CC BY
33
Фефелов И.В. 1997. Редкие виды птиц в Куйтунском районе Иркутской области // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 7: 7-10.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 61: 13-17
Формирование и замена ювенильного оперения у крапивника Troglodytes troglodytes
М.Ю.Дорофеева
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 28 января 1998
Сроки и изменчивость объёма постювенильной линьки крапивника Troglodytes troglodytes достаточно хорошо изучены на западноевропейских популяциях (Hawthorn 1974; Jenni, Winkler 1983). Однако для крапивников, обитающих на Северо-Западе России, подробное описание постювенильной линьки, подобное сделанному для многих других воробьиных (Рымкевич 1990), пока отсутствует. Из-за скудности собранного материала статья никоим образом не претендует на исчерпывающую полноту. Её цель — представить имеющиеся сведения о процессе формирования ювенильного оперения и сроках и объёме его замены у крапивников, размножающихся в Ленинградской области.
Работу проводили в окрестностях дер. Коваши (59°55' с.ш., 29° 15' в.д.) Ломоносовского р-на Ленинградской обл. в 1995-1997. Удалось окольцевать и сделать описание состояния оперения у 35 взрослых и 243 молодых птиц. Состояние оперения описывали по методике, разработанной на Ладожском орнитологическом стационаре Биологического института Санкт-Петербургского университета в урочище Гумбарицы (Носков, Гагинская 1969, 1972; Носков, Рымкевич 1977). Кроме того, мы использовали описания состояния оперения 26 крапивников, отловленных во время послегнездовых перемещений и осенней миграции в Гумбарицах (60°4Г с.ш., 32°56' в.д.) в 1996.
Формирование гнездового наряда
Только что вылупившийся птенец крапивника покрыт эмбриональным пухом. У протоптильного пуха воробьиных каждая бородка пушинки является непосредственным продолжением одной из бородок ещё находящегося в чехле под кожей ювенильного пера, и вид пучка пушинка имеет только благодаря роговому чехлику, охватывающему основание бородок (Мальчевский 1959, 1994). Как известно (Там же), эмбриональный пух у птенцов крапивника расположен на трёх пуховых птерилиях: надглазничной, затылочной и спиной, причём, как показали наши наблюдения, на
Таблица 1. Индивидуальная изменчивость количества эмбрионального пуха на теле птенцов крапивника (п = 40)
Количество _Пуховые птерилии
пушинок Надглазничная Затылочная Спинная
0 1 _ 7
1 - - 5
2 - 1 7
3 1 2 12
4 1 1 5
5 1 4 4
6 10 21 -
7 12 3 -
8 12 5 -
9 2 - -
10 - 2 -
Среднее 6.8 6.0 2.4
последней он часто отсутствует. Число пушинок весьма изменчиво (табл. 1). На парной надглазничной птерилии каждый ряд обычно представлен 6-8 пушинками. На затылочной птерилии обычно 6 пушинок, растущих одним поперечным рядом. В каждом ряду парной спинной птерилии чаще всего находится 1-4 пушинки.
Формирование т.н. гнездовой части ювенильного оперения (другая часть формируется уже после вылета птенца из гнезда) происходит следующим образом.
На 3-й день становятся заметными подкожные пеньки перьев на голени, головном, шейном, грудном, брюшном отделах брюшной птерилии, спинном, крестцовом, бедренном, плечевом отделах спинной птерилии, а также пеньки маховых и рулевых, кроющих хвоста и некоторых верхних кроющих крыла.
На 4-й день открываются ушные проходы и глаза, над кожей показываются пеньки перьев головного и спинного отделов, маховых и рулевых.
На 5-й день над кожей появляются "иголочки" перьев практически всех отделов туловищных птерилий и верхних кроющих крыла. Половина рядов растущих перьев крестцового отдела к этому времени уже появляется над кожей, другая половина — ещё нет. В связи с такой асимметрией роста трубочки, а затем и кисточки перьев крестца в течение нескольких дней остаются направленными в сторону отстающих в росте рядов — обычно это ряды левой стороны тела.
На 6-й день трубочки маховых, верхних кроющих крыла и перьев центральных рядов всех туловищных птерилий начинают раскрываться. Ежедневный прирост кисточек составляет 2-3 мм.
На 7-й день нераскрывшимися остаются трубочки рулевых, кроющих хвоста, нижних кроющих крыла, верхних кроющих кисти, кроющих кры-
лышка (alula), верхних кроющих пропатагиума, кроющих плеча, перьев боков головы и периферии челюстного и межчелюстного отделов брюшной птерилии. Трубочки нижних кроющих крыла раскрываются обычно только на 11-12-й день жизни птенца.
Следует отметить, что подробное описание развития гнездового наряда крапивника было выполнено О.Хейнротом (Heinroth 1924 — цит. по: Glutz, Bauer 1985), и наше описание не совсем совпадает с ним. Так, по нашим наблюдениям, подкожные "пеньки" становятся заметными лишь на 3-й день жизни птенца и уже на 4-й день появляются над поверхностью кожи. По данным О.Хейнрота, зачатки перьев видны под кожей уже на 2-й день, но над поверхностью кожи они появляются только на 5-й. Индивидуальной изменчивостью это несоответствие объяснить невозможно, поскольку мы наблюдали достаточно большую выборку — 241 птенца.
Как и у большинства воробьиных, у крапивника ювенильный (гнездовой) наряд формируется в два этапа. Здесь мы впервые обсуждаем вопрос о явлении дорастания гнездового наряда у крапивника. К сожалению, имеющийся материал малочислен: в Гумбарицах осмотрены 11 особей, в Ковашах — 241 гнездовой птенец и только 2 молодых птицы после вылета из гнезда. К моменту вылета из гнезда у птенцов почти полностью отрастают оперение корпуса и кроющие крыла; маховые, рулевые и кроющие хвоста вырастают наполовину. Уже после вылета у молодых птиц происходит формирование дополнительной части ювенильного оперения (т.н. дорастание гнездового наряда). Дорастание часто завершается до начала постювенильной линьки, но может быть и совмещено с её первыми стадиями. Совмещение этих процессов обычно наблюдается у птенцов из поздних выводков. Принято считать, что оно является одной из адаптаций, позволяющих поздно родившимся птицам успеть завершить линьку и подготовиться к миграции в условиях дефицита времени (Зимин 1988). Явление дорастания гнездового наряда открыто сравнительно недавно (Носков, Гагинская 1969) и ещё плохо изучено. В настоящее время известно, что дорастание гнездового наряда характерно для большинства европейских воробьиных, однако объём дополнительной части оперения и время его формирования у разных видов различны (Рымкевич 1990).
По данным отловов на орнитологической станции в Гумбарицах (юго-восточное Приладожье), формирование дополнительной части ювенильного оперения у крапивников наблюдается с третьей декады июля по вторую декаду сентября, но уже в конце июля встречаются особи с полностью сформировавшимся ювенильным нарядом (табл. 2). В то же время в конце августа среди отловленных встречаются птицы с ещё не выросшей дополнительной частью ювенильного оперения. 12 сентября 1996 в Гумбарицах был отловлен крапивник, у которого наблюдалось совмещение дорастания с началом постювенильной линьки.
Число перьев, образующих дополнительную часть ювенильного оперения, варьирует. У всех обследованных нами слётков отсутствовали перья в проксимальных частях трёх участков крыловой птерилии: проксимальные маргинальные, проксимальные верхние и нижние кроющие пропатагиума. У двух молодых птиц, пойманных в Гумбарицах в послегнездовой период,
наблюдался рост больших нижних кроющих первостепенных маховых, проксимальных перьев в ряду средних нижних кроющих первостепенных маховых и периферийных рядов спинной птерилии. У одной птицы полностью отсутствовали нижние кроющие хвоста и половина верхних кроющих хвоста.
Постювенильная линька
Сроки и изменчивость объёма постювенильной линьки хорошо изучены у западноевропейских популяций крапивника (Hawthorn 1974; Jenni, Winkler 1983). Объём линьки подвержен значительной изменчивости и зависит от времени рождения птицы. У птенцов из поздних выводков постювенильная линька ограничивается заменой оперения корпуса. У рано родившихся крапивников обновляются также рулевые, третьестепенные маховые, маховые крылышка, кроющие крыла, в т.ч. до 8 (чаще 3-6) больших верхних кроющих второстепенных маховых. Постювенильная линька начинается со смены оперения тела, спустя неделю начинают линять большие верхние кроющие второстепенных маховых, рулевые и третьестепенные маховые. При максимальном объёме обновляемого оперения линька длится примерно 6 нед. В Западной Европе молодые линяющие крапивники встречаются с конца июля по конец октября (Dallmann 1987).
Обнаружена зависимость между количеством перелинявших третьестепенных маховых, маховых крылышка и больших верхних кроющих второстепенных маховых: у особей с 4 новыми кроющими наблюдалась линька 19-го махового, с 5 новыми кроющими — 18-го и 19-го маховых и одного махового крылышка (Jenni, Winkler 1983). Во время кольцевания мигрирующих крапивников на перевале Бретоле (Альпы) отмечено, что в начале осени, в сентябре, в отловах преобладали короткокрылые птицы, у которых во время постювенильной линьки заменялось больше перьев, чем у
Таблица 2. Сроки дорастания ювенильного оперения и постювенильной линьки у крапивника в юго-восточном Приладожье
(количество особей с определённым состоянием оперения)
Декады
Состояние Июль Август Сентябрь
II III 1 II III 1 II
Дорастание ювенильного оперения Ещё не началось 111-1-Происходит - 1 1 1 - - 1*
Уже закончилось - 3 - - - -
Постювенильная линька Ещё не началась ------
Происходит - - - - 1 4 9+1
Уже закончилась ------ 2
*
* - Совмещение процессов дорастания и смены ювенильного оперения
Рус. орнитол. экурн. 1999 Экспресс-выпуск № 61
более длиннокрылых птиц, отлавливаемых в основном с октября по февраль (Там же). Предполагают, что длиннокрылые крапивники, появляющиеся на перевале в конце периода миграции, принадлежат к северным популяциям. Поскольку у длиннокрылых птиц в постювенильную линьку меняется меньшая часть оперения, высказано предположение о существовании географической изменчивости в объёме постювенильной линьки у крапивника. Однако для окончательного решения вопроса требуется изучение линьки в разных частях ареала.
Согласно данным, полученным в юго-восточном Приладожье, во время постювенильной линьки заменяется всё оперение корпуса и все кроющие крыла, часто за исключением 3-6 дистальных больших верхних кроющих второстепенных маховых (6 случаев из 10). У некоторых особей могут обновляться все или часть третьестепенных маховых, одной пары (центральной) или всех рулевых. В Гумбарицах линяющие молодые крапивники отмечаются с третьей декады августа. Уже во второй декаде сентября в отловах преобладают особи, заканчивающие линьку; наряду с перелинявшими попадаются и только начинающие линять птицы (табл. 2).
Выражаю свою признательность сотрудникам Ладожского орнитологического стационара Биологического института Санкт-Петербургского университета в Гумбарицах (Нижнесвирский заповедник) за любезно предоставленный материал.
Литература
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. JI.: 1-183. Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мальчевский A.C. 1994. О птенцовых признаках воробьиных // Рус. орнитол.
журн. 3, 2/3: 235-273. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенальная линька и миграции полевого воробья
в условиях Ленинградской области// Вопросы экологии и биоценологии 9: 48-58. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у
птиц// Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц 7: 154-163. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48. Рымкевич Т.А. (ред.) 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304. Dalimann M. 1987. Der Zäunkönig Troglodytes troglodytes. Wittenberg-Lutherstadt, Ziemsen: 1-95.
Glutz von Blotzheim, Bauer K. 1985. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden, 10, 2. Hawthorn I. 1974. Moult and dispersai of juvenile mens//Bird Study 21: 88-91. Jenni L., Winkler R. 1983. Alterbestimmung und Umfang der Jugendmauser in Abhängigkeit von der Jahreszeit bei Zäunkönig Troglodytes troglodytes // Ornithol. Beobacht. 80, 3: 203-207.
Jenni L., Winkler R. 1994. Moult and Ageing of European Passerines. London.
Ю GS
