VIII 2/3 VII - - 2/3 X 1/2 X 9.5 12.5 Busse 1984

Ленинградская область 1 2 2/3 VII 1/3 VII 2/3 VIII 1/3 IX 1/3 X 2/3 IX 2/3 XI 2/3 XI 17.5 19 Носков, Смирнов 1990

Север Западной Сибири 1 2 2/3 VII 1/2 VII 1/3 VIII 2/3 VIII 1/2 IX 2/3 IX 1/3 X 1/2 XI 13 17 Рыжановский 2010а

Обозначения: 1 — постювенильная линька; 2 — послебрачная линька; 1-2 — сроки линьки независимо от возраста. Сроки сезона линьки указаны в декадах: 1/3 — первая декада месяца; 1/2 — вторая декада; 2/3 — третья; номера месяцев обозначены римскими цифрами. Min и max даты — период начала или окончания линьки.

Есть данные и о других факторах, изменяющих характеристики линьки. Так, увеличение продолжительности светлого времени суток ускоряет наступление стадии рефрактерности у птиц, что в высоких широтах существенно сокращает сроки периода, когда возможно повторное гнездование (Данилов 1966; Рыжановский 2010). Изменения условий освещения у многих РаввепЛа умеренных широт влияют на возраст, в котором начинается постювенильная линька. Обычно поздно родившиеся птицы при более коротком дне начинают смену оперения в раннем возрасте (Носков, Рымкевич 1978), часто не завершив роста ювенильного пера. Но за Полярным кругом, где ночи становятся тёмными только в середине августа, этот процесс должен начинаться в более старшем возрасте и в более поздние сроки (Рыжановский 2010). Однако у снегиря этого не наблюдается (табл. 6).

Кроме того, существуют внутривидовые географические различия в полноте линьки. Например, в Сибири чаще встречаются снегири, сохраняющие большее количество ювенильных перьев (рис. 14), чем в Европе. Детские перья можно отличить по наличию на краях в их апикальной

части охристых каёмок. У самки на фотографии это 6 БВКВМ, КК, перья крылышка и их кроющие. Среди СВКВМ сохранилось ещё одно юве-нильное перо (крайнее дистальное). В противоположность этому, в Подмосковье нередко можно встретить самок, полностью сменивших БВКВМ (рис. 15). На фотографии видно, что от детского наряда лишь ВКПМ, КК и МАл. Сменились кроющие ноздрей в основании клюва (КН), тогда как у многих сибирских птиц они часто сохраняются.

Рис. 14. Крыло самки снегиря Pyrrhula pyrrhula (1Y). Прибайкалье. Декабрь 2017 года

(© Л.Ивушкина, В.Ивушкин)

В Англии по одним данным у снегирей заменяются от 5 до 10 БВКВМ, все - у более чем 50% первогодков (Newton 1966, Svensson 1992). В другом случае приводятся данные (Spencer, Mead 1978 — цит по: Jenni, Winkler 2011), что в том же регионе ювенильные БВКВМ присутствуют почти у всех молодых птиц, как и в Швейцарии [лишь 1.6% обследованных особей меняют их полностью (n = 256)] (Jenni, Winkler 2011) и на Северо-Западе России (Носков, Смирнов 1990). Вероятно, эти различия могут быть связаны с разницей в сроках начала смены БВКВМ. У британских снегирей их замена происходит на начальных этапах линьки и лишь изредка в середине (табл. 4) (рис. 16) (Newton 1966), а в северо-западной части России — только в её середине (табл. 3) (Носков, Смирнов 1990).

На Северо-Западе России постювенильная линька может включать БВКВМ, ТМ, МАл и КК (Носков, Смирнов 1990). В Англии КК меняются лишь в исключительных случаях (Newton 1966; Flegg, Matthews 1980 —

цит по: Jenni, Winkler 2011), а 2-е и 3-е ТМ (КТМ) (нумерация от дисталь-ного пера) остаются ювенильными (Newton 1966). В Швейцарии снегири, у которых можно было определить возраст ТМ, в более чем 90% случаях меняли КТМ, примерно в 50% - 2-е ТМ и КТМ, и только в менее чем 10% регистраций менялся 1-е ТМ (Jenni, Winkler 2011).

Рис. 15. Крыло самки снегиря Pyrrhula pyrrhula (1Y), Звенигород, ЗБС МГУ. Октябрь 2022 (© В.Гаврилов)

Сбор данных о линьке воробьиных птиц также проводился в Юган-ском заповеднике (Сургутский район Ханты-Мансийского автономного округа) (Стрельников 2019). За несколько десятков лет здесь осенью были обследованы БВКВМ молодых снегирей (п = 726). На момент отлова у 15.8% из них смена БВКВМ ещё не начиналась. Соотношение полноты смены БВКВМ у остальных птиц составило: 7.0% сменили 4 проксимальных пера; 19.5% - 5; 31.8% - 6; 25.2% - 7; 7.2% - 8; 3,8% - 9; 2,0% -все 10 перьев (Стрельников 2019). Отмечается заметное смещение распределения средних значений от таких же показателей, полученных в Швейцарии. В Западной Сибири наиболее распространена смена 6, в среднем 6.3 БВКВМ (Стрельников 2019), а не 7, в среднем 6.5 БВКВМ,

как в Европе (Jenni, Winkler 2011). Однако несколько большее количество птиц меняют все БВКВМ. Возможно, это результат увеличения выборки, но, скорее всего, это связано с особенностями гнездования вида в регионе и тем, что не были учтены птицы, которые заменяли меньше 4 БВКВМ (Стрельников 2019). Кроме того, по материалам этой публикации получается, что из всех снегирей (n = 859), отловленных с 1988 года, 88.8% были молодыми птицами или первогодками (Стрельников 2019).

Рис. 16. Молодой (Juv) снегирь Pyrrhulapyrrhula. Великобритания. (© D.Gardiner) (Gardiner 2019)

В ходе изучения линьки было также установлено, что к весне у многих Passerida, включая снегиря, изменяется соотношение птиц с разной полнотой смены БВКВМ: увеличивается количество особей, у которых этих перьев меняется больше (Санамян, Рымкевич 2018; Стрельников 2018, 2019). То есть происходит рост числа особей именно из первых выводков, у которых как правило заменяется большее количество детских

перьев. Это свидетельствует о их большей выживаемости и подтверждает полученные первоначально аналогичные результаты исследований (Newton 1966). Похожая ситуация фиксируется и в Западной Европе (Jenni, Winkler 2011), однако там весенний пик численности таких птиц спадает к сезону размножения. Летом отмечено примерно одинаковое число птиц, у которых этот показатель выше или ниже среднего (6.5) (Jenni, Winkler 2011). Получается, что молодые снегири из поздних выводков (с небольшим числом перелинявших БВКВМ) могут участвовать в размножении примерно наравне с птицами из первых выводков. При этом весенний пик увеличения числа первогодков из ранних выводков, скорее всего, фиксируется из-за их большей миграционной активности.

Таким образом, данные изучения полноты постювенильной линьки могут достаточно информативно иллюстрировать результаты сезона размножения не только местных, но и соседних популяций. Это позволяет определить число гнездовых циклов в анализируемом году, понять закономерности смены популяций, степень территориального консерватизма и другие аспекты гнездовой и послегнездовой жизни птиц, что расширяет возможности мониторинга состояния того или иного вида птиц (Стрельников 2018).

Особенности определения возраста у снегирей

На основе данных о порядке, продолжительности и времени смены возрастных нарядов у воробьиных птиц можно отличить особей первого года жизни (1Y) от тех, что прошли или проходят послебрачную линьку (ad). Особенности юношеского оперения заключаются в присутствии в нём ювенильных перьев (Busse 1984; Froehlich 2009). От того, насколько их форма и окраска отличаются от перьев следующего поколения, зависит их успешная идентификация. Дополнительно для этого могут использоваться и другие критерии: обношенность оперения, характер рисунка полос роста, окраска радужной оболочки глаз и открытых частей тела, стадии окостенения крыши черепа, форма и состояние клюва и когтей.

Окраска и форма перьев

Виды с поздним «созреванием» оперения (DPM). Самцы-первогодки воробьиных птиц иногда имеют более тусклую окраску оперения, чем более старшие особи (Rohwer et al. 1980; Andersson 1994; Delhey, Kem-penaers 2006; Kilner 2006). Промежуточный юношеский наряд формируется в ходе постювенильной линьки вместо окончательного взрослого (Bjorklund 1991). У некоторых Fringillidae такие возрастные особенности молодых самцов часто выражаются лишь в вариациях интенсивности или тональности липохромной окраски, с сохранением одного и того же «меланинового» рисунка оперения.

Рис. 17. Самцы сероголового снегиря РуттЬи1а етуЛаса (аё), перелинявшие в неволе (© В.Ивушкин)

Цветовая гамма незрелого (юношеского) наряда зависит от соотношения модифицированных биохромов и тех, что откладываются в перьях без трансформации. Большинство красных каротиноидов, попадающих в перья таких птиц, производятся в организме из поступающих с пищей прекурсоров, но только при определённых условиях (Ивушкин 2021). Лишь немногие из красных пигментов откладываются в перьях без их трансформации, в то время как жёлтые поступают в значительно большем количестве и могут проникать в перья более «коротким» путём. Поэтому особенности профилей пигментации оперения у возрастных классов снегирей отражают различия в метаболизме каротиноидов, их составе или доступности в пище (1поиуе вЬ а1. 2001).

Как правило, у первогодков большинства таких видов в перьях присутствует более высокая концентрация жёлтых каротиноидов, а уровень красных значительно ниже (1поиуе вЬ а1. 2001). Это довольно хорошо известно для сибирских подвидов щура, клестов Ьох1а и некоторых других представителей семейства вьюрковых Еп^ДНЛае, самцы которых в неволе теряют свою яркую окраску.

Точно так же после линьки в неволе окраска самцов сероголового снегиря РуттНиЬа вгуЬНааа становится более бледной, а в самых крайних случаях красные цвета заменяются оливково-жёлтыми (рис. 17). Однако корректировка рациона, условий содержания или добавление пищевых красителей (Еу1юг££ ОшПоп 2012) позволяет сохранить исходную окраску либо её вернуть, как и у других вьюрковых. Поэтому не удивительно, что и у других масковых снегирей РуттНиЬав рвгвопаЬав встречаются особи с незрелым юношеским нарядом.

Ранее считалось, что все первогодки выглядят только так: бледнее и желтее взрослых (рис. 18) (Ивушкин 2015, обзор литературы). Однако имеются данные, что у молодых сероголовых снегирей в неволе может формироваться яркий взрослый наряд (рис. 19). На фотографии видно, что на участках, где перья заменяются первыми, сначала появляются

желтоватые, а уже затем начинают расти более яркие красные и оранжевые. Хотя в данном случае нет точных указаний, какие способы применялись для формирования красной окраски, однако есть вероятность, что именно эту птицу не кормили красителем (Еу1о^£ ОиШоп 2012). Интересно и то, что наряд, формируемый у молодого самца, изображённого фотографии, состоит из перьев смешанной, а не более или менее однородной окраски, как у взрослых самцов (рис. 17).

Рис. 18. Бледно окрашенный самец красноголового снегиря Pyrrhula erythrocephala (1Y). Нижний Мустанг, Непал. Июнь 2017 года (© В.Ивушкин)

Рис. 19. Самец сероголового снегиря Pyrrhula erythaca в период постювенильной линьки (© R.Guillon) (Eytorff, Guillon 2012)

Рис. 20. Диапазон вариаций окраски оперения самцов оранжевого снегиря Pyrrhula aurantiaca по музейным коллекциям (© The Natural History Museum) (Töpfer 2012)

Сам факт наличия такого явления заставляет задуматься о механизмах формирования изменчивости окраски юношеского наряда масковых снегирей. Возможно, появление её крайних вариантов определяется сроками прохождения молодыми птицами постювенильной линьки и условиями их питания. Скорее всего, наиболее бледно окрашиваются особи из поздних выводков, которые меняют оперение в состоянии, не приводящим к полной трансформации биохромов.

В силу противоречивости данных, имеющихся в отношении юношеского наряда масковых снегирей, для оранжевого снегиря Pyrrhula aurantiaca была даже выдвинута теория о сезонности в смене интенсивности окраски оперения самцов и отсутствии у них возрастной изменчивости (Töpfer 2012). Это предположение было основано лишь на случайной, статистически малозначимой музейной выборке самцов (n = 31), для которых автору не удалось найти критериев, чтоб определить их возраст. Тем не менее, по его данным у оранжевого снегиря происходит изменение оттенка цвета оперения самцов с оранжевого на жёлтый в результате истирания перьев (рис. 20) (Töpfer 2012).

Этот эффект хорошо известен для многих птиц, в том числе он есть и у обыкновенного снегиря. Изменение цвета происходит путём стирания кончиков перьев. Это особенно заметно, когда окраска на апикальной части покровных перьев распределена неравномерно (Ивушкин 2021). В результате летом самцы снегиря становятся более тусклыми. Причём

выцветания перьев практически не происходит, как это предполагается автором и как это заявлялось ранее, например, для сероголового снегиря (Березовский, Бианки 1891).

Рис. 21. Диапазон вариантов окраски оперения самцов оранжевого снегиря Pyrrhula aurantiaca по фотографиям, сделанным в естественных условиях (© Sh.Riyaz, M.Desai) (Riyaz 2023; Desai 2023)

К сожалению, в результате отсутствия этих снегирей в полном взрослом наряде в коллекциях российских музеев, пока невозможно установить, как распределяются биохромы в их перьях. Тем не менее, у родственных видов (сероголового и красноголового снегирей) в покровных перьях довольно хорошо выражена градация каротиноидной окраски. Она изменяется от яркой красной на кончиках до практически жёлтой ближе к середине пера (Ивушкин 2021). Поэтому износ таких перьев может приводить к некоторому пожелтению перьевого покрова. Однако это не объясняет наличие бледно окрашенных (жёлтых) особей масковых снегирей в свежем пере осенью и зимой (Riyaz 2019, 2023; Jeelani 2020; Khan 2022; Hussain 2022; Bhat 2023; Deo 2023).

На момент написания статьи Т.Тёпфер не мог дополнить имеющиеся в его распоряжении музейные материалы фотографиями оранжевых снегирей, сделанными в природе, так как их база сформировалась и многократно увеличилась только в последние годы. Например, когда я на-

чал работать над рукописью этой публикации (2022 год) только в базе библиотеки Маколея (Macaulay Library) Корнельской лаборатории орнитологии (Cornell Lab of Ornithology, США) (www.macaulaylibrary.org) было собрано 132 наблюдения оранжевых снегирей, подтверждённых фотографиями (n = 295), а к завершению их было уже 211 (n = 503).

По фотографиям получается, что диапазон вариаций окраски оперения самцов оранжевого снегиря (рис. 20), приводимый в обсуждаемой статье (Töpfer 2012), очень далёк от реального (рис. 21), а самцы с настоящей оливково-жёлтой окраской в коллекции вовсе отсутствовали. Кроме того, по ряду признаков удалось установить, что такие птицы всё-таки являются первогодками, как это и считалось ранее (Sharpe 1888; Oates 1890).

Рис. 22. Диапазон вариантов окраски оперения самцов красноголового снегиря Pyrrhula erythrocephala (© R.Thapar, B.Hacker, S.Chatterjee, H.Teichmann) (Thapar 2021; Hacker 2023; Chatterjee 2021;

Teichmann 2018)

То же самое установлено и для красноголового снегиря как по фотографиям из интернета, так и в ходе полевых исследований (рис. 18, 22). По собственным наблюдениям в Непале, в отдельные годы число жёлто окрашенных самцов этого вида в начале лета примерно оценивается соотношением 1-2 на 25-30 встреченных особей. Причём в июне 2017 года такая ситуация была отмечена как в предгорьях Дхаулагири (Нижний

Мустанг; 3-15 июня, 10 дней: 3 точки наблюдений), так и в долине реки Лантанг (Лантанг, Расува, Багмати; 21-24 июня, 2 дня: 1 точка наблюдений), хотя в национальном парке Лантанг численность красноголо-вого снегиря была немного меньше. В следующий полевой сезон (Лантанг; вторая половина мая 2019 года, 2 точки наблюдений) численность красноголового снегиря была ещё ниже, но тем не менее это соотношение было несколько выше: 1 из 7-10 птиц, всего встреченных за месяц на значительно большей площади.

Рис. 23. Самец красноголового снегиря РуггЬи1а егуАтоеерЬаЬ (1У) (© 8.МикЬег]ее) (МикЬег)ее 2021)

Установленное число ощутимо ниже, чем должно быть соотношение взрослых и молодых самцов в этот период. Анализ фотографий позволяет утверждать, что и в природе какая-то часть молодых самцов приобретает яркий взрослый наряд в период постювенильной линьки (например, ВЬа1 2022) (рис. 23). Довольно часто встречаются особи со смешанной окраской (рис. 24), одновременно с жёлтыми и красно-оранжевыми перьями*.

Таким образом, подтверждается высказанное выше предположение, что у молодых самцов масковых снегирей существуют разные варианты

* Подробнее тема будет рассмотрена в повидовых очерках в следующей публикации. 3238 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2440

окраски, которые, видимо, формируются в зависимости от условий (сроков) прохождения линьки. К похожему выводу пришёл Бэйкер (Baker 1926), который при изучении в основном всё той же коллекции снегирей Британского музея утверждал, что все градации цвета оперения «могут быть индивидуальными», но не учитывал, что такие особенности проявляются при более детальном подходе к определению возраста.

Рис. 24. Самцы красноголового снегиря Pyrrhula erythrocephala со смешанной окраской (© V.Menon, S.Kalia) (Menon 2019; Kalia 2023)

Виды без DPM. У бурых Pyrrhulae brunneae и черношапочных Pyr-rhulae nigricapillae снегирей отсутствуют любые варианты позднего «созревания» оперения. Первые лишены этого, так как в их покровных перьях не содержатся каротиноиды, вторые — из-за особенностей механизмов трансформации биохромов, позволяющих производить красные каротиноиды независимо от влияния экзогенных и эндогенных факторов (Stradi et al. 2001; Ивушкин 2021). Поэтому у первогодков этих снегирей в постювенильную линьку формируется наряд, мало отличимый, а зачастую и более яркий, чем дифинитивный.

Возраст птиц, которые сразу окрашиваются так же, как взрослые, можно определять путём распознавания ювенильных перьев, сохранившихся на теле (Busse 1984). Детские перья легче всего обнаружить среди

БВКВМ, НКХ, на мантии, шее, голове или нижней части тела (эти перья имеют более желтоватую или охристую окраску) (Busse 1984). Если перья молодых птиц слабо отличаются окраской, то они как правило слабее и рыхлее, несколько более заострённые и узкие, а также в среднем короче, чем перья последующих поколений (Svensson 1992). В основании стержня такие перья более опушены, а площадь опахала с плотным сцеплением рамусов значительно меньше, чем в перьях следующих генераций. Бородки расположены дальше друг от друга, что придаёт ювенильному оперению более грубый вид. И наоборот, по сравнению с ними перья последующих поколений выглядят более плотными и тонкими (Froehlich 2009; Ивушкин 2021).

Ювенильные перья иногда менее пигментированы и легче изнашиваются. Форма РП варьируется от вида к виду. Знание этих различий часто имеет решающее значение для использования этого признака в качестве возрастного критерия. В большинстве случаев различия легче заметить на внешних РП, чем на центральных (Busse 1984).

Особенности смены и окраски КТМ

Крайние (проксимальные) третьестепенные маховые перья (КТМ) у многих видов снегирей имеют возрастные отличия. Однако особенности размеров, вариантов окраски и смены КТМ не позволяют абсолютно полагаться на этот критерий.

Окраска ювенильных КТМ снегиря не всегда однозначна. Как правило, такое перо имеет апикальную охристую каёмку (рис. 25, правый снимок), а его рисунок может варьировать. Такие КТМ, как на фотографиях, присутствуют только у первогодков. В некоторых случаях трудно определить, являются ли КТМ ювенильными (Jenni, Winkler 2011). Например, в Сибири часто в детском возрасте формируются ювенильные КТМ такой же окраски, как и у взрослых птиц. Затрудняет использование этого критерия и то, что часто оба КТМ меняются в ходе постюве-нильной линьки (Busse 1984). По одним данным, это отмечено у более 90% особей (Jenni, Winkler 2011), по другим - не происходит вовсе (Newton 1966). Наиболее уверенно возраст птицы определяется по КТМ, когда меняется только одно из перьев. Поэтому необходимо рассматривать оба пера и отмечать наличие разницы в их окраске, длине и форме.

В исключительных случаях разницу в окраске КТМ у одной особи объяснить трудно. Особенно, если это обнаруживается ещё в ходе роста ювенильных перьев и, вероятно, связано с отклонениями в эмбриональном развитии. На рисунке 25 (левый снимок) у молодого снегиря правое КТМ выглядит как обычное ювенильное, а левое - почти как у взрослых особей, с явным присутствием на его наружном опахале красных каро-тиноидов. Поэтому этот критерий можно использовать только как вспомогательный.

Рис. 25. Ювенильные особи обыкновенного снегиря Pyrrhulapyrrhula форм iberiae иpileata (© J.Paz; C.Ratcliffe) (Ratcliffe 2016; Paz 2020)

Рис. 26. Бурые снегири Pyrrhula nipalensis: молодой (juv), самка и самец (© P.W.Chang) (Chang 2007)

Среди других видов снегирей бурые РуттНи1а п1ра1епв1в отличаются тем, что у них КТМ важны в определении пола: у самцов бурого снегиря они с красной полосой по наружному краю пера, а у самок с жёлтой. Однако у некоторых неполовозрелых особей эти участки перьев могут быть белёсыми (рис. 26). Скорее всего, так бывает только у самок. Молодые самцы бурого снегиря уже в детстве могут иметь красные КТМ.

Особенности износа перьев

В первой половине календарного года ювенильные перья более сношены, имеют рваные края и кончики, более коричневатую окраску и без блеска. Определение таких перьев не следует использовать отдельно как показатель возраста, но можно им поддерживать другие критерии (Svensson 1992). Износ перьев приводит и к их осветлению: тёмные цвета становятся тусклее и более коричневатыми, светлые — более белёсыми или сероватыми. Как правило, на сильно изношенном пере светлые части всегда повреждаются сильнее, чем тёмные, а степень износа одной части оперения отличается от другой. Сравнивать можно только соответствующие части оперения (Busse 1984).

Наиболее выраженный износ наблюдается на открытых участках оперения, на поверхности сомкнутого крыла (внешние МП, особенно их вершины, ТМ, МВКВМ, СВКВМ и БВКВМ), а также на голове и мантии (Busse 1984). Среди перьев хвоста особенно изнашивается центральная пара и самые длинные из ВКХ. Дольше всего сохраняются целыми: ВМ, внутренние ПМ, подмышечные, крылышко, НКК и НКХ (Svensson 1992).

Характер полос роста

Полосы роста (ПР) проще всего увидеть, когда поверхность пера на -ходится под углом примерно в 45° к сильному свету (Svensson 1992). Они образуются на пере в процессе его нормального развития в результате суточных колебаний уровня метаболизма и присутствуют у всех птиц более или менее отчётливо (Wood 1950). Число ПР, которые делятся на тёмную и светлую части, соответствует числу дней, за которые перо выросло. Светлая полоса характеризуется тем, что во время роста пера ночью в этом месте образуется меньше структурных элементов, чем днём при формировании тёмной полосы (Whitman 1907). Ширина каждой ПР варьирует в зависимости от скорости роста пера, поэтому, когда полётные перья и их кроющие растут одновременно, на них появляется одинаковая последовательность ПР (по отношению к кончикам перьев) (Busse 1984). У большинства видов такой рисунок формируется на юве-нильном оперении.

Если перья растут парами, как это происходит у взрослых птиц, то ПР не образуют одинаковый узор на всех перьях. Однако, когда такие особи случайно теряют рулевые и они вырастают заново одновременно, рисунок ПР может быть таким же, как у молодых птиц. В свою очередь, ювенильный рисунок ПР может быть нарушен выпадением и восстановлением части перьев. Кроме того, последовательный рисунок ПР может образоваться случайно, поэтому этот признак должен использоваться вместе с другими (Svensson 1992). Болезнь птицы также может провоцировать образование бедных пигментом радиусов, лишённых крючочков (Lüdicke 1961), что может вносить свой вклад в характер ПР.

ВМ составляют более стабильную группу перьев, они очень редко теряются и не линяют одновременно, но на них полосы роста обычно гораздо менее заметны (Svensson 1992). Но этого нельзя сказать о маско-вых и бурых снегирях, «полосатость» полётных перьев которых довольно хорошо выражена и может быть использована при определении возраста.

В дополнение к этому признаку для определения возраста можно использовать более редкое явление, основанное на одинаковых механизмах роста перьев. Например, нарушение пигментации перьев, при котором изменение окраски (потемнение или осветление) частей МП у молодых формируется на всех перьях, растущих одновременно (FroehИch 2009).

Стадии пневматизации черепа

Можно с уверенностью предполагать, что все молодые воробьиные птицы покидают гнездо ещё до полного окостенения их черепа. Сначала крыша черепа птенцов состоит из двух прилегающих одна к другой довольно мягких костных пластинок. Постепенно они укрепляются (окостеневают) и разделяются. Между расходящимися пластинками образуются многочисленные костные трабекулы, а толщина черепа постепенно увеличивается (Данилов 2012). Разделение начинается в затылочной области и идёт к глазничной. Образующаяся полость заполняется воздухом (отсюда термин «пневматизация»), а его циркуляция обеспечивается за счёт воздушных мешков носовой и ушной областей (Паев-ский 2015). У воробьиных птиц череп полностью окостеневает примерно через 2-7, иногда 10 месяцев после вылупления (Svensson 1992).

Рис. 27. Показатели пневматизации черепа снегирей Pyrrhula pyrrhula., исследованных в Швейцарии

(по: Jenni, Winkler 2011). Данные сгруппированы по декадам. Для каждого периода указаны: среднее значение (круг); мода (точка) и диапазон (линия). N — объём выборки. Достижение 7 баллов означает, что у некоторых птиц пневматизация черепа завершена и их нельзя отличить

от взрослых этим методом

Однако для определения возраста у снегирей этот критерий используется редко и лишь для подтверждения обнаруженных особенностей

формы и окраски перьев. Наиболее уверенно определить возраст снегирей по этому признаку в Западной Европе возможно лишь до конца октября (рис. 27), позднее он уже не является лучшим критерием (Jenni, Winkler 2011). Тем не менее, иногда это можно сделать и позже: в Швеции (Оттенбю, остров Эланд) 12 ноября был встречен первогодок с окостенением черепа на стадии «С», когда почти половину лобной кости занимает непневматизированная область (Svensson 1992).

Особенности формы и окраски неоперённых частей тела

Некоторые критерии определения возраста основаны на изменениях окраски клюва, ног, ротовой полости, языка и радужной оболочки глаза (Busse 1984; Svensson 1992). Из всего перечисленного у снегирей может быть полезной только окраска клюва. Довольно часто она различается у птиц разных возрастов, а её смена происходит в ходе линьки. Причём некоторые виды бурых снегирей могут менять цвет клюва на период половой активности и до последующей смены пера. При определении возраста эти особенности используются как дополнение к другим критериям. Однако накопление достаточных данных может позволить применять их как независимые признаки.

Ключевые моменты в определении возраста снегирей

Определение возраста снегирей в полевых условиях может быть затруднено, так как указываемые во многих руководствах признаки имеют свои особенности и должны использоваться в комплексе. Если птица не находится в руках у исследователя, её возраст определяют путём обнаружения ювенильных перьев среди БВКВМ. Однако в таком случае можно столкнуться с некоторыми трудностями.

Во-первых, существуют индивидуальные вариации в количестве заменяющихся БВКВМ. Сведения об этом довольно противоречивы. У некоторых особей, особенно у самцов, эти перья могут меняться полностью (Newton 1966; Busse 1984; Svensson 1992). По данным из Центральной Европы количество таких птиц составляет 1.6% (n = 256) (Jenni, Winkler 2011), а в других регионах их доля может быть существенно иной. Так, в Англии снегири меняют от 5 до 10 БВКВМ, причём, по одним данным, полностью их заменяет более половины первогодков (Newton 1966), по другим — почти все сохраняют часть ювенильных БВКВМ (Spencer, Mead 1978 — цит. по: Jenni, Winkler 2011). Количество заменяемых перьев зависит от даты вылупления птенцов (Newton 1966; Рымкевич и др. 1990): особи, начинающие линьку первыми, меняют больше БВКВМ, чем приступающие к ней позднее. Самцы заменяют чуть больше БВКВМ (в среднем 6.6, n = 123), чем самки (в среднем 6.3, n = 133), но разница незначительна (Jenni, Winkler 2011).

Во-вторых, окраска ювенильных БВКВМ снегиря может сильно варьировать. У некоторых особей наружные кончики БВКВМ бывают чисто-белые (Svensson 1992; Jenni, Winkler 2011) либо довольно быстро меняют изначальную окраску, выцветают (Shirihai, Svensson 2018). Другие виды снегирей могут отличаться тем, что цвет ППК взрослых птиц может быть почти таким же, как в ювенильном наряде: охристый у азорского снегиря Pyrrhula murina (Ramos 1998) или желтоватый у оранжевого снегиря.

Поэтому для исключения ошибок лучше пользоваться фотографиями хорошего качества и высокого разрешения пойманных или встреченных птиц, чем полагаться на зрение. При затруднении обращать внимание на максимально возможное количество признаков и использовать серии фотографий, сделанных для каждой особи с разных ракурсов. Наличие таких фотографий не только позволяет фиксировать необходимые признаки, выявлять их особенности и вариации, увеличивая изображение, но и обнаруживать новые, делать уточнения и исправлять неточности в будущем.

Рис. 28. Самка снегиря Pyrrhula pyrrhula (1Y). Финляндия, март (© M.Varesvuo) (Shirihai, Svensson 2018)

Большинство исследований по изучению особенностей постювениль-ной линьки снегирей проводились в период осенних кочёвок или во время линьки, поэтому во многих руководствах ключевые признаки приво-

дятся соответственно этому времени, а как окраска ювенильных перьев изменяется со временем почти не изучалось. Известно, что в одних случаях она может сохраняться вплоть до послебрачной линьки (Jenni, Winkler 2011), а в других выгорать на солнце уже к весне, либо охристые тона могут отсутствовать изначально (рис. 28). Соответственно, за счёт этих изменений ширина ППК может значительно варьировать, как и её рисунок. Это позволяет первогодкам иногда выглядеть почти так же, как взрослые птицы.

Например, в одном из последних авторитетных изданий (Shirihai, Svensson 2018), в котором признаки определения возраста снегиря приводятся довольно подробно, самые очевидные из них, характерные для всех Passerida, игнорируются. В результате, на странице 453 этого руководства в верхнем левом углу расположена фотография самки обыкновенного снегиря (рис. 28), возраст которой авторы затруднились определить. Если это делать, как описывается в руководстве, по окраске или пределу линьки БВКВМ, то это вряд ли получится. Однако при подробном осмотре птицы в её оперении можно обнаружить другие ювениль-ные перья, которые обычно могут оставаться там, где они меняются в последнюю очередь. У данной особи хорошо видны отличающиеся по окраске перья предыдущей генерации: в уголке клюва и немного выше глаза (рис. 28, указаны белыми линиями).

Если же рассматривать сами БВКВМ, то на фото видно, что у этой самки они более тонкие, сильно просвечивающие. На большей части перьев граница между чёрным и белым проходит под острым углом к краю пера (рис. 28). В противоположность этому известно, что перья последующих генераций такая граница пересекает поперёк, почти под прямым углом к стержню. В результате этого получается, что верхний край ППК молодых птиц выглядит неровным, зубчатым, как на фотографии, а у взрослых он почти ровный.

Такие особенности возрастной смены рисунка БВКВМ были отмечены при рассмотрении большого количества фотографий и не только у обыкновенного снегиря, но и у большинства остальных форм черноша-почных и некоторых других видов снегирей. Кроме того, указание на возрастные особенности рисунка БВКВМ упоминается и в литературе (Виноградова и др. 1976): у первогодков белый край на вершине наружного опахала БВКВМ тонкий, очерчен нерезко и почти не заходит на внутреннее опахало (рис. 11, 29), а у взрослых он имеет чёткие очертания и обрисовывает всю вершину пера (рис. 29). Однако и из этого правила могут быть исключения, когда на кончиках БВКВМ изначально формируются более обширные светлые области (рис. 25). Но даже в таких случаях граница светлого и тёмного на наружном опахале БВКВМ проходит под острым углом к наружному краю пера и зубчатый край ППК всё равно формируется.

Рис. 29. Возрастная изменчивость рисунка БВКВМ снегиря Pyrrhula pyrrhula (juv #7606; ad #3870 © https://www.featherbase.info)

В случаях, когда окраска перьев изменилась, предел линьки среди больших верхних кроющих второстепенных маховых можно определить по различиям в длине перьев разных поколений (Busse 1984) (нарушается целостность краёв ППК) или по смешанному характеру их рисунка (передний край ППК снаружи крыла с «зубчиками», а примерно с сере-

и \ ±

дины ровный или проходит под другим углом) .

Топография окраски 2-3 наружных БВКВМ остаётся почти как на ювенильных перьях, однако часто светлая область становится больше (в зависимости от вида и региона) и распространяется на внутреннее опахало по вершине пера. Почти всегда 4-5 внутренних БВКВМ характеризуются тем, что угол прохождения границы между светлой и тёмной областями может меняться на противоположный, а её линия быть ровной, закруглённой или даже размытой. Эти признаки позволяют справляться с такими трудными случаями, как на обсуждаемой выше фотографии (рис. 28).

Кроме того, надо учитывать, что более или менее ровный край ППК формируется и ювенильными перьями, особенно когда граница между светлыми и тёмными участками сильно размыта. В других случаях вто-

* Схожая картина может формироваться при случайной потере перьев, в таких случаях необходимо проверять соответствие рисунков ППК на обоих крыльях. Кроме того, необходимо учитывать популяционные вариации изменчивости разницы рисунка на наружных, средних и внутренних БВКВМ.

рая генерация БВКВМ тоже может образовывать неровный край на ППК (рис. 30). Однако утверждение, что это происходит только при смене БВКВМ в течение постювенильной линьки, требует проверки на значительно большем материале, чем тот, что использован в данной работе.

Рис. 30. Самец снегиря Pyrrhulapyrrhula. Московская область (© S.Yeliseev) (Yeliseev 2010)

Если в ходе постювенильной линьки БВКВМ и КТМ меняются полностью, а в покровном оперении не сохраняются ювенильные перья, то определение возраста птицы в полевых условиях становится практически невозможным. Этот процесс может быть довольно трудным даже тогда, когда такая птица находится в руках у исследователя. В первую очередь первогодков снегиря отличают по наличию коричневых (охристых) каёмок на ВКПМ, КК, МАл (особенно 1МАл), КАл и ВКК (Newton 1966; Busse 1984; Svensson 1992). У взрослых сами перья более холодных тонов, каёмки более чётко выраженные, серые или белые. Однако на ВКПМ и МАл (2-3) охристые каёмки часто очень тонкие, быстро стираются или вовсе отсутствуют, а со сменой генераций перьев их форма мало меняется, поэтому определить возраст таких перьев бывает очень трудно. Иногда это можно сделать по более коричневатому тону окраски ювенильных перьев (рис. 12). Другие ключевые перья (1МАл и КК) меньше подвержены износу, но иногда могут менять свой цвет, тогда как ВКК большую часть времени закрыты крылышком и лучше сохраняются.

В крайне редких случаях (две из нескольких сотен обследованных птиц) ВКК могут заменяться полностью (Flegg, Mathews 1980 — цит. по: Svensson 1992) или только с одной стороны (1 птица из 229) (Jenni, Winkler 2011). Во всех случаях это были самцы. Причём у одного из первых двух самцов также сменились все БВКВМ, тогда как у другого — лишь частично (Flegg, Mathews 1980 - цит. по: Jenni, Winkler 2011).

Именно поэтому для полной уверенности в правильности определения возраста необходимо использовать все вышеперечисленные признаки в комплексе, а когда они не позволяют сделать однозначный вывод, необходимо иметь в виду, что при постювенильной линьке никогда не меняются все ВКПМ и МАл (Svensson 1992), а также все полётные перья. Возраст этих перьев может быть определён по особенностям их структуры и с определённой долей опыта по их форме: ювенильные перья выглядят более заострёнными, чем у взрослых особей (Busse 1984; Svensson 1992). Однако общее правило для снегирей часто мало применимо. Форма как РП, так и ВКПМ сильно варьирует и почти всегда бывает, что их кончики, наоборот, более широкие.

Литератур а

Березовский М., Бианки В. 1891. Птицы Ганьсуйского путешествия Г.Н. Потанина 18841887: Материалы по орнитологии Китая, главным образом южной части провинции Гань-су. СПб.: 1-155. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и

возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 1-189. Горецкая М.Я., Бёме И.Р. 2020. Тестостерон в регуляции различных аспектов поведения и

физиологии птиц // Зоол. журн. 99, 12: 1415-1423. Данилов Н.Н. 2012. Пневматизация лобной кости воробьиных птиц и её использование в

исследовании популяции // Рус. орнитол. журн. 21 (735): 514-515. EDN: OPRGCF Дольник В.Р. 1965. Биоэнергетика линьки вьюрковых птиц как адаптация к миграции // Новости орнитологии: Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: 124-126. Ивушкин В.Е. 2000. Особенности морфологии снегирей России // Тр. биол.-почв. ф-та ИГУ 2: 88-95.

Ивушкин В.Е. 2015. Род Pyrrhula Brisson, 1760: состав, распространение и особенности экологии //Рус. орнитол. журн. 24 (1143): 1679-1738. EDN: TSNDLZ Ивушкин В.Е. 2021. Род Pyrrhula Brisson, 1760: функциональное назначение, особенности формирования структуры и окраски оперения // Рус. орнитол. журн. 30 (2092): 32473404. EDN: RDYMCA

Ивушкин В.Е. 2024. К истории распространения снегирей (Pyrrhula, Passeriformes, Aves) //

Зоол. журн. 103, 1: 59-84. Ильяшенко В.Ю. 2015. Птерилография птенцов птиц мира: гоацинообразные, туракооб-разные, кукушкообразные, стрижеобразные, птицы-мыши, трогонообразные, рак-шеобразные, птицы-носороги, дятлообразные, воробьинообразные. М.: 1-292. Кокшайский Н.В. 1964. Закономерности линьки крыла и полёт птиц // Функциональная

морфология птиц. М.: 33-57. Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 47: 111-181.

Нечаев В.А. (1983) 2014. Новые сведения о пуховых птенцах воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 23 (968): 460-463. EDN: RUKCYV Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.

Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48.

Носков Г.А., Смирнов Е.Н. 1990. Снегирь Pyrrhula pyrrhula (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 253-258.

Паевский В.А. 2015. Вьюрковые птицы мира. М.: 1-272.

Рыжановский В.Н. 2010. Адаптации воробьиных птиц к фотопериодическим условиям Субарктики и Арктики // Рус. орнитол. журн. 19 (597): 1643-1655. EDN: MUDNMJ

Рыжановский В.Н. 2010а. Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula и свиристель Bomby-cilla garrulus на северном пределе ареала в Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 19 (614): 2099-2109. EDN: MVTELR

Рыжановский В.Н. 2017. Полнота сезонных линек воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) Северо-Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 5: 583-594.

Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.

Санамян О.Г., Рымкевич Т.А. 2018. Использование показателя полноты линьки для выяснения сроков рождения и выживаемости первогодков у воробьиных птиц // Первый Всерос. орнитол. конг.: тез. докл. Тверь: 296-297.

Сотников В.Н. 2008. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьино-образные. Ч. 2. Киров: 1-432.

Стрельников Е.Г. 2018. Линька воробьиных как инструмент орнитологического мониторинга // Первый Всерос. орнитол. конгр.: тез. докл. Тверь: 316-317.

Стрельников Е.Г. 2019. Линька воробьиных как инструмент экологического мониторинга // Вестн. Твер. Ун-та. Сер. биол. и экол. 1 (53): 218-232.

Amadon D. 1966. Avian plumages and molts // Condor 68, 3: 263-278.

Andersson M. 1994. Sexual Selection. Princeton: 1-624.

Baker E.C.S. 1926. The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Birds. 2nd ed. London, 3: 1-489.

Bhat A.A. 2022. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 25 Dec. 2022, Brain Nishat Srina-gar, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/as-set/517018581. Дата обновления: 13.12.2023.

Bhat A.A. 2023. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 26 Jan. 2023, Brain Nishat Srina-gar, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/ 528388671. Дата обновления: 13.12.2023.

Björklund M. 1991. Coming of age in fringillid birds: heterochrony in the ontogeny of secondary sexual characters // J. Evol. Biol. 4, 1: 83-92.

Bostwick K. 2016. Feathers and plumages // Cornell Lab. of Ornithology Handbook of Bird Biology. 3d ed. Wiley: 101-148.

Brooks D.J., Cramp S. (ed.) 1977. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford: 1-728.

Busse P. 1984. Key to sexing and ageing of European Passerines // Beiträge zur Naturkunde Niedersachsens 37: 1-224.

Chang P.W. 2007. Brown Bullfinch, Taken on July 15, 2007, Taiwan (Photos). https://www.flickr. com/photos/dotcool/892510701; FC893362620; FC892520671. Дата обновления: 04.04.2024.

Chatterjee S. 2021. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 13 Mar. 2021, Rishop, General Area KP, Kalimpong, West Bengal, India (Photos). https://macaulaylibrary.org/ asset/330539621; ML330539741; ML330539731. Дата обновления: 07.09.2023.

Clancey P.A. 1947. A new race of Bullfinch (Pyrrhulapyrrhula wardlawi) from Scotland // Bull. Brit. Ornithol. Club 5 (67): 76-77.

Dawson A. 2015. Avian molting // Sturkie's Avian Physiol. 6th ed. Amsterdam et al.: 907-918.

Delhey K., Kempenaers B. 2006. Age differences in blue tit Parus caeruleus plumage colour: within-individual changes or colour-biased survival? // J. Avian Biol. 37, 4: 289-411.

Deo I.S. 2023. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 9 Feb. 2023, Dachigam National Park, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/53632 9321. Дата обновления: 13.12.2023.

Desai M. 2023. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 23 Jan. 2023, Dachigam National Park, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photos). https://macaulaylibrary.org/as-set/531013221; ML531013241; ML531013251. Дата обновления: 29.08.2023.

Dwight J.Jr. 1900. The sequence of plumages and moults of the passerine birds of New York // Ann. N. Y. Acad. Sci. 13, 1: 73-363.

Eytorff J.-M., Guillon R. 2012. Expérience d'élevage du Bouvreuil à Tête Grise. https://www.elev-eur-de-carduelines.com/article/experience-delevage-du-bouvreuil-a-tete-grise.

Farner D.S., Donham R.S., Moore M.C., Lewis R.A. 1980. The temporal relationship between the cycle of testicular development and molt in the White-Crowned Sparrow, Zonotrichia leucophrys gambelii // Auk 97, 1: 63-75.

Flegg J.J.M., Mathews N.J. 1980. Ageing bullfinches // Ringers' Bull. 5: 95.

Foth Ch. 2020. Introduction to the morphology, development, and ecology of feathers // The Evolution of Feathers, Fascinating Life Sciences, 1-11. DOI: 10.1007/978-3-030-27223-4_1.

Froehlich D. 2009. Ageing North American landbirds by molt limits and plumage criteria: a photographic companion to the identification guide to North American birds. Part 1. Bolinas, California: 1-51.

Gardiner D. 2019. Bullfinch-398 (Pyrrhula pyrrhula), 12 September 2019, East Sussex, United Kingdom (Photo). https://www.flickr.com/photos/39222038@N02/48726339313. Дата обновления: 28.06.2024.

Gill F.B. 2007. Ornithology. 3d ed. New York: 1-758.

Gill F.B., Prum R.O. 2019. Ornithology. 4th ed. New York: 1-1714.

Ginn H.B., Melville D.S. 1983. Moult in birds // British Trust for Ornithology Guide 19: 1-112.

Glegg W.E. 1944. An enquiry into the scope and significance of certain latent or subordinate markings of feathers of birds on the British List // Ibis 86, 4: 511-516.

Hacker B. 2023. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 6 Apr. 2023, Tharpaling Monastery, Bumthang, Bhutan (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/567472311. Дата обновления: 07.09.2023.

Heinroth O. 1917. Beziehungen von Jahreszeit, Alter und Geschlecht zum Federwechsel // J. Ornithol. 65, 2: 81-95.

Howell S.N.G., Corben C., Pyle P., Rogers D.I. 2003. The first basic problem: a review of molt and plumage homologies // Condor 105, 4: 635-653.

Howell S.N.G., Pyle P. 2015. Use of "definitive" and other terms in molt nomenclature: A response to Wolfe et al. (2014) // Auk 132, 2: 365-369.

Humphrey P.S., Parkes K.C. 1959. An approach to the study of molts and plumages // Auk 76, 1: 1-31.

Hussain A. 2022. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 27 Dec. 2022, (34.144, 74.929), Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/518078061. Дата обновления: 13.12.2023.

Inouye C.Y., Hill G.E., Stradi R.D., Montgomerie R. 2001. Carotenoid pigments in male house finch plumage in relation to age, subspecies, and ornamental coloration // Auk 118, 4: 900915.

Jeelani I. 2020. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 19 Dec. 2020, 34.15852, 74.91154, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/322394681. Дата обновления: 13.12.2023.

Jenni L., Winkler R. 1994. Moult and Ageing of European Passerines. London: 1-224.

Jenni L., Winkler R. 2004. The problem of molt and plumage homologies and the first plumage cycle // Condor 106, 1: 187-190.

Jenni L., Winkler R. 2011. Moult and Ageing of European Passerines. London: 1-225.

Jenni L., Winkler R. 2020. The Biology of Moult in Birds. London: 1-306.

Johnson E.I., Wolfe J.D., Ryder T.B., Pyle P. 2011. Modifications to a molt-based ageing system proposed by Wolfe et al. (2010) // J. Field Ornithol. 82, 4: 422-424.

Kalia S. 2023. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 14 Apr. 2023, Mandala-Phu-dung Road, West Kameng, Arunachal Pradesh, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/ asset/560145731. Дата обновления: 07.09.2023.

Kasparek M. 1981. Die Mauser der Singvögel: ein Europas Feldführer. Münster: 1-89.

Khan M.A. 2022. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 15 Feb. 2022, Dachigam National Park (general area), Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary. org/asset/416398071. Дата обновления: 13.12.2023.

Kiat Y. 2023. Moult terminology: Let's make it simpler! // Ibis 165: 697-703.

Kilner R.M. 2006. Function and evolution of color in young birds // Bird Coloration. Vol. 2. Function and Evolution. Cambridge; London: 201-232.

King J.R., Murphy M.E. 1990. Estimates of the mass of structures other than plumage produced during molt by White-Crowned Sparrows // Condor 92, 4: 839-843.

Leukering T. 2010. Molt and plumage: a primer // Colorado Birds 44, 2: 135-142.

Lüdicke M. 1961. Die Kennzeichnung der Zuwachsstreifen in der Wachsenden Konturfeder mit Hilfe von Radioaktivem Natriumsulfat // Zeitschrift für Vergleichende Physiologie 44, 2: 133-173.

MacDowall N. 2021. Young Bullfinch with Tired Parent (Photo). Paisley Colour Photographic Club // 2021 SPF Annual Portfolios Individual Award Winners and Top Scoring Images. https://www.scottish-photographic-federation.org/2021-spf-annual-portfolios-individual-award-winners-and-top-scoring-images. Дата обновления: 04.04.2024.

Mai P. 2023. Gimpel (Pyrrhulapyrrhula) (Uploaded on August 26, 2023) (Photo). https://www.flickr. com/photos/12639178@N07/53142496153. Дата обновления: 28.06.2024.

Menon V. 2019. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 20 Feb. 2019, Dochula, Royal Botanical Park, Thimphu, Bhutan (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/146017721. Дата обновления: 07.09.2023.

Miller A.H. 1961. Molt cycles in Equatorial Andean Sparrows // Condor 63, 2: 143-161.

Morton M.L., King J.R., Farner D.S. 1969. Postnuptial and postjuvenal molt in White-Crowned Sparrows in Central Alaska // Condor 71, 4: 376-385.

Mukherjee S. 2021. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 22 Jan. 2021, Rishop, General Area KP, Kalimpong, West Bengal, India (Photos). https://macaulaylibrary.org/ asset/332849691; ML332849681. Дата обновления: 07.09.2023.

Newton I. 1964. Bud-eating by Bullfinches in relation to the natural food-supply // J. Appl. Ecol. 1, 2: 265-279.

Newton I. 1966. The moult of the Bullfinch Pyrrhula pyrrhula // Ibis 108, 1: 41-67.

Newton I. 1967. Feather growth and moult in some captive finches // Bird Study 14, 1: 10-24.

Newton I. 1968. The moulting seasons of some finches and buntings // Bird Study 15, 2: 84-92.

Newton I. 1972. Finches. London: 1-277.

Oates E.W. 1890. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Birds. Vol. 2. London; Calcutta; Berlin; Bombay: 1-408.

Osborne J. 2010. Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula), 7 November 2010, Earlston, Scotland, United Kingdom (Photo) https://www.flickr.com/photos/jonnobird/5155149634. Дата обновления: 28.06.2024.

Parrott S. 2019. Bullfinch-juvenile (Pyrrhulapyrrhula), 29 August 2019, United Kingdom (Photo). https://www.flickr.com/photos/stanparrott47/48646737327. Дата обновления: 28.06.2024.

Paz J. 2020. Bullfinch-Juvenile (Pyrrhulapyrrhula) (Photo). https://www.flickr.com/photos/138 931750@N02/50159859283. Дата обновления: 04.04.2024.

Pitelka F.A. 1958. Timing of molt in the Steller Jays of the Queen Charlotte Islands, British Columbia // Condor 60: 38-49.

Pittaway R. 2000. Plumage and molt terminology // Ontario Birds 18: 27-43.

Ramos J.A. 1998. Biometrics, weights, breeding and moulting seasons of passerines in an Azores cloud forest // Ringing & Migration 19, 1: 17-22.

Ratcliffe C. 2016. Bullfinch-Juvenile (Pyrrhula pyrrhula), 15 July 2016, United Kingdom (Photo). https://www.flickr.com/photos/ratsiola/27900462173. Дата обновления: 04.04.2024.

Riddle O. 1907. A study of fundamental bars in feathers // Biol. Bull. 12, 3: 165-174.

Riyaz S. 2019. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 20 Jan. 2019, Brain Nishat Srinagar, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/138134481.

Riyaz Sh. 2023. Оранжевый снегирь Pyrrhula aurantiaca, 4 Jan. 2023, Brain Nishat Srinagar, Srinagar, Jammu and Kashmir, India (Photos). https://macaulaylibrary.org/asset/524285351; ML524284541. Дата обновления: 13.12.2023.

Rohwer S. 1986. A previously unknown plumage of first-year Indigo Buntings and theories of delayed plumage maturation // Auk 103: 281-292.

Rohwer S., Fretwell S.D., Niles D.M. 1980. Delayed maturation in passerine plumages and the deceptive acquisition of resources // Amer. Naturalist 115, 3: 400-437.

Rowe L.M., Wolfe J.D. 2010. Using alulas and the carpal covert to assess age in some formative and first alternative plumaged Western Passerines // North American Bird Bander 65, 1: 23-27.

Ryzhanovskiy V.N. 2017. Completeness of seasonal molting in passerine birds (Aves, Passer-iformes) in Northwestern Siberia // Contemporary Problems of Ecology 10, 5: 502-510.

Sharpe R.B. 1888. Catalogue of the Passeriformes, or perching birds, in the collection of the British Museum. Fringilliformes: Part 3 // Cat. Birds Brit. Mus. 12: 1-872.

Shirihai H., Svensson L. 2018. Handbook of Western Palearctic Birds, Vol. 2. Passerines: Flycatchers to Buntings: 1-623.

Spencer B., Mead C. 1978. Hints on ageing and sexing // Ringers' Bull. 5: 38-42.

Stradi R., Pini E., Celentano G. 2001. Carotenoids in bird plumage: the complement of red pigments in the plumage of wild and captive bullfinch (Pyrrhula pyrrhula) // Comp. Biochem. and Physiol. B 128: 529-535.

Stresemann E., Stresemann V. 1969. Die Mauser der Vögel // Auk 86, 3: 571-573.

Svensson L. 1970. Identification Guide to European Passerines. Stockholm: 1-152.

Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. Stockholm:1-368.

Teichmann H. 2018. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 3 Apr. 2018, Hike to Tiger's Nest Monastery, Paro, Bhutan (Photos). https://macaulaylibrary.org/asset/2042 84321; ML204284311. Дата обновления: 07.09.2023.

Thapar R. 2021. Красноголовый снегирь Pyrrhula erythrocephala, 25 Jan. 2021, Rajgarh (30.849, 77.3), Sirmaur, Himachal Pradesh, India (Photo). https://macaulaylibrary.org/asset/302 020131. Дата обновления: 07.09.2023.

Thirlaway J. (After-the-Rain) 2019. Bullfinch, August 1, 2019, Великобритания (Photos). https://www.flickr.com/photos/after-the-rain/48425186211; https://www.flickr.com/photos/ after-the-rain/48425326432. Дата обновления: 04.04.2024.

Ticehurst C.B. 1908. On the down-plumage and mouth-coloration of some nestling birds // Brit. Birds 2: 186-194.

Töpfer T. 2008. Vergleichende Phylogenie der Gimpel (Aves: Fringillidae: Pyrrhula Brisson, 1760). Mainz: 1-188.

Töpfer T. 2012. Seasonal changes in plumage coloration of Orange Bullfinches Pyrrhula aurantiaca // Forktail 28: 49-52.

Yeliseev S. 2010. Bullfinch Pyrrhula pyrrhula - Снегирь, 03/14/2010, Bashkino, Moscow region, Russia (Photo). https://www.flickr.com/photos/yeliseev/4433515854. Дата обновления: 28.06.2024.

Whitman C.O. 1907. The origin of species // Bull. Wisconsin Nat. Hist. Soc. 5, 1: 6-14.

Wilson A. 2018. Bullfinch (Pyrrhulapyrrhula), 28 September 2018, Scotland (Photo). https://www. flickr.com/photos/101515589@N06/31133611998. Дата обновления: 28.06.2024.

Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.T., Tucker B.W. 1958. Handbook of British Birds. London, 1: 1-326.

Wood H.B. 1950. Growth bars in feathers // Auk 67: 486-491.